Биоэлектрические потенциалы семян кукурузы в связи с физиологическими процессами при набухании и хранении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Кошишова, Юлия Николаевна

• Кошишова, Юлия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кошишова, Юлия Николаевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биоэлектрические потенциалы у высших растений. Потенциал покоя и потенциалы действия, их особенности. Функциональная роль потенциала покоя.

1.2. Разность потенциалов (РП) семян кукурузы.

1.3. Биохимические и физиологические процессы при набухании и прорастании семян.

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение РП набухающих семян кукурузы.

2.2.2. Изучение транспорта аминокислот в набухающих семенах кукурузы с помощью гипсовых блоков.

2.2.3. Определение интенсивности дыхания набухающих семян кукурузы.

2.2.4. Определение активности аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы и пероксидазы.

2.2.5. Определение активности каталазы.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Динамика РП набухающих семян кукурузы с разной жизненностью в связи с выходом аминокислот из алейронового слоя в эндосперм.

3.2. Динамика РП в связи с интенсивностью дыхания и активностью ферментов, на примере аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, пероксидазы и каталазы, набухающих семян кукурузы с разной жизненностью.

3.3. Влияние аскорбиновой кислоты на РП, интенсивность дыхания набухающих семян гибридов и самоопыленных линий кукурузы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоэлектрические потенциалы семян кукурузы в связи с физиологическими процессами при набухании и хранении»

Общая характеристика работы

Одной из наиболее актуальных задач современной физиологии растений является изучение процессов, протекающих в семенах сельскохозяйственных растений, связанных с всхожестью и продуктивностью.

Для этой цели желательно использовать интегральные показатели, характеризующие функциональное состояние целого организма или ткани.

Весьма перспективными в этом отношении являются электрофизиологические методы, в частности, регистрация биоэлектрических потенциалов растительных клеток, тканей и органов. Поверхностно регистрируемая разность потенциалов

РП) между полярными концами органов и различными участками ткани позволяет оценивать состояние целого организма или ткани по электрическому критерию через механизмы формирования физиологической полярности, отражая и даже, в известной степени, определяя уровень их обмена веществ

Медведев, 1996). Электрофизиологические методы, контролирующие состояние растения или семени, разрабатываются и используются при диагностике устойчивости растений в период действия неблагоприятных факторов среды (Гунар и др., 1971,1974; Третьяков и др., 1996; Захарьин, 2003), оценке пола растений на ранних стадиях (Мишин и др. 1994), изучении условий влагообеспечения, минерального питания и роста (Jaffe, 1977; Третьяков и др.,

1996; Паничкин, 2000, 2001; Каменская и др., 1992, 2003), при изучении транспорта веществ (Опритов, 1976,1977, 1978, 2001; Опритов и др., 1973, 1984,

1991; Delmer et al, 1982; Dahse et al, 1987; Roblin et al, 1987; Конев, 1987; Bush,

1990; Крутова, 1997; Кошишова, 2002); опылении (Духовный, 1973); устойчивости (Пятыгин и др., 1989; Полевой и др., 1990; Опритов, 1991; Опритов и др., 1994; Черницкий и др., 1994), при исследовании жизнеспособности семени (Рубцова и др., 1990; Подлиток и др., 2003; Федулина и др., 2003), прогнозирования качественных и количественных характеристик будущего урожая (Рубцова и др., 1994, 1998; Лебедева и др., 1997; Крутова и др., 2003). Установлена связь между РП набухающих семян кукурузы и гетерозисным эффектом, АТФ-азной активностью и активностью некоторых других ферментов (Лебедева, 1997).

Накоплен большой экспериментальный материал по изучению РП между зародышем и эндоспермом набухающих семян кукурузы и пшеницы. В частности, ранее установлено: а) перед прорастанием происходит переход РП зародыша в отрицательную область по отношению к эндосперму (негативация зародыша); б) при отсутствии предварительной негативации семя не прорастает (Рубцова и др., 1998; Федулина и др., 2003); в) РП семян кукурузы в фазу молочно-восковой спелости коррелирует с содержанием общего и белкового азота в зерне (Рубцова и др., 1992; Дятлова, 1997); г) РП набухающих семян изменяется в процессе набухания не только по величине, но и по знаку (Рубцова и др., 2001). Показана также тесная связь РП семян пшеницы с активностью работы металлосодержащих ферментов дыхания и каталазы, а также с интенсивностью дыхания (Федулина, 1999, 2001).

В настоящее время в литературе имеются данные свидетельствующие о связи биоэлектрических потенциалов со многими метаболическими процессами, протекающими в набухающих семенах гибридов и самоопыленных линий кукурузы, позволяющие предполагать возможность использования этого показателя в селекции для диагностики урожая и всхожести семян.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить возможную связь РП с физиологическими процессами семян, обеспечивающих продуктивность растений. При этом основное внимание уделялось выявлению согласования процессов, протекающих в зародыше прорастающего семени, и биопотенциалов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. определить наиболее оптимальные временные промежутки регистрации биопотенциалов набухающих семян кукурузы;

2. изучить динамику разности потенциалов (РП), выхода аминокислот при распаде белка из алейронового слоя в эндосперм семени, интенсивности дыхания, активности ряда ферментов (аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, пероксидазы и каталазы) набухающих семян высокогетерозисных и негетерозисных гибридов кукурузы, а также их исходных самоопыленных линий у всхожих семян и потере всхожести при длительном хранении;

3. выяснить возможность контроля с помощью биопотенциалов за снижением жизнеспособности семян самоопыленных линий кукурузы.

Научная новизна работы.

Впервые подробно прослежена динамика разности потенциалов набухающих семян кукурузы в связи с изменением важнейших физиологических процессов, протекающих в семени, такими как: выход аминокислот из алейронового слоя в эндосперм при распаде запасного белка, дыхание, активность ферментов аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, пероксидазы, каталазы.

Выявлены общие закономерности изменения изучаемых показателей для всхожих и невсхожих семян кукурузы. Показано наличие тесной связи между динамикой биопотенциалов и процессом дыхания у всхожих семян высокогетерозисных гибридов, некоторые нарушения данной связи у всхожих семян низкогетерозисных гибридов и ее отсутствие у невсхожих семян.

Отмечена тесная связь между динамикой биопотенциалов и активностью ферментов (аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, каталаза) для всхожих семян и ее полное отсутствие для невсхожих семян.

Экспериментально установлено, что у хранящихся семян самоопыленных линий кукурузы имеет место значительное снижение всхожести и смещение РП в область положительных значений, что можно зафиксировать в интервале от 4 до 12 часов набухания, т.е. на ранних этапах набухания. Показатель РП семян можно использовать для диагностики состояния семян самоопыленных линий кукурузы без их повреждения.

Установлено, что обработка аскорбиновой кислотой набухающих семян самоопыленных линий кукурузы изменяет РП в отрицательную область, увеличивает интенсивность дыхания и повышает всхожесть.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные материалы и сделанные выводы важны для понимания механизмов, лежащих в основе процессов прорастания. Они могут быть использованы в теории гетерозиса. В физиологии и электрофизиологии семени возможно их применение в практической работе по селекции кукурузы. Результаты проведенных исследований дают возможность рассматривать РП как одно из главных звеньев, обеспечивающих согласование ряда жизненноважных процессов набухающего семени и рассматривать его как интегральный показатель физиологического состояния семян. Полученные по биопотенциалам результаты могут быть использованы для оценки физиологического состояния семян и прогнозирования хозяйственно-полезных признаков зерновых культур. В частности, нами предложен способ оценки жизнеспособности семян самоопыленных линий кукурузы, находящихся на хранении. Институтом патентной экспертизы выдан патент №2222181 (2004).

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на: 2-ом международном симпозиуме «Физико-химические основы функционирования белков и их комплексов» (Воронеж, 1998); Научной конференции «Пути повышения урожайности сельско-хозяйственных культур» (Нижний Новгород, 2001); Международном симпозиуме «Сигнальные системы в растительных клетках» (Москва, 2001); 2-ой международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки»

Самара, 2001); 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология-наука 21-го века» (Пущино, 2002); Международной научно-практической конференции «Биологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2002); Научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); 3-ем съезде биофизиков России (Москва, 2004); на расширенном заседании кафедры ботаники и физиологии растений НГСХА (Нижний Новгород, 2006).

Структура и объем диссертации.

Материалы диссертации изложены на 98 страницах машинописного текста, иллюстрированы 23 рисунками и 1 таблицей. Работа состоит из следующих разделов: введение, литературный обзор, материалы и методы исследования, результаты исследования, заключение, основные выводы, список литературы, который содержит 151 источников, в том числе 49 на

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Кошишова, Юлия Николаевна

Выводы

1. Выявлена тесная связь между динамикой разности потенциалов и выходом аминокислот из алейронового слоя в эндосперм всхожих набухающих семян кукурузы и отсутствие таковой у невсхожих.

2. Прослеживается тесная связь биопотенциалов и дыхания у всхожих набухающих семян кукурузы, в случае невсхожих она отсутствует.

3. Выявлено наличие высокой корреляции между биопотенциалами и активностью окислительных ферментов (аскорбатоксидаза, полифеноликсидаза, пероксидаза) и фермента каталазы. Она четко прослеживается у всхожих семян и практически отсутствует при потере всхожести (у нежизнеспособных семян), за исключением варианта с пероксидазой.

4. При снижении жизнеспособности и всхожести семян самоопыленных линий происходит смещение разности потенциалов в более положительную область значений.

5. При обработке набухающих семян самоопыленных линий кукурузы аскорбиновой кислотой в целях повышения всхожести наблюдается четкое изменение РП после 16-20 часов набухания в область отрицательных значений, что сопровождается повышением всхожести.

6. Для контроля за жизнеспособностью семян самоопыленных линий кукурузы, находящихся на хранении, рекомендуем периодическое измерение их разности потенциалов в период от 4 до 12 часов набухания. Изменение их РП в положительную область свидетельствует о начавшихся физиологических изменениях, связанных с потерей жизнеспособности.

Заключение.

В работе представлены данные исследований процессов, протекающих в зародыше семени кукурузы, и биопотенциалов. Мы предполагаем, что мощность ростовых процессов обеспечивается согласованием биоэлектрических потенциалов и важнейших физиологических процессов, идущих с участием ферментов. Нами были исследованы в динамике такие показатели как разность потенциалов (РП), гидролиз белка (по выходу аминокислот из алейронового слоя в эндосперм и зародыш), интенсивность дыхания и активность ферментов (аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, пероксидаза, каталаза). Было показано, все вышеперечисленные показатели имеют четкое сходство изменений у семян высокогетерозисных гибридов кукурузы. Следует отметить, что это исключительные по своей ростовой и продуктивной мощости растения. У семян низкогетерозисных гибридов кукурузы согласование данных показателей нарушается. Для невсхожих семян кукурузы согласование указанных показателей отсутствовало за исключением варианта с ферментом пероксидазой; по-видимому, способность её к адаптации позволяет иметь согласование с биопотенциалами у семян, теряющих всхожесть. Исходя из полученных нами данных, считаем, что сходство в изменение биопотенциалов и процессов, протекающих в зародыше, могут быть использованы для характеристики меристем зародыша и оценки способности к ростовым процессам и их мощности. Анализ коррелятивных соотношений биоэлектрических потенциалов и физиологических процессов может оказаться эффективным для разработки быстрого метода диагностики физиологического состояния семян самоопыленных линий при хранении.

Можно заключить, что при понижении жизненности семян кукурузы происходит снижение корреляции биоэлектрических потенциалов с физиологическими изменениями, что приводит к хаотичности процессов.

Для практического использования полученных данных нами был предложен способ оценки жизнеспособности семян самоопыленных линий кукурузы, находящихся на хранении, путем определения РП семян при их набухании до 12 часов. После этого семена подсушивают и продолжают хранение, контроль важен в случае семян самоопыленных линий, являющихся ценным исходным материалом для получения гетерозисных гибридов в селекции. Институтом патентной экспертизы РФ на предложенный способ выдан патент.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кошишова, Юлия Николаевна, 2006 год

1. Аксенов С.И, Аскоченская НА, Головина Е.А. Исследование начальных этапов набухания семян пшеницы методом спинового эха ЯМР // Доклады АН СССР. 1982. Т.246. Вып.З. с.725-729.

2. Аксенов С.И, Головина Е.А. Особенности поступления и распределения воды в семенах при набухании // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. Вып.1. с.150-158.

3. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука. 1964.Т. 1.427с.

4. Воробьев Н.В. Физиология прорастания семян риса // Автореф. д.б.н. М, 1983. 46с.

5. Гелетюк В .И, Казаченко В.Н. Кластерная организация ионных каналов. М.: Наука, 1990. 224с.

6. Гунар И.И, Паничкин Л.А, Маслов А.П. Оценка морозостойкости и жаростойкости растений по биоэлектрическим реакциям // Изв.Тимирязевск. с.х. Акад. 1971. №5,0.3-7.

7. Гунар И.И, Паничкин Л.А, Кинаки Э.Х. Электропроводность тканей листа пшеницы в зависимости от условий минерального питания // Изв. ТСХА. 1974. Вып.2, с.3-7.

8. Ю.Дженн Р.К, Амен Р.Д. Что такое прорастание? // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. 1982. с. 19-44.

9. П.Дятлова К.Д. К природе биоэлектрических явлений початка кукурузы // Тез. докл. науч. конф. молодых ученых Волго-вятского региона. Горький. 1987. с.74-75.

10. Дятлова К.Д. Поверхностный биопотенциал кукурузы при повреждении кукурузным мотыльком // Докл. ВАСХНИЛ. -1990. №4. с.27-30.

11. Дятлова К.Д. Поверхностные биоэлектропотенциалы кукурузы и их связь с физиологическим состоянием растения и белковостью зерна // Автореф.диссерт.к.б.н. С-Петербург.1992. 20с.

12. И.Дятлова К.Д., Рубцова М.С., Таова А.А. Перспектива использования биопотенциалов початка и листьев кукурузы при селекции на белок // Физиология и биохимия растений. Сб. науч. труд. НГСХА, Нижний Новгород, 1992. с.66-76.

13. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.И., Баштовая С.И., Клейман Э.И. Влияние химических агентов на кинетику процессов водного обмена листа // 2Съезд Общества физиологов растений России, Тезисы доклада. Пенза 15-21 сентября 2003г.с.74.

14. Зацепина Т.Н., Коломиец А.А. Постоянное электрическое поле и активные характеристики распространяющихся по симпласту высших растений сигналов возбуждения//Биофизика. 1990. T.35.C.331-335.

15. П.Калинин В.А., Опритов В.А., Швец И.М. Активный электрогенный транспорт Н + в везикулах плазматических мембран клеток флоэмы борщевика // Биофизика. 1982. Т.27. с.58-61.

16. Калинин В.А., Опритов В.А. Роль и АрН в протонзависимом транспорте сахарозы в везикулах плазматических мембран флоэмы растений //Физиология растений. 1989. Т.36. с.901-909.

17. Конев С.В. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск: Наука и техника, 1987. 240с.

18. Конев С.В., Калер Г.В. Трансмембранный электрический потенциал как регулятор функциональной активности биомембран // Биофизика. 1988.Т.ЗЗ. с.1018-1022.

19. Котова JI.M., Обручева Н.В. Полиамины и аминокислоты в прорастающих семенах кормовых бобов // физиология растений. 1996. Т.43. Вып.4. с.567-573.

20. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А. Регуляторы роста природного типа и отдельные фазы онтогенеза // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер.Физиология растений. 1990.№7.с.1-160.

21. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 636с.

22. Лебедева О.Р. Энергетические показатели гетерозисных гибридов кукурузы и исходных самоопыленных линий // Вопросы физиологии и биохимии растений: сб. науч. тр. / Нижегород. С -х. ин-т. Нижний Новогод, 1992. с.76-84.

23. Лебедева О.Р., Рубцова М.С. Биопотенциалы семян гетерозисных и негетерозисных гибридов кукурузы и транспорт аминокислот // Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сб.тр.молодых ученых.Саратов. Из-во Сарат.ун-та. 1997.Вып. 1 .с.46-50.

24. Лодкина М.М., Ляшук А.И., Николаева М.Г. Анатомические изменения зародыша Acer tatarium L. При созревании и в процессе стратификации семян (к вопросу механизме прорастания семян) //Бот.журн.56(3). 1971.С.321-334.

25. Любарская Н.Г. О взаимосвязи старения семян с качеством урожая пшеницы // 2 съезд Всесоюзного общества физиологов растений. 2ч. М.:1992.с.89.

26. Маслоброд С.Н. Электрофизиологическая полярность растений. Кишинев: Штиинца, 1973.172с.

27. Маслобороб С.Н., Пирожок Е.Ф., Лысиков В.Н., Электрическая характеристика линий и гибридов кукурузы с разной холодоустойчивостью // Известия ТСХА, вып. 4.1989.С.76-86.

28. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб. Из-во «Кольна», 1996.159с.

29. Мишин Д.Н., Рубцова М.С., Ретивин В.Г., Королева Е.А. Углеводный обмен, физиологические процессы и биопотенциалы симмондзии китайской в связи с полом // Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Сб.науч.тр. НГСХА. 1994. с.141-155.

30. Мартынова Е.Н. Регуляция сфинголипидных зависимых сигнальных путей апоптоза // Регуляция и внутренняя сигнализация. Материалы международной конференции 6-9 июня 2005г. Пущино.2005.с.261-264.

31. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.,1967.207с.

32. Обручева Н.В., Ковалдо Л.С. Два этапа усиления дыханияпрорастающих семян гороха по мере увеличения оводненности // Физиология растений. 1985.Т.32.Вып.4 с. 731-753.37.0вчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян.М.:Колос, 1976, 256с.

33. Опритов В.А. БЭП растений томатов в связи с действием гетероауксинов и а-нафтилуксусной кислоты // Биофизика. 1956. Т.1. Вып.5. с.242-245.

34. Опритов В.А. О роли биопотенциалов в поступлении и передвижении веществ//Биофизика. 1958.Т.З. Вып.I.e. 19-23.

35. Опритов В.А. Электрические сигналы у высших растений // Соровский образоват. журнал, № 10, 1996.С.21-27.42.0притов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений: 59-е Тимирязевское чиение-Н.Новгород: Изд-воННГУ, 1998. 46с.

36. Опритов В.А., Мичурин С.В. Биоэлектрические потенциалы как звено в механизме сопряжения активного транспорта ассимилятов с метоболизмом // Труды Биол. почв, ин-та (Владивосток).1973,№20.с.101-106.

37. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение у высших растений // Успехи современной биологии.Т.83.1977.С.442-458.

38. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт ассимилятов во флоэме // Физиология растений Т.25.1978.с.с 1042-1054.

39. Опритов В.А., Пятыги С.С., Крауз В.О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении // Физиология растений . 193. Т.40 с.619-626.

40. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю., Буко О.А. Электрофизиологическая разность потенциалов как показатель генотипической специфичности. Изв. ТСХА.1991. Вып.6.с.81~86.

41. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю. Биоэлектрическая реакция листа на смачивание // Физиология растений. 1991 Т.38 вып.2. с.371-380.

42. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.:Колос, 1985.255с.

43. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989,464 с.

44. Полевой В.В., Акимова Т.В., Типов В.Ф. Влияние кратковременного температурного стресса на биопотенциал отрезков колеоптилей кукурузы // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений.Петрозаводск.1990. с.45-47.

45. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: ЛГУ, 1991.240 с.

46. Приступа Н.А., Курсанов A.J1. Нисходящий ток ассимилятов и его связь с поглощающей деятельностью корня // Физиология растений. 1957. Т.4.С.417-424.

47. Прокофьев А.А., Обручева Н.В., Ковалдо Л.С., Кулеева JI.K„ Кожемякина И.С. Критический уровень оводненности семян для начала их прорастания // Физиология растений. 1983. Т.30.Вып.1.с.178-183.

48. Прохоров М.Н. Электрические потенциалы совместно прорастающих семян некоторых растений // Автореф. диссер. кадит, биол. наук. Минск, 1970. 19с.

49. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Худяков В.А., Гнездилов А.В. Природа температурной зависимости потенциала клеток холодочувствительного растения Cucurbita // Физиология растений. 1989. Т. 36. с.118-125.

50. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Худякова В.А., Гнездилов А.В. Природа температурной зависимости потенциала покоя холодоустойчивого растения Cucurbita Реро // Физиология растений.1989.Т.36.№1.с.118-125.

51. Пятыгин С.С., Опритов В.А. О роли изменений мембранного потенциала клеток высшего растения в формировании адаптационного синдрома при охлаждении//Доклады Акад.Наук. 1992.Т. 326.С.202.

52. Рубцова М.С. Электрическая реакция семян кукурузы на воду в зависимости от жизнеспособности // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Межвуз.сб. из.ГГУ. Горький. 1980.C.292-297.

53. Рубцова М.С. Биоэлектрические свойства семян кукурузы в связи с оценкой жизнеспособности // Биоэлектрогенез и мембранный транспорт у растений: Межвуз. сб. ГГУ -Горький. 1985.с.74-77.

54. Рубцова М.С. Электрические свойства семян кукурузы в связи с оценкой жизнеспособности // Биоэлектрогенез и мембранный транспорт у растений: Межвуз. Сб. ГГУ Горький. 1989.С. 74-77.

55. Рубцова М.С. неоднородность семян пшеницы по биопотенциалам, ростовые процессы и метаболизм // Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: сб. науч. тр. Горьков. с-х. ин-та Н. Новгород, 1990.С.73-79.

56. Рубцова М.С. Действие аскорбата на биопотенциалы и всхожесть семя гибридов и линий кукурузы //Биоэлектрогенез и транспортные процессы у растений. Межвуз. сб./ННГУ Нижний Новгород, 1991.С.79-83.

57. Рубцова М.С. Некоторые вопросы белкового обмена кукурузы и их связь с электрическими свойствами, АТФазной активностью и гетерозисом //Тезисы доклада/Второй съезд биохимического общества, Москва. 1997.C.259.

58. Рубцова М.С. Биоэлектрические и физиологические особенности созревающих початков, прорастающих семян кукурузы и их аналогов с геном ОПЕЙК-2 // Тез.доклада 4-ого съезда общ-ва физиологов растений России, Москва. 1999.T.1.C.94.

59. Рубцова М.С, Воробьева Ю.М, Кузнецова М.В, Горева Т.Н. Дыхание семян кукурузы с различными биопотенциалами и ростовые процессы растений // Новое в электрофизиологии, Горьков.с-х.ин-т.-Горький.1975.с.37-47.

60. Рубцова М.С, Воробьева Ю.М, Кузнецова М.В, Кузнецова Т.Н. Колебательный ритм разности поверхностных потенциалов семян кукурузы в связи с набуханием и физиологическими процессами // Физиология растений: Тр.Горьков.с-х. ин-т. Горький.1976.с.8-21.

61. Рубцова М.С, Кузнецова Т.Н. Действие экзогенных аминокислот и аскорбата на разность поверхностных потенциалов набухающих семян кукурузы и пшеницы // Физиология растений: Тр.Горьков.с-х.ин-т. Горький,1976.Т.91.С.30-47.

62. Рубцова М.С, Кузнецова Т.Н., Швецов Г.А. Измеритель разности биопотенциалов растений. Техническое оисание и инструкция по эксплуатации.Горький, 1985.с. 10.

63. Рубцова М.С.Дудякова М.В. Динамика изменения биопотенциалов, нуклеиновых кислот и других показателей в прорастающих семенах кукурузы // Биоэлектрические явления и мембранный транспорт у растений: Межвуз.сб. ГГУ-Горький.1985.с.62~67.

64. Рубцова М.С., Худякова М.В. Содержание нуклеиновых кислот в зародышах семян кукурузы с неодинаковой разностью потенциалов (РП) //Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений.Сб.науч.тр.,ГорькийД987.с. 13-17.

65. Рубцова М.С., Цвткова В.И., Кравцова Р.А., Пшеничко Н.М. Корреляция разности потенциалов колоса пшеницы с морфологическими характеристиками и белком // Вопросы физиологии и биохимии культурных растений.Сб.науч.тр.НГСХА.1994.с.5-14.

66. Соболев A.M., Дмитриева Ш.И. Сравнительный анализ белков эндосперма и зародыша семени клещевины // Физ-гия растений. 1983. Т.ЗО Вып.З с.448-452.

67. Семихатова О. А. Об адаптационной составляющей дыхания // 2 Съезд Всесоюзного общества физиологов растений. 2ч. ,М.: 1992. с.191.

68. Самуилов В.Д., Олескин А.В., Лагунова Е.М. Программируемая клеточная смерть // Биохимия.2000.Т.63,№8.с. 1029-1046.

69. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиология растений. 1992. Т39. № 6, с.1215-1223.

70. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн,2001. с.259-390.

71. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. 2002. с.293.

72. Третьяков Н.Н. Практикум по биохимии растений .М.: Колос,1982.с.182.

73. Третьяков Н.Н., Каменская К.И. Биоэлектрогенез у кукурузы при низкой положительной температуре и засухе. Изв. ТСХА. 1984.Вып.2. сЛ 85-188.

74. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Синявин М.С. Динамика Интенсивности дыхания и разности биопотенциалов растений пшеницы при нарастающей корневой гипоксии // Изв.ТСХА. 1996.Вып.2,с. 145-151.

75. Треушников В.М., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Использование модели континуальной диффузии для анализа принципов регуляции скорости ферментативной реакции в условиях мембраны // Биол. Мембраны. 1994. Т. 11 с.420-428.

76. Федулина С.Б, Разность потенциалов семян пшеницы и физиологические процессы прорастания // Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сб.тр.молодых ученых. Саратов. 1997. Вып.1. с.39-44.

77. Федулина С.Б, Биоэлектрические потенциалы и особенности прорастания семян пшеницы // 80лет селекционеру генетику, академику И. П. Елисееву. НГСХА. Нижний Новгород, 1998. с.28-34.

78. Чернова JI.K. Электрические потенциалы прорастающих семян // Автореф. кандидат, диссерт., JL: Агрофизический институт, 1968.с.60.

79. Черницкий М.Ю., Паничкин JI.A. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим показателям. Оценка сортовых различий //Физиология растений. Т.41.№3.1994.с.390-394.

80. Черницкий М.Ю., Паничкин JI.A. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим показателям. Разработка диагностического показателя// Физиология растений. 1994. Т.41.№3.с.386-389.

81. Часов А.В. Один из аспектов участия пероксидазы клеточной стенки в адаптационных процессах корневых клеток //Ст.тез.5-ой Пущинской конференции молодых ученых. Биология Наука 21-го века. Пущино 16-20апреля 2001г. -Тула 2001г. с.35.

82. Aoyagi S., Sugiyama М., Fukuda Н. BEN1 and ZENlcDNAs encoding Si-type DNAses that are associated with programmed cell death in plant // EEBS Lett. 1998.Vol.429. N2. pl34-138.

83. Burr H.S. Electrical correlates of pure and hybrid strains of sweet corn // Proc. Nat. Acad, of Sci, №3,1943 .vol.29,№6.p.l63-166.

84. Bless A.A. bioelectric potentials as a measure of radiation in juru //Proc. Nat. Acad, of Sci. 1950. vol.36.p.617.

85. Bentrup F.-W. Botanische Electrophysiologie. Vom Phanomen zum molecularen Mechanismus // Naturwissenschaften. 1985.Bd.72.p.l69-179.

86. Bewley J.D., Blak M. Physiology and biochemistry of seeds in relationto germination. Springer Verlag, Berlin - Heidelberg - New York. 1978.1 p.306.

87. Bewley J.D., Blak M. Seeds: Physiology of development and germination.

88. N.Y.:Plenum Press, 1994. p.445.

89. Bucrhout T J. Kinetic analysis of the plasma membrane sucrose-H+ symporter from sugar beet (Beta vulgaris L.) leaves // Plant Physiol. 1994. Vol. 106/p/991-998.

90. Bush D.R. Electrogenicity, pH-dependence, and stoichiometry of proton-sucrose symport // Plant phisiol. 1990. Vol.93 .p. 1590-1596.

91. Bradford К J. Wofa Relation analysis of seed germination rates //Plant Physiol. 1990.vol.94 №2.p.840-849.

92. Bradford K.J. Wofa Relation in seed germination // Seed Development and germination. NY. Marcel Dekker.inc.l995.p.351-396.

93. Blume В., Nurnberger Т., Nass N., Scheel D. Receptor mediated increase in cytoplasmic free calcium required for activation of pathogen defense in parsley // Plant Cell. 2000.Vol.12, N8.p.l425-1440.

94. Bolwell G. P., Bindschelder L., Blee K.A., Butt V.S., Davies D.R., Gardner S., Gerrish C., Minibaeva The apoplastic oxidative burst in response to biofic stress in Plants : a three component system //J. Experimental Botany 2002. 52 (372).p.l367-1376.

95. Cohen P. The regulation of protein function by multisite phoshorylation a 25 year update // Trends Biochem. Sci. 2000.Vol.25,N12.p.596-601.

96. Chasov A. Role of the extracelular Peroxidase in the superoxide production byfhroot cells // Abstr 5 Conf on plasma membrane. Redox and Disease. Hamburg Germani 26-29 march 2000. p.l 19.

97. Delmer D.P., Benziman M., Padon E., Reguirement for membrane potential for cellulose syntesis in intact cell of Acetobacter xilinum //Proc.Nat. Acad, of Sci USA. 1982. vol.79.p.5282-5286.

98. Dahse I., Bernsteun M., Miller E., Petzold U. On possible function of electron transport in the plasmalemma of plant cells // Biochem Physiol.Pflanzen. 1989. Bd. 185.p.l45-180

99. Dangl J.L., Dietrich R.A., Richberg M.N. Death don t have no mercy: Cell death programs in plant-microbe interactions //Plant Cell.1996. Vol.8, N10. p.1793-1807.

100. De Jong A .J., Hoeberichts F.A., Yakimova E.T., Maximova E., Woltering E.J. Chemical-induced apoptotic cell death in tomato cell: involvement of caspase-like protease // Planta. 2002. Vol.211, N5. p.656-662.

101. Gallois P., Makishima Т., Hecht V., Despres В., Laudie M., Nishimoto Т., Cooke R. An arabidopsis thaliana CDNA complementing a hamster apoptosis suppressor mutant // Plant J. 1997. Vol.11, N11, p.1325-1331.

102. Gao M., Showalter A.M. Yariv Reagent treatment in duces programmed cell death in Arapidopsis cell cultures and implicates arabinogalactan protein involvement // Plant J. 1999. Vol.19, N 3.p.321-331.

103. Green D.R. Apoptotic pathways: the roads to ruin //Cell. 1998. Vol.94, N6. p.695-698.

104. Greenberg J.T. Programmed cell death: A way of life for plants //Proc. NatAcad. Sci. USA. 1996.Vol.93, N 22.p.l2094-12097.

105. Greenberg J.T. Programmed cell death in plant-pathogen interactions //Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1997. Vol.48,p.525-545.

106. Hegarty T.W. the physiology of seed hydration and dehydration and the relation between water stress and control of germination; a Review // Plant Cell Environ. 1978. vol.1. № 2. p. 101-119.

107. Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.C. Plant disease resistance genes // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1997. Vol.48,p.575-607.

108. Jaffe L., Nuccitelli R. Electrical control of development //Ann.Rev. Biophys. Bioenergy. 1977.vol.6. p.445-476.

109. Jones M.W., Kilev В., Blees A.A. The bioelectrical potentisl of seeds as a function of growth and of x-ray dosage // Plant Phys-gu,1951 .vol.26, № 1,р.19-23.

110. Lam E., Pontier D., Del Pozo O. Die and let live programmed cell death in plants //Curr.Opin. Plant Biol. 1999. Vol.2,N6.p.502-507.

111. MayerA.M., Poliakoff-Mayber A. The Germination of Seeds. Oxford: Pergamon Press, 1975.

112. MayerA.M., Pilet P.E. Saturable uptake of indole-3yl-acetic by maize roots // Plant Phisiol. 1986.Vol.81,N3.p.889-895.

113. Mittler R., Lam E. Identification, characterization and purification of a tobacco endonuclease activity induced upon pypersensitive response cell death // Plant Cell. 1995 Vol.7,Nll.p.l951-1962.

114. Mittler R., Lam E. Characterization of nuclease activities and DNA fragmentation induced upon hypersensitive response cell death and mechanical stress // Plant Mol.Biol. 1997. Vol.34,N2.p.209-221

115. Mayda E., Tonero P., Conejero V., Vera P. A tomato homeoboxgene (HD-zip) is involved in limiting the spead of programmed cell death //Ibid. 1999.Vol.20,N5.p.591~600.

116. Minibayeva F.V., Micatt, Zuthje S. Salicylic acid changes the properties of extracellular peroxidase activy secreted from wounden wheat (Triticum activuml) roots // Protoplasma. 2003.221. p.67-72.

117. Nelsom O.E., Burr H.S. Growth correlates of electromotive forces in Maize seeds. Proc. Nat Acad, of Sci USA. 1946.32 NY.p.74-84.

118. Opritov V.A. Pyatygin S.S. Evidance fot controlling of the resting potential generation of the electrogeing component of the resting potential in cucurbita pepo L.sfem exlieable cell II Biochem. Physiol., Pfeanzen. 1989. Bd.l984.p.447-451.

119. Pedroso M.C., Magalhaes J.R., Durzan D. Nitric oxide induces cell death in taxus cell // Plant Sci.2000. Vol. 157,N1 .p. 173-180.

120. Pennell R.I., Lamb C. Programmed cell death in plants // Plant Cell. 1997. Vol.9,N7.p.l 157-1168.

121. Ren H.-Y., Wang X.-C., Lou C.-Y. The universale existence of electricfl and its physiological effects in higher plants //Acta Phytophysiol. Sin. 1993.Vol.19.p.97-101.

122. Roblin G. Analysis of the variation potential induced by wounding in plants II Planta and Cell Physiol. 1985.Vol.26.p.455-461.

123. Reckett R.P., Minibayeva F.V., Zuthje S., Boffger M. Reactive oxygen species.

124. Minibayeva F.V, Gordon L, Kolesnicov 0, Chasov A. Role of extracellular peroxidase in the superoxide prodaction by wheat root cell. Protoplasma, 2001, 217, p.125-128.

125. Shirasu R, Schulze-Lefert P. Regulators of cell death in disease resistance // Ibid.2000.Vol.44,N3.p.371-385.

126. Shulaev V, Leon J, Raskin I. Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquined resistanse in tobacco// Plant Cell. 1995. Vol.7, N10. p.1691-1701.

127. Tada Y, Hata S, Takata Y, Nakayashiki H, Tosa Y, Mayama S. Induction and signaling of an apoptotic response typified by DNA laddering in the defense response of oats to infection and elicitofs //Mol. Plant Microbe Interact.2001. Vol.14, N4. p.477-486.

128. Willekens H, Chamnongpol S, Davey M, Schraudner M., Van Montagu M, Inze D, Van Camp W. Catalase is a sink for H2 O2 and is indispensable for stress defense in C3 plants // EMBOJ. 1997.Vol.l6,N16.p.4806-4816.