Влияние физических факторов на свойства семян и рост сеянцев сосны обыкновенной и березы повислой тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Кораблев, Руслан Александрович

• Кораблев, Руслан Александрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Кораблев, Руслан Александрович

Принятые сокращения

Введение

1. Природно-климатические условия района исследований

1.1. Лесорастительная зона и климат

1.2. Краткая характеристика лесного фонда

2. Обзор литературы по теме исследований

2.1. Структура банка литературных данных по эффективным методам обработки посевного и посадочного материала древесных растений физическими факторами

2.2. Лазерное облучение

2.3. Ультрафиолетовое и инфракрасное облучение

2.4. Магнитное поле

2.5. Сверхвысокочастотное облучение

2.6. Использование энергоинформационного поля при искусственном лесоразведении

2.7. Анализ банка литературных данных

3. Программа и методика экспериментальных исследований

3.1. Программа исследований

3.1.1. Характеристика семян древесных растений

3.1.2. Характеристика лабораторного оборудования и параметры обработки семян физическими факторами

3.1.3. Электрофоретический анализ ферментных систем семян сосны обыкновенной

3.2. Обоснование и выбор среднего уровня и интервалов варьирования входных факторов

3.3. Статистическая обработка результатов эксперимента

4. Особенности роста сеянцев сосны обыкновенной и березы повислой после воздействия на семена физических факторов

4.1. Всхожесть и энергия прорастания семян после воздействия физическими факторами

4.2. Влияние видов и продолжительности обработки семян физическими факторами на рост и развитие сеянцев

4.3. Биологическое действие УФ излучения на клеточном уровне

4.4. Механизмы действия СВЧ излучений на биологические объекты на клеточном и субклеточном уровнях

4.5. Изменение ферментных систем семян сосны обыкновенной под воздействием физических факторов

5. Экономическая эффективность обработки семян различными видами физических факторов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние физических факторов на свойства семян и рост сеянцев сосны обыкновенной и березы повислой»

Актуальность темы. Наиболее эффективный и распространенный способ создания искусственных насаждений - посадка. В настоящее время удельный вес этого способа составляет около 80 %. Посадочный мате-* риал для искусственного лесоразведения и озеленения городов выращивают в питомниках.

В связи с увеличением объемов работ по посадке леса исключительное значение приобретает выращивание посадочного материала в лесных питомниках, от качества которого во многом зависит эффективность работ по искусственному воспроизводству лесных ресурсов.

Для производства стандартного посадочного материала в питомнике необходим посевной материал - семена.

Семена древесных и кустарниковых пород во время развития и созревания характеризуются высокой физиологической активностью. В составе их тканей имеется большое количество подвижных углеводов и азотных соединений, которые по мере созревания семени накапливаются в нем в виде крахмала, белка, и жиров. При полном созревании семени замедляется его физиологическая активность, зародыш семян перестает расти, прекращается перемещение питательных веществ, уменьшается содержание воды.

Для прорастания семени необходимо создать условия, при которых возобновится физиологическая активность его тканей и рост зародыша.

По хозяйственным соображениям семена после сбора в болынинст-^ ве случаев не высевают, а хранят определенное время. При этом естественный ход подготовки семян к прорастанию нарушается, вследствие чего задерживается появление всходов, снижается грунтовая всхожесть посевного материала и качество выращиваемых из семян растений. Чтобы избежать этого, в практике лесного хозяйства семена перед посевом обрабатывают, т.е. производят предпосевную обработку семян.

Наиболее распространенные способы подготовки семян к посеву: стратификация, намачивание, обработка семян микроэлементами, гидротермическое воздействие, скарификация, дезинфекция и дезинсекция.

Однако эти способы служат в основном преодолению периода покоя семени и не обеспечивают высокую приживаемость и быстрый рост сеянцев.

Применение ультрафиолетового, инфракрасного, сверхвысокочастотного, лазерного облучений и обработка магнитными полями семян сосны обыкновенной и березы повислой - это более прогрессивные способы подготовки семян к посеву, позволяющие не только вывести семена из состояния покоя, но и активизировать работу разнообразных биологических катализаторов - ферментов, обеспечивающих быстрый рост и развитие сеянцев.

Цель исследований - основной целью исследований являлось изучение влияния предпосевной обработки семян физическими факторами на рост и развитие сеянцев сосны обыкновенной и березы повислой, а также оптимизация параметров процесса обработки семян для подготовки их к посеву, позволяющих увеличить выход стандартного посадочного материала и сократить сроки его выращивания.

Задачи исследований

- усовершенствовать методику ультрафиолетового (УФО), инфракрасного (ПК), сверхвысокочастотного (СВЧ), лазерного облучений и об-работки магнитными полями (МП) семян сосны обыкновенной и березы повислой;

- изучить всхожесть, энергию прорастания и изоферментный состав семян, сохранность и динамику роста сеянцев и оптимизировать использование физических факторов;

- выполнить сравнительные экспериментальные исследования влияния УФО, ИК, СВЧ, лазерного облучений и обработки МП на свойства семян сосны и березы;

- определить эффективность использования физических факторов при обработке семян сосны обыкновенной и березы повислой.

Научная новизна заключается в оптимизации параметров способов подготовки семян к посеву путем воздействия различными физическими факторами (ультрафиолетовым, инфракрасным, лазерным, сверхвысокочастотным облучениями, обработкой магнитным полем), в дополнении к существующей методике предпосевной обработки семян физическими факторами; в выявлении изменений свойств семян и растений по морфологическим признакам, а также на клеточном уровне, происходящих под воздействием разных физических факторов.

Достоверность научных исследований обеспечивалась большим объемом выполненных экспериментов, точностью определения их результатов, применением современных методов, аппаратуры и ЭВМ, достаточной сходимостью экспериментальных данных, апробацией на лесо-культурной площади.

Значимость для теории и практики. Выполненные теоретические и экспериментальные исследования позволили оптимизировать параметры процессов подготовки семян к посеву с использованием физических факторов, позволяющих сократить сроки выращивания сеянцев и увеличить выход стандартного посадочного материала.

Значимость исследований состоит также в том, что они выявили максимальные стимулирующие дозы обработки по каждому виду физических факторов.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в сборе и обработке экспериментальных материалов, выполнены дополнения к существующим методикам.

Научные положения, выносимые на защиту:

- стимулирующие дозы облучения семян, обеспечивающие наибольший выход стандартного посадочного материала;

- оптимальные параметры процесса подготовки семян к посеву с использованием физических факторов;

- закономерности и математические модели влияния физических факторов на всхожесть семян и рост сеянцев древесных пород.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Воронежской государственной лесотехнической академии (1999-2003гг.); на Международных научно-практических конференциях по теме: «Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины», ВГЛТА (2000, 2001гг.).

Диссертационная работа выполнена в рамках Федерально-целевой программы «Интеграция» по теме: «Экспедиционные и полевые исследования ускоренного воспроизводства древесины быстрорастущих пород в лесах Центральной лесостепи России и создание высоких экологически чистых технологий по ее переработке с модифицированием заданных качественных свойств» (№ 228.5.1 ФЦП «Интеграция»).

Реализация работы. Полученные в диссертационной работе результаты и решения примененяются в Учебно-Опытном лесхозе ВГЛТА. На основе экспериментальных и теоретических исследований заложены опытные культуры сосны обыкновенной в Животиновском лесничестве Учебно-Опытного лесхоза ВГЛТА на площади 0,2 га.

Публикации. Основное содержание диссертационной работы опубликовано в 5 статьях.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести разделов, общих выводов, списка литературы и приложения.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Кораблев, Руслан Александрович

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Лабораторные исследования показали, что все изучаемые физические факторы в определенных дозах достоверно влияют на всхожесть и энергию прорастания семян, вызывая физиологические процессы, ускоряющие или замедляющие их прорастание. Выявлены стимулирующие, угнетающие и летальные дозы облучения.

2. По результатам лабораторных опытов максимальный показатель всхожести наблюдался при обработке семян сосны и березы ультрафиолетовым облучением в течение 10 и 3 мин соответственно. Ультрафиолетовое облучение и постоянное магнитно? поле оказывают положительный результат на всхожесть семян во всех экспозициях. При увеличении времени экспозиции до 10 мин всхожесть семян возрастает до максимально стимулирующей, а при большей продолжительности (10-20 мин) всхожесть значительно не изменяется

При обработке семян СВЧ и РЖ облучением до 5 мин происходит постепенная стимуляция всхожести семян, а затем резкое снижение вплоть до летального исхода. При облучении семян лазером наблюдается продолжительный интервал стимулирующих всхожесть доз облучения от 15 до 45 Дж/см (5-15 мин в экспозиции).

3. Наблюдается сходное влияние физических факторов на семена березы и сосны, но при различных дозах. Увеличение показателей всхожести семян березы проходило при меньших дозах облучения.

4. В лабораторных опытах семена березы сильнее реагировали на облучение (повышение всхожести на 26% по сравнению с контролем), чем семена сосны (на 16%), а в полевых условиях показатели всхожести этих пород почти одинаковы (на 15-17%). Однако, максимальная сохранность у сосны выше контрольной на 24%, а у березы - всего на 6,5%. Это связано с большей устойчивостью обработанных семян сосны к неблагоприятным факторам внешней среды, в о гличие от контрольных.

5. Результаты исследований всхожести семян по дозам облучения в открытом грунте полностью совпадают с лабораторными опытами. Уменьшение процента проросших семян и энергии прорастания характеризуется различными условиями выращивания. В контрольных вариантах эти показатели также снижаются.

6. Исследование всхожести в открытом грунте показало, что ультрафиолетовое и лазерное облучение, обработка магнитным полем семян дают положительный результат во всех исследуемых вариантах. При обработке СВЧ и ИК облучением наблюдается высокая стимуляция всхожести семян, но при более сильных дозах - резкое понижение; максимальной всхожестью обладали семена сосны обработанные ИК облучением в экспозиции 4 мин и семена березы обработанные УФО в экспозиции 3 мин; при облучении семян лазером всхожесть по дозам в интервале от 15 Л до 45 Дж/см была приблизительно одинакова (51-56,5%), это было характерно и для лабораторных опытов.

7. При исследованиях сохранности сеянцев было установлено, что наибольший отпад происходил в июне, т.е. сразу после появления всходов, а затем приживаемость стабилизировалась. В результате ультрафиолетового облучения наблюдался минимальный процент полегания сеянцев, особенно у сосны, где сохранность была выше контрольной на 24%. Таким образом, свет в ультрафиолетовом диапазоне, обладая антибактериальным воздействием, способствует меньшей заболеваемости и, соответственно, уменьшает полегание всходов.

8. При анализе динамики роста сеянцев отмечено, что наибольший прирост наблюдался сразу после появления всходов Это свидетельствует об активности ростовых процессов под действием физических факторов. В контрольном варианте рост в высоту не имел такого скачка. Максимальная высота сеянцев по завершении вегетационного периода наблюдалась при облучении семян ультрафиолетовым и инфракрасным светом.

9. Воздействие на семена физических факторов улучшает их посевные качества. Максимальная всхожесть семян сосны после обработки составила 81%, что соответствует II классу качества семян согласно ГОСТ 13056.6-75 для улучшенных и сортовых (отборных) семян, в то время как контрольный вариант не превышал 65%, т.е. III класса качества семян. В остальных вариантах всхожесть семян соответствовала III классу качества семян или вообще не соответствовала стандартам (при обработке семян СВЧ - 7 мин, лазером - 20 мин).

При исследовании семян березы максимальная всхожесть составила 80%, что соответствует I классу качества семян (не менее 55%). Контрольный вариант не превышал 54%, т.е. II класса качества семян (35-55%); в остальных вариантах всхожесть семян соответствовала 1-Н классам качества.

10. При разных видах обработки семян сосны и березы физическими факторами максимальная высота сеянцев однолеток составила 11-14 см и 19-22,5 см соответственно. Согласно ОСТ 56-98-93 высота стандартных сеянцев сосны обыкновенной должна быть не менее 10 см и березы не менее 20 см после двухлетнего выращивания в питомнике. Таким образом, сеянцы, выращенные из семян обработанных физическими факторами, являются стандартными уже через один год выращивания.

11. Результаты обработки экспериментальных данных на ЭВМ с помощью программы 8 ТАТОЯАРШС 8 свидетельствуют о хорошей линейной связи между входными факторами и выходными параметрами (г = 0,64-0,91). В большинстве случаев полученные коэффициенты регрессии являются статистически значимыми. В большинстве своем полученные уравнения регрессии являются статистически значимыми при 95%-ной доверительной вероятности. Установлена корреляционная связь между видом обработки и длительностью облучения, всхожестью семян и высотой сеянцев. Показано, что стимулирующие дозы облучения достоверно увеличивают всхожесть семян, причем в большей степени, чем высоту сеянцев.

12. Механизм действия СВЧ на клеточном и субклеточном уровнях, как установлено методом флуоресценции и кругового дихроизма, объясняется тем, что в поле ЭМИ происходит структурная перестройка белков, сопровождающаяся увеличением доступности триптофановых остатков для воды. Аналогичные изменения с белками происходили при нагревании их на 1,8-5,8°С (объяснение действия ИК излучения на клеточном уровне). Показано, что в поле ЭМИ в области локализации флуоресцентных зондов происходили изменения, сопровождающиеся уменьшением константы их связывания с мембраной.

13. Для объяснения биофизических процессов, происходящих в семенах на клеточном уровне под действием различных видов облучения, был использован банк литературных данных, а также поставлен новый эксперимент с применением биохимического метода - электрофоретиче-ского анализа изоферментов в семенах сосны обыкновенной. Методом электрофоретического анализа выявлено, что у семян, подвергшихся воздействию магнитного поля, возникают аномалии в изоферментных спектрах глутаматдегидрогеназы, которые при возрастании времени воздействия магнитного поля увеличиваются.

14. Проведенные поисковые исследования выявили сложную картину проявления эффектов от воздействия разных видов физических факторов на ферментные системы глутаматдегидрогеназы и супероксиддисму

4 тазы эндоспермов и зародышей семян сосны обыкновенной. Выявлена специфика ферментных систем на стрессирующие воздействия. Изменения в функционировании ГДГ и СОД и их динамика в период после облучения неоднозначна и зависит от вида воздействия и времени облучения. Наиболее сильное влияние на исследованные ферменты оказало лазерное излучение.

В целом обработка семян стимулирующими дозами вызывает обратимые изменения в структуре и функции ферментов, возможно лежащие в основе стимулирующего эффекта.

15. Расчетный годовой экономический эффект от применения предлагаемого метода выращивания сеянцев составил для сосны - 122,7, для березы 65,0 тыс. рублей с 1 га, а срок окупаемости капитальных вложений на выращивание сеянцев из обработанных семян 1,5 и 2,1 года соответственно.

16. На основании полученных результатов по стимуляции всхожести семян, роста и сохранности сеянцев путем воздействия на семена различных физических факторов рекомендуются следующие виды и длительность воздействия (сосна/береза):

1) Постоянное магнитное поле 2,5 мТл, доза 5/10мин

2) ИК облучение, доза 4/4 мин

3) УФ-облучение, доза 10/3 мин

4) СВЧ-облучение, доза 5/4 мин

5) Облучение лазером мощностью ЮтВт в течение 10/10 мин.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Кораблев, Руслан Александрович, 2003 год

1. Абдвахитова А.К. Действие лазерного облучения на клетки китайского хомячка, культивируемые In vitro / А.К. Абдвахитова, Л.Н. Григорьева, И.М. Пархоменко // Радиобиология. 1982. - T. XXII. - С. 40.

2. Акоев И.Г. Первичные механизмы действия радиочастотных излучений // Биологические эффекты электромагнитных полей. Вопросы их использования и нормирования: Сб. науч. тр. АН СССР. 1986. -С. 26.

3. Александров В.Я. Реакция клеток на действие теплового шока: физиологический аспект / В.Я. Александров, И.М. Кислюк // Цитология. -1994.-Т. 36, №1. С. 5.

4. Александров В.Я. Клетки молекулы и температура. Л: Наука, 1975. - С. 330.

5. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985 -С. 317.

6. Барис Ф. Нелинейные взаимодействия электромагнитных волн с биологическими материалами / Ф. Барис, У. Ху // Нелинейные электромагнитные волны. М.: Мир, 1983. - С. 9.

7. Биофизические основы действия УФ и ультразвуковых излучений и сверхвысокочастотного электромагнитного поля // Лекции по биофизике Гл. VIII. ЛГУ, 1968. - С. 4-35.

8. Блонская А. П. Влияние ЭМП СВЧ на посевные качества семян овощных культур / А.П. Блонская, Т.И. Дятченко // Использование СВЧ энергии в сельскохозяйственном производстве: Сб. науч. тр. Зерноград: ВНИТИМЭСХ, 1989. - 172 с.

9. Бучаченко А.Л. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях / А.Л. Бучаченко, Р.З. Сагдеев, K.M. Салихов. Новосибирск: Наука, 1978. - 295 с.

10. Бучнева А.И. Влияние предпосевного облучения семян на рост и развитие сеянцев сосны обыкновенной / А.И. Бучнева, Т.С. Смогунова // Депонированная рукопись. М.: ЦБНТИ лесхоз, 1984. - № Д84. - 39 с.

11. Бучнева А.И. Использование лазерных лучей для предпосевной обработки сосны обыкновенной и дуба черешчатого / А.И. Бучнева, Т.С. Смогунова // Информационный листок. Воронеж: ЦНТИ, 1986. - №13-87. - 5 с.

12. Ванаг В.К. Первичные механизмы действия магнитных полей и спиновые эффекты / В.К. Ванаг, А.Н. Кузнецов // Биологические эффекты электромагнитных полей. Вопросы их использования и нормирования: Сб. науч. тр. АН СССР. 1986. - С. 236.

13. Ванаг В.К. О влиянии магнитного поля на разложение перекиси водорода каталазой / В.К. Ванаг, А.Н. Кузнецов // Биофизика. 1983. -Т. 28, вып. 1. - С. 18-23.

14. Ванаг В.К. Кинетический анализ возможности влияния постоянного магнитного поля на скорость ферментативных реакций / В.К. Ванаг, А.Н. Кузнецов // Биофизика. 1984. - Т. 29, вып. 1. - С. 23-29.

15. Вертухов В.Н. Автоматизация биофизических исследований / В.Н. Вертухов, Л.Б. Рубин. М.: МГУ, 1988. - 124 с.

16. Веселов А.П. Изменение в содержании фитогармонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последействия / А.П. Веселов, В.П. Лобов, Л.Н. Олюнина // Физиология растений. 1998. -Т. 45, №5. с. 709-715.

17. Возняк В.М. Влияние магнитного поля на первичные процессы фотосинтеза / В.М. Возняк, Е.И. Елфимов // Поляризация электронов и ядер и магнитные эффекты в химических реакциях: Тезисы III конф. -Новосибирск, 1981. С. 94-95.

18. Гаврилов А.Г. О специфике действия лазерного УФ излучения на выживаемость микроорганизмов / А.Г. Гаврилов, Т.Н. Меныионкова // Докл. АНСССР. 1978. - Т. 239, №5. - С. 1500.

19. Гаряев П.П. Волновой геном. Энциклопедия русской мысли. -М.: Наука, 1994. Т. 5. - 280 с.

20. Гончаренко Г.Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.В. Падутов, В.В. Потенко. Гомель: БелНИИЛХ, 1989. - 163 с.

21. Грефнер Н.М. Влияние электромагнитных излучений на развитие головастиков травяной лягуш;;и / Н.М. Грефнер, Т.Л. Яковлева, И.К. Борейша // Экология. 1998. - №2. - С. 154-155.

22. Гумилевская H.A. Действие повышенных температур на синтез белка в осях набухающих зародышей гороха / H.A. Гумилевская, Л.В. Чумикина // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 2. - С. 247-255.

23. Девятков Н.Д. Об индукции фоторегуляторных процессов у сельскохозяйственных растений при помощи лазерных воздействий / Н.Д. Девятков, В.Н. Лысенков // Тезисы докл. 11-го симпозиума по молекулярной прикладной биофизике сельскохозяйственных растений и

24. Девятков Н.Д. Микроволновые волны и их роль в процессах жизнедеятельности / Н.Д. Девятков, М.Б. Голант, О.Б. Бецкий. М: Радио и связь, 1991. - 168 с.

25. Делер Г. Влияние УФ облучения на ассимиляцию неорганического азота различными видами морского фитопланктона Антарктики и умеренной зоны // Физиология растений. 1997. - Т. 44, №4. - С. 595-604.

26. Дубровский В.А. О роли физических характеристик лазерного излучения в поглощении света голосодержащими биологическими молекулами / В.А. Дубровский, В.В. Гусев, О.Г. Астафьева // Биофизика. 1982. - Т. XXVII, вып. 5. - С. 908.

27. Дубинин Н.П. Анализ мономорфных маркеров генов в популяциях как метод оценки мутагенной среды / Н.П. Дубинин, Ю.П. Алтухов // Докл. АН СССР. 1975. - Т. 225, №3. - С. 693.

28. Дудин Г.П. Мутагенез у ячменя под влиянием красного света различной природы / Г.П. Дудин, О.С. Кривошеина, Д.А. Логинов // Аграрная наука. 1997. - №2. - С. 22-23.

29. Жолкевич В.Н. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений / В.Н. Жолкевич, Н.К. Зубкова // Физиология растений. 1988. Т. 44, №4. - С. 613-623.

30. Жуков Б.Н. Научное обоснование применения магнитных полей в медицине // Биологические эффекты электромагнитных полей. Вопросы их использования и нормирования: Сб. науч. тр. АН СССР. 1986. -С. 205.

31. Заклиндин С.М. Митотическая активность и регулирующие ее факторы // Руководство по цитологии. М-Л., 1966. - С. 252-254.

32. Зубкова С.М. Окислительные и синтетические процессы в тканях печени и мозга при действии излучения гелий-неонового лазера / С.М. Зубкова, И.Б. Лапрун, З.А. Соколова // Биологические науки. 1982. - № 4. - С. 24.

33. Зубкова С.М. О механизме биологического действия излучения гелий-неонового лазера // Биологические науки. 1978. - № 7. - С. 30.

34. Зяблицкая Е.Я. Влияние хронического УФ облучения на продуктивность сельскохозяйственных ::ультур и поражаемость растений фитопатагенами в условиях Нечерноземья / Е.Я. Зяблицкая, В.В. Паршиков // Экология. 1998. - №3. - С. 191-195.

35. Изаков Ф.Я. Направление и результаты исследований энергии СВЧ в сельском хозяйстве. // Использование энергии СВЧ в сельскохозяйственном производстве: Сб. науч. тр. 1985. - С. 89.

36. Инюшин В.М. Воздействие лазерного луча на всхожесть семян сосны обыкновенной / В.М. Инюшин, H.H. Федорова // Лесное хозяйство. 1983.-№4. -С. 31.

37. Исмаилов Э.Ш. Биофизическое действие СВЧ излучений. М.: Энергоиздат, 1987. - С. 124.

38. Калашникова Е.А. Перспективы использования энергоинформационного поля при искусственном лесовыращивании / Е.А. Калашникова, В.М. Ковалев, Д.В. Белов // Лесное хозяйство. 1988. -№4.-С. 21.

39. Кальченко В. Л. Мутагенез ферментных локусов, индуцированный в мегаспорах Pinus sylvestris L. ионизирующим излучением на Чернобыльской АЭС / В.Л. Кальченко, Н.П. Архипов, И.С. Федотов // Генетика. 1993. - Т. 29, №2. - С. 266-273.

40. Кальченко В.А. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез / В.А. Кальченко, Е.А. Федоров, Н.П. Дубинин // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 298, №3. - С. 742.

41. Кальченко В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Генетика. 1989. - №6. -С. 1059-1064.

42. Карабань Р.Т. Поражение древесного яруса леса при остром гамма-облучении в разные фенофазы / Р.Т. Карабань, H.H. Мишенков, Д.А. Спирин // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 298, №3. - С. 742-745.

43. Катинас Г.С. Ультрадисперсные ритмы клеточного деления / Г.С. Катинас, В.А. Орлов // Тезисы IV Международного биофизического конгресса. М., 1972. - Т. 4. - С. 79-80.

44. Каюпова Г.А. Роль супероксиддисмутазы в образовании нитритов в корнях гороха при засолении среды / Г.А. Каюпова, JI.K. Клышев, Н.М. Ракова // Физиология растений. 1983. - Вып. 306. -С. 146-150.

45. Кемниц Ю.В. Математическая обработка зависимых результатов измерений. М.: Недра, 1970. - 192 с.

46. Кислюк И.М. Увеличение длины и количества мембран тилакоидов в хлоропластах листьев пшеницы в результате теплового / И.М. Кислюк, JI.C. Буболо, М.Д. Васильковский // Аграрная наука. 1997.- №3. С. 28 31.

47. Ковалев В.М. Повышение морфогенетической активности интактных растений и в культуре тканей при воздействии энергоинформационного поля / В.М. Ковалев, Д.В. Белов, Е.А. Калашникова // Результаты роста и развития растений. М.: Наука, 1997.- С. 300.

48. Кораблев P.A. Влияние предпосевной обработки семян лазерным облучением на рост и развитие сеянцев березы повислой // Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России: Межвузовский сб. науч. тр.- Воронеж: ВГЛТА, 2002.- Вып. 2 С. 3-6.

49. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987.-487 с.

50. Кривошеина О.С. Мутабильность ячменя под влиянием дальнего красного света // Региональные проблемы экол. генет. и пути их решения: Тезисы докл. научно-практической конф. Саранск, 1996. - С. 19-20.

51. Кудряшов О.Б. Механизмы радиобиологических эффектов не-ионизирующих электромагнитных излучений низких интенсивностей / О.Б. Кудряшов, Ю.Ф. Перов, И.А. Голеницкая // Радиационная биология: Радиоэкология. 1999. - Т. 39. - С. 79-83.

52. Кузнецов Л.В. Действие лазерного излучения на UNGER / Л.В. Кузнецов, Е.Д. Мальдова, Л.Б. Рубин // Биологические науки. 1982. -№1. - С. 48-52.

53. Кучин Л.Ф. СВЧ технологии в сельскохозяйственном производстве / Л.Ф. Кучин, А.Д. Черенков, В.А. Грабина // Теория и техника антенн: Сб. международной конф. Харьков, 1995. - С. 103-104.

54. Лайск А. Исследование теплового повреждения фотосинтеза методами газообмена и флуоресценции хлорофилла / А. Лайск, В.Г. Расулов, Ф. Лорето // Физиология растений. 1998. - Т. 45, №4. - С. 489-499.

55. Левин М.Н. Воздействие импульсных магнитных полей на кристаллы Cz Si / М.Н. Левин, Б.А. Зон // ЖЭТФ. - 1997. - Т. III, вып. 4. -С. 1373-1397.

56. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1987.-487 с.

57. Львовский E.H. Статистические методы построения эмпирии-ческих формул. М.: Высшая школа, 1982. - 224 с.

58. Лютова М.И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов при адаптации растений к температуре // Физиология растений. 1995. - Т. 42, №6. - С. 929-9-П.

59. Максименко А.П. Предпосевная лазерная активация семян и черенков лесных пород // Лесной журнал. 1997. - Т. VI - С. 31.

60. Мельник М. Основы прикладной статистики. М.: Энерго-атомиздат, 1983. - 416 с.

61. Митриченко А.Н. Динамика и распределение цитонинов в проростках пшеницы при изменении температуры / А.Н. Митриченко, Р.Г. Фархудинов // Физиология растений. 1995. - Т. 42, №6. - С. 947-955.

62. Морозенко B.B. Англо-русский экономико-статистический словарь / В.В. Морозенко, P.M. Энтов. М.: Статистика, 1974. - 224 с.

63. Морозов Н.Ф. Способ предпосевной обработки посевного материала и устройство для его осуществления // Международная заявка, опубликованная в соответствии с договором о патентной кооперации (РСТ), WO 96/36207. 1996.

64. Нор-Аревян Н.Г. О возможной связи радиочувствительности семян пшеницы, отличающихся крупностью в пределах сорта с содержанием белка и белковых фракций / Н.Г. Нор-Аревян, К.А. Варданян, С.П. Семерджян // Радиобиология. 1984. - Т. IV, вып. 1. -С. 87.

65. Оганесян H.A. Влияние рентгеновского излучения на активность и изоферментный состав липоксигеназы пшеницы вида Triticum aestivum L. / H.A. Оганесян, И.Г. Борисова, E.B. Будницкая // Радиобиология. 1984. -Т. XXIV, вып. З.-С. 99.

66. Оганесян H.A. Влияние рентгеновского излучения на активность и изоферментный состав липоксигеназы пшеницы вида Triticum aestivum L. / H.A. Оганесян, E.B. Будницкая, И.Г. Борисова // Радиобиология. -1984. Т. IV, вып. 1. - С. 83-87.

67. Маринеску И. Основы математической статистики и ее применение /И. Маринеску, Ч. Мойнягу, Р. Никулеску, В. Урсяну. М.: Статистика, 1970. - 224 е.

68. Панкратова Е.А. Изменение структурно-каталитических свойств лактатдегидрогеназы (ЛДГ) под воздействием импульсного магнитного поля / Е.А. Панкратова, Л.Н. Ильина /У Вестник ВГУ. Воронеж: ВГУ, 1998.-Серия 2,№З.С. 35.

69. Петрова О.В. Множественность форм ферментов и ее модификация у озимой пшеницы в период адаптации к низким температурам / О.В. Петрова, О.И. Колоша, П.С. Мишустина // Физиология и биохимия культурных растений 1985. - Т. 17, №4. -С. 361-366.

70. Плетнев С.Д. Газовые лазеры в экспериментальной и Клинической онкологии / С.Д. Плетнев, Н.Д. Девятков, В.П. Беляев. М.: Медицина, 1978.-276 с.

71. Полимбетова Н.С. Действие теплового шока на синтез малых цитоплазматических РНК высших растений / Н.С. Полимбетова, С.Ш. Жаныбекова, A.B. Ли // Физиология растений. 1996. - Т. 43, №6. -С. 887-893.

72. Попов В.К. Заготовка и переработка лесосеменного сырья. -Воронеж: ВГЛТА, 1997. 60 с.

73. Попов В.К. Культуры березы. Воронеж: ВЛТИ, 1989. 69 с.

74. Попов В.К. Сосново-березовые культуры Центральной лесостепи. Воронеж: ВГЛТА, 1997. - 221 с.

75. Попов В.К. Формирование и продуктивность березовых насаждений Центральной лесостепи. Воронеж: ВЛТИ, 1985. - 112 с.

76. Пристер Б.С. Дозное поле гамма-источника в лесном биогеоценозе и облучение леса в радиоэкологическом эксперименте / Б.С. Пристер, Г.П. Шейн // Лесоведение. 1977. - №2. - С. 72.

77. Раваев A.A. Широкополосный поглотитель мощного импульсного СВЧ излучения Hordeum vulgare / A.A. Раваев, А.О. Кожевников // Письма в ЖТФ. 1991. - Т. 17, вып. 10. - С. 56.

78. Роман O.A. Устройство для СВЧ предпосевной обработки семян / O.A. Роман, Л.И. Пономарев, В.В. Попов. А. WO 97/15181. - 1997. -5 с.

79. Ромоданова Э.А. Влияние малых доз облучения на множественные молекулярные формы каталазы и пероксидазы инбредных линий кукурузы / Э.А. Ромоданова, Е.Ю. Львова // Радиобиология. 1993. - Т. XXXIII, №3. - С. 415-417.

80. Рубин Л.Б. Об использовании лазеров в биологических исследованиях // Успехи современной биологии. 1969. - Т. 67, №2. -С. 317.

81. Рубин Л.Б. Применение лазеров в биофотохимии / Л.Б. Рубин, Р.В. Хохлов, В.З. Пащенко // Проблемы биофотохимии: Сб. науч. тр. -1973.-С. 49.

82. Рубин Л.Б. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - 164 с.

83. Рубин Л.Б. Лазеры в изучении современных проблем биологии // Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т. XI1, № 5. - С. 261-267.

84. Руцкий И.А. Ритмика митоза в меристеме кукурузы при различных условиях освещения / И.А. Руцкий, H.A. Багрянская // Некоторые вопросы генетики и селекции растений: Сб. науч. тр. -Воронеж, 1975. С. 42-48.

85. Самойлова К.А. Сравнительный анализ действия на клетки нефотосинтезирующих организмов УФ излучения различных областей спектра // Автореферат диссертации на соискание ученой степени докт. биол. наук. JI: Институт цитологии АН СССР, 1978. - 52 с.

86. Серегина М.Т. Стабильность воспроизведения стимуляцион-ного эффекта при предпосевном облучении семян сельскохозяйственных растений / М.Т. Серегина, В.В. Орлов, Н.Ф. Батыгин // Радиобиология. -1993. Т. XXII, вып. 4. - С. 507.

87. Случина К.В. Лазеры и их применение в биологии и медицине / К.В. Случина, A.B. Стлаев. Горький: ГГУ, 1974. - 260с.

88. Современные методы исследования фотобиологических процессов. М.:МГУ, 1974. - 216 с.

89. Станко С.А. Световая и гормональная активация растений и мутагенез // Автореферат диссертации на соискание ученой степени докт. биол. наук. М., 1997. - 106 с.

90. Тихомиров Ф.А. Влияние острого гамма-облучения на репродуктивные органы сосны обыкновенной / Ф.А. Тихомиров, И.С. Федотов, Р.Т. Карабань // Лесоведение. 1978. - №4. - С. 75-83.

91. Торнли Дж. Г. Математические методы в физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. - 278 с.

92. Трибель М.М. Магнитная модуляция интенсивности флуоресценции листьев высших растений / М.М. Трибель, Л.И.

93. Успенский В.В. Особенности роста, продуктивности и таксации культур / В.В. Успенский, В.К. Попов. М.: Наука, 1974. - 81 с.

94. Филатов В.Н. Предпосевная обработка семян полями коронного разряда / В.Н. Филатов, A.A. Кузина // Развитие научного наследия акад. В.И. Вавилова.: Тезисы международной науч. конф. -Саратов, 1997. Ч. 1. - С. 135-136.

95. Хосни Абу Газия Влияние облучения и минеральных удобрений на рост молодых растений сосны и дуба в ЦЧР // Диссертация на соискание ученой степени канд. с.-х. наук. Воронеж, 1984. - 220 с.

96. Хохлов И.В. Мутагенное действие лазерного излучения видимой области спектра на клетки человека в культуре / И.В. Хохлов, В.А. Мостовников, Л.К. Шалыгина // Радиобиология. 1982. - т. XXII, вып. 1. - С. 40-43.

97. Чуваева А. Д. Влияние предпосевной обработки семян кукурузы лазерным излучением на морфологические признаки растений / А.Д. Чуваева, Е.П. Федулов, Е.К. Геращенко // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. XVI, №2. - С. 238-240.

98. Шарков Г.А. Дезинфекция семян моркови от фомоза СВЧ-полем / Г.А. Шарков, Н.И. Жидкова, Ю.Г. Михеев // Повышение экономичности и надежности электрификации сельского хозяйства. М.: МИИСП, 1985.-С. 13-17.

99. Шарков Г.А. Повышение экономичности и надежности электрификации сельского хозяйства / Г.А. Шарков, В.П. Шахматов, С.А. Андреев. М.: МИИСП, 1985. - С. 13-17.

100. Шаркова В.Е. Теплоустойчивость клеток и образование гранул теплового шока в клетках листьев / В.Е. Шаркова, Л.С.Буболо, И.Е. Каменцева // Физиология растений. 1996. - Т. 43, №1. - С. 87-93.

101. Шишло М.А. Реакции биологических систем на магнитные поля / М.А. Шишло, С.Х. Кубли. М.: Наука, 1978. - 81 с.

102. Шуляковская Т. А. Активность пероксидазы сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза / T.A. Шуляковская, С.М. Шредере // Лесоведение. 1999. - №4. - С. 39-45.

103. Юлдашев О.Х. Влияние излучения лазера на выживаемость растений, морфологические особенности и ультраструктурную организацию клеток семян / О.Х. Юлдашев, П.Д. Усманов, X. Абдуллаев // Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т. XII, вып.2. - С. 222.

104. Atsushi S. Genetic engineering of glycinebetaine accumulation and stress tolerance in rice plants / S. Atsushi, M.A. Norio // Plant and Cell Physiol. 1997. - Suppl. 38. - P. 105.

105. Bowler Ch. The induction of manganese superoxide dismutase in response to stress in Nicotiana plumbaginifolia / Ch. Bowler, Th. Alliotte, M.De. Loose, M. Van Montagu, D. Inze // EMBO Journal. 1989. - V. 8, №1. -P. 31-38.

106. Bridges S.M. Distribution of iron-containing superoxide dismutase in vascular plants / S.M. Bridges, M.L. Salin // Plant physiol. 1981. - V. 68, №2. - P. 275-278.

107. Chamnongpol S. Analysis of catalase deficiency in transgenic tobacco / S. Chamnongpol, H. Willekens, M. Van Montagu // Plant Physiol. -1997.-Suppl. 114, №3.- P. 101-102.

108. Davis B.J. Disc electrophoresis. Methods and application to human serum proteins // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. - V. 121, №2. - P. 404-427.

109. Deeleire M. Modifikation de activate des peroxidase, catalase et superoxyde dismutase dans des feuilles depinard troute a ozone / M. Deeleire, De Cat , W. De Mommerman, H. Baeten // J. Plant Physiol. 1984. - V. 116, №2.-P. 147-152.

110. Expression of the yeast delta nine desaturase gene in tomato enhances its resistance to powdery mildew // Plant Physiol. 1997. - Suppl. 114, №3. - P. 228.

111. Foru T. Resistance to environmental stress in transgenic tobacco overexpressing of catalase from E. coli in chloroplasts / T. Foru, Y. Yukiko, T. Masahiro // Plant and Cell Physiol. 1997. - Suppl. 38. - P. 76.

112. Haberditzl W. Enzyme activity in high magnetic field // Nature. -1967.-V. 213.-P. 72-73.

113. Hajime S. Regulation of the activities of stress enzymes associated with self-incimpatibility in lily by heat treatment / S. Hajime, T. Akiko, F. Takafumi // Plant Physiol. 1997. - Suppl. 114, №3. - P. 113.

114. Kwiatowski J. Evidance for iron-containing superoxidedismutase in leaves of Lycopersicon esculentum and Phaseolus vulgaris / J. Kwiatowski, Z. Kaniuga // Acta physiol. plant. 1984. - V 6, №4. - P. 197-202.

115. Lagersrantz. U. Protein loci in diploid tissue of Norway spruce (Picea abies K.): description and interpretation of electrophoretic variability patterns / U. Lagersrantz., N. Ryman, G. Stahl // Hereditas. 1988. - V.108. -P. 149-158.

116. Li Li Overexpression of polyphenoloxidase gene in transgenic tomato plants results in enhanced plant disease resistance / . Li Li, J.C. Steffens // Plant Physiol. 1997. - Suppl. 114, №3. - P. 227.

117. Litovitz T.A. Mechanisms of microwave Induced Damage in biologic materials / T.A. Litovitz, R. Meister, R.K. Mohr // Catholic Unev of Amer. 1990. - Suppl. 90, № 12. - P. 181.

118. Maling J.E. Enzymesubstrate reaktions in high magnetik fields Biophys / J.E. Maling, M. Weissbluth, E.E. Jacobs // Nature. 1965. - V. 5, № 6. - P. 767-776.

119. Margamshin A.Y. The influence of light on mitochondrial DNA polymorphism in pea callus tissues / A.Y. Margamshin, A.M. Lagidullin // Annu. Symp.: Abstr. Pushchino. - 1996. - P. 15.

120. Mitsuko A. Response to photooxidative stress of transgenic tobacco plants with altered activities of antioxidant enzymes / A. Mitsuko, A. Mariko, N. Nobuyoshi // Plant Physiol. 1997. Suppl. 114, №3. - P. 101.

121. Muller К. Untersuchungen über den Einfluz von Magne- tfeldern auf chemische Riaktionen / K. Muller, W. Haberditzl, B. Pritze // Z. fur phys.Chemie. 1971. - V. 248, № 12.-P. 185.

122. Murphy G.F. Organelle-specific injury to melanin-containing cells in human skin by pulsed laser irrediatuin / G.F. Murphy, R.S. Shepard, B.S. Paul // Lab. Invest. 1983. - V. 49, № 6. - P. 680-685.

123. Nithiuthai S. Effekt of ultraviolet irradiation on epidermal / S. Nithiuthai, J.R. Allen // Lander Hans cell in guinea pigs. Immunologic. -1984. -V. 51, № 1. P. 141-153.

124. Ornstein L. Disc electrophoresis. Background and theory // Ann. N.Y. Acad. Sei. 1964. - V. 121, №2. - P. 321-349.

125. Panzer S. Устройство для электромагнитной обработки сыпучего материала, преимущественно семян. / S. Panzer, О. Roder, S. Schiller, U. Seyfert // А 01 С1/08 ЕР 0705531. 1995. - 5 р.

126. Paxton P. Chilling-stress tolerance of cotton plants over-expressing superoxidedismutase ascorbate peroxidase, or glutathione reductase / P. Paxton, D. Randy, R. Webb, A.S. Holaday // Plant Physiol. 1997. - Suppl. 114, №3. - p. 29.

127. Rabinowitch H.D. Superoxide radicals, superoxide dismutases and oxygen toxicity in plants / H.D. Rabinowitch, I. Fridovich // Photochem. and photobiol. 1983. - V.37, №6. - P. 679-690.

128. Rancelienc V. UV induced lesions in plant chromosome structure, cell and protoplast division / V. Rancelienc, K. Cleminis // Biologija. 1996. -№3. - P. 58-62.

129. Reddy С. Damodara, Venkaiah В. Stadies on isoenzymes of superoxide dismutase from mung bean (Vigna radiata) seedlings / C.D Reddy, B. Venkaiah // Photochem. and photobiol. 1984. - V. 116, №3. - P. 279-284.

130. Schipper J. Способ обработки семян / J. Schipper, P. Van der Toorn, T. Bruggink // A01 С100 ЕР 670104. 1995. - 6 p.

131. Seen A. Oxidative stress tolerance of transgenic plants overexpressing antioxidant enzymes in the apoplast / A. Seen, B.A. Zilinskas // Plant Physiol. 1997. - Suppl. 114, №3. - P. 101.

132. Sevilla. F. Superoxide dismutases from a citrus plant: presence of two iron-containing isoenzymes in leaves jf lemon trees (Citrus limonum L.) / F. Sevilla., L.A. Del Rio, E. Hellin // Plant. Physiol. 1984. - V. 116, №5. -P. 381-387.

133. Yasushi S. Analysis of ce peroxidase gene ZPO-C specific for tracheary element differentiation / S. Yasushi, F. Hiroo // Plant and Cell Physiol. 1997. - Suppl. 38. - P. 127.

134. Thipyapong P.P. Differential expression and turnover of the tomato polyphenooxidase gene family during vegetative and reproductive development / P.P. Thipyapong, D.D. JcjI, J.C. Steffons // Plant Physiol. -1997. V. 113, №3. - P. 707-718.

135. Vaughan D. Effects of benzyladenine and abscisic acid on superoxidedismutase in fronds of the duckneed Lemna gibba / D. Vaughan, P.C. De Kook, B.Y. Ord // Physiol, plant. 1983. - V. 58, №3. - P. 234-242.