Вибрационная коммуникация полужесткокрылых семейства Pentatomidae (Heteroptera) Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Шестаков, Лев Сергеевич

• Шестаков, Лев Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шестаков, Лев Сергеевич

Введение 2

Глава 1. Обзор литературы 5

1.1. История изучения вибрационной коммуникации Heteroptera 5

1.2. Способы эмиссии и частотные характеристики вибрационных сигналов полужесткокрылых 9

1.3. Восприятие вибрационных сигналов 4

1.4. Передача сигнала через субстрат 15

1.5. Типы сигналов и акустическое поведение

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Описание вибрационных сигналов клопов и поведения при их эмиссии

24

3.1. Семейство PENTATOMIDAE 25

3.2. Семейство ACANTHOSOMATIDAE 60

3.3. Семейство CYDNIDAE 62

3.4. Семейство SCUTELLERIDAE 63

3.5. Семейство COREIDAE 65

3.6. Семейство PYRRHOCORIDAE

Глава 4. Обсуждение 69

4.1. Функциональные типы сигналов полужесткокрылых 69

4.2. Механизмы эмиссии сигналов Pentatomomorpha 82

4.3. Изменчивость амплитудно-временных характеристик сигналов 84

4.3.1. Изменчивость сигналов самцов из одной географической точки 85

4.3.2. Географическая изменчивость сигналов 86

4.4. Сравнительный анализ вибрационных сигналов близких видов 4.4.1. Сравнение сигналов видов, потенциально вступающих в акустический контакт 91

4.4.2. Сравнение сигналов видов, не вступающиих в акустический контакт 94

4.5. Влияние различных факторов на акустическую активность клопов 96

4.5.1. Влияние возраста и физиологического состояния особи на акустическую активность 96

4.5.2. Влияние колебаний субстрата на эмиссию сигналов клопов 97

4.5.3. Влияние паразитов (Diptera, Tachinidae) 98

4.5.4. Влияние температуры на эмиссию сигналов Выводы Список литературы Оглавление 114

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вибрационная коммуникация полужесткокрылых семейства Pentatomidae (Heteroptera) Европейской части России»

В настоящее время не вызывает сомнений, что вибрационная коммуникация развита во многих отрядах насекомых. При этом она распространена гораздо шире, чем ранее предполагали, и обнаружена у представителей большинства крупных отрядов (Claridge, Drosopoulos, 2006). По мнению ряда авторов, именно этот способ передачи сигналов является у насекомых преобладающим (Cokl, Virant-Doberlet, 2003; Laumann et al., 2007).

Однако методические сложности, связанные с регистрацией вибрационных сигналов, затрудняли проведение таких исследований. В настоящее время большинство существующих методик применимо исключительно в лаборатории. Необходимость использовать стационарную аппаратуру для записи сделала виброакустику наукой модельных объектов, и основная масса работ в этой области выполнена на нескольких видах, содержащихся в культуре.

Так, вибрационная коммуникация у отдельных представителей Pentatomidae была обнаружена относительно давно (Gogala, 1974, 1984), однако данные, полученные на модельных видах, носили отрывочный характер, не дававший четкого представления о распространении данного типа коммуникации в отряде в целом. В то же время, некоторыми авторами отмечено, что вибрационная коммуникация полужесткокрылых может использоваться совместно с феромонной, и на отдельный акустический или феромонный стимул насекомое может не реагировать и не демонстрировать на него специфических реакций (Renou, 2002). Оставалось неясным, насколько характеристики вибрационных сигналов Pentatomidae пригодны в качестве признака для различения близких таксонов. Также было неизвестно, насколько широко распространена вибрационная коммуникация в пределах семейства.

Актуальность изучения коммуникации клопов-щитников обусловлена и тем, что многие крупные Pentatomidae являются экономически значимыми вредителями и переносчиками заболеваний растений (Heather et al., 2002). В связи с этим исследование их коммуникации представляет значительный интерес не только для расширения представлений об их биологии и выявления новых таксономических признаков, но и для разработки методов борьбы и управления поведением. Особенно перспективно, по мнению некоторых авторов (Cokl, 2008), изучение коммуникации хищных полужесткокрылых подсемейства Asopinae, которые могут оказывать существенное влияние на численность вредителей. Таким образом, исследование вибрационной сигнализации клопов-щитников носит не только теоретический, но, в перспективе, и практический характер.

До настоящего времени изучение вибрационных сигналов полужесткокрылых на территории России и сопредельных государств не проводилось. В данной работе мы попытались восполнить этот пробел.

В связи с этим целью диссертации стало сравнительное исследование вибрационных сигналов клопов семейства Pentatomidae на примере представителей фауны европейской России, а также сравнение их сигналов и системы коммуникации с таковыми представителей близких семейств. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Зарегистрировать вибрационные сигналы представителей разных таксонов семейства Pentatomidae, а также видов из близких семейств Pentatomoidea: Coreidae, Cydnidae, Scutelleridae, Acanthosomatidae. Провести амплитудно-временной и частотный анализ полученных записей.

- Сравнить репертуар вибрационных сигналов представителей разных таксономических групп.

- Изучить влияние различных факторов на эмиссию сигналов, а именно: колебаний субстрата, паразитов, возраста и физиологического состояния особи.

- Оценить возможности использования сигналов в систематике

Pentatomidae в качестве признака для различения близких таксонов. По возможности выявить наиболее надежные диагностические признаки в структуре сигналов.

- Изучить индивидуальную и географическую изменчивость сигналов.

Благодарности.

Автор приносит глубокую благодарность заведующему кафедрой энтомологии д-ру биол. наук, проф. Р.Д. Жантиеву за внимание к работе, д-ру биол. наук, профессору С.Ю. Чайке и канд. биол. наук В.Ю. Савицкому (каф. энтомологии МГУ) за критические замечания и ценные советы по тексту рукописи, д-ру биол. наук О.С. Корсуновской (каф. энтомологии МГУ) за ценные замечания и консультации, канд. биол. наук Ю.А. Попову (ПИН РАН) за помощь в определении представителей рода Carpocoris, заведующему досангским отделением Астраханской противочумной станции В. П. Булычеву за предоставление возможности работать на станции, Dr. Meta Virant-Doberlet (Departament of Entomology, National Institute of Biology, Ljubliana, Slovenia), Dr. Raul Laumann (Laboratorio de Bioecologia e Semioquimicos de Insectos Nucle Tematico de Controle Biologico Embara Recuros Geneticos e Biotecnologia, Brasilia) и Dr. A. Cokl (Departament of Entomology, National Institute of Biology, Ljubliana, Slovenia) за предоставленные электронные версии работ и сотрудничество, А.А. Бенедиктову (каф. энтомологии) за всестороннюю помощь и поддержку на начальных этапах работы. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю научному сотруднику кафедры энтомологии биологического факультета МГУ канд. биол. наук Д. Ю. Тишечкину за поддержку и помощь на всех этапах работы.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Шестаков, Лев Сергеевич

Выводы

1. Впервые проведено сравнительное исследование вибрационных сигналов 32 видов полужесткокрылых, принадлежащих к семействам Pentatomidae, Cydnidae, Acanthosomatidae, Scutelleridae, Coreidae и Pyrrhocoridae. Сигналы 21 вида описаны впервые.

2. Все изученные виды используют вибрационные сигналы для внутривидовой коммуникации, причем сигналы издают как самцы, так и самки.

3. Все сигналы изученных видов Pentatomidae и представителей близких семейств характеризуются полосой частот от 20 до 1500 Гц. Частотные спектры сигналов могут быть как шумовыми, так и линейчатыми.

4. Сигналы большинства близких видов обладают видоспецифическими частотными и амплитудно-временными характеристиками, что позволяет успешно использовать их в диагностических целях. Сходные по амплитудно-временной структуре сигналы разных видов могут хорошо различаться по характеру частотной модуляции.

5. Репертуар вибрационных сигналов у представителей разных видов различен и может включать от одного до трех типов сигналов. Наибольшее число типов сигналов обнаружено у представителей подсемейства Pentatominae. Впервые у клопов описаны крыловые сигналы и сигналы протеста.

6. Показано, что сигналы симпатрических видов, встречающихся на одном кормовом растении, всегда различаются по физическим параметрам, в то время как у форм, связанных с разными кормовыми растениями, то есть не вступающими в акустический контакт друг с другом, они могут не иметь четких различий.

7. У изученных видов полужесткокрылых не было выявлено географической изменчивости сигналов.

8. Колебания субстрата, вызванные ветром, механической активностью других особей и прочими факторами, могут оказывать существенное влияние на акустическую активность некоторых видов полужесткокрылых.

9. Особи Coreus marginatus (Coreidae), зараженные паразитическими двукрылыми семейства Tachinidae, сохраняют акустическую активность. Их сигналы практически не отличаются по амплитудно-временному рисунку от сигналов здоровых особей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шестаков, Лев Сергеевич, 2009 год

1. Бенедиктов А.А., 2001. Прекопуляционное акустическое поведение сверчка Arachnocephalus vestitus (Orthoptera, Mogoplistidae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология, № 1. С. 12-14.

2. Бенедиктов А. А., 2005. Вибрационные сигналы прямокрылых насекомых семейства Tetrigidae (Orthoptera) // Труды Русского энтомологического общества. Т. 76. С. 131-140.

3. Бенедиктов А. А., 2007. Тремуляция клопа Руг г ho cor is apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология, № 4. С. 49-50.

4. Винокуров Н.Н., 1979. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. Л.: «Наука», 232 с.

5. Винокуров Н.Н., Катокова Е.В., 1995. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск: «Наука», 238 с.

6. Горностаев Г.Н., 1998. Насекомые. Энциклопедия природы России. -М.: ABF, 560 с.

7. Держанский В.В., 1990. Клопы-щитники рода Carpocoris Kol. (Heteroptera, Pentatomidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение, Т. LXIX. № 1. С. 61-68.

8. Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 256 с.

9. Кержнер И.М., Ячевский Т.П., 1964. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -полужесткокрылые, или клопы // Определитель насекомых европейской части СССР. Ред. Бей-Биенко Г. Я., Т.1. Л.: «Наука». С. 655-845.

10. Кириченко А.Н., 1951. Настоящие полужесткокрылые европейской части СССР . М.: «Наука», 421 с.

11. Корсуповская О.С., 2005. Кодирование видоспецифическойинформации в звуковых сигналах кузнечиков (Orthoptera, Tettigonidae) // Труды

12. Русского энтомологического общества. Т. 76. С. 141-153.

13. Тишечкин Д.Ю., 2002. Обзор видов рода Laburrus (Homoptera, Cicadellidae) Европейской России // Зоол. ж. Т. 81. № 7. С. 797-810.

14. Чистяков Н.И. (ред.), 1984. Справочник радиолюбителя-конструктора. 3-е изд. М.: Радио и связь, 560 с.

15. Шестаков JI.C., 2008. К изучению вибрационных сигналов клопов-щитников (Heteroptera, Asopinae) европейской части России // Зоол. ж. Т. 87. № 1. С. 36-41.

16. Bagwell G.J., Cokl A., Millar J.G., 2008. Characterization and comparison of thesubstrate-borne vibrational signals of Chlorochroa uhleri, C. ligata and C. sayi II Annals of the Entomological Society of America. Vol. 101. No 1. P. 235-246.

17. Blassioli-Moraes M.C., Laumann R.A., Cokl A., Borges M., 2005. Vibratory signals of four Neotropical stink bug species I I Physiological Entomology. Vol. 30. P. 175-188.

18. Carayon J., 1981. Dimorphisme sexuel des glandes tegumentaries et production de phermones chez les Hemipteres Pentatomoidea 11C. R. Acad. Sc. Paris. Vol. 292, serie III. P. 867-870.

19. Charles S. H., 2006. Acoustic communication in Neuropteroid Insects // Insect sounds and communication: physiology, behaviour, ecology and evolution.

20. Eds.: Clarige M. F., Drosopoulos S., CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P. 153-166.

21. Claridge M.F., Wilson M. R., Singhrao J.S., 1979. The songs and calling sites of two European cicadas // Ecological Entomol. Vol. 4. P. 225-229.

22. Claridge M., Drosopoulos S., 2006. Insect sounds and communication: physiology, behaviour, ecology and evolution. // CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P. 263-271.

23. Cocroft R, В., Rodrigues R. Z., 2005. The behavioral ecologyof Insect vibrational communication. // Bioscience. Vol. 55. No. 4. P. 323-334.

24. Cody M.L., Brown J.H., 1969. Song asynchrony in neighbouring birds species // Nature. Vol. 222. P. 778-780.V

25. Cokl A., 1983. Functional properties of vibroreceptors in the legs of Nescira viridula (L.) (Heteroptera, Pentatomidae) // Journal of comparative physiology A. Vol. 150. P. 261-269.V

26. Cokl A., 1988. Vibratory signal transmission in plants as measured by laser vibrometer//Period. Biol. T. 90. P. 193-196.V

27. Cokl A., 2008. Stink bug interaction with host plants during communication //Journal of Insect Physiology. Vol.54. No. 7. P. 1113-1124.w

28. Cokl A., Amon Т., 1980. Vibratory interneurons in central nervous system of Nezara viridula L. (Pentatomidae, Heteroptera) // Journal of comparative physiology A. Vol. 139. P. 87-95.V

29. Cokl A., Gogala M., JezM., 1972. Analiza zvocnih signalov stenice Nesara viridula (L.) // Biol. Vestn. T. 20. P. 47-53.w

30. Cokl A., Gogala M., Blazevic A., 1978. Principles of sound recognition in three Pentatomidae bug species (Heterotera) // Biol. Vestn. T. 26. P. 81-94.

31. Cokl A., Virant-Doberlet M., McDowell A., 1999. Vibrational directionality in the southern green stink bug Nezara viridula is mediated by female song // Anim. Behav. Vol. 58. P. 1277-1283.

32. Cokl A., Virant-Doberlet M., Stritih, N., 2000. The structure and function of songs emitted by southern green stink bugs from Brazil, Florida, Italy and Slovenia. // Physiological Entomology Vol. 25. P. 196-205.

33. Cokl A., McBrien H.L., Millar J.G., 2001. Compasion of substrate-borne vibrational signals of two stink bug species Acrosternum hilare and Nesara viridula (Heteroptera: Pentatomidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. Vol. 94. P. 471-479.v

34. Cokl A., Virant-Dobelret M., 2003. Communication with substrate-borne signals in small plant-dwelling Insects // Annu. Rev. Entomol. Vol. 48. P. 29-50.

35. Cokl A., Pres'ern J., Virant-Doberlet M., Bagwell G.J., Millar J.G., 2004. Vibratory signals of the harlequin bug and their transmission through plants. // Physiological Entomology. Vol. 29. P. 372-380.

36. Devetak D., Gogala M., Cokl A., 1978. A contribution to the physiology of the vibration receptors in the bugs of the family Cydnidae (Heteroptera) // Biol, vestn. (Ljubliana).T.36. P. 131-139.

37. Draslar K., Gogala M.,1916. Structure of stridulatory organs of Insects from fam. Cydnidae (Heteroptera) // Biol. Vestn. (Ljubliana). T. 24. P. 175-200.

38. Eve R., 1991. The sound environment of a tropical forest bird community -order or chaos // Revue d'ecologie la terre et la vie. Vol.46. No.3. P.191-220.

39. Ficken R. V., Ficken M.S., Hailman J.P., 1973. Temporal pattern shifts to avoid acoustic interference in singing birds // Science. Vol. 183. P. 762-763.

40. Finke C., 1968. Lautaberungen und verhalten von Sigara striata und Callicorixa praeusta (Corixidae Leach., Hydrocorisae Latr.) // Zeitschrift fur vergleichende Physiol. Vol. 58. P. 398- 422.

41. Gogala M., 1969. Die akustische kommunikation bei der wanze Tritomegas bicolor (L.) (Heteroptera, Cydnidae) // Zeitschrift fur vergleichende Physiol. Vol. 63. P. 379- 391.

42. Gogala M., 1974. Metoda oscilografske sonagrafije za bioakusticne raziskave. // Biol. Vestn. T. 22. No 2. P. 209-216.

43. Gogala M., 1978. Acoustic signals of four bug species of the family Cydnidae (Heteroptera). //Biol. Vestn. T. 26. P. 153-68.

44. Gogala,M., 1984. Vibration producing structures and songs terrestrial Heteroptera as systematic character. // Biol. Vestn. T. 32. No 1. P. 19-36.

45. Gogala M., 1985. Vibrational songs of land bugs and their production // Acoustic and vibrational communication in Insects. Kalmring/Elsner (eds.). P. 143-150.

46. Gogala M., Razpotnik R., 1974. Methode for oscillographic sonagraphy for bioacoustic research. // Biolosvki vestnik (Ljubljana). T. 22. P. 209-216.V

47. Gogala M., Cokl A, 1983. The acoustic behavior of the bugs Phymata crassipes (F.) (Heteroptera). //Rev. Can. Biol. Expl. Vol. 42. P. 249-256.

48. Gogala M., Hocevar /., 1990. Vibrational songs in three sympatric species of Tritomegas. // Scopolia (Suppl.l). P. 117-123.

49. Harris V.E., Todd J.W., Webb J.C, Benner J.C., 1982. Acoustical and behavioral analisis of the songs of the southern green stink bug, Nezara viridula II Ann. Entomol Soc. Am. Vol. 75. P. 234-249.

50. McBrien H.L., Cokl A., Millar J.G., 2002. Comparison of substrate-borne signals of two congeneric stink bug species, Thyanta pallidovirens and T. custator-accerta (Heteroptera: Pentatomidae) // Journal of Insect Behavior. Vol. 15. P. 715-738.

51. Hodl W., 1977. Call differences and calling site segregation in anuran species from Central Amazonian floating meadows // Oecologia. Vol. 28. P. 351-363.

52. Hrabar N., Virant-Doberlet M., Cokl A., 2004. Species specifity of male southern green stink bug Nezara viridula (L.) reactions to the female calling song // Acta Zoologica Sinica. Vol. 50. No. 4. P. 566-575.

53. Ichikawa Т., 1982. Density-related channels in male-male competitive behaviour in the rise brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal) (Homoptera: Delphacidae) // Appl. Entomol.Zool. Vol. 17. No. 4. P. 439-452.

54. Jansson A., 1972. Mechanizms of sound production and morphology of stridulatory apparatus in the genus Cenocorixa (Hemiptera, Corixidae). Ann. zool. fenn. Vol. 9. P. 120-129.

55. Jansson A., 1973. Diel periodicity of activity in the genus Cenocorixa (Hemiptera, Corixidae). //Ann. zool. fenn. Vol. 10. P. 120-129.

56. Коп M., Oe A., Numata H., Hidaka Т., 1988. Comparison of the mating behavior of two sympatric species, Nezara antennata and N. viridula (Heteroptera: Pentatomidae), with special reference to sound emission. // Journal of Ethology Vol. 6(2). P. 91-98.

57. Laumann R. A., Blassioli Moraes M.C., Cokl A., Borges M., 2007. Eavesdropping on sexual vibratory signals of stink bugs (Hemiptera: Pentatomidae) by the egg parasitoid Telenomus podisi // Animal behaviour Vol. 73. P. 637-649.

58. Leston D., 1957. The stridulatory mechanisms in terrestrial species of Hemiptera Heteroptera // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 128. P. 369-386.

59. Manrigue G., Schillman P. E., 2000. Two different vibratory signals in Rhodnius prolixus (Hemiptera: Reduviidae) // Acta Trop. Vol.77. P. 271-78.

60. McDonald F.J.D., 1979. The male abdominal strigil of Uncinala tau (Hemiptera, Pentatomidae) // Entomological Society of America. Vol. 72. P. 448-449.

61. McBrien H.L., Millar J.G., 2003. Substrate-borne vibrational signals of the consperse stink bug (Hemiptera: Pentatomidae) // The Canadian Entomologist. Vol. 135. P. 555-567.

62. Michel K., Anion Т., Cokl A., 1983. The morphology of the leg scolopidial organs in Nesara viridula (L.) (Heteroptera, Pentatomidae) // Revue Canadienne de biologie experimentale. Vol.42. P. 139-150.

63. Michelsen A., 1978. Sound reception in different environments // Sensory Ecology, Rew. And Perspectives, Plenum press, New York. P. 345-373.

64. Michelsen A., Larsen O.-N., 1983. Strategies for acoustic communication in complex environments //Neuroethology and behavioral physiology (eds. F. Huber and H. Markl) Springer-Verlad, Berlin, Heidelberg. P. 321-331.

65. Michelsen A., Fink F., Gogala M., TraudeD., 1982. Plants as transmission channels for insect vibrational song// Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 11. P. 269-281.

66. Pavlovcic, P., Cokl, A., 2001. Songs of Holcostethus strictus (Fabricius): a different repertoire among landbugs (Heteroptera: Pentatomidae). // Behavioural Processes. Vol. 53. P. 65-73.

67. Pfannenstiel R.S., Hunt R.E., Yeargan K.V., 1995. Orientation of a hemipteran predator to vibrations produced by feeding caterpillar // J. Insect Behav. Vol. 8. P. 1-9.

68. Riede K., 1996. Diversity of sound-producing in a Bornean lowland rain forest // Tropical Rainforest Research. Eds.: D.S. Edwards et. al. Kluwer Acad. Publ.,1. Netherlands. P. 77-84.

69. Roces F., Manrique G., 1996. Different stridulatory vibrations during sexual behaviour and disturbance in the blood-sucking bug Triatoma infestans (Hemiptera, Reduviidae) // J. Insect. Physiol. Vol. 42. P. 231-238.V

70. Ryan M.A., Cokl A., Walter G.H., 1996. Differences in vibratory sound communication between a Slovenian and Australian population of Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae) // Behav. Proc. Vol. 36. P. 183-193.

71. Schaefer C. W., 1981. The sound producing structures in some primitive Pentatomoidea (Hemiptera: Heteroptera) // New York Entomol. Soc.Vol. 88. P. 230-235.

72. Schoefield C. J., 1977. Sound production in some triatomine bugs. // Physiological Entomology.Vol. 2. P. 43-52.

73. Shorey H.H., 1962. The nature of the sound produced by Drosophila melanogaster during courthip // Science. No. 137. P. 677-678.

74. Stewart K. W., 1994. Theoretical considerations of mate finding and other adult behaviors of Plecoptera // Aquatic Insects. Vol.16. P.95-104.

75. Tishechkin D.Yu., 2000. Vibrational communication in Aphrodinae leafhoppers (Deltocephalinae auct., Homoptera: Cicadellidae) and related groups with notes on classification of higher taxa // Russian Entomological J. Vol.9. No. 1. P. 1-66.

76. Tishechkin D. Yu., 2002. Review of the species of the genus Macropsis Lewis, 1834 (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from European Russia and adjancent territories // Russian Entomological J. Vol. 11. No. l.P. 123-184.

77. Tishechkin D. Yu., 2007a. Background noises in vibratory communication channels of Homoptera (Cicadinea and Psyllinea) // Russian Entomological J. Vol. 16. No. 1. P. 39-46.

78. Tishechkin D. Yu., 2007b. Similar calling signals in different species of leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae): an example of Paralimnini // Russian Entomol. J. Vol. 16. No. 2. P. 265-272.

79. Todd J. W., 1989. Ecology and behaviour of Nezara viridula // Ann. Rev. Entomol. T. 34. P. 273-292.

80. Wiese K., Schmidt K., 1974. Mehanorezeptoren im Insectentarsus. Die konstruktion des tarsalen scolopidials organ bei Notonecta (Hemiptera, Heteroptera) // Zeitschrifte fur morphologie der tiere. Vol. 79. P. 47-63.

81. Reno и M., Miklas N., Cokl A., Doberlet M. V. Songs and pheromone interplay in sexual P-l 11 communication in Nezara viridula (Heteroptera:1. Pentatomidae) //http://www.lnb.cnrs-mrs.fr/FRENCH/activ/ISCE/posters 100-124/posterl 00-124.ht ml