Углеводсодержащие биополимеры Xanthomonas campestris и их роль в фитопатогенных процессах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Козулин, Владимир Владимирович

• Козулин, Владимир Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Козулин, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фитопатогенные бактерии рода ХагйкотопаБ.

1.1.1. Таксономическое расположение бактерий рот.ХапЖотопа8 . . 13 1.1.2 Физиолого — морфологические особенности бактерий рода ХаЫкотопаБ.

1.1.3. Характеристика фитопатогенных процессов, вызываемых бактериями рода ХаЫкотопай.

1.1.4. Практическое значение бактерииХаЫкотопах сатре&1г'1&.

1.2. Участие углеводсодержащих биополимеров в фитопатогенезе.

1.2.1 .Строение клеточной оболочки грамотрицательных микроорганизмов.

1.2.2. Выделение и очистка углеводсодержащих биополимеров из культуральной жидкости и липополисахаридов из наружной мембраны бактерий ХаМ/ютопаз сатреьичз.

1.2.3. Реологические характеристики растворов полисахаридов.

1.2.4. Биологическая роль углеводсодержащих биополимеров и зависимость её от их физико-химических свойств.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Культуры микроорганизмов.

2.1.2. Растительные объекты.

2.1.3. Приборы и материалы.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Проведение инокуляции растительных объектов бактериальной культурой и исследуемыми препаратами.

2.2.2. Хроматографические методы.

2.2.3. Колориметрические определения.

2.2.4. Обработка высокомолекулярного материала из культуральной жидкости 45% фенолом.

2.2.5. Определение содержания жирных кислот.

2.2.6. Выделение и,очистка экзополисахарида из культуральной жидкости.

2.2.7. Методы выделения ЛПС из наружной мембраны.

2.2.8. Получение О-ПС посредством кислотного гидролиза ЛПС

2.2.9. Обработка полисахарида ультразвуком.

2.2.10. Удаление белковых примесей с помощью проназы.

2.2.11. Определение вязкости полисахарида.

2.2.12. Обработка водных растворов полисахаридов хлороформом

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Выделение и определение физико-химических свойств ЛПС и О-ПС X. campestris pv. campestris 8183a.

3.1.1. Получение и выделение ЛПС наружной мембраны бактерий X. campestris pv. campestris 8183a и X. campestris pv. campestris B610.

3.1.2. Хроматографическое разделение ЛПС и определение его химического состава.

3.1.3. Деградация ЛПС штаммов X campestris pv. campesrtris 8183a и В 610 и получение О-ПС штамма X. campestris pv. campesrtris 8183a и его химический состав.

3.2. Выделение полисахаридсодержащего продукта из культуральной жидкости бактерий штаммов Xanthomonas campestris pv. campestris

В 610 и Xanthomonas campestris pv. campestris 8183a и определение его физико-химических свойств.

3.2.1. Получение и выделение углеводсодержащих биополимеров из культуральной жидкости штаммов бактерий X campestris pv. campestris В 610 и X. campestris pv. campestris 8183a.

3.2.2. Определение и анализ биополимерного состава углеводсодержащих полимеров из культуральной жидкости.

3.2.3. Определение моносахаридного состава полисахаридсодержащих полимеров из культуральной жидкости штаммов X. campestris pv. campestris 8183a, X. campestris pv. campestris В 610 иХ. campestris pv. vesicatoria В 546.

3.3. Биологический эффект углеводсодержащих биополимеров бактерий рода Xanthomonas.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Углеводсодержащие биополимеры Xanthomonas campestris и их роль в фитопатогенных процессах»

Актуальность темы.

Микроорганизмы рода Хаыкотопаз являются фитопатогенами широкого спектра действия, охватывающего большинство семейств сельскохозяйственных культур. Экономический ущерб, наносимый заболеваниями, вызываемыми бактериями этого рода, значителен и достигает высоких цифр. В связи с этим изучение ксантомонад начато с периода их выделения и установления их вирулентных свойств.

С целью поиска эффективных средств защиты для борьбы с болезнями, возбудителями которых являются микроорганизмы данного рода, выявление механизмов фитопатогенеза становится одним из приоритетных направлений научных работ в этой области [10, 15, 38, 61, 64].

Важнейшей задачей в данной отрасли исследований является нахождение веществ микробного происхождения, ответственных за проявление тех или иных симптомов заболевания. Особую роль во взаимодействии растение-хозяин - микробная клетка играют полисахариды микробного происхождения, т.к. возможность различных вариаций из моносахаридов практически беспредельна [27]. Обусловлено это также высокой реакционной способностью моносахаридов. Исследования в этой области начаты сравнительно недавно [26, 38, 64], в связи с этим основной недостаток существующей информации состоит в её противоречивости. Большинство исследователей считает, что полисахариды ксантомонад биологически активны в отношении растения-хозяина, но этот вопрос остаётся не решённым окончательно.

Известно, что виды этого рода подразделяются на многочисленные патовары, которые отличаются друг от друга способностью вызывать заболевание только у определённых растений. Невыясненным остаётся вопрос, с чем связан механизм специфичности. Некоторые работы подтверждают, что внеклеточные полисахариды Xanthomonas campestris оказывают специфическое фитотоксичное действие [64, 38]. Результаты других не подтверждают этого [38, 66, 71, 143]. Если утверждение первых верно, то неясно, каким образом это происходит, т. к. моносахаридный состав полисахаридов этого вида схож [10].

Данные по химическому составу и биологическому действию внеклеточных липополисахаридов (ЛПС) грамотрицательных бактерий немногочисленны [17]. У бактерий рода Xanthomonas они выделены не были. Информация по физико-химическим и биологическим свойствам ЛПС микроорганизмов данного рода носит ограниченный характер [98, 143, 144, 145, 59]. Показано, что при внесении их в корневую область проростков капусты также происходит угнетение роста [59]. Комплексное, сравнительное изучение свойств углеводсодержащих биополимеров ксантомонад позволит более определённо ответить на вопрос об их участии в фитопатогенных процессах.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования — выделение и изучение физико-химических и биологических свойств углеводсодержащих биополимеров из культуральной жидкости и наружной мембраны бактерий Xanthomonas campestris.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выделить ЛПС из наружной мембраны бактерий X. campestris.

2. Определить физико-химические свойства выделенного ЛПС.

3. Получить О-специфический полисахарид (О-ПС) штамма Xanthomonas campesti'is pv. campestris 8183a и провести анализ его химического состава.

4. Выделить внеклеточные полисахаридсодержащие биополимеры из культуральной жидкости бактерий X. campestris pv. campestris и X. campestris pv. vesicatoria, провести сравнительное исследование их физико-химических свойств.

5. Изучить биологическую активность углеводсодержащих биополимеров из культуральной жидкости и ЛПС из наружной мембраны X. campestris pv. campestris.

Научная новизна. Впервые показано фитотоксическое действие смеси низкомолекулярных производных (олигосахаридов и модифицированных моносахаридов), фрагментов из полисахаридлипидных комплексов (ПСЛК) и экзолипополисахаридов (ЭЛПС) бактерий шаммов X. campestris pv. campesrtis 8183a, X. campesrtis pv. campesrtis В 610, X. campesrtis pv. campesrtis В 611. Этот тип взаимоотношений описан в фитопатологии впервые. Показано, что полисахаридлипидные комплексы (ПСЛК) штаммов X. campesrtis pv. campestris В 610 и X. campesrtis pv. campestris 8183a также способны оказывать специфическое фитотоксическое действие посредством образования гелевых структур в ткани растения-хозяина. Выявлено, что в результате деполимеризации внеклеточных углеводсодержащих 1 биополимеров (ПСЛК) штаммов X. campesrtis pv. campestris В 610, X. campesrtis pv. campestris В 611 и X. campesrtis pv. campestris 8183a происходит расширение спектра специфичности их действия на растения семейства паслёновых, являющихся растениями-хозяевами патовара X. campesrtis pv. vesicatoria. Показано, что полисахарид из культуральной 1 жидкости бактерий X. campestris представляет собой сложный биополимер, в состав которого входит липидная часть. Обнаружено различие в количественном моносахаридном составе углеводной части внеклеточных полисахаридов (ПСЛК) бактерий X. campestris pv. campestris штаммов В 610 и X. campestris pv. campestris 8183a и ЭПС X. campestris pv. vesicatoria штаммов В 546, различающихся по растению-хозяину. Впервые выделен и охарактеризован по физико-химическим свойствам экзолипополисахарид (ЭЛПС) из культуральной жидкости бактерии X. campestris и модифицирован метод его выделения. Выделен и охарактеризован по физико-химическим свойствам ЛПС из наружной мембраны штамма X. campestris pv. campestris 8183 a. Установлен химический состав О-специфического полисахарида, полученного из ЛПС этого штамма. Впервые для О-ПС бактерий рода Xanthomonas установлено присутствие фукозамина. Произведена сравнительная характеристика ЭЛПС и ЛПС штаммов X. campestris pv. campestris 8183a и X. campes tris pv. campes tris В 610, установлено различие в их химических и биологических свойствах. Установлена фитотоксичность ЭЛПС, проявляющаяся в виде не описанных ранее для действия данного препарата симптомов заболевания, специфичных для растения-хозяина (семейства крестоцветных), коренным образом отличающихся от изменений, вызываемых ЛПС этого же штамма.

Практическая значимость работы. Изучение свойств углеводсодержащих биополимеров бактерий X. campestris позволяет приблизиться к пониманию взаимоотношений в инфекционном процессе между возбудителем и организмом-хозяином. Полученные нами данные по ' расшифровке механизма вирулентности фитопатогенных бактериозов могут послужить основой для создания эффективных средств борьбы с ними, для определения восприимчивости растений к заболеванию.

Модифицированная нами методика выделения ЭЛПС бактерий рода Xanthomonas позволяет оптимизировать процесс получения данных веществ ' с целью дальнейшего их изучения.

Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе в Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова, Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского при выполнении курсовых и дипломных работ, а также при чтении лекций по курсу «Микробиология» для студентов и аспирантов Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Бактерии рода Xanthomonas способны выделять в окружающую среду два различных биополимера: а) внеклеточный липополисахарид (ЭЛПС), отличающийся по своему строению и биологическим свойствам от ЛПС наружной мембраны; б) углеводсодержащий биополимер из культуральной жидкости, представляющий собой полисахаридлипидный комплекс (ПСЛК), в состав которого входит липидная часть.

2. В состав ЛПС из наружной мембраны штамма X. сатреяЬчБ pv. сатреяМв 8183а входит два О-ПС, различающихся по своему заряду, и состоящих из остатков рамнозы и фукозамина.

3. Низкомолекулярные производные (олигосахариды и модифицированные моносахариды), фрагменты из полисахаридлипидных комплексов (ПСЛК) и экзолипополисахаридов (ЭЛПС) бактерий X. сатреэ^чэ обладают фитотоксичностью в отношении растения-хозяина, проявляющейся в виде специфических симптомов заболевания. Действие данных фрагментов имеет более широкий спектр, чем область фитопатогенного действия самих бактерий.

4. Внеклеточные углеводсодержащие биополимеры бактерий рода ХаЫкотопаБ обладают фитотоксичностью в отношении растения-хозяина.

5. Модифицированный метод Вестфаля является эффективным для раз- 1 деления и выделения углеводсодержащих биополимеров из культуральной жидкости бактерий рода ХапЖотопаз: ПСЛК и ЭЛПС.

Апробация работы. Материалы исследований, приведённые в диссертации, были представлены на конференции «Биосинтез и деградация микробных полимеров. Фундаментальные и прикладные аспекты» (г. Пущино-на-Оке, 1995), Международной конференции молодых учёных «Химия и биотехнология биологически активных веществ, пищевых продуктов и добавок. Экологически безопасные технологии» (Тверь, 2003); научно-практической коференции «Итоги и перспективы фундаментальных и прикладных исследований в институте "Микроб"» (Саратов, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 2 из которых - в журналах ВАК РФ.

Работа выполнена на кафедре микробиологии, вирусологии и иммунологии Саратовского государственного университета им. Н.И. Вавилова.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Козулин, Владимир Владимирович

Выводы

1. Проведён анализ биополимерного состава липополисахарида штамма X. campes tris pv. campestris 8183a. Установлен жирнокислотный состав липида А. Выявлено, что О-ПС из данного штамма состоит из двух фракций: нейтральной и имеющей отрицательный заряд. Определён качественный и количественный моносахаридный состав обеих О-ПС.

2. Установлено, что в культуральной жидкости штаммов X. campestris pv. campestris 8183a и X. campestris pv. campestris В 610 содержатся два различных углеводсодержащих биополимера: полимер, не растворимый в водном феноле, является сложным по своему составу, содержит значительное количество липидов, что дало основание обозначить его как полисахаридлипидный комплекс (ПСЛК);

- полимер, имеющий сродство к водному фенолу, назван нами ЭЛПС в связи с его физико-химическими свойствами.

3. Выявлено сходство в жирнокислотном составе липидной части ПСЛК и ЭЛПС.

4. Установлено, что связь между липидной и углеводной частью макромолекул ПСЛК и ЭЛПС является более устойчивой к кислотному гидролизу и отличается от таковой в ЛПС наружной мембраны.

5. Выявлено, что качественный и количественный моносахаридный состав сходен у ПСЛК штаммов X. campestris pv. campestris В 610 и X. campestris pv. campestris 8183a. У ЭПС штамма X. campestris pv. vesicatoria В 546 сходен с предыдущими по качественному составу, но различен по количественному. Определён моносахаридный состав у ЭЛПС штамма X. campestris pv. campestris 8183a и X. campestris pv. campestris В 610.

6. Установлено, что модифицированный метод Вестфаля эффективен для разделения ЭЛПС и ПСЛК из культуральной жидкости бактерий вида X. campestris .

7. Показано, что ПСЛК штаммов X. campestris pv. campestris В 610 и X. campestris pv. campestris 8183a способны оказывать фитотоксическое действие посредством образования геля с растительной тканью только растения-хозяина. ЭЛПС штамма X. campestris pv. campestris В 610 вызывает появление специфических симптомов в листьях растения-хозяина. ЛПС из наружной мембраны штамма X. campestris pv. campestris В 610 проявляет биологическую активность, отличную от симптомов вызываемых ЭЛПС.

8. Установлено, что низкомолекулярные компоненты (олигосахариды и производные моносахаридов), полученные путём гидролиза ПСЛК и ЭЛПС штаммов X campestris pv. campestris В 610, ПСЛК X. campestris pv. campestris 8183a и ЭПС X. campestris pv. campestris В 611, вызывают появление специфических симптомов заболевания сосудистого бактериоза у капусты белокочанной (Brassica olerasea var. capitata f. alba) и чёрной бактериальной пятнистости паслёновых у перцев сладких.

Заключение

Микроорганизмы в фитопатогенезе растений имеют определённое значение как для получения качественного урожая так и для сохранения вида.

Известно, что бактерии вида Xanthomonas способны поражать многочисленные виды сельскохозяйственных растений. Широкое распространение и значительные экономические потери, наносимые сельскому хозяйству обусловливают необходимость исследований бактерий этого рода. Сходство по морфологическим, культуральным, генетическим и биохимическим характеристикам многочисленных патоваров Xanthomonas campestris делают его удобным объектом для выявления факторов патогенности и их связей со специфичностью.

Внимание исследователей фитопатогенных микроорганизмов, начиная с 60х годов, привлекли углеводсодержащие полимеры бактерий. Их высокая информативная ёмкость, поверхностное расположение, дистантное действие обусловливает их особое значение.

К сожалению, накопленная информация о углеводсодержащих биополимерах обладает противоречивостью. Нет чёткого понимания о биологической роли экзополисахаридов, недостаточно изучен их химический состав. Не выяснено присуща ли им специфичность действия. Не прослеживается зависимости их биологических свойств от химического состава.

Вторым важным моментом является вопрос о гетерогенности полисахаридов накапливающихся в культуральной жидкости.

Данные по химическому составу ЛПС Xanthomonas campestris ограничены [28; 111, 10]. Роль в фитопатогенных процессах ЛПС не ясна. Исследования в этом направлении так же отличаются противоречивостью[59, 64]. Существует информация, что они способны оказывать угнетающее действие на развитие проростков капусты, т. е. обладают фитотоксичностью

59]. По другим данным, приводимым в обзоре JI. М. Яковлевой [64] ЛПС являются индукторами защитных сил растений.

Такие противоречия и определили направления наших исследований.

В этой связи были проведены исследования углеводсодержащих биополимеров из культуральной жидкости и наружной мембраны Xanthomonas campestris. В работе были использованы 3 штамма патовара X. campestris pv. campestris патогенные для крестоцветных и 1 штамм патовара X. campestris pv. vesicatoria патогенного для паслёновых.

В качестве объекта заражения использовались в основном растения семейства крестоцветных трёх сортов различающихся по времени созревания: ранний, средний и поздний. Так же заражению подвергались растения семейства паслёновых.

Был выделен и исследован по своим физико-химическим свойствам ЛПС из наружной мембраны шт. X campestris pv. campestris 8183a. Обработка биомассы проводилась по стандартному методу Вестфаля. Выделение и очистка от посторонних примесей - посредством гель-фильтрации.

Отделение О-ПС от липида А осуществлялось в условиях «мягкого» кислотного гидролиза в 1% уксусной кислоте. Моносахаридный состав О-ПС определялся с помощью методов бумажной хроматографии, ГЖХ, ВЭЖХ. Содержание аминосахаров определялось колориметрическими методами, а

13 . |. . . так же с помощью аминокислотного анализатора и посредством С ЯМР-спектроскопии.

В результате проведённых исследований было выяснено, что ЛПС обладает липофильностью, в его состав входят два О-ПС различающихся по своему заряду и имеющие одинаковый моносахаридный и аминосахаридный состав.

Был получен и исследован полисахарид из культуральной жидкости X. campestris. В результате его анализа, а так же по результатам других работ [18], показывающих наличие в культуральной жидкости грамотрицательных бактерий ЭЛПС, было предположено, что он находится в смеси с другими полимерами. Для их разделения нами был предложен модифицированный вариант метода Вестфаля для выделения ЭЛПС обладающего способностью преимущественно растворяться в водном феноле. Анализ выделенных полимеров проводился теми же методами, что и для ЛПС.

В результате исследований было установлено, что в состав полисахарида из культуральной жидкости входит липидный компонент. В связи с этим он был обозначен нами как - полисахаридлипидный комплекс (ПСЛК) [29, 30]. Выявлено отличие прочности связи липидной части с остальной частью молекулы у ПСЛК и ЭЛПС от связи липида А с кором в ЛПС. Показано, что моносахаридный состав ПСЛК X. campestris pv. campestris отличается по своим количественным характеристикам при сходстве качественных от X. campestris pv. vesicatoria. Отмечено, что липидный состав ЭЛПС у штамма X. campestris pv. campestris 8183a сходен с составом ПСЛК и различен с ЛПС. Отмечено сходство в моносахаридном составе ЭЛПС и ЛПС.

Для выявления биологической роли препаратов углеводсодержащих биополимеров были проведены эксперименты по заражению и исследованию растений семейства крестоцветных, паслёновых и растений других семейств. В результате таких экспериментов было выявлено, что ПСЛК из штамма X. campest?is pv. campestris 8183a и X. campestris pv. campestris В 610 обладают способностью вызывать фитоксичное действие и появление специфических пятен гелевой природы. Это подтверждает точку зрения (Rudolph К. 1978, El-Banoby F.E., 1980), о специфическом характере действия полисахарида из культуральной жидкости [88, 127].

Показано, что ЭЛПС штамма X. campestris pv. campestris В 610, так же проявляет фитотокисческие свойства, в виде специфических симптомов характерных для сосудистого бактериоза крестоцветных, ЛПС из штамма X. campestris pv. campestris В 610 вызывает образование чёрных пятен на растении-хозяине (капуста), которые можно охарактеризовать, как проявление реакции гиперчувствительности. Таким образом, следует сделать вывод о различном действии ЭЛПС и ЛПС.

Были проведены исследования по действию низкомолекулярных компонентов (олигосахаридов и модифицированных моносахаридов) производных из ПСЛК и ЭЛПС штаммов X. сатреяМБ ру. сатреяМя. Данные препараты получали путём кислотного гидролиза ПСЛК и ЭЛПС. Наличие олигосахаридов и других компонентов проверяли исследованием образцов с помощью метода ВЭЖХ.

В результате было показано, что смесь олигосахаридов и производных моносахаридов из данных полимерных комплексов обладает фитотоксической активностью проявляющейся в виде появления специфических симптомов сосудистого бактериоза капусты и чёрной бактериальной пятнистости паслёновых. Таким образом, был установлен факт не только фитотоксичности, но и расширения спектра фитотоксического действия низкомолекулярных производных из ПСЛК исследуемых штаммов. В связи с этим можно предположить, что олигосахаридные фрагменты из углеводсодержащих биополимеров различных штаммов сходны с друг другом и различие в спектре их действия связано со специфичным механизмом деполимеризации их.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Козулин, Владимир Владимирович, 2009 год

1. Авазходжаев М.Х., Нуритдинова Х.В., Зельцер С.Ш., Мадаминова JI.M. Агглютинация инфекционных структур возбудителя вертициллёзного вилта фракциями лектина хлопчатника // Докл. АН. УзССР. 1969. - № 11. -с. 54-56.

2. Альсбергейм П. , Дарвилл А. Олигосахарины // В мире науки. 1985. №11. С. 16-23.

3. Бактериальные болезни растений. М., Сельхозгиз. 1960. 468 с.

4. Бельтюкова К. И., Матышевская М. С., Куликовская М. Д., Сидоренко С. С. Методы исследования возбудителей бактериальных болезней растений. Киев: Наукова думка, 1968. 316 с.

5. Варбанец Л.Д., Книрель Ю.А., Кочарова Н.А., Мурас В.А. Фитотоксины Corynebacterium sepedonicum и Pseudomonas solanacearum II Фитонциды. Бактериальные болезни растений: Материалы конф. ( Львов, сент. 1990 ). Львов, 1990. - Ч. II. - С. 35.

6. Воронкевич И.В., Шманенкова Т.Н. Биологическая роль внеклеточных полисахаридов возбудителя бактериоза сои Xanthomonas phaseoli var. sojense // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки — 1968. — № 8. — С. 95-100.

7. Выгонский В.М., Узунов И.С Болезни и вредители плодов субтропических и тропических культур. Торгово-промышленная палата СССР, 1982 . 68 с.

8. Гарейшин А. Э. Свойства загустителей воды микробного происхождения. // Микробиологический журнал. 1983. - Т.45, №4. - С. 4751.

9. Гвоздяк Р.И., Матышевская М.С., Григорьев Е.Ф., Литвинчук О. А. Микробный полисахарид ксантан. Киев. Наукова думка 1989. 348 с.

10. Гвоздяк Р.И., Матышевкая М.С., Пасичник Л.А., Литвинчук O.A. Пировиноградная кислота экзополисахаридов бактерий рода Xanthomonas II Микробиологический журнал 1985. - Т. 47, № 3. - С. 29-31.

11. Гремякова Т. А. Структурно-функциональная вариабельность антигенов Yersinia pestis и методология конструирования противочумных иммунопрофилактических препаратов: Дис. .докт. биол. наук. — М., 2004 . -320 с.

12. Джалилов Ф.С. Сосудистый бактериоз. // Защита и карантин растений. 1999. - №4 . - С 56-57.

13. Джалилов Ф.С., Монахос Г.Ф., Тивари Р.Д. Вредоносность сосудистого бактериоза капусты // Известия ТСХА. 1989. - Вып. 3. - С. 169-172.

14. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. Москва. «Общество фитопатологов» 2001.-192 с.

15. Блинов Н.П. Химия микробных полисахаридов М.: Высш. шк., 1984.-256 с.

16. Захарова И.Я., Косенко Л.В. Методы изучения микробных полисахаридов. Киев: Наук, думка, 1982.- 192 с.

17. Здоровенко Г.М. Внеклеточный липополисахарид грамотрицательных бактерий // Микробиологический журнал. 1988.- Т. 50, №4.-С. 98-107.

18. Зимон А.Д., Лещенко А.Д. Коллоидная химия-М.: Химия, 1990 г. -336 с.

19. Игнатов А.Н., Кугинуки Я., Хида К., Монахос Г.Ф., Джалилов Ф.С. Патоген крестоцветных ХаЫкотопаз сатрезМя. О создании устойчивых к ксантомонадам растений семейства ВгазБгсеае II Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 5. - С. 79-84.

20. Игнатов А.Н. Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий ХаШкотопаБ camptstris и устойчивость к ним растений семейства Вга.881сасеае\ Дис. . .докт. биол. наук. М., 2006. - 340 с.

21. Игнатов А. Н., Поляков К.Л., Самохвалов А.Н. Количественный анализ серологических признаков ХапШотопаБ сатреБМБ II Сельскохозяйственная биология 1998. — № 1.- С. 106-115.

22. Иссельбахер К.Е., Браунвельдф, Дж. Вильсон, Дж. Мартин, Фаучи А., Каспер Д. Справочник Харрисона по внутренним болезням. Серия Спутник врача. Питер, Издательский дом, 2001 г. 524 с.

23. Казаков И.Н., Ахмеджанов И.Г., Зельцер С.Ш., Авазходжаев М.Х. Мембраноактивные свойства токсического метаболита возбудителя вертициллёзного вилта хлопчатника // Узб. биол. журн. - 1989. — № 5. — С. 810.

24. Калашникова Е.Е., Чернышова М.П., Игнатов В.В. Внеклеточные протеазы фитопатогенных бактерий ХаЫЬатопаъ сатреяМз. // Микробиология. 2003.- Т. 72,№ 4. - С. 498-502.

25. Кирчова М. / Биосинтеза на ксантан от Хап^отопаэ сатрезЫз VI. Белтъчно съдържание и аминокиселинен състав на полимерн, синтезирани от щам К-6 // Науч. тр. Биол. / Пловдив, унив. 1988, - 26, № 6. - С. 355-361.

26. Книрель Ю.А.,. Кочетков Н.К Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биохимия. 1993. - Т.58, Вып. 2 - С. 166201.

27. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий. // Биохимия. 1994. - Т.59, Вып. 12. - С. 17841851.

28. Кочетков . Н.К., Бочков А.Ф., Дмитриев Б.А., Усов А.И., Чинсов Д.С., Шибаев В.Н. Химия углеводов. М. Химия, 1967.- 672 с.

29. Кулыиин В.А., Яковлев А.П., Аваева С.Н., Дмитриев Б.А. Улучшенный метод выделения липополисахаридов из грамотрицательных бактерий // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1987. -№5. - С. 44-46.

30. Кушманова О. Д., Ивченко Т. М. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1966. 163 с.

31. Лазарев A.M. Бактериозы томата в защищённом грунте. // Защита и карантин растений. 2005 - №1 - С.22

32. Липатов Ю.С. Коллоидная химия полимеров. Киев: Наукова думка, 1984.-343 с.

33. Матвеева Е.В, Чумаевская М.А., Королева И.Б. Бактериальные болезни злаковых культур. — М.: "Агропромиздат", 1985. — 287 с.

34. Матышевкая М.С. Влияние фитопатогенных бактерий на физиолого-биохимические свойства растений. Киев: Наук. Думка, 1975. -236 с.

35. Матышевская М.С. Экзополисахариды фитопатогенных бактерий и их роль в развитии бактериозов // Микробиол. журнал. 1984. - Т. 46, № 3. -С. 88-100.

36. Матышевская М.С., Гвоздяк Р.И., Сидоренко С.С., Литвинчук O.A., Пасичник Л.И. Моносахаридный состав экзополисахаридов бактерий рода Xanthomonas II Микробиол. журнал. — 1985. — Т. 47, № 2, — С. 30-33.

37. Матышевская М.С., Майко И.И., Гвоздяк Р.И. и др. Образование экзополисахаридов бактериями рода Xantomonasll Микробиол. журнал. -1981.-Т. 43, №5.-С. 594-601.

38. Матышевская М.С., Майко И.И., Сидоренко С.С. и др. Экзополисахариды бактерий рода Xantomonas II VI съезд Всесоюзного микробиологического общества ( Рига, март 1980 г. ) : Тез. докл. — Рига, март -1980.-Т. 4-С. 55.

39. Мдивани Р. В. Анатомические изменения растений томатов при бактериозах // Защита и карантин растений. — 2000. — №3 — С.44.

40. Методы химии углеводов. / Под редакцией Н.К. Кочеткова. М.: Мир, 1967.-С. 261-262.

41. Методы общей бактериологи. / Под ред. Ф. Герхарда и др. М.: Мир, 1983.-Т. 1. -340с.

42. Нойбергер А., Маршалл Р. Методы качественного иколичественного анализа углеводных компонентов // Гликопротеины / Под. ред. А. Тотшалка. М.: Мир, 1969. Т. 1. - С.195-238.

43. Обзор появления и распространения вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в 1970 году, прогноз на 1971 г. и мероприятияпо защите растений по Ярославской области. Ярославль, 1971 г. / Под редакцией В. Н. Михайлова . Ярославль, 1971 г. С. 79.

44. Озерецковская О. Л., Роменская И.Г., Олигосахарины как регуляторные молекулы растений // Физиология растений. — 1996. — Т. 43, № 5, С. 743-752.

45. Остерман Л.А. Хроматография белков и нуклеиновых кислот. М.: Наука, 1985.-536 с.

46. Перечень вредителей, болезней растений и сорняков, имеющихкарантинное значение для СССР. — М., 1986г. — 29 с.

47. Поляков И.Я., Персов М.П., Смирнов В.А. Прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. — Л.: Колос. Ленинградское отделение, 1984. — 318 с.

48. Рабек Я. Экспериментальные методы в химии полимеров / Под редакцией В. В. Коршака М.: Мир. 1983. -253 с.

49. Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в РСФСР в 1969 г. и прогноз их появления в 1970 г. // М.: ВНИИ защиты растений. 1970 г. -295 с.

50. Рябчинская Т.А. К защите растений особый подход // Защита и карантин растений. — 2000 . - №5. — С. 35-42.

51. Самохвалов А.Н., Игнатов А.Н., Рогачёв Ю.Б., Колесников И.М., Захаров Н.И. Сосудистый бактериоз капусты // Защита и карантин растений. -1996. -№7.- С. 37.

52. Сидоренко С.С., Матышевская М.С., Айзенберг С. 3. и др. Сверхчувствительная реакция табака и томатов, вызываемая бактериями рода ХаЫкатопаэ II Микробиол. журнал. — 1981. — Т.43, №5. — С. 601 605.

53. Слонекер Д. Газожидкостная хроматография ацетатов альдегидов // Методы исследования альдегидов/ Под. ред. А. Я. Хорлина. М.: Мир, 1975. — С. 22-25.

54. Спирин А. С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. - Т. 23, № 5. — С. 656662.

55. Стадник Г.И., Калашникова Е.Н., Коннова С.И., Игнатов В.В. Роль поверхностных и внеклеточных соединений бактерий Xanthomonas campestris в патогенных взаимоотношениях с растениями капусты. // Микробиология. 2001г. -Т. 70, № 2 - С. 270 -274.

56. Страйер Л. Биохимия. М. «Мир», 1984 - С. 218-233.

57. Тарр С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975 г. —587 с .

58. Усов А.И. Олигосахарины новый класс сигнальных молекул ратений. // Успехи химии. - 1993. - Т. 62., № 11 - С. 1119-1144.

59. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М.: Наука, 1983. — 367с.

60. Яковлева Л.М. Роль гликополимеров бактерий в патогенезе бактериозов растений. // Микробиол. журнал. 1992. - Т. 54, № 3. — С. 87 -102.

61. Akiyama Y., Shigeru E., Shigeri Nishikawaji et al. Extracellular polysaccharide produced by a virulent strain (U-7) of Psendomonas solanacearum II Agr. Biol. Chem. 1986. -Vol.50, № 3. - P. 747-751.

62. Akiyama Y., Shigeki Nishikawaji, Shigeru Eda et al. Lipopolysaccharide of Psendomonas solanacearum II Agr. Biol. Chem. 1985. - Vol. 49, № 4. - P. 1193-1194.

63. Al Hendy Ayman, Toivanen R., Skurnik M. / Rapid method for isolation and staining of bacterial lipopolysaccharide // Microbiol. And Immunol. — 1991, -Vol.35, №4.-P. 331-333.

64. Alexander C., Rietschel E.T. Bacterial lipopolisaccharides and innate immunity // J. Endotoxin Res. 2001. -Vol. 7 - P. 167-202.

65. Angadi C.V. In vivo production of slime toxin in bacterial blight infected rice plants. //- Phytopathol. 1978, -V. 92, № 3, - P. 171 - 180.

66. Angadi C.V. Extracellular slime of Xanthomonas oryzae in bacterial of of blight rice // Phytopath. Z. 1979. - Vol. 93, № 2 - P. 171-180.

67. Ayers A.R., Ayers S.B., Goodman R.N. Extracellular polysaccharide of Erwinia amylowora a correlation with virulence. // Appl. and Environ. Microbiol.,- 1969, Vol.38, № 4. P. 659 - 666.

68. Baron C., Zambryski P.C. Notes from the underground: Highlights from plant microbe interactions // Disease Pest. Resist. 1995. - Vol. 3 — P. 356 — 362.

69. Barton-Willis P.A., Wang M.C., Holliday M.I. et al. Purification and composition of lipopolysaccharide from Pseudomonas syringae pv. glycinea // Physiol. Plant. Pathol. 1984. - Vol. 25, № 3. - P. 387-396.

70. Berenblum I., Chain E. An improved method for the colorimetric determination of phosphate // Biochem. J. 1938. - V. 32, № 2. - P. 295-298.

71. Bergey s manual of Determinative Bacteriology. Baltimore / London Williams and Wilkins, 1997. - Vol. 1. - p. 964

72. Beveridige T. J. The periplasmic space and the periplasm in Grampositive and Gram-negative bacteria. // ASM News 1995 - Vol. 61: — P.125-130.

73. Bukharov A.V., Skvortsov I.M., Ignatov V.V., Shashkov A.S., Knirel Y.A., Dabrowski J. Structure of O-specific polysaccharide of Xanthomonas campestris NCPPB 45 lipopolysaccharide // Carbohydrate Research. 1993. — Vol. 241.-P. 309-316.

74. Cadieux J.E., Kuzio J., Milazzo F.H., Kropinski A.M. Spontantaneous release of lipopolisaccharides dy Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. — 1983. -Vol. 155, № 2-P. 817-825.

75. Cheetman N.W. H., Mashimba E.N. M. Proton and carbon-13 NMR studies on xathan derivatives // Carbohydr. Polym. 1992. - Vol. 17, № 2. -P. 127-136.

76. Clatlin L.E., Vidaver A.K, Sasser M. MXP a semi-selective medium for Xanthomonas campestris pv. phaseoli II Phytopatology. — 1987. — Vol. 77, № 5. — P.730-734.

77. Darveau R. P. Hancock R. E. Procedure for isolation of bacterial lipopolysaccharides from both smooth and rough Pseudomonas aeruginosa and Salmonella typhimurium strains. //1. Bacteriol. 1983. - V. 155, № 2 - P. 831-838

78. DiRenso J.M., Nacamura K., Inouye M. The outer membrane proteins of gram-negative bacteria: biosynthesis, assembly, and functions // Ann. Rev. Biochem. 1978 - Vol. - 47. - P.481 -532.

79. Dische Z. A new specific color reaction of hexuronic acid // J. Biol. Chem. -1947. -V. 167, № 1. P. 295-298.

80. Dorkar S.G., Verma J.P. Correlation between sugar uptake, virulence and exopolysaccharide production by races of bacterion by races Xanthomopnas campestris pv. malvacearum II Indian J. Exp. Biol. — 1990. — Vol. 28, № 7. — P. 699-700.

81. Dubois M., Gilles K. Colorimetric method for determination of sugars and related substances II Anal. Chem. 1956. - Vol. 28, № 3. P. 350-356.

82. El-Banoby F.E., Rudolph K., Huttermann A. Biological and physical properties of anxtracellular polysaccharide from Pseudomonas phaseolicola II Physiol. Plant. Pathol. 1980. - Vol. 17, № 3. - P. 291 - 301.

83. El-Banoby F.E., Rudolph K. Induction of water soaced lesions in plant leaves by polysaccharides of phytopatogenic pseudomonads and xanthomonads. — In. 3 rd. Int. congr. of Plant. Pathol. (16-23 Aug. Munchen). Munchen, 1978, p. 38-43.

84. Fareed V.S., Persival E. Structural investigation of the extracellular polysaccharide elaborated dy SI9. A Xanthomonas-type bacterium // Carbohydr. Res. 1976. - № 49. - P. 427-438.

85. Fett W. F., Osman S.F., Fishman M.R., Siebles T. S. Alginate production by plant pathogenic Pseudomonas II Appl. Environ. Microbiol. 1986. - 52, № 3 -P. 466-473.

86. Garcin A., Neyrand S., Fabresse M. Fruits a noyau sensibilite varietale au Xanthomonas II Arboric. fruit.-2007.-N 612.-P. 28-32.

87. Girardin S.E., Philpott D.J., Lemaitre B. Sensing microbes by diverse hosts. Workshop on Pattern Recognition Proteins and Receptors // EMBO reports — 2003, Vol.4.-P. 932-936.

88. Gorin P.A., Spenser J.F. Structural relatoinship of extracellular polysaccharides from phytopathogenic spp. Pt 2. X. hyacinthi, X. translucens, X. maculifolii-gardeniae II Can. J. Chem. — 1963. Vol. 41, №9.-P. 2357-2361.

89. Hayward .A.S. A method for caracterising P. solanacearum II Nature. — 1960 Vol. 186, № 4722. - P. 405-406.

90. Hestrin S. The reaction of acetylcholine and other carboxylic acid derivatives with hydroxylamine, and its analyticalfhhlicftion // J. Biol. Chem. -1949. Vol. 180, № 1. - P. 249-261.

91. Hickman J., Ashwell J. Isolation of a Bacterial Lipopolysaccharide from Xanthomonas campestris Containing 3-Acetamido-3, 6-dideoxy-D-galactose and d-Rhamnose II J. Biol. Chem. 1966. - Vol 241, № 6. - P. 1424-1428.

92. Hodgson R., Rirer A.I., Peterson W.H. Polysaccharide production by virulent and attenuated crown gall bacteria // J. Biol. Chem. - 1945. - Vol. 159, № l.-P. 89-100.

93. Hodgson R., Peterson W.H. Ricer A.I. The toxicity to polysaccharides and other large molecules to tomato cuttings // Phytopathology. 1949. - Vol.39, № 1 P. 47-62.

94. Holzwarth G. Molecular weight of xanthan polysaccharide // Carbohydrate Research. 1978- Vol. 66 - P. 173-186

95. Horton D., Mols O., Walaszek Z. Structural and biosynthetic on1 "Jxanthan by C n. m. r. spectros-copy // Carbohydr. Res. 1985. - Vol. 141. - P. 340-346.

96. Intire F.C., Peterson W.H., Riker A.I. A polysaccyaride produced by the crowngall organism // J. Biol. Chem. 1942. - Vol. 143, № 49, - P. 491-496.

97. Jansson P.E., Kenne L., Lindberg B. Structure of extracellular polysaccharide from Xcinthomonas campestris II Carbohydr. Res. 1975. — Vol. 23 - P. 275-282.

98. Johnson A. R. Improved method of hexosamine determination // Anal. Biochem.- 1971, -Vol. 44, №2-P. 628-635.

99. Jonhnson K.G., Peny M.B., Mc Donald I.J., Russel R R. Cellular and free lipopolysaccharides of some species of species pf Neisseria II Can. J. Microbiol.-1975.-Vol. 21, № 12.-P. 1969-1980.

100. Kamdar H.V., Kamonn S., Kado C.I. Restoration of pathogeniciti of avirulent Xanthomonas otyzae pv. oryzae and X. campestris pathovars by reciprocal complementation with the hrpXo and hrpXc genes and identification of

101. HrpX function by secuence analyses // J. Bacteriol. 1993. - Vol. 175, №7. - P. 2017-2025.

102. Kandler O., Cell Wall Structures and Their Phylogenetic Implications // Zentralb. Bacteriol. Parasitenkd. Infectionskr. Hyg., -1982 Abt. 1, Orig. C., 3, P. 149.

103. Karkanis D., Zelther Y. A new and improwed microassay to determine 2-keto-3-desoxyoctanate in lipopolysaccharide of gram-negative bacteria // Anal. Biochem. 1978. - № 2.- P. 596-601.

104. Koch A.L. The biophysics of the gram-negative periplasmic space // Crit. Rev. Microbiol. 1992. - Vol. 24. - P. 23-59.

105. Leyns F., De Cleene M, Swings J.G., De Ley J. The host range of the genus Xanthomonas II Bot. Rev. 1984. - Vol. 50, № 3. - P. 308-356.

106. Lilly V.G., Wilson H.A., Leach J.G. Bacterial polysaccharides. 2. Laboratory-scale production of polysaccharides by species of Xanthomonas II Appl. Microboil. 1958. Vol. 6. - P. 105-108.

107. Lowry H. O., Rosebroug T. N., Farr G. A. Protein measurement with the Folin phenol reagents II J. Biol. Chem. 1951. - Vol. 192, № 3 - P. 256-275.

108. Lund B.M. The effect of bacteria an post-harvest quality of vegetalles and fruits, with particular reference bo spailage // Bacteria and Plants/ Eds. Rodes-Roberts, F. A. Skinner. London ebs., 1982, p. 133-153.

109. Mayer K., Tharanthan R., Weckesser J. Analysis of lipopolysaccharides o gram-negative bacteria // Meth. Microbiol. -1985. V. 18 P. 157-207.

110. Metlton L.D., Mindt L., Ress D.A., Covalent structure of the extracellular polysaccharide from Xanthomonas campestris evidense from partial hydrolysis studies // Carbohydrat. Res. 1976. - Vol. 46. - P. 245-257.

111. Muller-Seitz E., Jann B., Jann K. Degradación studieson the lipopolysaccharide from E. coli 0.7: k:H 12. Separation and inoestigation of O-specificand core polysaccharides // FEBS Letters. 1968. - Vol. 1, № 5. - P. 311314.

112. Murashige T., Scoog F. A revised medium forrapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol plantarum. 1962. - Vol. 15. - P.; 473-497. 1 ' •

113. Nikaido H., Permeability of the outer membrane of bacteria // Angew. Chem. (Int. End.), -1979. Vol. 18, - P. 337-350.

114. Orentas D.G., Sloneker J.A., Jeanes A. Pyruvic acid content and consistuent sugars of extracellular polysaccharides from different species genus Xanthomonas I I Can. J. Microbiol. 1963. - V. 9, № 5. - P. 427-430.

115. Pat. 4299825 USA MKU A 61 K 31/79. Concentrated xantan gum solutions /Le HO-Lun Colanese Corp. -Publ. 10. 11. 81.2.

116. Ramsey G. B., Smith M. A. Marcetdiseases of cabbage, cauliflower, turnips, cucumber, melanis and related crops. Agriculture hand book № 184. Washigton DC: united states Departament of Agriculture. -1961.

117. Rudolph K. A host specific principle from Pseudomoncis phaseolicola (Burnh) Dowson. inducing water soaking in bean leaves. — Phytopatol. Z., -1978. - Vol.93, № 3, - P. 218-226.

118. Sadder G.S. et al. Names of plant pathogenic bacteria 1864 1995 // Rev. Plant. Pathol. - 1996. Vol.75. - P. 921-763.

119. Schulte R., Bonas U. Expression of the Xanthomonas campestris pv. vesicatoria hrp gene cluster, which determines pathogenicity and hypersensitivity an pepper and tomato, is plant inducible // J. Bacteriol. -1992. Vol. 174, №3. — P.815-823.

120. Shatwell K.R., Sutherland G.W., Dea J.C. Gufluence of the acetyl substituent an the interaction of xanthan with plant polysaccharides. III. Xanthan-kojacmannan systems // Carbohydr. Polym. 1991. - Vol. 14, № 2. - P. 131-147.

121. Shwan J.J Kado C.I. Whole plant wound inoculation for consistent reproduction of black rot of crucifers // Phytopathology. 1988. - Vol. 78, № 7. -P. 981-986.

122. Siddiqui I.R. An extracellular polysaccharide from Xanthomonas campestris // Carbohydr. Res. 1967. -№ 4. -P.284-291.

123. Sijam K., Karr A.L., Goodman R.N. Antigenic and biochemical relationschip of capsular polysaccharide produced by Erwinia amilovora in vivo and vitro. Phytopathology, -1981.- Vol. 71, № 8, - P. 904.

124. Sloneker J.H., Jeanes A. Exocellular bacterial polysaccharide from Xanthomonas campestris NRRL B 1459 // Canad. J. Chem. 1962. - Vol. 40. - P. 2066-2071.

125. Starr M.P. The genus Xanthomonas II The Prokaryotes / Eds by M. P. Starr, H. Stolp, H. G. Truper, A. Balows, H. G. Schlegel. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, - 1981. - Vol. I. - P. 742-763.

126. Sutherland.I.W. Xanthomonas polysaccharides improved methods for their comparison// Garbohydr. polymers.— 1981.- Vol. 1. - P. 107-115.

127. Tanaka H. Protection of tobacco and tomato agsinst root infection of Pseudomonas solanacearumby heat-killed bacterial cell // Ann. Phytopäthol. Soc. Jap. 1983 - 49, № 1. - P. 66-68. •

128. Van Alfen N.K., McMillian B.D., Wang Y. Properties the extractllular polysaccharides of Clavibactermichiganense subsp. Insidiosum that may affect pathogenesis//Phytopathology 1987.- 77, № 3. -P. 501-505.

129. Volk W.A. Cell wall lypopolyccharides from Xantyomonas species II J. Bacteriol.-1966,-Vol.91.-P. 39-42.

130. Volk W.A. Quantitative assay of polysaccyaride components obtained from cell wall lypopolysaccharides of Xanthomonas species II Ibid. 1968. — 95 , № 3 — P. 980-982.

131. Volk W.A., Salmonsky N. L., Hunt D. Xanthomonas sinensis cell wall lypopolysaccharides. 1. Isolationof 4,7 anliydro-and 4,8-anhydro-3-deoxyoctulosonic acidfollowing hydrolysis // J. Biol. Chem. — 1972.- № 247. — P. 3881-3887.

132. Westphal O., Jann K. Bacterial lipopolysaccharides. Extraction with phenol-water and further applications of the procedure // Methods Carbohydr. Chem. 1965. - Vol. 5. - P. 21-25.

133. Whatley M. H., Sequeira L. Bacterial attachment to plant cell walls// Rec. Adv. Phytochem. -1981.-15 -P. 213 240.

134. Wood P. J. Specificity in the interaction of direct dyes with polysaccharides// Carbohydr. Res. 198,0. rj-Vol: 85. - P. 271-287.

135. WydraK., Rudolph K. An agglutination'factor from bush btan leaves against Pseudomonas syryngaepv. pyfseolicola //»7th lnt. Conf. Plant Path. Bact Budapest,-1989.-P. 10. • • '

136. Yoschikawa M., Yamooka N., TakeuchhY. Elicitors: Their significance and primary modes of action in induction: of plant defense reaction. // Plant Cell Pysiol. 1993. - Vol. 34. - P. 1163-1173. -> \ ' ' !

137. Young J.M., Takikawa Y., Gardan L., Stead D.E. Changing concepts in the taxonomy of plant pathogenic bacteria // Annu. Rev. Phytopathol. 1992. — Vol. 30.-P. 67-105.

138. Zamze S.E., Smith A.R., Hignett R.C. Composition of lipopolysaccharide from strains of Pseudomonas syringae pv. morsprunorum of differing host specificity and virulence // J. Gen. Microboil. — 1985. Vol. 131, №8-P. 1941 -1950.1. Благодарности