Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Астащенко, Анжела Павловна

• Астащенко, Анжела Павловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Астащенко, Анжела Павловна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Психофизиологические механизмы восприятия и опознания зрительных изображений.

1.2. Нейроанатомические основы системы внимания.

1.3. Участие основных кортикальных отделов в задачах внимания и опознания у человека.

1.4. Психофизиологические.концепции и модели внимания.

1.5. Основные способы исследования внимания и опознания зрительных стимулов.

1.6. Участие основных кортикальных отделов в задачах опознания фрагментированных изображений. Регистрация ВП.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Анализ сенсомоторной реакции человека на предъявление простых и сложных зрительных стимулов.

3.2. Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания нефрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности.

3.3. Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания фрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности.

3.4. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания нефрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

3.5. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов»

Актуальность исследования. В соответствии с современными представлениями о внимании, как о самостоятельном психофизиологическом процессе, играющем важнейшую роль в функции контроля и организации поведения, можно говорить о базисной роли данного процесса в формировании любой адаптивной деятельности (Дормашев, 1995; Иваницкий, 2003; Johnston, 1978). Селективное протекание психических процессов рассматривается в качестве важной характеристики внимания. Современные нейрофизиологические исследования дают все возрастающее число доказательств дифференцированного характера деятельности различных образований неспецифической системы мозга человека. Концепции, объясняющие избирательный характер психических процессов, апеллируют, прежде всего, к селективному вниманию. Оно рассматривается как результат специального отбора соответствующей информации с одновременным игнорированием другой, конкурирующей информации, как процесс длительного удержания определенных стимулов или «образов» в сознании, и как процесс контроля над деятельностью с этими стимулами или «образами». Внимание характеризует, таким образом, динамику протекания любого психофизиологического процесса, безотносительно к его содержанию.

Явления внимания, переключения с одного объекта на другой, усиление или ослабление восприятия относится к числу быстро изменяющихся процессов, трудно поддающихся объективизации. Чрезвычайно сложно оценить также и субъективную сторону подобных процессов. Одним из наиболее плодотворных путей изучения механизмов внимания является комплексный метод анализа электрофизиологических, поведенческих и сопутствующих субъективных показателей.

В повседневной жизни человеку приходится обрабатывать и анализировать огромное количество зрительной информации. Однако объекты, наблюдаемые человеком, в большинстве случаев являются фрагментированными, так как часто перекрыты другими объектами, сливаются с фоном или имеют иные искажения. Таким образом, проблема внимания и восприятия неполных изображений имеет большое практическое значение.

Зрительный поиск - одна из наиболее разработанных на настоящий момент областей исследования зрительного внимания (Феликман, 2006; Broadbent, 1957, 1970; Duncan, 1989; Cheal, 1992; Wolf, 2004). В обычной жизни мы сталкиваемся с задачами зрительного поиска ежедневно. Иногда искомый предмет достаточно явно отличается от остальных, а иногда крайне сходен. Известно, что существуют две основные зрительные системы: затылочно-теменная и затылочно-височная, принимающие непосредственное участие в процессах зрительного восприятия и внимания (Mishkin, 1983). Показано, что в реализации зрительного поиска стимулов с разной степенью сложности неизменно задействованы все основные кортикальные области: затылочные, теменные, височные и лобные (Величковский, 2006). Однако особенности и механизмы участия соответствующих зон коры мозга далеки от полной ясности.

В повседневной жизни постоянно встречаются объекты, части которых перекрыты другими объектами, либо они сливаются с фоном и, таким образом, представляют собой фрагментированные зрительные объекты. Исследования с использованием методов PET, fMRI показали, что восприятие и опознание фрагментированных изображений происходит в латеральном экстрастриарном регионе (LOC - lateral occipital complex), который включает в себя задневисочные и нижнетеменные области (Gerlach, 2002; Ferber, 1999; Sehatpour, 2006). В ряде работ показано, что в идентификации фрагментированных изображений, ведущая роль принадлежит лобным областям (Мачинская, 2003; Фарбер, 2008; Cohen, 1992). В работах Doniger G.M., Viggiano M.R., Kutas М. показано, что с опознанием фрагментированных изображений связан компонент ВП Ncl (negativity closure), регистрируемый билатерально в затылочно-теменных зонах коры в диапазоне 240 - 400 мс

Doniger, 2001; Kutas, 2000; Viggiano, 1998). Однако существуют данные, в которых отмечено, что влияния внимания и опознания фрагментированных изображений проявляются также в позднем позитивном комплексе (LPC или late positive complex), в диапазоне 550 - 650 мс (Фарбер, 2008; Shhendan, Kutas, 1998). Топографически компонент LPC более всего заметен в задних долях коры головного мозга, хотя в литературе есть упоминания и о некоторой активности передних долей (Секерина, 2006; Kolk, 2003; Chwilla, 2005).

Уточнение роли и степени участия основных кортикальных отделов мозга человека может внести вклад в понимание сложного и до сих пор недостаточно ясного механизма зрительного внимания. Изучение физиологических и психофизиологических механизмов произвольного внимания и опознания фрагментированных зрительных стимулов разной сложности является необходимым звеном в понимании структурно-функциональных основ когнитивных процессов и произвольной деятельности человека.

Цель и задачи исследования. Изучить особенности участия лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания, поиска pi опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние фрагментации на параметры эффективности зрительного поиска (скорость сенсомоторной реакции, количество ошибочных опознаний).

2. Проанализировать ВП человека в различных областях коры (затылочной, теменной, височной и лобной) в ответ на предъявление целых и аналогичных фрагментированных зрительных стимулов разной сложности.

3. Провести сравнительный анализ поздних компонент ВП человека, зарегистрированных в основных зонах коры, в ответ на предъявление целого и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью окружения.

4. Провести корреляционный анализ вызванных потенциалов в различных отделах коры мозга человека, при выполнении заданий на внимание и опознание различных уровней сложности.

Научная новизна. В работе в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов детально исследованы топографические и временные характеристики вызванной электрической активности коры мозга человека. Впервые получены данные биоэлектрической активности мозга при изменении уровней внимания и опознания. Применение мультивариативных методов для оценки ВП позволило выявить новые данные о влиянии на механизм внимания таких параметров как: сложность зрительного изображения, фрагментация, вид зрительного поиска, ограничение времени восприятия. Изучена топография распределения электрической активности по скальпу человека, при опознании целостных и фрагментированных зрительных стимулов разной сложности. Выявлены особенности участия лобной коры в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенный в работе экспериментальный анализ участия основных кортикальных отделов мозга в задачах выявления и опознания фрагментированных и целостных изображений позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этих процессов в зависимости от уровня сложности задачи. Проведенное исследование носит, фундаментальный характер, так как направлено на выяснение механизмов произвольного внимания и зрительного опознания. Результаты работы могут представлять интерес для специалистов многих профилей: психофизиологов, нейрофизиологов, невропатологов, психиатров, нейробиологов. Исследование расширяет представление о системе внимания у человека, поэтому материалы работы могут быть использованы в преподаваемых в медицинских, педагогических ВУЗ-х и университетах лекционных курсах и практических занятиях «Физиология высшей нервной деятельности человека и животных», «Физиология центральной нервной системы».

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертационной работы представлены на 4-ом Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, Украина, 10-20 июня 2008 г.), на научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины». (СпбМАПО, 2008), на 3 международной конференции молодых ученых «Психология - наука будущего» (Москва, 5-7 ноября 2009).

Публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано 9 печатных работ, из них 3 статьи из перечня журналов ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.В задачах внимания и опознания зрительных стимулов неполнота контура изображения (фрагментация) создает дополнительные трудности при опознании, и, предположительно, способствует последовательной зрительной переработке элементов изображения.

2. Механизмы внимания и опознания изображений разной сложности тесно связаны с изменением параметров компонента ВП Р300. Направление изменений в сопоставленных вызванных потенциалах, при выявлении и опознании фрагментированных изображений разной сложности аналогично направлению изменений в ВП, при опознании целых изображений.

3. Полученные нами данные, позволяют предположить, что внимание и опознание простых фрагментированных стимулов характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочно-теменной и затылочно-височной зрительных систем. При выявлении и опознании сложных фрагментированных стимулов возрастает вовлеченность фронтальной коры в системе зрительного внимания у человека.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Астащенко, Анжела Павловна

выводы

1. Оценка показателей эффективности поиска (время сенсомоторной реакции и количество ошибок) позволили установить, что фрагментация стимулов создает дополнительные трудности в задачах внимания и опознания независимо от степени сложности изображения или сложности поисковой ситуации; и предположительно, приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска.

2. Усложнение вида зрительного стимула (по форме или поисковой ситуации) сопровождается достоверным уменьшением амплитуды компонента вызванных потенциалов РЗОО в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях, что, возможно, отражает недостаточность регулирующего влияния фронто-ретикулярной системы внимания, и как следствие, не обеспечивается достаточный уровень активации коры.

3. Внимание и опознание сложных и фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ППК), что может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе; сложностью принятия окончательного решения об объекте.

4. Усложнение задания, последующая фрагментация изображений отражаются в росте амплитуды волны N300 во фронтальных отведениях и количестве областей коры, в которых появляется данный компонент ВП. Можно предположить, что фронтальный компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта.

5. Усложнение задания, фрагментация изображения сопровождаются снижением корреляционных связей кортикальной системы зрительного внимания и увеличением амплитуды комплекса разностных волн (SN-SP), что предположительно, свидетельствует о росте нестабильности системы, обеспечивающей выполнение перцептивного задания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Астащенко, Анжела Павловна, 2010 год

1. Адам Д. Восприятие, сознание, память. М. Мир, 150. 1983.

2. Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов. 2-е изд., доп. и перераб. Спб., 496. 2003.

3. Архипов В.И. Дискуссионные вопросы в современных исследованиях механизмов памяти. Журн. высш. нерв, деятельности. 54 (1) : 5 10. 2004.

4. Баранов-Крылов И.Н. Психофизиологические механизмы произвольного и непроизвольного внимания у человека: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб.: Ин-т физиологии им. И.П. Павлова РАН, 34. 1999.

5. Баранов-Крылов И.Н., Астащенко А.П. Характеристики зрительного поиска и вызванных потенциалов в экстрастрирных отделах коры у человека. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 93 (9) : 1001-1011. 2007.

6. Баранов-Крылов И.Н., Кузнецова Т.Г., Ратникова В.К. Параметры внимания при зрительном поиске в разных возрастных группах. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 94 (6) : 617- 626. 2008.

7. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т. Эффекты селективного зрительного внимания в теменных и височных отделов коры у человека по данным вызванных потенциалов. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 89 (7) : 776-785. 2003.

8. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Активация экстрастриарных отделов коры у человека при селекции зрительных стимулов по форме и положению: Анализ вызванных потенциалов. Физиология человека. 29(4): 3037.2003.

9. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Динамика вызванных потенциалов в зависимости от уровня внимания при решении зрительной задачи. Физиология человека. 29 (2) : 11-7. 2003.

10. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Кануников И.Е Особенности активациив теменных отделах коры у человека при разных формах зрительного внимания. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 92 (2) : 178-190. 2006.

11. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 253. 1981.

12. Бетелева Т.Г. Изменения событийно связанных потенциалов в процессе классификации изображений. Физиология человека. 24 (4): 64. 1998.

13. Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е. Исследование механизмов классификации изображений у детей с различным стилем когнитивной деятельности. Физиология человека. 30(1): 1-9. 2004.

14. Вахрамеева О.А., Шелепин Ю.Е., Мезенцев А.Ю., Пронин С.В. Изучение восприятия неполных контурных изображений различного размера. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 94 (10) : 1158 1169. 2008.

15. Величковский Б. Основы психологии познания. Когнитивная наука. 1. 2006.

16. Величковский JI.M., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Психология восприятия. М.: Наука, 253. 1973.

17. Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, 208. 1985.

18. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М., 252. 1997.

19. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М., 264.2003.

20. Гнездицкий В.В., Шамшинова A.M. Опыт применения вызванных потенциалов в клинической практике. М.: Научно-медицинская фирма "МБН", 480. 2001.

21. Горев А.С. Возрастные особенности произвольной регуляции функционального состояния центральной нервной системы. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 121-134. 1990.

22. Грановская Р. М., Березная И. Я. Запоминание и узнавание фигур. Л. 95. 1974.

23. Грановская P.M., Березная И .Я., Григорьева А. И. Восприятие и признаки формы. М.: Наука, 208. 1981.

24. Григорьева Л.П. Концепция диагностики аномального развития детей ссенсорными нарушениями. Журнал Дефектология. 3. 1996.

25. Джаспер Г.Г. Современные представления о восходящем активирующем действии ретикулярной системы. Ретикулярная формация мозга. Под ред. Джаспера Г.Г., Поктора Л.Д. и др. М.: Медгиз, 286-297. 1962.

26. Джемс В. Психология. М.: Педагогика, 1991.

27. Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М.: Тривола, 1995.

28. Дубровинская Н.В. Модуляция нейро нной активности и вызванных потенциалов коры больших полушарий раздражением дорзального гиппокампа. Журн. высш. нерв, деятельности. 25 (3). 1975.

29. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память: Информационные процессы и нейронные механизмы. Л.: Наука, 205. 1985.

30. Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н. Взаимодействие сенсорных и когнитивных процессов при зрительном узнавании: роль ассоциативных областей коры головного мозга. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 89 (10): 1226-1239. 2003.

31. Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н., Бич Т.Г., Роэр А.Е. Нарушения процессов рабочей памяти и принятия решений у обезьян при моделировании болезни Альцгеймера. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 89 (9) : 1033-1045. 2003.

32. Дуринян РА. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 203. 1975.

33. Зислина Н.Н., Толстова В., Куман И.Г., Фильчикова Л.И. Вызванные потециалы и обработка зрительной информации в зрительной системе человека. Сенсорные системы. Зрение. Л.: Наука, 65. 1982.

34. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний. Журн. высш. нерв, деятельности. 47(2) : 209-224. 1997.

35. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов. Журн. высш. нерв, деятельности. 53(5) : 541-551. 2003.

36. Иваницкий А. М., Стрелец В. В., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 200. 1984.

37. Измайлов Ч. А. Конфигурационные и категориальные характеристики зрительного восприятия схематических фигур. МГУ им. М.В. Ломоносова. Тезисы доклада на Московском семинаре по когнитивной науке. 2003.

38. Костандов Э.А. Когнитивная установка и нисходящие влияния функциональной организации зрительного опознания. Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 87(8) : 1040. 2001.

39. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука, 170. 1983.

40. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А., Воробьева ТА. Влияние установки на когнитивную деятельность человека. Журн. высш. нерв, деятельности. 46(1): 3-10. 1996.

41. Кропотов Ю.Д., Поляков Ю.И., Рыженкова Ю.Ю., Коненков С.Ю., Пономарев В.А., Аничков А.Д., Пронина М.В. Изменение позднего положительного компонента вызванных потенциалов в GO/NOGO тесте после криоцингулотомии. Физиология человека. 33 (2) : 16-22. 2007.

42. Крупская Е. В., Мачинская Р. И. Особенности организации внимания у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (Аналитический обзор). Журн. высш. нерв, деятельности. 56(6) : 731-741. 2006.

43. Крылов И.Н., Шуваев Т.В., Третьякова Д.А. Стабилизация вызванных потенциалов коры мозга при селективном внимании. Журн. высш. нерв, деятельности. 48(6): 926. 1998.

44. Курова и Черемушкин. Журн. высш. нерв, деятельности. 56(2) : 211-218. 2006.

45. Лавров В.В., Рудинский А.В. Распознование фрагментарных изображений. Сенсорные системы. 18(4) : 317-324. 2004.

46. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 182. 1972.

47. Лупандин В. И., Сурнина О. Е. Асимметрия распределений времени простойсенсомоторной реакции. Физиология человека. 14(4) : 700-702. 1988.

48. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: изд-во МГУ, 192. 1973.

49. Лурия А.Р. Функциональная организация мозга. Естественнонаучные основы психологии под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурии, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978.

50. Маклаков А.Г. Общая психология. СПб., 448. 2000.

51. Мышкин И.Ю. Циклические изменения в зрительных вызванных потенциалах. Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. 90(8) : 116- 117. 2004.

52. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: изд-во МГУ, 560. 1998.

53. Нечаев В.Б. Физиология человека. Институт мозга человека Ран. СПб., 26 (2) : 17-23. 2000.

54. Новикова Л.А., Зислина Н.Н. Толстова В.А., Фильчикова Л.И. Использование вызванных потенциалов для изучения зрительного восприятия.

55. Восприятие пространственно-структурированных стимулов. Физиология • человека. 5 (3): 535. 1979.

56. Покровский В.М. Физиология человека под редакцией Г.Ф. Коротько М.: Медицина. 1. 448 , 2. 368. 1997.

57. Прангишвили А.С. Бессознательное (природа, функции, методы, исследования). Монография. Тбилиси: 1. 800. 1978.

58. Прибрам К. Языки мозга. М.: Прогресс, 463 . 1975.

59. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии психофизиологии, изд-во М.: Наука, 216. 1979.

60. Секерина. И. А. Метод вызванных потенциалов мозга в американской психолингвистике и его использование при решении проблемы порядка слов в русском. Языкознание. 3. 22-45. 2006.

61. Селфридж О., Нейссе У. Распознавание образов машиной Сборник Восприятие: механизмы и модели. М., 212-226. 1974.

62. Сеченов И.М. Элементы мысли. Спб., 416. 2001.

63. Славуцкая М.В., Моисеева В.В., Шульговский В.В. Внимание и движение глаз. Психофизиологические представления, нейрофизиологические модели и ЭЭГ корреляты. Журн. высш. нерв, деятельности. 58(2) : 131 - 150. 2008.

64. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания. Журн. высш. нерв, деятельности. 40(6). 1990.

65. Соколов Е.Н. Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АПНРСФСР. 1959.

66. Степанян JI.C., Степанян А.Ю., Григорян В.Г. Межполушарная асимметрия в системной деятельности мозга при коррекции подростковой агрессивности. Журнал Физиология человека. 2. 140-142. 2007.

67. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 252. 1981.

68. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Игнатьева И.С. Функциональная организация мозга в процессе реализации рабочей памяти. Физиология человека. 30(2). 5. 2004.

69. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организацияразвивающегося мозга. Возрастные особенности и некоторые закономерности. Физиология человека. 17(5): 17-27. 1991.

70. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти. Физиология человека. 34(1) : 5 18. 2008.

71. Феликман М.В., Печенкова Е.В. Зрительный поиск в пространстве и времени. Ученые записки кафедры общей психологии МГУ имени М.В. Ломоносова. М.: Смысл., 2 : 444-461. 2006.

72. Филимонов А.В. Физиологическая основа для аналитической психологии К. Г. Юнга и соционики А. Аугустинавичюте. Психология и соционика межличностных отношений. 12. 2004.

73. Фокин В.А., Шелепин Ю.Е., Хараузов А.К., Труфанов Г.Е., Севастьянов А.В., Пронин С.В., Коскин С.А. Локализация областей коры головного мозга человека, активируемых при восприятии упорядоченных и хаотичных изображений. 93(10): 1089-11 00. 2007.

74. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. Проблемы моделирования сенсорных систем. М.: Наука, 180. 1979.

75. Хомская Е.Д. Нейропсихология. Изд-во: М.: МГУ, 288. 1987.

76. Хьюбел. Д., Визель Т., Крик Т. Мозг. Изд.: М.: Мир, 280. 1984.

77. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М: Наука, 240. 1978.

78. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А.С., Шараев Г.А. Психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование опознания неполных изображений. Сенсорные системы. 17(4): 3 39-346. 2003.

79. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Относительная роль линий и углов геометрических фигур для их опознания человеком. Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П.Павлова. 50(3 ) : 403-409. 2000.

80. Шелепин Ю.Е., Фокин В.А., Хараузов А.К., Пронин С.В., Чихман В.Н. Локализация центра принятия решений при восприятии формы зрительных стимулов. ДАН, 429(6) : 835-837. 2009.

81. Шелепин Ю.Е., Чихман Н.Н., Вахрамеева О.А., Пронин С.В., Фореман Н., Пэсмор П. Инвариантность зрительного восприятия. Экспериментальная психология. 1: 7 -34. 2008.

82. Шелепин Ю.Е., Чихман В.Н., Фореман Н. Анализ исследований восприятия фрагментированных изображений: целостное восприятие и восприятие по локальным признакам. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 94(7) : 759 774. 2008.

83. Шехтер М.С. Зрительное опознание. Закономерности и механизмы. М., 347. 1981.

84. Шуваев В.Т., Суворов Н.Ф. Базальные ганглии и поведение. Спб., 278. 2001.

85. Элхонон Голдберг. Лобные доли, лидерство и цивилизация. Управляющий мозг. Пер. с англ. Д. Бугакова. М.: Смысл , 335. 2003.

86. Яковенко Е.А., Кропотов Ю.Д., Чутко Л.С., Пономарев В.А., Евдокимов С.А. Электрофизиологические корреляты нарушений внимания у подростков 12-13 лет. Физиология человека. 29(6) : 1-6. 2003.

87. Alho К., Medvedev S.V., Pakhomov S.V. Selective tuning of the left and right auditory cortices during spatially directed attention. Cogn. Brain Res. 7. 335-341. 1999.

88. Allport D.A. Visual attention. Foundations of Cognitive Science.M.I. Cambridge, M.A.: MIT Press. 631-682. 1989.

89. Bacon W.F., Egeth H.E. Overriding stimulus-driven attentional capture. Percept. Psychophys. 55. 485-496. 1994.

90. Best P.J., Weldon DA., Stokes KA. Lesions of mediodorsal thalamic nucleus cause deficits in attention to changes in environmental cues without causing sensory deficits. Ann. N. Y. Acad. Sci. 608. 705-714. 1990.

91. Broadbent D. E. A mechanical model for human attention and immediate memory. Psychological Review. 64. 205-215. 1957.

92. Broadbent D. E. Stimulus set and response set: two kinds of selective attention. Attention: Contemporary Theory and Analysis. Appleton-Century-Crofts. 51-60. 1970.

93. Brunia C.H. Neural aspects of anticipatory behaviour. ActaPsychol. (Amst). 101. 213-242.1999.

94. Carter C.S., Botvinick M.M., Cohen J.D. The contribution of the anterior cingulate cortex to executive processes in cognition . Rev. Neurosci. 10. 49-57. 1999.

95. Casey B. J., Thomas K.M., Welsh T.F. etal. Dissociation of response conflict, attentional selection, and expectancy with functional magnetic resonance imaging. Proc. Nat Acad. Sci. USA. 97. 8728-8733. 2000.

96. Cheal M., LyonD. R. Attention in visual search: multiple search classes Perception and Psychophysics. 52(2) : 113-138. 1992.

97. Chwilla D.J., Kolk H.H. Accessing world knowledge : Evidence from N400 and reaction time priming. Cognitive Brain Research. 25(3) : 589-606. 2005.

98. Cohen J.D., Servan-Schreiber D. Context, cortex, and dopamine: a connectionist approach to behaviour and biology in schizophrenia. Psychol. Rev. 99. 45-77. 1992.

99. Cohen J. Prefrontal cortex involved in higher cognitive functions. Introduction. Neuroimage. 11. 378-379. 2000.

100. Courtney S.M., Ungerleider L.G.,Keil K., Haxby J.V. Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory. Nature. 386. 608611. 1997.

101. Coull J.T. Neural correlates of attention and arousal: insights from electrophysiology, functional neuroimaging and psychoparmacology. Progress in Neurobiology. 55. 343-361. 1998.

102. Crick F., Koch C. Cortical areas in visual awareness Reply. Nature. 377. 294295. 1995.

103. Crick F. Function of the thalamic reticular complex: the searchlight hypothesis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 81. 4586-4590. 1984.

104. Czigler I., Szenthe A. Selection within fixation: event-related potentials in a visual matching task. Internat ional journal of psychophysiology: official journal of the International Organization of Psychophysiology. 6 (1) : 39-49. 1988.

105. De Fockert J.W., Rees G., Frith C.D. The role of working memory in visual selective attention. Science. 291. 1803-1806. 2001.

106. Desimone R., Ungerleider L. Neural mechanisms of visual processing in monkeys. In: Handbook of neuropsychology. Eds. F. Boiler, J. Grafman, Elsevier. Amsterdam, Ch. 2. 267-299. 1989.

107. Desmedt J. E. Wave form and neural mechanism of the decision P350. EEG a. Clin. Neurophysiol. 47(6) : 648-670. 1979.

108. Desimone R., Duncan J. Neural mechanisms of selective visual attention. Ann. Rev. Neurosci. 18. 193-222. 1995.

109. D'Esposito M. A functional MRI study of mental image generation. Neuropsychologia. 35. 725-730.1997.

110. D'Esposito M. From cognitive to neural models of working memory. Phil. Trans. R. Soc.B. 362. 761.2007.

111. Donchin E. Graded changes in evoked response (P300) amplitude as a function of cognitive activity. Percept. Psychophys. 9(1) : 178-188. 1973.

112. Doniger G.M., Silipo G. Impaired Sensory Processing as a Basis for Object-Recognition Deficits in Schizophrenia. Psychiatry. 158. 1818-1826. 2001.

113. Doniger M., John J. Foxe. A. Repetition Priming Study Using High-Density Electrical Mapping. Ne uroimage. 13 : 305-313. 2001.

114. Doniger G. M.,John J. Foxe., Charles E. Schroeder, Micah M., Murray, Beth A.Higgins. Visual Perceptual Learning in Human Object Recognition Areas: A Repetition Priming Study Using High-Density Electrical Mapping. Neurolmage. 13. 305-313.2001.

115. Duncan J., Humphreys G.W. Visual search and similarity. Psychol. Rev. 96(3) : 433-458. 1989.

116. Eddy M., Schmid A., Holcomb P.J. Masked repetition priming and event-related brain potentials: A new approach for tracking the time-course of object perception. Psychophysiology. 43. 564-568. 2006.

117. Egeth H., Jonides J, Wall S. Parallel processing of multidimensional displays. Cogn. Psychol. 3. 674-698. 1972.

118. Eimer M. An ERP study on visual-spatial priming with peripheral onsets. Psychophysiology. 31. 154-163. 1994.

119. Erdelyi M.H. A new look at the new look: Perceptual defense and vigilance. Psychologic al Review. 81(1) : 1-25. 1974.

120. Fallgatter Andreas J. Diminished prefrontal brain function in adults with psychopathology in childhood related to attention deficit hyperactivity disorder. Psychiatry research. 138(2) : 157-169. 2000.

121. Ferber S., Karnath H. Parietal and occipital lobe contributions to perception of straight ahead orientation. Neurol Neurosurg Psychiatry. 67(5) : 572-578. 1999.

122. Fernandez-Duque D., Baird J.A., Posner M.I. Executive attention and metacognitive regulation. Conscious. Cogn. 9. 288-307. 2000.

123. Frith C., Dolan R. The role of the prefrontal cortex in higher cognitive functions. Brain Res. Cogn. Brain Res. 5. 175-181. 1996.

124. Foley A.C., Storey K.G., Stem C.D. The prechordal region lacks neural inducing ability, but can confer anterior character to more posterior neuroepithelium. Development. 124. 2983-2996. 1997.

125. Fuster J. M. The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe. N. Y.: Raven Press. 1989.

126. Gazzaley A., Rissman J., D'Esposito M. Functional Connectivity during working memory maintenance. Cognitive, Affective and Behavioral Neuroscience. 4(4): 580599. 2004.

127. Gerlach G., Bartmann S. Reproductive skew, costs and benefits of cooperative breeding in female wood mice (Apodemus sylvaticus). Behavioral Ecology. 13. 408418. 2002.

128. Ghosh A., Petkov N. Incomplete Contour Representations and Shape Descriptors: ICR Test Studies. Lecture Notes in Computer Science. 3704. 416-425. 2005.

129. Ginsburg A.P. The perception of visual form: A two-dimensional filter analysis. Information processing in visual system. Leningrad. 46-51. 1976.

130. Gollin E.S. Developmental studies of visual recognition of incomplete objects. Percept. Motor Skills. 11: 289-298. 1960

131. Gunter T.C.Visual spatial attention to stimuli presented on the vertical andhorizontal meridian. Psychophysiol. 31. 140-153. 1994.

132. Halgren E., Marinkovic R., Chauvil P. Generators of the late cognitive potentials in auditory and visual oddball task. EEG a. Clin. Neurophysiol. 106(2) : 156-164. 1998.

133. Haxby V. Distributed and Overlapping Representations of Faces and Objects in Ventral Temporal Cortex. Science. 293(5539) : 2425-2430. 2001.

134. Heinze H.J., Luck S.J., Mangun G.R., Hillyard S.A. Visual event-related potentials index focused attention within bilateral stimulus arrays 1. Evidence for early selection/EEG a. Clin. Neurophysiol. 75(6) : 511-527. 1990.

135. Hillyard S., Picton T.W. Electrophysiology of cognition. In: Handbook of physiology Section I. Bethesda, Maryland : Amer. Physiol. Soc. 5 (2): 519p. 1987.

136. Hillyard S.A. Neural systems mediating selective attention. The Cognitive Neuroscience- Cambridge: Mass. MIT Press. 665-681. 1995.

137. Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Multidimensional scaling of lines and angles discri-mination. Psychophysical Explorations of Mental Structures. Ed. H.G. Geissler. Toronto-Bern-Stuttgart: Hogrefe and Huber Publishers. 181-189. 1990.

138. Ishai A. The representation of objects in the human occipital and temporal cortex. Journal of Cognitive Neuroscience. 12. 35-51. 2000.

139. James W. The Principles of Psychology. Chicago: Encycl. Brit. 897p. 1990.

140. Johnston W.A., Dark V.J. Selective attention. Annual Review of Psychology. 37. 43-75. 1986.

141. Johnston W., Heinz S.P. Flexibility and capacity demands of attention. Journal of Experimental Psychology: General. 107(4): 420-435. 1978.

142. Jonides J., Yantis. S. Uniqueness of abrupt visual onset in capturing attention. Percept. Psychophys. 43. 346-354. 1988.

143. Kahana M.J., Seelig D., Madsen J.R. Theta return. Cur rent Opinion in Neurobiology. 11. 39-744. 2001.

144. Kahneman D., Treisman A. Changing views of attention and automaticity. Orlando: Academic Press. 1984.

145. Kanwisher N., McDermott J., Chun M. M. The Fusiform Face Area: A Modulein Human Extrastriate Cortex Specialized for Face Perception. 17(11): 4302-4311.1997.

146. Kawashima R., Imaizumi S., Mori K. Selective visual and auditory attention toward utterances-a PET study ./ R. Kawashima et al. // Neuroimagc. 10. 209-215. 1999.

147. Kiefer M. The time course of brain activations during response inhibition: Evidence from event-related potentials in a Go/Nogo task. NeuroReport. 9. 765-770.1998.

148. Kolers P.A., Katzman M.T. Naming sequentially presented letters and words. Lang. Speech. 9. 84-95. 1966.

149. Kolk H.H., Chwilla D. J., M. van Herten. Structure and limited capacity in verbal working memory: A study with event-related potentials. Brain and Language. 85. 136.2003.

150. Kreltman N., Shorn J.C. Experimental enhancement of alpha activity. EEG a. Clin. Neurophysiol. 18(2) : 147-152. 1965.

151. Kropotov J.D., Ponomarev V.A. Subcortical neuronal correlates of component P300 in man. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 78(4) : 40-49. 1991.

152. Kutas M., Federmeier K.D. Electrophysiology reveals semantic memory use in language comprehension. Trendsin Cognitive Sciences. 4(12) : 463-470. 2000.

153. Laberge D. Networks of attention. The New Cognitive Neurosciences. Ed. Gazzaniga M.S. Bradford Book Cambrdge, Massachusets, London. The MIT Press. 711-724. 2000.

154. Lindsley D.B. Attention, consciousness, sleep and wakefulness. Handbook of Physiology. Neurophysiology III. Eds. J. Field, H.W. Magoun, V.E. Hall. -Washington D.C.: Amer. Physiol. Soc. 1553-1593. 1960.

155. Levelt W.J.M. An MEG study of picture naming. Journal of Cognitive Neuroscience. 10(5): 553-567. 1998.

156. Malach R. Relationship between intrinsic connections and functional architecture revealed by optical imaging and in vivo targeted biocytin injections in primate striate cortex. Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 22. 10469-10473. 1993.

157. Mangun G.R. Integrating electrophysiology and neuroimagi ng of spatial selective attention to simple isolated visual stimuli. Vision Research. 41(10-11) : 1423-1435. 2001.

158. Martinez A. Electrophysiological analysis of cortical mechanisms of selective attention to high and low spatial frequencies. Clinical Neurophysiol. 112(11) : 19801998. 2001.

159. Martinez A. Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial attention. Nature Neuroscience. 2. 364. 369. 1999.

160. Menon V. Combined event-related fMRI and EEG evidence for temporal-parietal cortex activation during target detection. Neuroreport. 14. 3029-3037. 1997.

161. Mesulam M. M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect. Ann. Neurol. 10. 309-325. 1981.

162. Mishkin M., Ungerlieder L., Macko K. Object vision and spatial vision : two cortical pathways. Trends inNeurosci. 6. 414-417. 1983.

163. Nakamura K., Honda M., Okada T. et al. Attentional modulation of parietooccipital cortical responses: implications forhemispatial neglect. J. Neurol. Sci. 176. 136-143. 2000.

164. Nauta W.J. The problem of frontal lobe: a reinterpretation. J. Psychiat. Res. 8. 167-187. 1971.

165. Navon D. The importance of being visible: on the role of attention in a mind viewed as an anarchic intelligence system: 2. Application to field of atte ntion. Europ. J. Cogn. Psychol. 1. 215-238. 1989.

166. Neisser U. Cognitive Psychology. New York: Appleton-Century-Crofts. 351 p. 1967.

167. Neumann O. Aufmerksamkeit. Historisches Worterbuch der Philosophic. Band 1. Basel: Schwabe. 635-645. 1971.

168. Norman D. A., Shallice T. Attention to action: willed and automatic control of behavior. Consciousness and Self-regulation. 4. 1-18. 1986.

169. Norman D.A. Toward a theory of memory and atten-tion. Psychological Review. 75(6): 522-536. 1968.

170. Oaclay M.J., Eason R.G. Subcortical gating in the human visual system during 103 spatial selective attention. Int. J. Psychophysiol. 9(2): 105-120. 1990.

171. Pashler H. Cross-dimensional interaction and texture segregation. Percept. Psychophys. 43. 307-18. 1988.

172. Picton T. P. 300: Review and reconciliation. Psychophysiology. 32. 7p. 1995.

173. Picton T.W., Stuss D.T. The component structure of the human event-related potentials. Progress in brain Res. 54. 18-49. 1980.

174. Polich J., Squire L.R. P300 from amnesic patients with bilateral hippocampal lesion. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 86(6) : 408-417. 1993.

175. Posner M.I. Attention in cognitive neuroscience: an overview. The cognitive neurosciences. ed. M.S. Gazzaniga. Cambridge, MA. USA: MIT Press. 615p. 1994.

176. Posner M.I. Chronometric Explorations of Mind. N.Y., Ox-ford: Oxford University Press. 271p. 1986.

177. Posner M.I. Structures and functions of selective attention. Master Lectures in Clinical Neuropsychology and Brain Function: Research, Measurement, and Practice. Eds. T. Boll, B. Bryant. American Psychological Association. 171-186, 1988.

178. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of hu-man brain. Annual Review ofNeuroscience. 13. 25-42. 1990.

179. Pribram К. H. A further experimental analysis of the behavioral deficit that follows injury to the primate frontal cortex. Exper. Neurol. 3. 432-466. 1961.

180. Pritchard W. S., Naftali R., Gerald J. Visual augmenting/reducing and P300 i n autistic children. Journal of Autism and Developmental Disorders. 17(2) : 231-242. 1987.

181. Roclcstron В., Elber Т., Lutzenberger W. Slow potentials of the brain and behavior, is there anon-motor CNV. Psychophysiol. 26 (4A). 1-9. 1989.

182. Ridderinkhof K.R., van den Wildenberg W.P., Segalow-itz S.J., Carter C.S.

183. Neurocognitive mechanisms of cog nitive control: the role of prefrontal cortex in action se lection, response inhibition, performance monitoring, and reward-based learning. Brain Cogn. 56(2) : 129. 2004.

184. Sehatpour P. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of "closure processes". Neurolmage. 29. 605 618. 2006.

185. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Patterns of organisation in specific and nonspecific thalamic fields. Thalamus. Eds. D.P. Purpura, M.D. Yalir. New York, London: Plenum Press. 13-39. 1966.

186. Schendan H. E., Kutas M. Neurophysiological evidence for two processing times for visual object identification. Neuropsychologia. 40. 931-943. 2002.

187. Schendan H.E., Ganis G., Kutas M. Neurophysiological evidence for visual perceptual cftegorization of words and faces within 150 ms. Psychophysiology. 35. 240 p. 1998.

188. Schwartz M.L., Dekker J. J., Goldman-Rakic P.S. Dual mode of corticothalamic synaptic termination in the mediodorsal nucleus of the rhesus monkey. J. Compar. Neurol. 309. 289-304. 1991.

189. Shevelev I.A. Selective and invariant sensitivity to crosses and corners in cat striate neurons. Neuroscience. 84. 713-721. 1998.

190. Shiffrin R. M., Schneider W. Controlled and automatic human information processing. Perceptual learning, automatic attending and a general theory. Psychological Review. 84(2) : 127-190. 1977.

191. Shimamura A.P. Toward a cognitive neuroscience of metacognition. Conscious. Cogn. 9.313.2000.

192. Sieb R.A. A brain mechanism for attention. Med. Hypotheses. 33. 145-152. 1990.

193. Sierra G., Fuster J.M. Fasilitation of secondary visual evoked response by stimulation of limbic structures. EEG a. Clin. Neurophysiol. 25. 274-278. 1968.

194. Skinner J.E., Yingling Ch.D. Central gating mechanisms that regulate ERP and bihavior. A neural model of attention. Attention, Voluntary Contraction and ERP. Ed.

195. Desmedt J.E. Basel.: ICargel. 1. 70-96. 1977.

196. Skinner J.E., Lindsley D. The nonspecific mediothalamic frontocortical system: its influence on electrocorticalactivity and behaviour. The Physiology of the Frontal Lobe. Eds. K.H. Pribram, A.R. Luria. New York, London: Acad. Press. 185-236. 1973.

197. Sillito A.M. Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities. Nature. 378. 492^196. 1995.

198. Snodgrass J.G., Feenan K. Priming effects in picture fragment completion: Support for the perceptual closure hypothesis. Journal of Experimental Psychology — Vol. 119.-P. 276-298. 1990.

199. Treisman A.M. A feature-integration theory of attention. Cogn. Psychol. 12. 97136. 1980.

200. Tzourio N. Functional anatomy of human auditory attention studied with PET. Neuroimage. 5. 63 -77. 1997.

201. Vianin P. Reduced P300 amplitude in a visual recognition task in patients with schizophrenia. Neuroimage. 17. 911-921. 2002.

202. Viggiano M. R., Kutas M. Overt and covert identification of fragmented objects inferred from performance and electrophysiological measures. J. Experim. Psychology. 129(1): 107 118. 2000.

203. Viggiano M. P., Kutas M. The covert interplay between perception and memory: event-related potential evidence . Evoked Potentials. Electroencephalography and

204. Clinical Neurophysiology. 108(5) : 435-439. 1998.

205. Wolf J M., Horovitz T.S. Perspective.What attribute guide the development of visual attention. Neuroscience. 5. 495 501. 2004.