Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Есипенко, Елена Александровна

• Есипенко, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Есипенко, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1 Современные представления о роли памяти в механизмах восприятия времени.

1.1 Психофизиологическое значение компонентов ССП.

1.1.1 Принципы использования метода связанных с событиями потенциалов мозга

1.1.2 Классификация компонентов ССП.

1.1.3 Психофизиологическое значение основных компонентов.

1.2 Роль памяти в процессе восприятия времени.

1.2.1 Виды памяти, их характеристика и значение.

1.2.2 Психофизиологические механизмы памяти.

1.2.3 Структуры головного мозга, отвечающие за память.

1.2.4 Электрофизиологические корреляты обращения к памяти.

1.3 Актуализация следов памяти при восприятии времени.

1.3.1 Современные представления о механизмах восприятия времени.

1.3.2 Методы исследования процесса восприятия времени.

1.3.3 Актуализация долговременной и кратковременной памяти при восприятии времени

2 Методы исследования.

2.1 Объект исследования.

2.2 Схема опыта.

2.3 Психологическое тестирование.

2.4 Исследование восприятия времени.

2.4.1 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени, заданных цифрами.

2.4.2 Исследование процессов обращения к памяти при отмеривании и воспроизведении интервалов времени, задаваемых зрительными стимулами.

2.4.3 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени, заданных звуковыми стимулами.

2.4.4 Исследование механизмов автоматического кодирования длительности для зрительной модальности.

2.5 Регистрация и запись электрофизиологических показателей.

2.6 Методы выделения ССП.

2.7 Статистическая обработка.

3 Результаты исследований.

3.1 Величина субъективной секунды и латентный период моторного ответа при отмеривании и оценке интервалов времени.

3.2 Адекватность модели обращения к долговременной памяти.

3.3 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени, заданных цифрами.

3.3.1 ССП при отмеривании интервалов времени без конкурирующего задания.

3.3.2 ССП на предъявление зрительных стимулов-цифр при отмеривании интервалов времени и выполнении конкурирующего задания.

3.3.3 Анализ различий ССП в сериях с конкурирующим заданием и без него.

3.4 Исследование процессов обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени, заданных звуковыми стимулами.

3.4.1 ССП на предъявление звуковых стимулов (0.5 с) в случае оценки и без нее

3.4.2 ССП на предъявление звуковых стимулов (1 с) в случае оценки и без нее.

3.4.3 ССП на предъявление звуковых стимулов (1.5 с) в случае оценки длительности стимула и без нее.

3.4.4 ССП, зарегистрированные на предъявление звуковых стимулов (2 с) в случае оценки длительности стимула и без нее.

3.5 Исследование процессов обращения к памяти при отмеривании и воспроизведении интервалов времени, задаваемых зрительными стимулами-квадратами.

3.5.1 Различия ССП при отмеривании интервалов времени и в контроле.

3.5.2 Различия ССП при воспроизведении интервалов времени и в контроле.

3.5.3 Различия ССП при отмеривании интервалов времени и выполнении легкого конкурирующего задания.

3.5.4 Различия ССП при воспроизведении интервалов времени и выполнении легкого конкурирующего задания.

3.6 Взаимосвязь точности восприятия времени с характеристиками ССП.:.

3.7 Взаимосвязь точности восприятия времени с особенностями памяти и внимания

3.8 Взаимосвязь характеристик ССП с особенностями памяти и внимания.

3.9 Исследование процессов обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности.

3.9.1 Адекватность создания условий отвлечения внимания для зрительной модальности.

3.9.2 Различия зрительных ССП на стандартные и девиантные стимулы при девиации 50 мс.

3.9.3 Различия зрительных ССП на стандартные и девиантные стимулы при девиации 100 мс.

3.9.4 Различия зрительных ССП на стандартные и девиантные стимулы при девиации 150 мс.

3.9.5 Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 150 мс.

3.9.6 Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 100 мс.

3.9.7 Различия зрительных ССП на контрольные и девиантные стимулы длительностью 50 мс.

3.9.8 Исследование процессов распознавания девиантного стимула в условиях активного внимания (АВ50) и (АВ100).

3.9.9 Зависимость амплитуды разностных компонентов от величины различий между стандартными и девиантными стимулами.

4 Обсуждение результатов.

4.1 Зависимость величины субъективной секунды и латентного периода моторного ответа от режима восприятия времени и сложности конкурирующего задания.

4.2 Анализ различий ССП, связанных с цветом стимула.

4.3 Анализ различий ССП при выполнении моторных задач на время и при выполнении моторных задач, не связанных с восприятием времени.

4.4 Анализ различий ССП при отмеривании и воспроизведении.

4.5 Корреляты обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени.

4.6 Наиболее вероятные корреляты процесса извлечения субъективного временного эталона из долговременной памяти.

4.7 Взаимосвязь показателей точности восприятия времени и характеристик ССП с показателями памяти и внимания.

4.8 Возможность существования механизмов автоматического кодирования длительности для зрительной модальности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование процессов актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени»

Актуальность проблемы. В системе окружающего мира, умение ориентироваться во времени - четко и правильно планировать свои действия, является необходимым условием для успешной работы (Батуев, Соколова, 2001). Восприятие коротких интервалов времени играет особую роль в жизни каждого человека, так как оценка событий длиною всего в несколько миллисекунд (например, управление автомобилем в критической ситуации) может иметь решающее значение для всей последующей жизни. Особый интерес к изучению коротких интервалов времени связан еще и с тем, что с этим диапазоном длительностей мы сталкиваемся каждый день, когда планируем свои действия или просто ведем беседу. Для людей, связавших свою жизнь с музыкой, танцами и спортом ощущение времени и умение грамотно распределять свои действия в нем является главным критерием успешной работы.

Отсчет временных интервалов представляет собой интегративное явление, зависящее от множества причин функционирования центральной нервной системы и продуктивности психических процессов, таких как память и внимание, а также особенности висцеральной и произвольной моторики (Лебедева, Сурнина, 2003). Поэтому изучение механизмов восприятия времени, а также тесно связанных с ними механизмов памяти и внимания остаются актуальным и в настоящее время.

Основные работы по изучению механизмов памяти и внимания связаны с вспоминанием лиц, слов, образов (Мнацаканян и др., 2005; Синицын, 2008; Paller, 2001, 2002 и др.), но понимание этих важных когнитивных процессов в ситуации вспоминания длительности стимулов остается мало изученной. По большей части эти работы связаны с поиском субъективных временных эталонов (СВЭ), при помощи которых и происходит измерение длительности событий. Предположительно СВЭ хранится в долговременной памяти и является стабильным показателем, на который могут влиять различные факторы (возраст, экстренная ситуация) (Лебедева, Сурнина, 2003). Но что представляет собой СВЭ: мозговой процесс, в котором участвуют различные структуры мозга или только набор нейронов, отвечающий за запуск начала и конца событий? Где он находится, при каких обстоятельствах извлекается из долговременной памяти, каковы границы устойчивости этого эталона, до сих пор все эти вопросы остаются нерешенными.

Известно, что при помощи метода связанных с событиями потенциалов (ССП) мозга можно изучать различные мозговые процессы, в том числе обращение к памяти при восприятии времени не является исключением.

Мы предположили, что извлечение СВЭ происходит тогда, когда надо вспомнить временной интервал в задачах на отмеривание и оценку длительности стимулов. Эти задачи были реализованы в нескольких сериях эксперимента по восприятию времени с одновременной регистрацией связанных с событиями потенциалов мозга. Одна из серий, кроме задачи отмеривания интервалов, включала воспроизведение длительности стимулов, при котором, согласно данным литературы (Лупандин, Сурнина, 1991), происходит обращение к кратковременной памяти.

Процессы произвольного и непроизвольного внимания, обращение к кратковременной памяти были также исследованы в сериях с восприятием длительности зрительных стимулов при активном внимании и при отвлечении внимания. В этих сериях исследовалась возможность существования зрительного аналога компонента ССП негативность рассогласования (HP), который возникает, когда нарушается регулярность в последовательности (Наатанен, 1998), сформированная следом памяти о предшествующих стимулах. Условия возникновения слуховой негативности рассогласования достаточно хорошо изучены (Наатанен Р., 1998), а существование зрительного аналога этого компонента до сих пор убедительно не доказано (Pazo-Alvarez, Cadaveira, Amenedo, 2003).

Цель работы. Исследовать процессы актуализации долговременной и кратковременной памяти при восприятии коротких интервалов времени.

Задачи исследования.

1. Исследовать ССП-корреляты обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени.

2. Исследовать ССП-корреляты обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени.

3. Изучить зависимость ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти от точности, стабильности и скорости выполнения задач оценки и отмеривания интервалов времени.

4. Изучить зависимость ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти от особенностей памяти и внимания.

5. Исследовать ССП-корреляты обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отвлеченного внимания.

Научная новизна работы. Построена адекватная модель изучения характеристик ССП-коррелятов обращения к долговременной памяти при выполнении моторных заданий на время.

Выявлены компоненты (ССП-корреляты) обращения к долговременной памяти при отмеривании и оценке интервалов времени. Процесс обращения к долговременной памяти проявляется как позитивный компонент ССП, наиболее выраженная во фронтальных областях коры. При отмеривании интервалов времени эта волна появляется за 450-370 мс до отмеривания интервала времени или 500-600 мс от начала зрительного стимула, задающий интервал для отмеривания. При оценке длительности звуковых стимулов эта волна возникает на участке 70-150 мс от начала стимула.

Установлена взаимосвязь этих компонентов с точностью восприятия времени, стабильностью и скоростью выполнения задач на время. Более высокая амплитуда компонентов обращения к долговременной памяти сочетается с большей стабильностью оценки секундного интервала и отмеривания более длительных интервалов времени. Более высокая скорость выполнения задач на время связана с включением теменных и левой задневисочной областей коры в процесс обращения к субъективному временному эталону.

Установлена взаимосвязь компонентов обращения к долговременной памяти при выполнении задач на время с психологическими особенностями памяти и внимания. Наиболее высокая стабильность выполнения задач на время и амплитуда этих компонентов наблюдается при высоких показателях образной памяти и низких показателях памяти на числа.

Подтверждено существование процесса автоматической детекции рассогласования стимулов по длительности для зрительной модальности. Этот процесс проявляется как негативный компонент ССП, аналогичный слуховой негативности рассогласования, наиболее выраженный в височной коре правого полушария.

Научно-практическое значение работы. Результаты исследований имеют большое значение для понимания нейрофизиологических механизмов таких важнейших функций работы мозга, как память, внимание и восприятие времени. Практическая значимость полученных данных обусловлена возможностью использовать результаты для диагностики нарушений восприятия времени, а также во всех сферах деятельности, где точная ориентировка во времени особенно необходима (спорт, вождение автомобиля, игра на музыкальных инструментах, деятельность человека-оператора).

Результаты работы используются при чтении лекционных курсов "Физиология высшей нервной деятельности" и "Физиология сенсорных систем" в Томском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Процесс извлечения субъективного временного эталона из долговременной памяти отражается в характеристиках ССП как позитивный компонент с максимальной амплитудой во фронтальных зонах коры с различным латентным периодом при оценке и отмеривании интервалов времени. Амплитуда этого компонента связана с точностью, стабильностью и скоростью выполения задач на время и индивидуальными особенностями памяти.

2. Существует механизм автоматического анализа различий зрительных стимулов по длительности для коротких интервалов времени до 200 мс. Процесс обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отсутствия внимания отражается как негативный компонент с латентным периодом 200-400 мс.

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской деятельности докладывались и обсуждались на конференции молодых ученых и студентов ТГУ «Старт в науку» (Томск, 2006, 2007), на XLV международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2007), на международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2008). Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке грантов РГНФ № 05-06-06021а, № 07-06-00167а.

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 14 печатных работах, в том числе 4 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура работы. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, из главы собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 5 таблицами и 22 рисунками, содержит 25 приложений. Список использованной литературы содержит 72 отечественных и 43 зарубежных первоисточника.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Есипенко, Елена Александровна

выводы

1. Коррелятом обращения к долговременной памяти при оценке интервалов времени является позитивный фронтальный компонент Р70—150.

2. Коррелятами обращения к долговременной памяти при отмеривании интервалов времени являются сходные фронтальные компоненты Р500-600 на зрительный стимул, задающий интервал, и Р450-370, возникающий перед нажатием на клавишу при отмеривании.

3. Более высокая амплитуда компонентов обращения к долговременной памяти при восприятии интервалов времени сочетается с большей стабильностью оценки секундного интервала и отмеривания более длительных интервалов времени. Более высокая скорость выполнения задач на время связана с включением теменных и левой задневисочной областей коры в процесс обращения к субъективному временному эталону.

4. Большая амплитуда компонентов, связанных с обращением к долговременной памяти, а также высокая стабильность выполнения задач на время наблюдается у испытуемых, индивидуальной особенностью которых являются лучшие показатели образной памяти.

5. Коррелятом обращения к кратковременной памяти при рассогласовании зрительных стимулов по длительности в условиях отвлечения внимания является негативный компонент с латентным периодом 200—400 мс, аналог слуховой негативности рассогласования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, наши исследования подтверждают литературные данные, что долговременная и кратковременная память имеют иерархическую организацию, где кратковременная память - активная часть системы долговременного запоминания (Наатанен, 1998). В нашем исследовании ССП-корреляты обращения к долговременной и кратковременной памяти изучены в различных, специфических в отношении изучаемой проблемы режимах восприятия времени.

При оценке и отмеривании интервалов обнаружены сходные по пространственному распределению, но различные по латентности позитивные компоненты, которые могут претендовать на роль коррелятов обращения к долговременной памяти при восприятии интервала времени. Наиболее вероятным коррелятом актуализации долговременной памяти для извлечения субъективного временного эталона при оценке длительности звуковых стимулов является позитивный компонент с максимальной амплитудой во фронтальных отведениях, возникающий на участке 70-150 мс от начала стимула. При отмеривании интервалов времени на роль коррелятов обращения к субъективному временному эталону претендуют сходные по полярности и пространственному распределению компоненты, но в отличие от серии с оценкой звуковых стимулов, эти компоненты имеют более длинный латентный период. При отмеривании с конкурирующим заданием - это компонент Р450-370, для серии отмеривание-воспроизведение процессу обращения к долговременной памяти соответствует компонент Р500-600.

Выделены основные этапы отмеривания и оценки интервалов времени, на которых происходит обращение к долговременной и рабочей памяти.

Оценка длительности звуковых стимулов включает четыре этапа: 1) извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти, сформированное предустановкой на оценку длительности (100-200 мс от начала стимула, компонент Р70-150); 2) сличение текущей длительности с субъективным временным эталоном (300-800 мс от начала стимула, компонент N300-500); 3) окончательная оценка и принятие решения (8001400 мс от начала стимула, компонент Р750-1000); 4) моторный ответ и оценка правильности принятия решения (моторный потенциал и компонент Р2100) - нажатие на клавишу для интервалов 0.5 с, его подавление для остальных длительностей и оценка правильности принятия решения.

Отмеривание интервалов времени включает пять последовательных этапов: 1) анализ физических характеристик стимула; 2) анализ стимула и выбор моторной программы (компоненты PN200-500 для отмеривания интервалов, задаваемых цифрами, и Р100-400 для отмеривания интервалов, задаваемых квадратами); 3) обращение к субъективному временному эталону в долговременной памяти (компоненты Р500-600 на начало зрительного стимула-квадрата и Р450-370, возникающий перед нажатием при выполнении отмеривания); 4) перевод субъективного временного эталона в рабочую память и связанная с этим процессом коррекция моторной программы (компоненты N250-150 и PN500-0, возникающие перед нажатием на клавишу); 5) моторное исполнение и контроль выполнения моторной программы посредством сличения выдерживаемого интервала с субъективным временным эталоном (моторный потенциал и следующая за ним негативная волна, являющаяся аналогом процессной негативности).

Удалось обнаружить корреляционные связи между показателями точности восприятия времени и показателями памяти. Лучшие показатели долговременной слуховой памяти сочетались с меньшей субъективной секундой при отмеривании интервалов и большей субъективной секундой при оценке интервалов. Возможно, слуховая память более тесно связана с точностью оценки интервалов времени, чем зрительная. Лица с лучшими показателями долговременной образной памяти отмеривали интервалы более стабильно, что, вероятно, указывает на большую стабильность субъективного временного эталона у этой группы лиц. У лиц с лучшими показателями слуховой кратковременной памяти наблюдался более длительный латентный период моторного ответа в контрольной серии для отмеривания длительностей, а у лиц с лучшими показателями слуховой долговременной памяти — более длительный латентный период моторного ответа в серии с конкурирующим заданием. Лучшие показатели кратковременной образной зрительной памяти сочетались с более быстрой реакцией при оценке длительности стимула. Лица с лучшими показателями кратковременной и долговременной зрительной памяти менее стабильно отмеривали и воспроизводили интервалы времени.

Наконец, удалось показать, что анализ связанных с событиями потенциалов подтверждает наличие зрительного аналога негативности рассогласования (N300) в случае уменьшения стимула (200 мс) по длительности на 100 и 150 мс. Латентность пика этой волны составляет 300 мс, т.е. 200-250 мс после начала различий девиантного стимула и стандартного стимула по длительности. Анализ пространственного распределения показал, что этот компонент наиболее выражен в правой слуховой коре.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Есипенко, Елена Александровна, 2010 год

1. Абрамова Т. Я., Кожевников В. С., Евсюкова Е. В., Абрамов В. В. Вегетативное обеспечение иммунологических функций у здоровых людей, различающихся по уровню кратковременной памяти // Сибирский онкологический журнал. — 2005. — №1. С. 67-73.

2. Арушанян Э. Б., Байда О. А., Мастягин С. С., Попова А. П., Шикина И. Б. Влияние кофеина на субъективное восприятие времени здоровыми людьми в зависимости от различных факторов // Физиология человека. 2003. - Т. 29. - №4. - С. 49-53.

3. Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981. - 225с.

4. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. Издательство: Лань, 2002. - 416с.

5. Батуев А. С., Соколова Л. В. Мозговые механизмы поведения и высших психических функций // Журнал высшей нервной деятельности. 2001. — Т. 51. - №5. - С. 533-544.

6. Боровкова Г. К. Индивидуальное восприятие времени физиологические и фармакологические аспекты. Современные аспекты хронофизиологии и хронофармакологии (под ред. Арушаняна Э. Б.). - Ставрополь, 2004. - 248 с.

7. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1988. - 273 с.

8. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Проблема "Мозг-сознание" в свете современных представлений о функциональной асимметрии мозга. // Мозг и разум. М.: Наука, 1994.-С. 45-55.

9. Бушов Ю. В., Несмелова Н. Н., Писанко А. П., Емаков И. В. Роль медленных колебаний физиологических функций секундного и декасекундного диапазонов в механизмах отсчета времени // Биоритмы пищеварительной системы и гомеостаза. Томск, 1994.-С. 15-19.

10. Бушов Ю. В., Ходанович М. Ю., Иванов А. С., Светлик М. В. Системные механизмы восприятия времени. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. - 150 с.

11. Вольф Н. В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Издательство ООО «ЦВВР» г. Ростов-на-Дону, 2000. - 240 с.

12. Вольф Н. В. Полушарная латерализация процесса сканирования кратковременной памяти // Физиология человека. 1996. - Т. 22. — №4. - С. 12-17.

13. Гольдфарб Н. JL, Колесников М. С., Проблемы восприятия пространства и времени.-Л.: Наука, 1961. —211с.

14. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. — МЕДпресс-информ. 2003. - 264 с.

15. Данилова Н. Н. Психофизиология — М.: Аспект Пресс, 1998. 373 с.

16. Данилова Н. Н. Психофизиология М.: Аспект Пресс, 2001. - 376 с.

17. Данилова Н. Н., Ханкевич А. А. // Вестник московского университета. 2001. -Сер. 14.-№1. С. 51-63.

18. Иваницкий А. М. Главная загадка природы как на основе работы мозга возникают субъективные переживания // Психологический журнал. 1999. - Т. 20. - №3. — С.93-104.

19. Иваницкий А. М. Сознание и мозг // В мире науки. 2005. - № 11. - С. 3-11.

20. Иваницкий А. М., Ильюченок И. Р., Иваницкий Г. А. Избирательное внимание и память вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых сигналов // Журнал высшей нервной деятельности. - 2003. - Т. 53. - №5. - С. 541-551.

21. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. - 197 с.

22. Клацки Р. Память человека структуры и процессы М: Изд-во Мир. 1978. —319 с.

23. Костандов Э. А., Курова Н. С., Черемушкин Е. А., Яковенко И. Я Роль рабочей памяти в формировании зрительной установки // Журнал высшей нервной деятельности. — 2002.-Т. 52.-№2.-С. 149-155.

24. Комаров Ф. И. Хронобиология и хрономедицина. М: Медицина, 1989. — 400 с.

25. Кратин Ю. Г. Анализ сигналов мозга. Л.: Наука, 1977. — 249с.

26. Лебедева Е. В., Сурнина О. Е. Особенности субъективных временных шкал у пожилых людей от 60 до 80 лет // Валеология. №2. - 2003. - С. 27-32.

27. Лупандин В. И., Сурнина О. Е. Субъективные шкалы пространства и времени. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1991. - 126 с.

28. Луценко В. К. Роль пролинсодержащих соединений в передаче информации в мозге, в механизмах памяти и нервных болезней // Успехи современной биологии. — 2007. — Т. 127.-№ 1.-С. 73-86.

29. Методы исследований в психофизиологии. СПб.: Изд-во СПб. Ун-та, 1994.144с.

30. Митина Л. М., Лысенко А.В. Зависимость словесной оценки временных интервалов от уровня активации ЭЭГ // Физиология человека. 1979. - Т. 5. - №1. С. 63-67.

31. Моисеева Н. И., Сысуев В. М. Временная среда и биологические ритмы. — Ленинград: Наука, 1981.

32. Наатенен Р. Внимание и функции мозга: Учеб. пособие / Пер. с англ. Под ред. Е. Н. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1998. - 560 с.

33. Нечаев В. Б., Ключарев В. А., Кропотов Ю. Д., Пономорев В. А. Вызванные потенциалы коры больших полушарий при сравнении зрительных стимулов // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - №2. - С. 17-23.

34. Основы психофизиологии: Учебник. М.: ИНФРА-М, 1998. - 432 с.

35. Пасынкова А. В., Шпатенко Ю. А. О механизме субъективного отражения времени // Вопросы кибернетики. Проблемы измерения психических характеристик человека в познавательных процессах. -М.: ВИНИТИ, 1980. -172 с.

36. Подольский И. Я., Щеглов И. В. Влияние подавления синтеза белка в центральной нервной системе на формирование долговременной памяти при решении некоторых поведенческих задач // Журнал высшей нервной деятельности. 2004. Т. 54. № 1. с. 59-67.

37. Полякова М. В., Смирнов А. Г., Солдатова О. Ф. Воспроизведение интервалов времени человеком в условиях прогнозирования сигнала. 1987. Т. 37. - Вып. 2. — С. 211216.

38. Портнова Г. В., Балашова Е. Ю., Вартанов А. В., Феномен «Когнитивного захватывания» при оценивании временных интервалов // Психологический журнал. 2006. -Т. 27. — № 1. — С. 67-80.

39. Психология памяти. / Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер, В.Я1 Романова. М.: ACT: Астрель, 2008: - 656 с.

40. Рутман Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М. : Наука, 1979.-216 с.

41. Сборник практических работ по курсу «Физиология, человека / сост. О/ Е. Фалова. Ульяновск: УлГТУ, 2007. - 29 с.

42. Сварник О: Е. Обзорный' доклад. 2006- Электронный ресурс.'! // Neuroscience.ru. URL: http://www.neuroscience.ru/index.php?option=com. content&task=view&id=365 (дата обращения 15.06.2009).

43. Светлик М. В. Роль высокочастотной электрической активности мозга гамма-ритма в процессах восприятия времени человеком : автореф. дис. .кнд. биол. наук / М. В: Светлик. - Томск, 2009. - 19 с.

44. Синицын С. В. Отражение в связанных с событием потенциалах процессов рабочей памяти у детей младшего школьного возраста // Физиология, человека. 2008. - Т. 34.-№2.-С. 128-132.

45. Соколов Е. Н., Незлина Н. И. Долговременная память, нейрогенез и сигнал новизны //Журнал высшей нервной деятельности. 2003. - Т. 53. -№ 4. - С. 451-463.

46. Сурнина О. Е., Лупандин В. И., Ермишина Л. А. Некоторые закономерности изменения субъективного временного эталона) // Физиология человека. 1991. - Т. 17. - №2. -С. 5-10.

47. Сысоева О. В., Вартанов А. В. Отражение длительности стимула в характеристиках вызванного потенциала (часть 1) // Психологический журнал. 2004. - Т. 25. -№1. - С. 101-110.

48. Сысоева О. В., Вартанов А. В. Две мозговые подсистемы кодирования длительности стимула (часть 2) // Психологический журнал. 2005. — Т. 26. - №2. - С. 81-90.

49. Сысоева О. В. Психофизиологические механизмы восприятия времени человеком : автореф. дис. .кнд. псих, наук / О. В. Сысоева. — Москва, 2004. — 26 с.

50. Фонсова Н. А., Шестова И. А. Восприятие околосекундных интервалов времени // Биологические науки. — 1988. -№3. — С. 59-72.

51. Фресс П. Приспособление человека к времени // Вопр. психологии. 1961. - № 1. -С.43-57.

52. Ходанович М. Ю., Бушов Ю. В., Связанные с событиями потенциалы мозга при восприятии длительности стимулов. Сообщение I: короткие зрительные стимулы // Сенсорные системы. 2007. - Т. 20. - №3. - С. 45-55.

53. Ходанович М.Ю., Бушов Ю.В. Связанные с событиями потенциалы мозга при восприятии длительности стимулов. Сообщение I: короткие слуховые стимулы. Сенсорные системы. 2007. Т. 21. №1. С. 91-100.

54. Ходанович М.Ю., Бушов Ю.В., Вячистая Ю.В. Процессы актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени у человека // Вестник ТГПУ. 2005. Вып. 2. -№ 53. С. 9-14.

55. Хорн Г. Память импринтинг и мозг М.: Мир, 1988. - 343 с.

56. Хухо Ф. Нейрохимия Основы и принципы. М.: Изд-во Мир, 1990. - 384 с.

57. Цуканов Б. И. Анализ ошибки восприятия длительности // Вопр. психол. -1985.-Xs З.-С. 149-154.

58. Чернышева М. П., Ноздрачев А. Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма СПб. : Наука, 2006. — 245 с.

59. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии М.: Мир, 1975.316 с.

60. Шатаева Л. К., Хавинсон В. X., Ряднова И. Ю. Пептидная саморегуляция живых систем (факты и гипотезы). С-П.: Наука, 2003. - 222с.

61. Шестова И. А., Фонсова Н. А., Шульговский В. В. Динамика доминирующей частоты альфа-ритма при восприятии и воспроизведении интервалов времени // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. - Т 46. - Вып.2. - С. 253-259.

62. Элькин Д. Г. Восприятие времени. М.: Изд-во Академ, пед. Наук РСФСР, 1962.-300 с.

63. Angrilli A., Cherubini P., Pavese A., Maneredini S. Perception > The influence of affective factors on time perception. & Psychophysics. 1997.59- № 6. - P. 972-982.

64. Aschoff J. Human perception of short and long time intervals: its correlation with body temperature and the duration of wake time. J. Biol. Rhythms. 1998 № 13: - P. 437-442.

65. Berti S., Schroger E. A comparison of auditory and visual distraction effects:-behavioral and event-related indices. Cogn. Brain Res. 2001. № 10. - P. 265-273.

66. Baddleley A. D., Hitch G. J. Working memory // Recent advances in learning and motivation / Ed. Bower G. N. Y.: Academic Press. 1974. - V. 8. - P. 47.

67. Burgess A.P., Ali L. Functional connectivity of gamma EEG activity modulated at low frequency during conscious recollection // Int. J. Psychophysiol. 2001. V. 42. №2. P. 91-100.

68. Cammann R. Is. there a mismatch negativity (MMN) in the visual modality. Behavioral and Brain Sciences. 1990. 13. P. 234-235

69. Czigler I., Balazs L., Winkler I. Memory-based detection of task-irrelevant visual changes. Psychophysiology. 2002. -№ 39. P. 869-873.

70. Czigler I., Csibra G. Event-related potentials in a visual discrimination task: negative waves related to detection and attention. Psychophysiology. 1990-№ 27- P. 669-676.

71. Danilova N. N. The Activation Dynamics in the Learning Process and its Reflection in VEP // (Eds.) Sinz R., Rosenzweig M.R.: Psychophysiology. 1980. Amsterdam: VEB Gustav Fischer Verlag Jena (GDR) and Elsevier Biomedical Press. - 1982. - P. 407-412.

72. Eagleman D. M., Tse P. U., Buonomano D., Janssen P., Nobre A. C., Holcombe A. O. Time and the Brain: How Subjective Time Relates to Neural Time // The Journal of Neuroscience. 2005. -№ 25. - P. 10369-10371.

73. Gibbons, H., Rammsayer Т. Differential ERP patterns for processing of target location and target identity: Evidence from priming studies Brain Topography. University of Goettingen, Germany. -2001. -V. 13. -№. 4. P. 316.

74. Horimoto R, Inagaki M, Yano Т., Sata Y, Kaga M Mismatch negativity of the color modality during a selective attention task to auditory stimuli in children with mental retardation // Brain and Development. 2002. - 24. - P. 703-709.

75. Halsband U., Ito N., Tanji J., et al. The role of premotor and the supplementary motor area in the temporal control of movement in man.Brain. 1993. - № 116. - P. 243-266.

76. Hazeltine E., Helmuth L. L., and Ivry R. Neural mechanisms of timing. Trends in Cognitive Sciences. 1997. - 1. - P. 163-169.

77. Hasher L., Zacks R. T. Working memory, comprehension, and aging: A review and a new view // The Psychology of Learning and Motivation / Ed. Bower G. H. San Diego, CA : Academic Press. 1988. - V. 22. - P. 193.

78. Iijima M., Osawa M., Nageishi Y., Ushijima R., Iwata M. Visual mismatch negativity (MMN) in aging. In: Ogura, C, Koga, Y., Shimokochi, M. (Eds.), Recent Advances in Event-Related Brain Potentials Research. Elsevier. Amsterdam. — 1996. P. 804-809.

79. Ivry R., Mangles J., The many manifestations of a cerebellar timing mechanism. Presented at the Fourth Annual Meeting of the Cognitive Neuroscience Society, 1997. - March.

80. Just M. A., Carpenter P. A. A capacity theory of comprehension: individual differences in working memory // Psychol. Rev. 1992. - V. 99. - P. 122.

81. Leon M.I., Shadlen M.N. Representation of time by neurons in the posterior parietal cortex of the macaque//Neuron.-2003. V. 38.-P. 317-319.

82. Maekawa Т., Goto Y., Kinukawa N., Taniwaki Т., Kanba Sh., Tobimatsu Sh. Functional characterization of mismatch negativity to a visual stimulus // Clinical Neurophysiology. 2005.116. P. 2392-2402.

83. Meek W. H. Neuropharmacology of timing and time perception. Cognitive Brain Research. 1996. - 3. - P. 227-242.

84. Nevill H.J., Lawson D. Attention to central and peripheral visual space in a movement detection task: an event-related potential and behavioral study. I. Normal hearing adults. Brain Res. 1987. 405. P. 253-267.

85. O'Regan J.K., Deubel H., Clark J.J., Rensink R.A. Picture changes during blinks: looking without seeing and seeing without looking. Vis. Cognit. 2000. 7. — P. 191-212.

86. Paavilainen P., Jiang D., Lavikainen J., Naataanen R. Stimulus duration and the sensory memory trace. An event-related potential study. Biological Psychology. 1993. 35: 139.

87. Pazo-Alvarez P., Cadaveira F., Amenedo E. MMN in the visual modality: a review. Biol. Psychol. 2003. 63. - P. 199-236.

88. Paller K. A. Neurocognitive foundation of human memory // In: The philosophy of learning and motivation. 2001. - V. 40. P. 121-145. D.L. Medin (Ed.), Academic Press, San Diego.

89. Paller K. A. Mistaken Memories: remembering events that never happened'// The Neuroscientist 2002. - Y. 8. - № 5 - P. 391-395.

90. Poulsen D., Kintsch E., Kintsch W., Premack D. Children's comprehension and memory for stories // J. Experim. Child Psychology. 1979. - V. 28. - P: 379.

91. Pramod K. Dash, April E. Hebert, Jason D. Runyan A unified theory for systems and cellular memory consolidation // Brain Research Reviews. 2004. - 45. - P. 30- 37.

92. Roesler F., Heil M. and Hennighausen, E. Distinct cortical activation patterns during long-term memory retrieval of verbal, spatial, and color information // Journal of Cognitive Neuroscience. -1995 -№ 7. P. 51-65.

93. Rockstroh В., Elbert Т., Birbaumer N., Lutzenberger W. Slow brain potentials and behavior. Bait., Munich: Urban and Schwarzenberg, 1982.

94. Rugg M. D., Milner A.D., Lines C.R., Phalp R. Modulation of visual event-related potentials by spatial and non-spatial visual selective attention // Neuro-psychologia. 1987. - 25. 85-96.

95. Sams M., Paavilainen P., Alho K., Naatanen R. Auditory frequency discrimination and event-related potentials. EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1985. 62: 437-448.

96. Schweinberger R. S., Pickering C., Mike Burton A., Kaufmann M. J. Human brain potential correlates of repetition priming in face and name recognition // Neuropsychologia. 2002. -V.40. P. 2057-2073.

97. Tse P. U., Rivest J, Intriligator J, Cavanagh Attention and the subjective expansion of time. Percept Psychophys. 2004. - 66. P. 1171-1189.

98. Vargha-Khadem F., Gadian D. G., Mishkin M. Dissociation in cognitive memory: the syndrome of developmental amnesia // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2001. V. 356. - №1413. -P. 1435-1440.

99. Woods D.L., Alho K., Algazi A. Intermodal selective attention. I. Effects on event-related potentials to lateralized auditory and visual stimuli. EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1992. 82(5): 341-355.1. С4-ix ix js:1. Cz