Цитогенетическое исследование реципрокных пшенично-эгилопсовых гибридов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Халилов, В.Г.

• Халилов, В.Г.
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Халилов, В.Г.

стр:;

ВВЕДЕНИЕ.4

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.; 7

1.1 Межродовая гибридизация пшеницы. с эгилопсом . . . .7

1.2 Результаты цитогенетического исследования межродовых шбридов хлебных злаков в

Азербайджане . . . . . 21

2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССВДОВАНИЯ,

МАТЕРИМ И МЕТОЛША. . . . . 24

2.1 Условия проведения опытов.1 . . . . . . 24

2.2 Материал исследования. ; . . . ;

2.3 Методика исследования. ; . . . . . . . . . . . 25

3 .' ВДТОГЕНЕЖЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

ПШЕНИЧНО-ЭШОПСОВЫХ БТБРИДОВ. . 31^

3.1 Гибриды первого поколения. ; . . . 31 - - , - . - . — * , ■ . « |

3.2 Гибридное потомство второго поколения. . . . . 42-65 3;3 Гибридное потомство третьего поколения . . . . . . 65

3.4 1йбридное потомство четвертого и пятого поколений.

4. ЦИТОГЕНЕТЙЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

ЭШОПСО-ПШЕНИЧНЫХ ШБРИДОВ. . . 70г

4.1 Гибриды первого поколения.70

4 .'2 Гибридное потомство второго поколения. . . . 82-110 4;3 Гибридное потомство третьего поколения . 110-117 4 ¿4 Гибридное потомство четвертого и пятого поколений.117

5. ВДТ01ШЕШЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕЦИПРОКНЫХ ПШЕНИЧНО-ЭГИЛ ОПСОВЫХ 1ИБРИДОВ И АШЭДШ-ЛСЙДОВ. ИХ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИИ

ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

I2I-I

5.1 Цитогенетические особенности реципрокных гибридов Т. durum Desf. х Ae.ovata L. и Т. durum Desf. x Ae.ventricosa Tausch. • • • • .121с тетраплоидной пшеницей и проблема происхождения генома d в роде Triticum L. ; • 132-137 5.3 Пути и перспективы использования амфидиплоидов Т .durum Desf. х Ae.ovata L.,

Ae.ovata L. x T. durum Desf. Ae.ventricosa

- * # - t * t i » • i ««

Tausch» x T. durum Desf. в селекции. , • • . • . 138

5.2 Скрещиваемость Ae.ventricosa Tausch.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Халилов, В.Г.

- 143 -ВЫВОДЫ i I

I. Тетраплоидная пшеница T.durum Desf.- сорт Севиндж i * сравнительно легко скрещивается с эгилопсом Aeiovata ь, ре/ 4 ципрокно, а с Ae.ventricosa Tausch; только в обратном направлении, образуя достаточно жизнеспособные семена. Сорт Севиндж,

4 4 однако; плохо скрещивается реципрокно с Ae.tauschii Coes., при этом получаются маложизнеспособные гибриды,

2;: По фенотипу полученные реципрокные тпенично-эгилопсо-вые гибриды Pj, независимо от направления скрещивания занимают промежуточное положение между родителями. Их соматические клетки содержат сумму гаплоидных наборов хромосом родителей,"

3. Микроспорогенез у реципрокных пшенично-эгилопсовых гибридов первого поколения протекает с одинаковыми большими нарушениями, выражающимися в отсутствии конъюгации хромосом, их неправильном насхождении в анафазах I и II, а на завершающей стадии мейоза в формировании тетрад и полиад с микроядрами. Отдельные гибридные растения первого поколения по одной и той же комбинации скрещивания, независимо от направления скрещивания, почти не отличаются друг от друга по характеру поведения хромосом в мейозе.

4 4 4 4

4. Реципрокные гибриды T.durum Desf. х Ae.ovata L. и

1 i

T.durum Desf. x Ae.ventricosa Tausch, при самоопылении (изоляции) практически стерильные и изредка завязывают единичные семена. Полученные из этих семян растения оказались амфидип-лоидами,

5. При свободном опылении колосьев пшенично-эгилопсовых гибридов Pj завязываются три категории семян: I) мелкие, щуплые, темные семена; 2) семена средних размеров, полущуплые,

- 144 менее темные; 3) относительно крупные, хорошо выполненные и светлые семена. Полученные из этих трех категорий семян гибридные растения (&>) по числу хромосом в соматических клетках являются аллополиплоидами (211=35, 2n=42, 2n=49, 211=56). Ок-таплоиды б возникшие при свободном опылении, также оказались спонтанными амфидиплоидами;

6. Анализ мейоза у реципрокных пшенично-эгилопсовых гибридов их частичная фертильность и возникновение в Р2

42, 49 и 56 хромосомных аллополшлоидов свидетельствуют о том, что наряду с большими нарушениями мейоза у гибридов Pj образуется определенное количество нередуцированных гамет. При мик-роспорогенезе последние возникают в результате отсутствия расхождении хромосом в анафазе I и нормального течения последующих стадий мейоза?

7. Аллополиплоиды, возникшие во втором поколении реципрокных пшенично-эгилопсовых гибридов,при свободном опылении гибридов Рр вследствие несбалансированности их геномов и сильного нарушения мейоза в основном стерильные (кроме октоплоидов)"? i г *

Только в реципрокной комбинации Tidurum Desf. х Ae.ventricosa

Tausch; некоторые гекса- и гептаплоцдные аллополиплоиды низко-фертильные; Они вероятно; возникают в результате слияния нередуцированной яйцеклетки гибрида с генотипом abdvmv с гаметой тетра- и гексаплоидной пшеницы и соответственно имеют геномные формулы aabbdvmv и aabbddvmv.

8. Начиная с третьего поколения в потомстве частично фер-тильных гекса- и гептаплоидных аллополиплоидов происходит расщепление, элиминация лишних, не имеющих своего гомолога геномов (в основном М генома и частично хромосом d генома, особенно у гексаплоидов). В результате аллополиплоиды претерпевают

- 145 деполиплоидизацию. Через несколько последовательных генераций их геномы стабилизируются на уровнях 28 или 42 хромосомных форм, которые оказываются близкими к тетра- и гексаплоидной пшенице! В результате сбалансированности их геномов озерненность повышается, но они часто неконстантные и продолжают расщепляться?

9. Результаты настоящего исследования подтверждают сущесi твующее мнение о том, что геном Ae.ventricosa Tausch.Mor опосредствованно^ а именно через тетраплоидный вид эгилопса 4

Ae.ventricosa Tausch, участвовать в становлении третьего генома гексаплоидной пшеницы.

4 4 4 / 9 *

10. Амфидиплоиды Т.durum Desf. х Ae.ovata L., Ae.ovataL.

4 4 4 4 4 4 x Т.durum Desf. и Ae.ventricosa Tausch, x T.durum Desf., полученные как при самоопылении, так и при свободном опылении гибридов константные, высокофертильные, устойчивые к боз-ням и содержат повышенный процент белка в зерне (до 20 Они включены в основной каталог мировой коллекции пшеницы ВИР-а, а также переданы Институту цитологии и генетики АН БССР, Институту ботаники АН Груз. ССР и Армянскому сельскохозяйственному институту для использования в генетико-селек-ционных программах;1

ПРАКТИЧЕСКАЯ РЕКОМЕНДАЦИЯ

I. Предлагается получить отюнично-эгилопсовые амфидиплоиды с использованием тетраплоидных видов пшеницы ж тетрапло-идного вида эгилопса Ae.ventricosa Tausch, и использовать полученные амфидиплоиды в интрогрессивной гибридизации с сортами и формами тетра- и гексаплоидной пшеницы для создания новых практически ценных форм пшеницы согласно представленной схеме.

2. Предлагается созданные в настоящей работе амфидиплоиды t . i » * * * * *

Т.durum Desf. х Ae.ovata L., Ae.ovata L. x T.durum Desf., Ae. t i в ventricosa Tausch, x T.durum Desf., характеризующиеся устойчивостью, константностью и высоким содержанием белка в зерне, использовать в селекционной работе с пшеницей.'

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Халилов, В.Г., 1984 год

1. АГАЕВ Ю.М; Способ окращивания метафазных хромосом шелковицы. А. с. $ 652931. Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки. Официальный бюллетень Госкомизобретений СССР Я II, 1979, стр. 5;1 . . , . . . .

2. АГАЕВ Ю.М; Способ окращивания хромосом растений. А. с. № 812240. Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки. Официальный бюллетень Госкомизобретений СССР № 10, 1981, стр. 10;4 > « -. , .- ,

3. АГАЕВ Ю.М., ГАЛИЕВА Х.А;' 0 числах хромосом у гибридов1 I

4. АГАЕВ Ю.М., ГАЛИЕВА Х.А; Некоторые данные по исследованию мейоза у гибридов Т.-Ьш^адт уат. п1дгоЪагЪа1дш1 х Ае, эдиаггоБа В кн: "Отдаленная гибридизация растений". М;,1. Колос", 1967, 360-369.• • * • . . .

5. АГАЕВ Ю.М;, ГАЛИЕВА Х;А. Балансирующая спонтанная поли- 148 . . t /плоидия В гибридной комбинации T.turgidum var. nigrobarbatxm. ~ . . . . . • ■я Ae.s<juarrosa. III Всесоюзное совещание по полиплоидии. Тезисы доклада. Шнек, 1970, 64-65,1. «I —

6. АГАЕВ Ю.М;, ГАЛИЕВА Х.А. Полиплоидия и апомиксис в отдаленной гибридизации злаков. В сб. "Половой процесс и эмбриогенез растений". М., 1973 , 4-5.

7. АГРОМЕТЕОРОЛОШЧЕСКИЙ БЮЛЛЕТЕНЬ Азербайджанского республиканского управления по гидрометеорологии и контролю природной среды, (за 1975-1983 гг;).

8. МШ0В Н.Х. Цитогенетическое изучение первого поколения0 t t I V ~ . . . . .гибридов T.araraticum х T.boeoticum. Материалы научной конференции по проблемам генетики и селекции с/х растений республик Закавказья (19-21 март 1975 г.), Баку, Элм, 1975, 21-22.

9. АМИНОВ Н.Х. Анализ кариотипа некоторых видов Aegilops XII международный ботанический конгресс. Тез. доклада. Л.1, 1975, 22;

10. АМИНОВ Н.Х. Анализ хромосомных ассоциаций гибридов iVi • ' •

11. T.timopheevi х Ae.speltoides, T.timopheevi х T.boeoticum. XI7 международный генетический конгресс. Тез. доклада, часть I, М., 1978, 286.

12. АМИНОВ Н.Х. Онтогенетическая характеристика гибридов с участием Ae.speltoides Tausch, из Ирана. 4-й съезд Всесоюзного ОГиС им. Н.И .Вавилова. Кишинев, 1982, 21.

13. АСЛАНОВА Ф;А. Отдаленная гибридизация пшеницы, ржи и эгилопса. Материалы научной конференции молодых ученых Института генетики и селекции АН Азерб. ССР (3-4 апрель 1980 г.), Баку, Элм, 1981, 6.

14. АСЛАНОВА Ф.А. Гибридизация пшеницы с эгилопсами в условиях Апшерона. В сб. "Приемы и методы повышения урожайности полевых культур". Тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. 1981, 8-9.

15. БЕГИДЗЕ Р.К., 1ЮР1ИДЗЕ А.Д. Об экспериментальном получении компонента популяции Зандури T.timopheevii Zhuk. Генетика, 1970, том 6, № 12, 5-12;' *

16. Б0Р0ДЕНК0 А .И., ТАНЦЮРА Д.Ф. Изучение гибридов Ae.ventricosa Tausch, с твердой и мягкой пшеницей. Бюл. ШР, 1971, вып. 31, 33-35.

17. БОЧЕВ Б., Т0Д0Р0ВА Л. Мездуродова хибридизация на Tri-ticum с Aegilops и Seeale I. Проучвания върху на род Triticum L. с представитем на родовете Aegilops L. и Seeale . Генетика и селекция (НРБ), 2, 6, 1969, 437-446.

18. ВАВИЛОВ Н.И. Научные основы селекции пшеницы. Избранные труды, том 3, М-Л., 1962, 7-222;

19. ВАКАР Б;А. Цитологическое исследование гибридов. Омск, обл. изл. 1935, 64 стр.- 150 « . „-.- .

20. ВАКАР Б.А. Итоги сравнительного изучения мейозиса у. • < . * • * ■ , „ гибридов рода тгИйсит ъ. с представительями родов АееНорБ1.« • «

21. Ь. и Аёгоругит й,- Труды Беларусского с/х института, том 13, вып. I, № 6, 1948, 16-43.

22. ВОЗНЕСЕНСКИЙ В Л. Первичная обработка экспериментальных данных. Л., 1969, 84 стр.

23. ГАНДО1ЯН П.А. Спонтанная гибридизация, мутации и вопросы филогении пшеницы. Генетика, т.' 8, $ 8, 1972, 5-19.

24. ГАЩЩЯН П.А. Формообразование эгилопсо-пшеничных гибридов. Материалы второго Советско-Индийского симпозиума по проблемам генетики и селекции культурных растений. Баку, Элм, 1976, Ю-П;

25. ГАЩЩЯН П.А.1, ЛЕТРОСЯН Э.А; Скрещиваемость дикорастущей пшеницы Урарту т.игаг-Ьи с некоторыми видами родов ТгИ^сшп ь. и Ае^ИорБ ь,- Биологический журнал Армении, том 35, № 4, 1982, 308-312.

26. ГОЛУБОВСКАЯ Й.Н. Цитогенетический анализ анеуплоидии в популяциях различных форм 56-хромосомных неполных пшенич-но-пырейных ам^идиплоидов. Генетика, том 5, № 8, 1969, 32-46.

27. ГОЛУБОВСКАЯ И.Н.' Десинапсис основная причина нарушений в мейоз е у неполных пшенично-пырейных ам^идиплоидов. - Генетика, том 9, № 10, 1973, 14-22.

28. ГОЛУБОВСКАЯ :й.Н. Цитогенетический анализ неполных пшенично-пырейных амфстдиплоидов (НППА) 2п = 56. - В кн: Цито-генетика гибридов мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск, "Наука", 1977, 36-т58.• « I 4 ^ I |

29. ГОЛУБОВСКАЯ И.Н., ШКПИНА Ф.М., ХВОСТОВА В.В. Нестабильность числа хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенично-ржаных и НПП амфидиплоидов. Генетика, J& I, 1967, 25-33,

30. Г0Р1ИДЗЕ А.Д. К изучении взаимоотношений видов пшеницы HAegilops L, Сообщ. АН Груз; ССР, том 40, № I, 1965, I71-177«

31. ГОР1ИДЗЕ А.Д; Филогенетика грузинских эндемичных пшениц. Тбилиси, "Мецниереба", 1977, 219 стр.

32. ГОР1ИДЗЕ А.Д. Геномные и генные мутации у Грузинской пшениц Зандури, вызываемой ионизацией. В кн: "Субтропические культуры". 3,1979, 83-84.

33. ШР1ИДЗЕ А;Д; Роль мутации в эволюции некоторых видов культурной пшеницы. Изв. АН Груз. ССР, сер. биологич;, том 6, В 4, 1980, 348-353.

34. ДОРОФЕЕВ В.Ф. Пшеницы Закавказья (ботанический состав, эволюция и роль в селекции). Тр. по прикл. ботан. генет. и селекции, том 47, вып. I, 1972, 5-202.

35. ДОРОФЕЕВ В;Ф. Отдаленная гибридизация и полиплоидия в эволюции и селекции пшеницы. С.-х. биология, том 14, № 3, 1979, 285-296.

36. ДОРОФЕЕВ В.Ф., ЯНУБЦИНЕР М.М;, РУДЕНКО М.И., Ш1УШ0ВА Э.Ф. и др. Пшеницы мира. Л;, 1976 , 486 стр.i I « , . I

37. ДОРОФЕЕВ В.Ф., ШАТЕНКО A.A., ШШ10ВА Э.Ф.' и др. Куль» % * «V Iтурная флора СССР, том I. пшеница. Л., 1979, 16-30;

38. ДОРОФЕЕВ В.Ф;1, Ш1УШ0ВА Э.Ф." Новое в эволюции и систематике пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, № 2, 1981, 6-9;

39. ДУКА С. Исследования Fj- природных гибридов между Ае. cylindrica и T.aestivum ; Вестник прикл. ботаники, № 5-6, 1930, 61-64.i I . ,

40. ЖУКОВСКИЙ П.М. Критико-систематический обзор видов рода

41. АебПорэ I». Тр. по прикл. ботан. генет. и селекции, том 18, вш. I, 1927-1928 , 417-609,

42. КАМБАРОВА Ж .И ; К вопросу создания пшенично-эгилопсных гибридов, В сб. "Биология и география", вып. 7, Алма-Ата, 1972, 27-31.

43. КАЦЩАКИ Г.К. К формообразованию у отдаленных гибридов.- Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. Тез. доклада, М., 1968, 84-85.

44. КАНДЕЛАКИ Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. Тбилиси "Мецниереба", 1969, 160 стр.1.I „ , . . - . ( 4 ( ,

45. КАНДЕЛАКИ Г.В. О новых спонтанно возникших ам^идиплоидах- Материалы 4-го съезда Грузинского о-ва генетиков и селекционеров. Тбилиси, 1981, 75-77.

46. КОНАРЕВ А.В;, МЙ1УШ0ВА Э.Ф., ГАВРИЛЮК ИЛГ;, КОНАРЕВ В.!4. О природе генома пшениц группы т.-ЫторЬееу! гь-ик. по данным электрофореза и иммунохимического анализа. Докл.

47. ВАСХНИЛ, № 4, 1971, 13-16.1 , , . ,

48. КОНАРЕВ А.В., МИШ10ВА Э.Ф., ГАВРИЛЮК И.П., КОНАРЕВ В.Г. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадинов. Докл. ВАСХНИЛ, № 8, 1972 , 4-6.

49. КОНАРЕВ А.В,, ГАВРШШК И.П., Ш1УШ0ВА Э.Ф.' Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализаглиадина. Докл. ВАСХНИЛ, № 6, 1974, 12-14.ii « i » ,

50. КОНАРЕВ A.B., ГАВРИЛЮК И.П., Ш1УШОВА Э.Ф. Популяции диких однозернянок Закавказья. Докл.' ВАСХНИЛ, $ 5, 1975, 6-8.

51. КОНАРЕВ В .Г;, ГАВРИЛЮК И .Р.', ПЕНЕВА Т. И;', X АКИМОВ А А.Г., МИ1УШОВА Э.Ф. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна. С.-х. биология, том II, № 5, 1976, 656-665.

52. КОСТОВ Д. Происхождение и селекция пшеницы с цитологической точки зрения. Изв. Ш СССР, сер. биологич;, $ I, 1940, 56-93.

53. КОЖАХМЕТОВ К. , АКВЕРДША Г.»Фертильность пшенично-эги-лопсных гибридов. Вестник с/х науки Казахстана, Л 7, 1978, 35-38.

54. КРАВЧЕНКО В.И;', ЯМАДЕЕВ A.M., Ш1УШ0ВА Э.Ф. Об устойчивости эгилопсов к пыльной головне. С.-х. биология, том 9, 1976, 706т7Ю.

55. МАДАТ-ЗАДЕ A.A. Виды погоды и климат Апшерона. Баку, изд. АН Азерб; ССР, I960, 296 стр; (на Азерб. языке);

56. МАМЕДОВ А.К. Результаты двухгодичной прямой и обратной гибридизации между эгилопсом и пшеницы. Изв. АН Азерб. ССР, сер. биологич.', $ 4, 1963 , 25-34.

57. МАМЕДОВ A.K. Межродовая гибридизация Triticum и Aegilops в условиях Азербайджана.'!- Тр.1 Института генетики и селекции АН Азерб. ССР, том 4, 1966, 31-40;

58. МИГУШОВА Э.Ф. К вопросу о происхождении геномов пшениц, Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, том 55, вып. 3, 1975, 3-26,

59. МЙ1УШ0ВА Э.Ф. К вопросу о систематике и происхождении видов пшеницы.'- Тр.- по приклботан., генет; и селекции,• . IV tтом 58, вып. 2, 1976, 155-158;

60. МИТРОФАНОВА О ЛГ; Генетический контроль глиадина мягкой• tпшеницы T.aestivum COpT Chinese Spring ЦИТОЛОГИЯ И генетика, том 10f JJ 3, 1976, 244-247.

61. МУСТАФАЕВ И,Д; Материалы по изучению пшениц, ржи и ячменя и эгилопсов Азербайджана. Баку, Изд. АН Азерб;1 ССР, 1961, 95 стр;

62. МУСТАФАЕВ И.Д; Состояние и перспективы отдаленной гибридизации сельскохозяйственных растений, Материалы республиканского совещания по отдаленной гибридизации. Баку, Элм, 1972, 3-39.- 155 i i

63. МУСТАФАЕВ ИД;, АМИНОВ Н.Х. Цитогенетические аспекты4 Iвзаимоотношений доноров геномов АА и GG- с T.timopheevii Zh. T.araraticum Jäkubz. Докл. АН Азерб. ССР, том 34, № 10, 1978, 65-66.t i <

64. МУСТАФАЕВ И.Д., ШРАДОВ Г.Р. Биологические особенности пшенично-згилопсных и пшенично-ржаных гибридов. С.-х. биология, том XII, № 2, 1977, 194-1971 " . I I I . .

65. МУСТАФАЕВ И.Д;, ПИРАЛОВ Г.Р., ШЕЙХ-ЗАМАНОВ А.М., СПИРИН Ю.А. Отдаленная гибридизация с использованием генетического фонда пшеницы, ржи и эгилопса Азербайджана. В сб. Отдаленная гибридизация растений в Молдавии. Кишинев, 1976

66. МУСТАФАЕВ И .Д., ПИРАЛОВ Г.Р. Эволщионно генетические аспекты взаимоотношений пшеницы с Ae.biuncialis Vis. -Генетика, том 16, № 8, 1980, 1440-1446.

67. МУСТАФАЕВ И.Д., ПИРАЛОВ Г.Р. Некоторые аспекты взаимо• У /отношения тетраплоидных пшениц с Ae.ventricosa Tausch.

68. С.-х. биология, том 16, № 2, 1981, 223-228.• 1 ~ . i , *

69. Н0ВРУЗБЖ0В H.A. Результаты гибридизации Ae.tauschiit ' ' " ■ • ■ ■ " 4

70. Coss. с диплоидными видами пшеницы. Бгол. ВИР, № 119, 1982, 74-75.

71. ОРЛОВА И.Н. Причины мозаичности спорогенной ткани по числам хромосом в микроспороцитах у гексаплоидных тритикале. Генетика, том 12, № 12, 1976, 7-13;

72. ОРЛОВА И.Н. Цитологические причины анеуплоидии гамет у амфвдиплоидов злаков. 3-й съезд Всесоюзного о-вэ генетиков и селекционеров им. Н.И .Вавилова. Л., 1977, 381-382.

73. ПЕНЕВА Т.И. К вопросу о происхождении генома В у T.dicoccoides Koern. Бюл. ШР, вып. 92, 1979, 10-13.• 4 . . •• - - , t

74. ПЕНЕВА Т.И. Глиадины эгилопсов секции Sitopsis ( Jaub.et Spach. ) Zfcuk. в связи с происхождением генома В пшениц. Автореферат кандидат, диссертации. Л., ШР, 1974, 19.

75. ПЕНЕВА Т.И., Ш1УШ0ВА Э.Ф. Структура генома s (В) эги-лопсов группы sitipsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов. Тр. по прикл. ботан. генет. и селегацш, том 52, вып. I, 1973, 178-192.

76. ПЕТРОВ Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Изд. СО АН СССР, Новосибирск, 1964, 187 стр.

77. ПЕТРОВ Д.Ф; Цитологические основы наследственности. -Москва, "Колос", 1973, 273 стр;

78. ПИРАЛОВ Г.Р. Результаты гибридизации пшеницы с эгилоп-сами, рожью, хайнальдией и пыреем. В сб. Генетика и селекция в Азербайджане, том 1У, Баку, 1976, 136-137

79. ПИРАЛОВ Г.Р. Результаты гибридизации пшеницы с s.silvestre . В сб. Материалы республиканской научно-практической конференции посвященной выполнению решений ХХУ • . • iсъезда КПСС. Баку, 1977, 62.

80. ПИРАЛОВ Г.Р. Исследование межродовых взаимоотношений пшеницы с видами эгилопса и ржи. Автореферат кандидат, диссертации. Баку, 1980. 25.

81. ПИРАЛОВ Г.Р. О факте массового растрескивания пыльников и самоошшения у пшенично-эгилопсных гибридов первого поколения. Материалы научной конференции молодых ученых Института генетики и селекции АН Азерб. ССР. Баку, 1981, 14.

82. ПОПОВА Г.М;' Виды Aegilops и их массовая гибридизация с пшеницей в Туркестане. Тр. по прикл. ботан.и селекции, том 13, вып. I, 1923, 461-482.

83. ПРОДОВОЛЬСТВЕННАЯ ПРОГРАММА СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации. Материалы Майского Пленума ЦК КПСС1982 год; M., Изд. "Правда", 1982.

84. СОРОКИНА O.H. Гибридизация эгилопс с пшешщей. Тр. по прикл. ботан. генет. и селекции, сер. биологич. 2, № 6, 1934, 7-36.

85. СОРОКИНА О.Н. Эгилопсо-пшеничные аллополиплоиды. В кн. "Полиплоидия у растений", М., 1962, 142-147.

86. СУХАНБЕРдаНА Э.Х; Устойчивость пшеницы к мучнистой росе.- Автореферат кандидат, диссертации. Л., ШР, 1977, 19.• • • • в

87. ТУМАНЯН М.Г. Новый вид дикой пшеницы T.urartu.- Тр. Арм. филиала АН СССР, сер. биологич., вып. 2, 1938, 210-215.

88. ФУРСОВ В.И., ВОДЯНОВА O.G. Биологические особенности пшенично-эгилопеных гибридов. С.-х. биология, том 6, ü 2, 1971, 206-110.

89. ФУРСОВ В.И., КОЖАХМЕТОВ К., КАМБАРОВА Ж.И. Пшенично-эгилопсовые гибриды. С.-х; биология, том 8, № 3, 1973, 457-459.

90. ФУРСОВ В.И., ШАРИПОВА А.М. Нарушение процесса мейоза у1 »w < «V « - IVпшенично-эгилопеных гибридов. 3-й съезд Всесоюзного о-ва генетиков и селекционеров им. H.H.Вавилова, Л;,1977 , 482.

91. ХАКИМОВА А.Г. Сравнительная характеристика диплоидных видов Aegilops по данным иммунохимического анализа белков зерна. Бш. ВИР, вып. 92, 1974, 14-18.

92. ХАКИМОВА А.Г. Иммунохимический и электрофоретический анализ спирторастворимых белков видов эгилопса с геномом D- Тр. по прикл. ботан; генет. и селекции, том 63, вып; 3, 1979, 38-49.

93. ХАКИМОВА А.Г., ГАВВШОК И.П. Компонентный и антигенныйсостав глиадина разных представителей Ae.squarrosa L. . . » » « - .

94. Тр. по прикл; ботан. генет.' и селекции, том 52, вып. I, 1973, 193-205.

95. XB0CT0BA В.В;' Цитогенетика пшеницы и ее гибридов.1. M., 1971, 287 стр.i . • -.

96. XB0CT0BA В .В;, ПШУТИНА Ф.М. Цитологический анализ отдаленных гибридов и амфидиплоидов. Материалы республиканского совещания по отдаленной гибридизации растений. Баку, Элм, 1972, 57-60.

97. ХОХЛОВ С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосемяных растений. В кн.: "Полиплоидия и селекция". Л.,1965, 62-69. ШАПОВА АЛ. Морфология хромосом некоторых видов пшениц.- Автореферат кандидад. диссертации. Новосибирск, 1969, 25.

98. ШКУРЕНКО С.В; К вопросу о стерильности пшенично-ржаных гибридов. Тр. Института ботаники АН Казах. ССР, том 27, 1968, 57-70.• . , «4 » 4

99. ШКУРЕНКО C.B., АВДРАХМАНОВА Т.О., НИЯЗОВА Т.М. Первое- 159 поколение пшенично-эгилопсовых гибридов,- В кн;' "Экспериментальные работы по генет, растен. в Казахстане", Алма-Ата, 1981, 50-59.

100. ШАЯХМЕТОВ И.Ф. Компонентный состав и геномная принадлежность белков на разных фазах развития зерна ш.аеа-йдгат ь. -Автореферат кандидатской диссертации, Л.", ВИР, 1974, 18 с.

101. ЖПИНА Ф;М,' Количество и размер ядрышек у пшенично-ржаных амфидиплоидов,- Генетика, № 6, 1966, 107-112.

102. ИЩУ ТИНА Ф;М; Формирования ядрышек у пшенично-ржаных амфидиплоидов.- Генетика, № 8, 1968, 17-23;

103. ШКУТИНА Ф.М;' Влияние геномов ржи и пырея на цитогенетическую стабильность пшенично-ржаных и неполных пшенично-пырей. ■ * * - . - . — - , ,ных амфидиплоидов,- В кн. "Цитогенетика пшеницы и ее гибридов',' М., 1971, 222-242.

104. ПШУШНА Ф.М;, ХВОСТОВА В .В; Цитологический анализ пшенично-ржаных амфидиплоидов.- В сб. "Экспериментальная полиплоидия в селекции растений", Новосибирск, 1966, 261-266.

105. ЯАСКА В.В.' Электрофоретическое исследование фосфатаз,• • ♦ . . | 4 4 - 1эстераз и пероксидаз проростков в роде Тго/Ысши ь. Изв. АН ЭССР, сер. биологич;, том 18, 1& 2, 1969, 170-183,

106. ЯАСКА В.В; Биохимические данные о происхождении Закавказских эндемичных пшениц,- Изв. АН ЭССР, сер. биологич., том 19, вып. 4, 1970, 257-263.

107. ЯАСКА В.В. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов.- Изв; АН ЭССР, сер; биологич., том 24, № 3, 1974, 201-220.

108. BELEA A. Examination of the hybrids of Ae.cylindricat * 4*4 itx T.aestivum. Acta agron. Acad; Sci. hung., v. 17, 1-2,1968, 151-160.

109. BELEA A., FEJER 0. Evolution of wheat (Triticum L.) in¡litrespect to resent reseach. Acta a groo.» Acad. Sci. hung.,4 iv. 29, >-4, 1980, p. 306-315.

110. BELLY W. Die Godronschen Bastarde zwischen Aegilops und

111. Triticumartenvererbung und Zytologe. Z. indukt. Abstammungs* $und Vererbungslehrer, v. 20, 3, 1919, P* 177-240.

112. CAMARA A. Chromosomes dos tigos hexaploides.- Agronomíait1.sitana, Columbia, v. 6, 3, 1944, p. 375-386.

113. FELDMAN M., KISLEV M. Aegilops searsii a new species from Jsrael and Jordan.- Wheat Jnform. Serv., 45-46, 1978, p. 39-40.

114. DHALIWAL H.S., JOHNSON B.L. Diploidization and chromosomal pairing affinities in the tetraploid wheat and their put 4 t 4tation amphiploid progenitor.- GTheor. and Appl. Genet., v. 61,2, 1982, p. 117-123.j < it

115. GILL B.S., WAINES J.G., SHARE4A H.C. Endosperm abortion and the prodiition of viable Aegilops squarrosa x Triticumi ,14boeoticum hybrids by embryo culture.- Plant Sci. hett., v. 23, 2, 1981, 181-187.4 t

116. GIORGI B., BOZZUTI A., CARLUCCIO F. Analisi cariotipica4 »44dei genomi A, B,e D in Triticum.- Atti Assoc. genet, ital., v. 12, 1967, P. 426-427.

117. JAASKA V. Aspartate aminotransferase and alcohol dehydrogenase isoenzymes intraspecific differentiation in Aegilopstauschii abd origin of the D-genome poliploids in the wheat4 4 4 * 4 4grup.- Plant syst. Evol.| V, 157, 1981, p. 259-275.

118. JAN DVORAK iEhe relationship between the genomr of T.4 t ' 4urartu and the A and B genomes of T.aestivum.- Canad. J. Ge4 44 4 4net. and Cytol., v. 18, 2, 1976, p. 571-377.t 1

119. JOHNSON B.L. Protein electrophoretic profiles and the4 44 44origim of the B genome of wheat.- Proc. Nat. Acad. Sci., USA,v. 69, 1972, p. 1598-1402.

120. JOHNSON B.L. Identification of the apparent B-genome do,, 4 4 4 4 4 »nor of wheat.- Can. J. Genet. Cytol., v. 17» 1,1975»P. 21-59.4 * ' 4 ! 4

121. JOHNSON B.L., DHALIVAL H.S. Reproductive isolation of T. boeoticum and T.urartu and the origin of the tetraploid wheat.4 4 4 4 4- Amer. J. Bot., v. 65, 8, 1976, 1o88-1094.4 t 44

122. JOHNSON B.L., DHALIVAL H.S. Triticum urartu and genome4 * t * * ~evolytion in the tetraploid wheats.- Amer. J. Bot., v. 65, 8, 1978, p. 907-918.4 4

123. JOUVER N., FOMINAYA A. Microsporogenesis of two wheat cultivars whith Ae.caudata, Ae.ventricosa and T.timopheevii cytoplasms.- Wheat Inform. Serv., v. 45, 1976, p. 16-19.4

124. KASCHIRI M. Kreuzungsexperiment zwischen weizen der Emmereiche und AegjUops Formen der Sitopsis Gruppe sowie cyto-genetische analyse triploid AABBB Bastarde. 1. Ein Beitrag1 . . •zur philogenie des weizens.- Z. pflanzenzucht., v. 75* 1974, p. 217-257.

125. KATAJAMA Y. Further investigation on synthesized octoplo-id Aegilotrichum.- J. Coll. Agr. Jmp. Univ. Tokyo, v. 15, 4, 1955, P. 597-414.

126. KATAJAMA Y. Progrnirs of same intergeneric hybrids amang44 4 >

127. Aegilops, Triticum and Aegilitricum.- Jap. J. Bot., v. 9» 5»1936, p. 333-331.

128. KIHARA H. Zytologische und genetische Stadien "bei wichtigen Getreideaten mit "besonderer Rücksicht auf das Verhalten der Chromosomen und Sterilität in den Astarden.- Mrm, Coli. Sei. Univ., Kyoto. B, v. 1, 1924, p. 1-200.

129. KIHARA H. Conjugation of homologous chromosomes in the genus hybrids Triticum x Aegilops and spicies hybrids of Aegilops.- Cytologia, v. 1, 1, 1929, P. 1-15.

130. KIHARA. H. Spelt synthesized from Triticum dicoccoides x Ae.squarrosa.- Kromosomo, v, 5-6, 194-9, P. 199-203»

131. KIHARA H., LILIENFELD F. Genomanalyse "bei Triticum und Aegilops 4, Unterzuchungen an Aegilopsa x Triticum und Aegilops x Aegilops Bastarden.- Cytologia, v. 3, 4, 1932, p.384-456,

132. KIHARA H,, YAMASHITA Y., TANAKA M, Morphological, physiological and cytological studes in Aegilops and Triticum collected from Pakistan, Afganistan and Iran,- Wheat Inform, Serv. Kyoto Univ., 19-20, 1965 p. 1-118

133. KIMBER G. The relationships of S-genome diploids to poli-ploid wheat,- Wheat Inform, Serv., v. 3, 8, 1974-, P. 1-5.

134. KIMBER G,, ATHWAL R, A ressement of the course of evolution of wheat.- Proc. Nat. Acad. Sei., USA, v.1,3,1972,p.912

135. KIZILTON M., KUN E. Bucdayda (Triticum sps.) melezleme yoluyla B genomunun kökeni üzerinde arastirmalar.- Tarimsal Arastirma Dergisi, v. 1, 3, 1979, 210-227,

136. KOSTOF D, Chromosom behaviour in Triticum hybrids and allied genera, 1, Interspecific timopheevi.- Proc, Indian Acad. Sei,, 5, 1937, P. 231-236,

137. KUSHNIR U,, HALLORAN G; Evidense for Ae.sharonensis Eig. as the donor of the B genomr of wheat,- Genet, (USA), v, 99.3.4, 1981, p. 495-512.

138. KZHARA H., LILIENFELD F. A new synthetized 6x wheat.-Hereditas, suppl. vol., 1949, p. 307-519.

139. LIENFELD F., KTHARA H. Genomanalyse bei Triticum and Aegilops. 5. Triticum timopheevi Zhuk.- Cytologia, v. 6, 1, 1954, 87-122.

140. MAAN S., SASAKUMA T. Fertility of amfhdiploids in Tritii * * ,cinae.- J. Heredity, v. 68, 2, 1977, p. 87-94.

141. MANDI G. New concept of the origin of T.aestivum I».- Acta Agron. Acad. Sei. Hung., 19, 1970, p. 3-4.

142. MATSUMUBA S. Genetics of some cereals.- Ann. Rep. Nat.1.st. Denet. Japan, 1, 1951» p. 36-45.* *

143. Mc FADDEN E., SEARS E. The artifical synthesis of T.spelta L.- Ree. Genet. Soc. Amer., 13, 1944, p. 26-27.*

144. Mc FADDEN E., SEARS E. The origin of T.spelta L. and itsfreethreshing hexaploid relatives.- J. Heredity, v. 37, 3»1946, p. 81-89.

145. Mc FADDEN E., SEARS E. The genome approach in radicalwheat brieding.- J. Amer. Soc. Agron., v. 39, 11, 1947, p.1o11

146. NAGAYOSHI T. Studies of isozymes of amylase in Triticeae.

147. Philogenetical interrelation of T.urartu in Triticinae.

148. Sci. Repts Fae. Agr., Kobe Univ., v. 13, 1, 1978, p. 89-92.t

149. NISHXKAWA K. Alpha-amylase isozymes and phyligeny of hexa-ploid wheat.- Proc. 4- Inter, wheat Genet. Sym., Columbia (USA), 1973, P. 851-855.

150. PATHAK G. Studies in the cytology of cereals.- J, Genet., v. 39, 3, 1940, p. 437-476.

151. PERCIVAL J worth., 1921, p

152. The wheat plant. A monograph. London, Duk473.

153. PERCIVAL J. Cytological studies of some hybrids of Aegi- 164 lops sp. x wheat and of some hybrids between different species of Aegilops.- J. Genet,, v. 22, 2, 1930, p. 201-278.

154. NATARAJA1T A., SAHMA N. Chromosome "bending patterns and! t ' tthe origin of the B genome in wheat.- Genet. Res., v. 24, 1, 197^, P. 103-108.

155. BEES H., WALTERS M, Nuclea UNA and the evolution of wheat.- J. Heredity, v. 20, 1,1/1965, 75-82.

156. RILE! R., BELL G. The evolution of synthetic species.-Proc. 4- Inter. Wheat Genet. Symp., Winnipeg, 1958, p. 161.

157. RELEI R., CHAPMAN V. Cytological determination of the homoeology of chromosoms of T.aestivum.- Natuer, v. 203, 4941, 1964, p. 156-158.

158. RILEI R., UNRAU J., CHAPMAN V. Evidense on the origin of the B genome of wheat.- J. Heredity, v.49,3,1958,p.91-98.4

159. SACHS L. Chromosome behavier in specise hybrids with T.timopheevi.- J. Heredity, v. 7, 1, 1953, P. 49-58.

160. SAKAMURA T. Kurze Mitteilung uber die chromosomen Zehlen und die ver wandschaftsverhaltnisse der Triticumarfen.- Bot. Mag. (Tokyo), 43, 1, 1918, p. 151-154.

161. SARKAR P., STEBBINS G. Morphological evidence concerning the origin of B genome in wheat.- Amer. J. Bot., 43, 1956,p.297

162. SAX K., SAX H. Chromosome behaviour in a genus cross.-Genetics, v. 9, 5, 1924, p. 454-464.

163. SASAKUMA T., EEHARA H. A synthesized common wheat abtai-ned from a triploid hybrid, Ae.squarrosa var. strangulata x T.durum.- Wheat Inform. Serv., 52, 1981, p. 14-18.

164. SEARS E. Amphidiploids in the seven-chromosome Tritici-nae.- Mis. Agric. Exptl. Stat. Res.Bull.,336,1941, p.1-46.

165. SEARS E. The B genome of Triticum.- Wheat Inferm. Serv.,f *4, 1956, p. 6-10,

166. SEARS E. A synthetic hexaploid wheat with fragile rachis.- Wheat Inform, Serv., 41-42, 1976, p.51-52.

167. S3MË0NE R., BIANCO A. Fertilita e appaiamento cromosomico di amfiploids sintetici di T.boeoticum T.urartu e deirelative ibride F^ con T.durum.- Genet, agr., v. 34» 1-2,19S0, p. 188-189.

168. TSUNEWAIΠE. Evolution of Triticum and Aegilops viewedfrom the plasma type and chloroplast genome.- Wheat Inform.

169. Serv., 56, 1985, P. 49-50.

170. WAINS J, What do we not know about wheat evolution?.* » * t » *

171. Acta Agron, Acad, Sci. Hung,, v. 20, 1-2, 1971, p.58

172. WAGENAR E. Stadies on the genome constitution of T.ti-mopheevi Zhuk. 1. Evidence for genetic control of meiotic ir-regnlation in tetraploid hybrids.- Can. J, Genet. Cytol,, v. 5, 1961, p. 204-225.

173. WITMANN W. Aceto-iron-haematoxylin for sguashes chromosomes in sguashes of plant material.- Stain Technol., v.37»1, 1962, p. 27-50.t

174. YAMAGISHI Y., TANAKA M. The chromosome association T.urartu and ather diploid or tetraploid wheats.- Wheat Inform. Serv., 47-47, 1978, 21-24.