Триба Овсовых злаков (Poaceue: Aveneae) в Байкальской Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Енущенко, Илья Валерьевич

• Енущенко, Илья Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Енущенко, Илья Валерьевич

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1 Рельеф и геологическое строение.

1.2 Гидрография.

1.3 Климат.

1.4 Почвы.

1.5 Растительность.

Глава 2. Материалы и методика исследования

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

Глава 3. Таксономическое разнообразие трибы Aveneae в Байкальской Сибири

3.1. История изучения злаков трибы Aveneae на территории Байкальской Сибири.

3.2. Положение трибы Aveneae в семействе Роасеае.

3.3. Морфологические признаки трибы Aveneae.

3.3.1. Диагностические признаки злаков трибы Aveneae.

3.3.2. Эволюционные тенденции в трибе Aveneae.

3.4. Кариологические признаки

3.4.1. Числа хромосом как источник информации при изучении злаков трибы Aveneae.

3.4.2. История кариологического изучения семейства Роасеае

Байкальской Сибири.1.

Глава 4. Злаки трибы Aveneae в Байкальской Сибири

4.1. Систематическая структура.

4.2. Географическая структура.

4.3. Экологическая структура.

Глава 5. Кариологическая структура трибы Aveneae в Байкальской Сибири.

5.1. Диплоидные виды. Базовые числа.

5.2. Гибридизация. Полиплоидия.

Глава 6. К таксономии некоторых родов трибы Aveneae

6.1. К вопросу о гибридном происхождении некоторых видов рода Agrostis L.

6.2. Род Trisetum Pers. в Северной Азии.

6.3. Эколого-географические группы рода Deschampsia Beauv.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Триба Овсовых злаков (Poaceue: Aveneae) в Байкальской Сибири»

Злаки (Poaceae, Gramineae) — одно из наиболее крупных и полиморфных семейств высших растений, по праву считающееся геоботаниками, флористами и систематиками трудным в таксономическом отношении. По числу видов злаки уступают лишь семействам: Asteraceae, насчитывающего около 1200 родов и 20 ООО видов, Orchidaceae — около 800 родов и 20 000 видов и Fabaceae в широком понимании — около 700 родов и 17 000 видов. По данным разных авторов (Renvoize & Clayton, 1992; Jacobs et al., 1999; и др.) в семействе злаков насчитывается около 10 000 видов, относящихся к 700 родам. Но так как для многих родов точное количество внутренних таксонов невозможно установить, общее число видов злаков оценивается в 10 000-11 000 (Цвелев, 1987).

При своем многообразии злаки более или менее равномерно распределены по всем континентам, и по выражению A.J1. Тахтаджяна (1966: 523): "растут почти всюду, где вообще возможна жизнь высших растений". Их можно встретить во всех климатических зонах Земного шара. Они составляют значительный процент по числу видов цветковых растений в Арктике, также и в высокогорных областях, в условиях критических для большинства других цветковых растений. Злаки входят в процент цветковых, встречающихся в Антарктике. Т.И. Серебрякова (1971) отмечает, что большая экологическая пластичность вегетативных органов злаков позволила им освоить самые разнообразные места обитания.

Познание видового разнообразия и разработка естественной системы злаков осложняется процессами гибридизации, полиплоидии и, возможно, апомиксиса представителей семейства. Так, межвидовые и межсекционные гибриды вейников iCalamagrostis Adanson) представлены наиболее широко по сравнению с другими родами злаков агростофлоры. Благодаря интенсивному вегетативному размножению даже стерильные гибриды этого рода способны образовывать локальные популяции и могут быть приняты коллекторами за самостоятельные "новые" виды (Цвелев, 1965). Большое количество критических родов (Agrostis L, Deschampsia Beauv., Festuca L., Poa L., Puccinellia Pari., Elymns L. и мн. др.)? насчитывающихся в семействе злаков, требуют детальной проработки, поскольку количество их видов колеблется в значительных пределах. Так, например, для рода Deschampsia в мировом масштабе по разным оценкам приводится от 20 до 100 видов (Chiapella et Probatova, 2003).

В понимании объема большинства видов и родов злаков у агростологов по сей день нет единого мнения. Часто в литературе можно встретить новые комбинации видов, виды и подвиды, сведенные в синонимы, или, наоборот восстановленные в ранге самостоятельных таксономических единиц. Лучшим обоснованием для этого являются морфологические различия, а также особенности географического распространения видов. И все же особенностей макроструктуры и распространения не всегда достаточно для детального представления о той или иной таксономической единице. Поэтому при разграничении видов помимо морфологических признаков все чаще используются признаки микроструктуры (особенности анатомического строения листовых пластинок, числа и морфология хромосом), молекулярные данные и пр. Однако морфологические признаки остаются наиболее важными при таксономических исследованиях (Камелин, 2004).

При работе с литературой по систематике злаков можно встретить различное понимание объемов надродовых таксономических единиц. Так, одной из наиболее крупных и полиморфных триб злаков "фестукоидной группы" является триба мятликовых (Роеае). Однако вопрос о ее объеме является спорным. Ранее Роеае принимали в широком смысле, объединяя с овсовыми (Aveneae Dum.) (Цвелев, 1974, 1976; Пробатова, 1985; Флора Сибири, 1990; и др.). Позже, последняя выделялась в качестве самостоятельной трибы (Цвелев, 1987). Этот вопрос нуждается в специальном исследовании, поскольку морфологические отличия между представителями Роеае s. str. и Aveneae, достаточно существенны для разграничения последних в качестве отдельных триб. Такие как: отсутствие/наличие длинных, нередко изогнутых остей; место отхождения их от нижней цветковой чешуи; степень перепончатости колосковых чешуй и др. По мнению Н.Н. Цвелева (1987), этих морфологических отличий недостаточно для выделения отдельной трибы. Кроме того, судя по молекулярным данным (Rodionov et al., 2005; и др.), разделение Poeae s. str. и Aveneae на отдельные трибы неправомочно, поскольку у них обнаруживаеся значительное родство по ITS-последовательностям.

Однако многие организмы (растения, млекопитающие, насекомые и др.), которые отличаются морфологически, часто имеют большое сходство на молекулярном, либо на геномном уровне. Так около 99 % генов человека соответствуют генам мыши, 80 % из них абсолютно идентичны. Однако заявление о том, что мышь была предком человека, невозможно сделать на основе сравнения только двух видов. С тем же успехом можно заявлять, что мышь произошла от человека, а не он от нее. В действительности же и мышь, и человек, и, вероятно, все остальные млекопитающие, если их геномы окажутся такими же похожими, могут иметь одного предка.

Мы решили обосновать таксономический ранг трибы овсовых и исследовать ее флористический состав на территории Байкальской Сибири, допуская то, что выделение этой трибы может оказаться традиционным, искусственным.

Актуальность. Триба овсовых является не самой большой группой семейства злаков. Она насчитывает 50 — 60 родов (Цвелев, 1976), распространенных почти во всех внетропических странах обоих полушарий и высокогорьях тропиков. В Байкальской Сибири триба представлена 60 видами, четырьмя подвидами и двумя разновидностями, относящимися к 8 родам. Из них пять (Trisetum Pers., Koeleria Pers., Deschampsia Beauv, Calamagrostis Adans. и Agrostis L.) отличаются значительным полиморфизмом и являются критическими в систематическом отношении.

Есть среди овсовых злаков пищевые и декоративные растения. Многие являются ценным кормом для скота (pp. Calamagrostis, Agrostis, Koeleria и др.). Потребности селекционной работы по созданию сортов пищевых, кормовых, газонных злаков требуют углубленного изучения генофонда агростофлоры (Пробатова, 1993) или, иначе, злакового компонента флоры.

Эти причины обуславливают особый интерес к трибе овсовых и семейству Роасеае в целом и делает особо важной выявление видового состава злаков различных территорий и разработку естественной системы этого семейства (Цвелев, 1987).

По сравнению с Европейской частью и Дальним Востоком России, территория Сибири в плане агростофлоры остается мало изученной. Особый интерес для систематико-таксономических исследователей здесь представляют островные степи и высокогорья, откуда по-прежнему описывают новые для науки виды злаков, отмечают новые кариологические расы видов. Эти сведения важны при установлении родственных связей между группами видов или отдельными видами злаков, построении естественной системы семейства. Геоботаники сталкиваются со злаковым компонентом флоры при изучении луговых и лесных сообществ, где важнейшими ценозообразователями являются виды родов Deschampsia, Calamagrostis и Agrostis. Таким образом, решение таксономических и флористических вопросов: понимание объёма видов, познание их морфологических особенностей, распространения - являются очень важными не только для систематиков-агростологов, но также для геоботаников и флористов.

Со времени выхода коллективной обработки семейства Роасеае территории Сибири (Флора Сибири, 1990) прошло уже почти двадцать лет. За это время накопилось большое количество новых данных по распространению, морфологическим и цитологическим особенностям злаков. Изменились представления об объеме некоторых критических видов; описаны новые виды, которые нуждаются в дополнении сведениями о распространении, морфологии, кариологии.

Цель исследования: инвентаризация и критическое изучение трибы Aveneae Dum. Байкальской Сибири.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. провести критическое изучение видового состава овсовых Байкальской Сибири на основе гербарных образцов и литературных источников;

2. уточнить морфологические характеристики представителей трибы;

3. провести критическую ревизию родов Milium, Agrostis, Trisetum, Deschampsia;

4. исследовать числа хромосом у видов овсовых Байкальской Сибири.

Защищаемые положения. Видовой состав, морфологические, географические, кариологические особенности трибы Aveneae в Байкальской Сибири.

Научная новизна. В работе приводится полный список видов овсовых злаков Байкальской Сибири. При указании их распространения отмечаются новые точки местонахождений. Для большинства видов приводятся данные по числам хромосом, как из литературных источников, так и подсчитанные исследовательским коллективом, в состав которого входит автор, на материале из разных частей Байкальской Сибири.

В результате проведенной ревизии родов Agrostis L., Deschampsia Beauv. и Trisetum Pers. предложено три новых комбинации (Agrostis capillaris var. korczaginii, A. sibirica var. bodaibensis и A. stolonifera var. ussuriensis) и описан новый вид (A. peschkovae). В роде Deschampsia выделены эколого-географические группы и предложен на этой основе ряд номенклатурных изменений. Подсекция Agrostidea Probat. (sect. Trisetum) рода Trisetum включена в состав секции Trisetaera (Aschers. et Graebn.). В последней описана новая подсекция (subsect. Koeleriformae), которая является связующим звеном между sect. Trisetaera и sect. Trisetum.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при инвентаризации флоры различных частей Байкальской Сибири и сопредельных территорий. Список овсовых злаков, сведения о распространении видов и хромосомных числах могут также быть полезны как ботаникам различного профиля, так и экологам, специалистам по охране природы, студентам биологических специальностей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005); Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию СО РАН (Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008).

Публикации. По теме исследования опубликовано 9 работ. Из них три статьи. опубликованы в журналах из списка ВАК ("Бюллетень МОИП", "Ботанический журнал"), две международном журнале "Тахоп"; являюсь соавтором коллективной монографии "Конспект флоры Иркутской области" (2008).

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Енущенко, Илья Валерьевич

выводы

1. Триба овсовых злаков {Aveneae Dumortier) на территории Байкальской Сибири представлена 55 видами, восемью подвидами и тремя разновидностями, относящимися к шести родам и объединяемым в четыре подтрибы.

2. Больше половины видов овсовых (50,8 %) не выходят в своем распространении за пределы Азии, четыре из них — эндемы Байкальской Сибири. Агростофлора овсовых преимущественно горная и азональная с преобладанием ксеромезофитов (28 видов) и эумезофитов (23 вида).

3. Для представителей трибы характерно наличие остей на спинке нижней цветковой чешуи, перепончатых колосковых чешуй, превышающих антеций колоска и наличие жестких прямых волосков на каллусе.

4. Род Milium следует рассматривать в рамках монотипной трибы Milieae Endl. Остистые формы полевиц секции Agrostis понижены до ранга разновидности. Подсекция Agrostidea Probat. рода Trisetum перенесена в секцию Trisetaera, в пределах последней описана новая подсекция Koeleriformea Enustschenko.

5. Для овсовых характерно два базовых числа {х=1, 13); число хромосом варьирует от 2я=14 до 2и~120. Наиболее часто встречаются тетраплоиды (14 видов) и диплоиды (13 видов). Для 3 видов отмечены кариологические расы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Енущенко, Илья Валерьевич, 2010 год

1. Абрамова Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений. Методические указания. Л.: ВИР, 1988. — 62 с.

2. Абдулов Н.П. Карио-систематическое исследование семейства злаков // Труды по прикл. ботанике и селекции. — 1931. — Приложение 44. — 428 с.

3. Арефьева В.А., Вендеров С.Л., Дрейер Н.Н., Россолимо Л.Л. Воды // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965. — С. 139-143.

4. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 312 с.

5. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры I // Ботан. журн., 1975. Т. 60, № 6. — С. 864-872.

6. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры II // Ботан. журн., 1976. Т. 61, № 6. — С. 873-880.

7. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры III // Ботан. журн., 1977. Т. 62, № 8. — С. 1132-1142.

8. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 8. - С. 1065 - 1070.

9. Богданов В.В. Поверхностные воды // Атлас Иркутской области. — Москва-Иркутск, 1962. С. 67-70.

10. Булгадаев В.А., Корзун М.А., Макеев О.В., Мартынов В.П., Ногина НА., Уфимцева К.А. Почвы // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область) Москва-Иркутск: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1967. - С. 54-55.

11. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука, 1973. - 214 с.

12. Вовк А.Г. Таксономическое значение анатомических признаков злаков трибы Aveneae Dum. флоры Украины. // Тезисы докл. XII Междунар. бот. конгресса. Л., 1975. С. 29-42.

13. Вовк А.Г. Род Agrostis L. Полевица // Злаки Украины. — Киев: Наукова думка, 1977а. - С. 222-234.

14. Вовк А. Г. Род Helictotrichon Bees. — Овсец // Злаки Украины. Киев: Наукова думка, 19776.— С. 153-167.

15. ВовкА.Г., Черная Г.А. Особенности анатомического строения листовых пластинок овсецов (.Helictotrichon Bess.) украинской флоры. — Вестн. Харьк. ун-та. Биология, 1975 -№ 123. вып. 7. С. 105-109.

16. Водопьянова Н.С. Растительность Тайшетского района Иркутской области. — Автореф. канд. дис. Иркутск, 1964а. — 21 с.

17. Водопьянова Н.С. Типолгическая характеристика лесной растительности Тайшетского района // Растительность районов первоочередного освоения Тайшет-Братского промышленного комплекса. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 19646. С. 4-34.

18. Водопьянова Н.С., Иванова М.М., Малышев Л.И., Петроченко Ю.Н. Новые и редкие растения со Станового нагорья, 3 // Новости систематики высших растений 1971. - Т. 7. - С. 294-303.

19. Водопьянова Н.С., Иванова М.М., Крогулевич Р.Е., Малышев Л.И, Петроченко Ю.Н. Высокогорная флора Станового Нагорья. Состав, особенности и генезис / под ред. Л.И. Малышева/. — Новосибирск: Наука, 1972.-272 с.

20. Галкин М.А., Середин P.M. О морфологической структуре листьев мятликов флоры Северного Кавказа // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. 1973 - № 11 - С. 55-59.

21. Гаращенко А.В. Флора и растительность Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье). — Новосибирск: ВО Наука, 1993. — 280 с.

22. Гаращенко А.В., Кротова В.М., Малышев Л.И., Пешкова Г.А., Рещиков М.А., Тюлина Л.Н. Растительность // Атлас Забайкалья. Москва-Иркутск: изд-во ГУГК, 1967. - С. 58 - 59

23. Голято Г.О. Характеристика наиболее распространенных типов леса Зиминского лесхоза Иркутской области // Тр. Вост.-Сиб. фил. Сер. биол. (Леса и вредители лесов Восточной Сибири). — Иркутск, 1957, вып. 5. С. 22-42.

24. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. — М.: Наука, 1966.-274 с.

25. Грубое В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л., 1959. - 77 с.

26. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения) / Под редакцией Р.В. Камелина. М.: "Валанг", 1996. - 136 с.

27. Дарлннгтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы: Пер. с 6-го англ. издания. — М.: Атомиздат, 1980. 216 с.

28. Джеисен У. Ботаническая гистохимия. — М., 1965. — 374 с.

29. Домбровская А. В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. -СПб.: Наука, 1996.-266 с.

30. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. — С. 225-274.

31. Епова Н.А. Реликты шероколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркутск, ун-те. Иркутск, 1956 - Т. 16, вып. 1 -4 - С. 25-61.

32. Епова Н.А. Опыт дробного геоботанического районирования Хамар-Дабана (Южная часть Средней Сибири) // Проблемы ботаники. Вып. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 47-61.

33. Епова Н.А. К характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана. Тр. Бурят, компл. науч.-исслед. ин-та СО АН СССР. Сер. биол.-почв., вып. 4, 1961.-С. 141-163.

34. Жуков В.М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. -С. 91-92.

35. Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых видов растений острова Врангеля // Ботан. журн., 1965. — Т . 50, № 9. С. 13201322.

36. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. IV. // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 12 - С. 1985-1990.

37. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Северо-Востока Азии // Ботан. журн., 1982. Т. 67, № 3. - С. 360-365.

38. Жукова П.Г., Петровский В.В., Плиева Т.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн., 1973.-Т. 58, № 9. С. 1331-1342.

39. Жукова П.Г., Петровский В.В. Числа хромосом и таксономия некоторых видов растений из районов Северной Азии // Бот. журн., 1987. — Т. 72, № 12.-С. 1617-1624.

40. Зилъберштейн И.А., Картушин В.М. Климат. Воды // Атлас Забайкалья. Москва-Иркутск, 1967. - С. 29-53.

41. Злаки Украины / Прокудин Ю.Н. и др. Киев: Наукова думка, 1977.518 с.

42. Ипишева Л.И., Земцов В.А. Болотообразование в Западной Сибири и концепции регионального использования торфяных ресурсов // География и природные ресурсы, 1995 № 2. - С. 56-178.

43. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 119 с.

44. Камелин Р.В. Лекции по систематики растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. — 226 с.

45. Кожов М.М. Биология озера Байкал М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962.-315 с.

46. Комаров B.JJ. Флора Маньчжурии. Т. 1 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада.- 1901.-Т.20.-С. 1-559.

47. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 2, ч. 1 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1903. - Т.22, вып. 1. - С. 1-452.

48. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 2, ч. 2 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1904. - Т. 22, вып. 2. - С. 453-780.

49. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 3, ч. 1 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1905. - Т.25, вып. 1. - С. 1-334.

50. Комаров B.JI. Флора Маньчжурии. Т. 3, ч.2 // Тр. Санкт-Петербург, бот. сада. 1907. - Т. 25, вып. 2. - С. 335-853.

51. Комаров B.JI. Флора полуострова Камчатки. — Л., 1927. Т. 1 — 339 с. Комаров В.Л. Предисловие // Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-Т.1 -С. 1-12.

52. Комаров B.JI. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 212 с.

53. Комаров B.JI. Критический обзор видов рода Epimedium L. // Избранные сочинения академика В.Л. Комарова. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1974.-Т. 2.-С. 113-136.

54. Комаров B.JI. О видах и распространении рода Nitraria (Shober) L. // Избранные сочинения академика В.Л. Комарова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1974.-Т. 2.-С. 137-158.

55. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.

56. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / Чепинога

57. B.В., Степанцова Н.В., Гребенюк А.В., Верхозина А.В., Виньковская О.П., Гнутиков А.А., Дулепова Н.А., Енущенко И.В., Зарубин А.В., Казановский

58. C.Г., Коновалов А.С., Коробков А.А., Луферов А.Н., Росбах С.А.; под ред. Л.И. Малышева. Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. - 327 с.

59. Короток А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Возобновление сосны после пожаров. Вып. 12 / Под ред. А.Н. Куприянова. — Барнаул Кемерово: Ирбис, 2006. - С. 3-28.

60. Короток А.Ю., Троева Е.И., Черосое М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск, 2005. - 108 с.

61. Крашенинников И.М. Бассейн р. Аргуни // Предварительный отчет о ботан. исслед. в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 1910.

62. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. — Иркутск, 1971. — С. 115214.

63. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры // Высокогорная флора Станового нагорья: Состав, особенности и генезис. — Новосибирск: Наука, 1972.-С. 190-199.

64. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских альп (Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук, 1976а. -№ 15, вып. З.-С. 46-52.

65. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана: Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. — Новосибирск: Наука, 19766. — С. 217-235

66. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна. // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978 - С. 19-48.

67. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1984. — 285 с.

68. Kpomoea В.М., Малышев Л.И., Тюлина JI.H. Растительность склонов котловины оз. Байкал // Атлас Забайкалья. Москва - Иркутск: изд-во ГУГК, 1967.-89 с.

69. Курченко Е.И. Морфология соцветий полевиц и ее связь с систематикой рода // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1996. Т. 101, вып. 3. - С. 54-67.

70. Курченко Е.И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis stolonifera: новый вид A. diluta (Роасеае). И Бот. журн., 2002. — Т. 58, № 5. — С. 115-121.

71. Курченко Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах: Автореферат докт. дисс. . М., 2002. 44 с.

72. Курченко Е.И. Новый вид Agrostis (Роасеае) из Башкирии // Бот. журн., 2006. Т. 91, № 4. - С. 584-587.

73. Леонов Г.П. Историческая геология. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 364 с.

74. Ломоносова М. Н. Род Agi'ostis L. // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 302.

75. Ломоносова М.Н. Helictotrichon Besser — Скрученноостник // Флора Сибири. Роасеае (Gramineae). — Новосибирск: Наука, 1990. — Т. 2 — С. 70-72.

76. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. 464 с.

77. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. M.-JL: Наука, 1965.-367 с.

78. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1984. -275 с.

79. Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. Улан-Удэ: Бурятское книжное изд-во, 1965. - 164 с.

80. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый шестнадцатым Международным ботаническимконгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль-август 1999 г. Перевод с английского. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001.-210 с.

81. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / И.А. Цаценкин и др. М., 1974 - 246 с.

82. Никифорова О.Д. Род Deschampsia Beauv. — Щучка // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. - С. 86-92.

83. Никифорова О.Д. Числа хромосом некоторых сибирских видов родов Vicia (Fabaceae) и Beckmannia (Poaceae) // Бот. журн., 1990. — Т. 75, № 1 — С. 121.

84. Николаев И.В., Надеждин Б.В., Макеев О.В. Почвы // Атлас Иркутской области. Москва-Иркутск, 1962. - С. 75-82.

85. Ногина Н.А. Почвы // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965.-С. 192-222.

86. Номоконов Л.И. Растительность // Атлас Иркутской области. Москва-Иркутск, 1962. - С. 83-90.

87. Одинцов М.М., Твердохлебов В.А. Геологическое строение // Атлас Иркутской области. — Москва-Иркутск, 1962. — С. 9-13.

88. Определитель растений Бурятии / Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д., Осипов К.И., Сэкулич И.Р., Бадмаева Н.К., Намзалов Б.Б., Кривобоков Л.В., Мункуева М.С., Суткин А.В., Тубшинова Д.Б., Тубанова Д.Я. Улан-Удэ, 2001.-672 с.

89. Осипов К.И. Флора Байкальской Сибири и ее количественный состав // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы междунар. науч. конф. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1999. С. 24-26.

90. Осипов К.И. Количественный состав флоры сосудистых растений Иркутской области // Растительный покров Байкальской Сибири: Сб. статей, посвященный 100-летию со дня рождения Н.А. Еповой. — Иркутск, 2003. — С. 99-103.

91. Парфенова М.Д. Историческая геология с основами палеонтологии. -Томск: Изд-во НТЛ, 1999. 524 с.

92. Петровский В.В. Новый подвид рода Т. spicatum (L.) К. Richt. s.l. с острова Врангеля. // Новости систематики высших растений. — СПб., 1979. — Т. 15.-С. 22-23.

93. Пешкова Г.А. Материалы к растительности Приаргунья // Труды Вост.-Сиб. филиала АН СССР, серия биол. — Благовещенск, 1958, вып. 7.

94. Пешкова Г.А. Семейство Роасеае, или Gramineae, — Мятликовые, или Злаки // Флора Центральной Сибири. — Т. 1. — Новосибирск: Наука, 1979. С. 69-139.

95. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

96. Пешкова Г. А. Род Agrostis L. // Флора Сибири, 2. Новосибирск, 1990. — С. 103-114.

97. Пешкова Г.А. Род Trisetum Pers. // Флора Сибири — Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. - С.72-76.

98. Пешкова Г.И. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

99. Помиус М.И., Преобраэ/сенский B.C., Кротов В. А. Введение // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965. — С. 7-17.

100. Поплавская Г.И. К вопросу о влиянии оз. Байкал на окружающую его растительность // Изв. АН, 1914. № 2. - С. 133-142.

101. Поплавская Г.И. Aira Sukatschewii sp. п. // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. - С. 379-382.

102. Поплавская Г.И. Экология растений. -М.: Сов. наука, 1948. -296 с.

103. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Тр. по прикладн. Ботанике и селекции,- 1927.-Т. 17, вып. 1.-С. 221-290.

104. Пояркова Е.Н. Анатомическое строение листьев мятликов Роа L. флоры УССР//Бот. журн., 1966.-Т. 51, №6. -С. 841-844.

105. Преображенский B.C., Фадеева Н.В., Мухина Л.И., Томилов Г.М. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1959.-218 с.

106. Преображенский B.C. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 158 с.

107. Преображенский B.C. Растительность // Природные условия освоения севера Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1962 - 128 с.

108. Пробатова Н. С. Новые таксоны семейства Роасеае с Дальнего Востока СССР // Бот. журн., 1984. Т. 69, № 2. - С. 251-259.

109. Пробатова Н. С. Семейство мятликовые, или злаки — Роасеае Barnh. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — JL, Наука, 1985. — Т. 1. -С. 89-382.

110. Пробатова Н.С. Злаки Российского Дальнего Востока. // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Владивосток, 1993. — 74 с.

111. Пробатова Н.С. Принципы кариотаксономического анализа сосудистой флоры Российского Дальнего Востока // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина. — Красноярск: Красноярский пед. ун-т, 1996.-С. 183-184.

112. Пробатова Н.С. Кариосистематика рода Milium L. и близких родов злаков (Роасеае) // Сборник: Комаровские чтения. СПб., 2000. Вып. XLVI. -С. 105-146.

113. Пробатова Н.С. Числа хромосом растений как источник информации при изучении флоры Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. -Владивосток, 2003. № 3. - С. 54-66.

114. Пробатова Н.С., Гнутиков А.А., Рудыка Э.Г., Чепинога В.В. Числа хромосом видов из Байкальской Сибири // Бот. журн., 2008. Т.93, №1. - С. 161-181.

115. Пробатова Н.С., Селедец В. П. Сосудистые растения в контактной зоне "континент океан" // Экология. Вестник ДВО РАН. - Владивосток, 1999. — № 3. - С. 80-92.

116. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Кариотаксономическое исследование злаков Алтая. // Бот. журн., 1980. — Т. 65, № 4 С. 509-520.

117. Пробатова И. С., Соколовская А.П. Хромосомные числа некоторых видов водной и прибрежной флоры Приамурья в связи с особенностями ее формирования. // Бот. журн., 1981. Т. 66, № 11. - С. 1584-1594.

118. Пробатова Н.С., Соколовская А.Г., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока и других регионов СССР//Бот. журн., 1991.-Т. 76, №8. -С. 1174-1179.

119. Пробатова Н.С., Баркалов В.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 392 с.

120. Прокудин Ю.Н., Вовк А.Г., Петрова О.А., Ермоленко Е.Д., Верниченко Ю.В. Злаки Украины Киев: Наукова думка, 1977. — 518 с.

121. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят-Монгол. кн. изд-во, 1958. - 94 с.

122. Роэкевиц Р.Ю. Колено Овсовые — Aveneae Nees // Флора СССР. — Т. 2. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. С. 234-284.

123. Роэ/ceeuif Р.Ю. Колено Полевицевые — Agrostideae Kunth. // Флора СССР. М.-Л., 1934. - Т. 2. - С. 63-234.

124. Ростовцева Т. С. Хромосомные числа некоторых видов растений юга Сибири. II // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 7. - с. 1037- 1042.

125. Семенов-Тян-Шанский А.А. Таксономические границы вида и его подразделений: опыт точной категоризации низших таксономических единиц // Записки императорской академии наук. Физико-математическое отделение. -СПб., 1910.-Т. 25, №1.-С. 1-29.

126. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Gramineae — Злаковые. — Томск: Изд-во ТГУ, 1969. Вып. 2.-148 с.

127. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962. — 378 с.

128. Серебрякова Т.Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. — Москва: Наука, 1971. — 360 с.

129. Соколовская А.П. Карио-географическое исследование рода Agrostis L. //Бот. журн. СССР, 1937. Т. 22, № 5.-е. 457-480.

130. Соколовская А. П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Agrostis L. // Бот. журн., 1974. — Т. 59. № 12.-С. 1278- 1287.

131. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа некоторых злаков СРоасеае) флоры СССР. I. // Бот. журн., 1975. Т. 60, № 5. - С. 667-678.

132. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа злаков Сахалина и Курильских островов. // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 3 - С. 384-393.

133. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. О наименьшем числе хромосом (2п=4) у Colpodium versicolor (Stev.) Woronow // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 2.-С. 241-245.

134. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. К кариологическому изучению рода вейник Calamagrostis Adans. в СССР (Роасеае). II Бот. журн., 1977. Т. 62, № 9. - С.1252-1261.

135. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распределение полиплоидов. II. Исследование флоры Алтая // Уч. зап. Пед. инст. им. Герцена. 1948. - Т. 66. - С. 179-193.

136. Сукачев В.Н. Нерчинские степи // Предварительный отчет по исследованию почв Азиатской России в 1911 г. — СПб., 1912. — С. 63-79.

137. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Наука, 1961. — изд. 2. -253 с.

138. Тахтадэ/сян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966.-611 с.

139. Тюлина Л.Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта. Геоботаника. - Иркутск, 1954-вып. 9.

140. Флоренсов II.А., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. Москва: Наука, 1965. - С. 23-27.

141. Хохряков А. 77. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. - 397 с.

142. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан. А Федорова. — Л.: Наука, 1969.-926 с.

143. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, II // Ботанические материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова Академии наук СССР.-Л., 1961.-Т. 21.-С. 32-50.

144. Цвелев Н.Н. Deschampsia Beauv. Луговик, щучка // Арктическая флора СССР / Под ред. А.И. Толмачева. - М.-Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - С. 77-92.

145. Цвелев Н. Н. Род Agrostis L. // Арктическая флора СССР. М.-Л., 1964. -Т. 2.-С. 43-51.

146. Цвелев Н.Н. К систематике рода вейник (Calamagrostis Adans.) в СССР // Новости систематики высших растений. — М.-Л.: Наука, 1965. С. 5-50.

147. Цвелев Н.Н. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) II Бот. журн., 1969. Т. 54. № 3. - С. 361-373.

148. Цвелев Н.Н. Gramineae Juss. (Роасеае Barnh.) Злаки // Флора северо-востока Европейской части СССР / Под. ред. А.И. Толмачева. — Л.: Наука, 1974.-Т. 1.-С. 95-220.

149. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

150. Цвелев Н.Н. О происхождении арктических злаков (Роасеае) И Бот. журн., 1976. Т. 61, № 10. - С. 1354-1363.

151. Цвелев Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция: (Комаровские чтения, XXXXVII). Л.: Наука, 1987. - 75 с.

152. Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий видов у высших растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992.-С. 193-201.

153. Цвелев Н.Н. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. б иол. — Москва, 1995. Т. 100, вып. 5. - С. 62-68.

154. Цвелев Н.Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской части России. // Бот. журн., 1999. — Т. 84, № 7. — С. 109-118.

155. Цвелев Н.Н. О значении гибридизации в эволюции высших растений // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). — СПб., 2000. -Т. З.-С. 137-141.

156. Цвелев Н.Н., Жукова П.Г. О наименьшем основном числе хромосом (х) в семействе злаков (Роасеае) // Бот. журн., 1974. — Т. 59, № 2. С. 265-270.

157. Чепинога В.В., Гнутиков А.А., Енущенко И.В. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Байкальской Сибири. // Бот. журн., 2008 Т. 93, № 8. - С. 128-136.

158. Чепинога В.В., Чепинога А.В., Гнутиков А.А., Тимофеев М.А. Обзор кариологической изученности флоры Байкальского региона // Изв. Самарского научного центра РАН. 2008. - Т. 10, № 5/1 - С. 68-73.

159. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

160. Шенников А.П. Экология растений. М.: 1950. - 376 с.

161. Шишкин Б. К. Род Agrostis L. // Флора СССР. Л., 1934. - Т. 2. - С. 170-188.

162. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Полиплоидные ряды и таксономия (на материале анализа некоторых групп арктических бобовых) // Бот. журн., 1968.-Т. 53, № 11.-С. 1531-1542.

163. Юрцев Б. А., Жукова П.Г. Цитотаксономическая характеристика эндемичных растений горного Северо-Востока Азии // Бот. журн., 1972. — Т. 57, № 1.-С. 50-64.

164. Anderson Е. Introgressive hybridization. New York, 1949. - 109 p.

165. Bews J. W. Studies in the ecological evolution of Angiosperms. I I New Phytologist. Evolution. 1927. - Vol. 26 - P. 1-21.

166. Bews J. W. The world's grasses: their differentiation, distribution, economics and ecology. London: Longmans, 1929, xii - 408 p.

167. Chiapella J., Probatova N.S. The Deschampsia caespitosa complex (Poaceae: Aveneae) with special reference to Russia // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003, № 142. - p. 213-228.

168. Chepinoga V.V. 1АРТЛОРВ chromosome data 6 / V.V. Chepinoga, A.A. Gnutikov, I.V. Enushenko, A.V. Chepinoga // Taxon. 2008. - Vol. 57, № 4. P. 1-2.

169. Clifford H.T. Floral evolution in the family Gramineae. — Evolution. — 1961 -Vol. 15, №4.-P. 455-460.

170. Doring E., Schneider J., Rhidir W. H. & Roser M. Philogenetic relationships in the Aveveae/Poeae complex (Pooideae, Poaceae) — Kew bulletin. — 2007. — Vol. 62. P. 407-424.

171. Dumortier B.C. Observations sur les Graminees de la Florae Belgique // Agrostographiae Belgicae Tentamen. Tournay, 1823. — № 11. - P. 79-91.

172. Hulten E. The Trisetum spicatum complex. T. spicatum (L.) Richt., an arctic-montane species with world-wide range // Sv. Bot. Tidskr., 1959. Bd. 53. H. 2. — P. 203-228.

173. Hulten E. & Fries M. Atlas of North European vascular plants. — FRG: Koelz scientific books, 1986. Vol. I., Maps 1 - 498 p.

174. Jacobs B.F., Kingston J.D., Jacobs LI. The origin of grass-dominated ecosystems // Ann Missouri Bot. Gard. 1999 - № 85. - P. 590-643.

175. Koul K.K. & Gohil R.N. SOCGI plant chromosome number reports // J. Cytol. Genet. 1987 - Vol. IV i.e., V., № 22. - P. 161 - 162.

176. Kozuharov S.L & Petrova A. V. Chromosome numbers of Bulgarian angiosperms // Fitologiya (Sofia). 1991 - Vol. 39. - P. 72 - 77.

177. Nygren A. Investigation of North American Calamagrostis, II. // Kgl. Lantbruks-Hogskolans Ann. Uppsala, 1958. - 24 p.

178. Renvoize S.A., Claiton W.D. Classification and evolution of the grasses. / In: Chapman J.P. (ed) Grass evalution and domestication. -Cambridge: Cambridge University Press, 1992. P. 3-37.

179. Schuster J. Uber die Morphologie der Grasbliite. — Flora. 1910 — Vol. 100 -P. 213-266.

180. Sokolovskaja A.P. A caryo-geographical study of the genus Agrostis L. — Cytologia, 1938 Vol. 8, № 3 - 4. - p. 452-467.

181. Turczaninow N. Flora Baicalensi-Dahurica seu descriptio plantarum in regionibus Cis-et Transbaicalensis Dahuria atque sponte nascentium. — Mosquae, 1842; 1856.-V. 1; V. 2.-PP. 288-354

182. Tutin T.G. Millium scabrum Merlet I I Watsonia, 1950. — Vol. 1, pt. 6. — P. 345-348.

183. Vukolov V.A. Srovnavaci anatomie cepelu ceskoslovenskych druhu lipnic. — Sbornik Csl. Akademie zemedelski 1929 -1.4, № 64. - P. 28-40.

184. Wu Zh.l., Lu Sh.L, Chen Ski., Chen W.l., Phillips S.M. Tribe Aveneae II Flora of China. Роасеае. Beijing: Science Press, 2006. - Vol. 22. - P. 316-368.