Травмирование и выедание тихоокеанских лососей реки Камчатка морскими хищниками во время преднерестовых миграций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Шевляков, Валерий Александрович

• Шевляков, Валерий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шевляков, Валерий Александрович

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Исторический очерк исследований взаимоотношения хищников и тихоокеанских лососей.

1.2. Распределение и миграции тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула.

1.3. Обзор хищников, идентифицированных по травмам лососей.

1.4. Обзор представлений о характере взаимоотношений "хищник-жертва"

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Характеристика материалов и основных методов обработки данных.

2.2. Типизация травм.

Глава 3. Травмирование лососей хищниками.

3.1 .Травмирование лососей морскими млекопитающими.

3.2. Травмирование лососей кинжалозубом.

3.3. Травмирование лососей камчатской и трехзубой миногами.

3.4. Травмирование лососей паразитическими ракообразными.

3.5. Региональная и видовая специфика травмирования тихоокеанских лососей.

Глава 4. Возможные подходы к оценке ущерба, наносимого хищниками и эктопаразитами лососям р. Камчатка.

4.1. Оценки гипотетического воздействия миног ЬеЖеМегоп camtschaticum и

ЕпШркепш &1с1еМШш на численность заходов стад лососей в реку

Камчатка.

4.2. Оценки гипотетического выедания тихоокеанских лососей реки Камчатка ларгой Ркоса \argha в 2006 г.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Травмирование и выедание тихоокеанских лососей реки Камчатка морскими хищниками во время преднерестовых миграций»

Актуальность темы. Тихоокеанские лососи рода Опсогкупскт многочисленная группа проходных рыб, имеющая большое экономическое значение как объект рыболовного промысла и искусственного воспроизводства, которые ценятся в мире за высокие вкусовые качества.

Существует несколько аспектов проблемы травмирования хищниками лососевых рыб. Первый заключается в снижении численности рыб, второй — в ухудшении качества'пропускаемых на нерест производителей и третий — в ухудшении товарного- качества лососевых рыб, добываемых рыбной отраслью (Бородин, Владимиров, 2001). Степень выедания лососей, как правило, хорошо коррелирует с численностью хищника. Снижение жизнестойкости лососей происходит, если жертвам удалось вырваться. При этом на теле рыб могут оставаться травмы (от царапин до глубоких проникающих ран) (Шевляков и др., 2006). Последние значительно снижают скорость перемещения рыб и, тем самым, вследствие увеличения доступности другим хищникам могут быть причиной их последующей гибели, а также могут свести на нет их способность к размножению (Смирнов, 1975). Ухудшение товарного качества лососей является^ следствием травмирования их хищниками, и влияет на сортность рыб, что приводит к экономическим потерям в рыбной отрасли.

Основные типы взаимодействий, между хищником и! жертвой рассмотрены Риккером (Шскег, 1952, цит. по: Никольский, 1965). В отношении рассматриваемой конкретной ситуации (лососи на пути преднерестовой миграции) наиболее вероятны две стратегии отношений хищник-жертва.

Первая стратегия состоит в том, что хищники создают своеобразный барьер для лососей на пути их преднерестовых миграций к родным рекам. При этом предполагается, что численность хищников от года к году меняется слабо и в результате ежегодно хищниками выедается' приблизительно постоянное количество лососей. Такую стратегию применяют кинжалозуб, аллепизавр, морской котик и ларга.

Дельфины И4 лососевые акулы демонстрируют вторую стратегию воздействия на популяции лососей (длительное воздействие), при которой на местах их нагула выедают определенную (относительно постоянную) долю популяции жертв, а кроме этого сопровождают лососей в течение их миграции к рекам.

Цели и задачи работы. Целью исследования является изучение интенсивности и характера травмирования тихоокеанских лососей во время их морского нагула и на путях преднерестовых миграций различными хищниками, а также разработка методов по оценке выедания тихоокеанских лососей различными хищниками и некоторыми видами миног.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. По характерным травмам идентифицировать хищников, воздействующих на лососевых рыб в период их преднерестовой миграции.

2. Оценить масштабы и характер травмирования лососевых рыб ларгой.

3. Оценить масштабы и характер травмирования лососевых рыб кинжал озубом.

4. Оценить масштабы и характер травмирования лососевых рыб камчатской и трёхзубой миногами.

5. Оценить масштабы и характер травмирования лососевых рыб паразитическими раками.

6. Сделать расчеты потенциальной убыли лососевых рыб по отдельным хищникам (ларга, камчатская и трехзубая миноги).

Научная новизна. Проведен анализ оригинальных данных по травмированию лососей различными хищниками и экзопаразитами в исследуемых регионах. Описаны новые виды травм, расширен список травм наносимых, ларгой, кинжалозубом, а также камчатской и трехзубой миногами. Впервые проведена дифференциация травм, наносимых разными видами миног, что позволило получить повидовые оценки воздействия миног на лососей. Предложены и разработаны подходы к оценке потенциального ущерба лососям, атакованных ларгами и миногами в исследованных: районах. На основе анализа полученных оригинальных данных впервые^ разработана и использована методика расчисления ущерба лососям; подвергшихся нападениям ларг и миног.

Практическая значимость. Подтверждено то, что в большей степен:^^ воздействие хищников на динамику популяций лососевых рыб проявляете^ при низких численностях подходов. То есть выедание и травмирован^^ производителей лососей хищниками приводит к возникновение^ депенсационного эффекта в зависимости "родители-потомки". Суть этогх^, эффекта состоит в снижении выживаемости потомства при уменьшещ^^ величины родительского стада. Полученные результаты необходрп^^ учитывать при оценке воспроизводительного потенциала конкретного вцд^ стада, популяции- лососей. Результаты исследования обобщают данн.ь»х^ опубликованные предшествующими исследователями, и в значительна^ степени дополняют их (Мельников, 1997; Золотухин, Капланова, 20Qs Шевляков, Бугаев, 2005; Голубь, 2007 и др.). Эти результаты могут бъ^-^^ использованы в качестве основы для последующего мониторц^.^^ воздействия (травмирование и выедание) разнообразных' хищников -г разные виды и популяции тихоокеанских лососей с учетом их регионально^ специфичности.

Апробация работы. Основные результаты были представлены-ежегодных институтских конференциях (Институт Биологии моря) (2.0QS 2010); на международных научных конференциях: Травмирование Jia.pj-Phoca largha (Pallas) в нижнем течении реки Камчатка в 2006 "Динамика численности тихоокеанских лососей и прогнозирование jj^ б подходов" (Южно-Сахалинск, 2007 г.), Травмирование лососей реки Камчатка миногами "Фундаментальные и прикладные исследования в биологии" (Донецк, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура работы. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста, иллюстрирована 18 рисунками, содержит 20 таблиц, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и указателя цитируемой литературы, который включает 145 работ, в том числе 43 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Шевляков, Валерий Александрович

Выводы

1. По характерным травмам были определены следующие виды хищников и экзопаразитов, воздействующие на тихоокеанских лососей р. Камчатка: ларга Ркоса \argha, кинжалозуб Апо1ор(егш ткрагш, тихоокеанская минога Ье1Ъ еЫегоп сат18скаисит, трёхзубая минога ЕМояркепиБ паразитические ракообразные ЪереорЫке1гш хаЬпотз.

2. Ларга наиболее часто нападает на рыб массой от 1300 г. до 2600 г. и длиной от 49,0 до 60,0 см. Наиболее предпочитаемыми являются рыбы с массой около 2000 г. и длиной 55 см. В возвратах лососевых рыб р. Камчатка (2006-2009 гг.) уровень травмирования ларгой составил: 7,9-9,5 % для горбуши, 11,0-22,4 % для нерки, 6,6-17,9 % для кижуча, 4,7-13,1 % для кеты, 3,3-8,4 % для чавычи и 2,7 % для гольца.

Выедание ларгой является одной из главных причин гибели лососей на путях преднерестовых миграций. Уровень смертности в р. Камчатка при воздействии этого хищника для разных видов лососей в среднем за четыре года исследований составило: кета - 9,8 %, кижуч - 13,9 %, поздняя нерка — 12,4 %, горбуша - 8,1 %, чавыча - 9,3 %, голец - 8,0 %.

3. Кинжалозуб преимущественно наносит тихоокеанским лососям раны травмирующего характера. Травмирующее воздействие оказывается на рыб средних и крупных размеров (от 46 до 63 см по длине и от 1000 до 3000 г по массе), более мелкие рыбы погибают от его успешных атак.

4. Проведенный анализ подтвердил точку зрения о том, что камчатская минога Ье^еШегоп сапйзскаНсит является специфичным паразитом тихоокеанских лососей. Также подтверждена гипотеза, что камчатская минога использует лососей в качестве транспортного средства для достижения своих нерестилищ.

Полученные результаты указывают на то, что прямая или косвенная гибель лососей в связи с нападениями камчатской и трехзубой миног чрезвычайно мала. Таким воздействием на величину пропуска производителей лососей на нерестилища можно пренебречь (тем более на фоне высокой промысловой смертности лососей).

5. Во всех районах исследования травмирования тихоокеанских лососей заражение паразитическими ракообразными не превышало 7,0 % обследованных лососей. Возможно, это связано с отсутствием масштабного садкового выращивания тихоокеанских лососей в российских территориальных водах. Исключением явилась чавыча р. Камчатка (20072008 гг.) у которой экстенсивность заражения составляла от 52,0 до 85,7 %.

Заключение:

В результате проведенного- обследования нами; был выявлен ряд хищников нападающих, (травмирующих) па тихоокеанских лососей: Можно? отметить следующие виды хищников; , в значительной степени; воздействующие, на лососей" кинжалозуб Апо(ор1егиБ1 ткрап'т, ларга РИоса \argha, тихоокеанская^ минога, Ье^еМегоп сапШскаИсит, трёхзубая минога-■ЕЫояркепт тйеМШт, паразитические ракообразные ЕереорЫкеггиБ БаИтотБ'. . ■ ! '

По степени воздействия хищников на лососях можно выделить несколько типов взаимодействия; Это - непосредственное; умерщвление тихоокеанских лососей по; средствам охоты; (ларга); нанесение тяжких увечий, в? некоторых случаях, со* смертью- лососей» (кинжалозуб; трехзубая минога); и поверхностные не значительные: повреждения; кожных покровов рыб; не* при водящие к непосредственной; гибели -: (камчатская минога, паразитические ракообразные); за исключением; развития? на местах, поражения лососей саиролегнии. Была обнаружена; видовая? специфика травмирования тихоокеанских лососей, р. Камчатка- некоторыми; хищниками (трехзубая; минога, паразитические раки): Так, трехзубая минога чаще; других видов:; лососей нападала на кету (2,4-11,4 %) (вероятно, связано, с продолжительным по времени« контактом лососей? и миног в местах нагула). Чавыча была поражена: сильнее других лососей паразитическими раками (52-85,7 %).

Нам' удалось из многочисленных, отпечатков ротовой- воронки миног выделить два типа следов, принадлежащих разным видам миног: камчатской (Е. сат1$скаИсит) и трехзубой миногам (Е. ^чс1еп(Шш). И в последствии такое разграничение позволило нам оценить гипотетическую долю выедания лососей этими видами миног. В результате проведенного анализа показано, что оба этих вида, не оказывают лососям сколько-нибудь существенного вреда. Так,, многочисленные следы от присосок миног на лососях могут объясняться,; использованием миногами рыб в, качестве транспортного средства для достижения своих мест размножения (Бирман, 1950).

Согласно нашим оценкам в среднем выедание тихоокеанских лососей р. Камчатка ларгой по видам варьировало от 8,0 до 14,0 %, а эффективность схватывания лососей хищниками в среднем по всем видам составило 49,7 %.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шевляков, Валерий Александрович, 2010 год

1. Абакумов В.А Вред, наносимый миногами рыбным запасам // Рыбное хозяйство. 1959. № 4. С. 32-33.

2. Абакумов В.А. О морском периоде жизни тихоокеанской трехзубой миноги Enthosphenus tridentatus (Richardson) // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 49. С. 253-256.

3. Арсеньев В.А. Некоторые данные о питании белухи // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 10. С. 27-34.

4. Арсеньев В.А. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 1939. Т. 15. 108 с.

5. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море // под. ред. В.П. Шунтова и JT.H. Бочарова. М.: Изд. "ФГУП Национальные рыбные ресурсы". 2003. 1040 с.

6. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря // под. ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. М.: Изд. "Национальные рыбные ресурсы". 2006. 1072 с.

7. Ащепков А.Т., Радченко В.И. Кто травмирует лососей? // Вестн. ДВО РАН. 2000 №3. С. 36-38.

8. Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus pharao II Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, №4. С. 447-453.

9. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JL, Изд-во АН СССР. 1948. Ч. 1.466 с.

10. Берг JI.C. Экологические параллели между миногами и лососевыми. В сб. "Очерки по общим вопросам,ихтиологии". M.-JL, Изд-во АН СССР. 1953. С. 118-121.

11. Берг JI.C. Промысловые рыбы СССР. — М.: Пищепромиздат. 1988. J87 с.

12. Берзин A.A., Владимиров B.JI. Современное распределение и численность китообразных в Охотском море // Биология моря. 1989. № 2. С. 492-498.

13. Бирман Н.Б. Паразитизм миноги на тихоокеанских лососях рода Oncorhynchus // Изв. ТИНРО. 1950. № 32. С. 158-160.

14. Благодеров А.И. Сезонное распределение и некоторые черты биологии сельдевой акулы (Lamna ditropis) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, № 5. С. 715-719.

15. Бородин Р.Г., Владимиров В. А. Конфликт между морскими млекопитающими и рыболовством, задачи его исследования и пути решения // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. М.: Изд-во ВНИРО. 2001. С. 211-216.

16. Бугаев A.B. Шевляков Е.А1. Травмированность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. Некоторыми- видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономии ческой зоне в 2004'г. // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 46-63.

17. Бугаев А.Ф. Рыбы бассейна реки Камчатки (численность, промысел, проблемы). Петропавловск-Камчатский: изд-во "Камчатпресс". 2007. 192 с.

18. Бурканов В.Н. Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984/85г. // ВНИРО. 1986. С. 45-507 '

19. Бурканов В.Н. JIapra (Phoca largha) прикамчатских вод и ее влияние на ресурсы лососей // Дис. . канд. биол. наук. М., 1990 а. 170 с.

20. Бычков В. А., 1971. Возрастная изменчивость длины тела'и веса морских котиков острова Тюленьего. Экология. 1. С. 154-172.

21. Варнавская Н.В. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2006. 488 с.

22. Вялова Г.П. Паразитозы кеты (Oncorhynchus keta) и горбуши (iOncorhynchus gorbuschä) Сахалина. Южно-Сахалинск: СахНиро. 2003. 192 с.

23. Голубь Е.В. Травмированность нерки мейныпильгинской озерно-речной системы (Чукотка) // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 149. С. 99-121.

24. Гольцев В.Н. Питание ларги // Экология. 1971. № 2. С. 62-70.

25. Гольцев В.Н., Юрахно М.В., Попов В.Н. О локальности Карагинской и анадырьской популяций беринговоморской ларги // Зоологический журнал, 1979. Т. 57. Вып. 2. С. 280-287.

26. Гриценко О.Ф. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Изв. ТИНРО. 1968. Т.65. С.157-168.

27. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы о. Сахалин. М.: Изд-во ВНИРО. 2002. 247 с.

28. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высшая школа. 1976. 352 с.

29. Земский В.А., Бурканов В.Н. Авиаучет ларги в неледовый период // X-совещание по морским млекопитающим. 2-5.10.1990. Калининград. 1990. С. 115-116.

30. Золотухин C.B., Капланова Н.Ф. Типизация травм лососей в бассейне р. Амур // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 30-45.

31. Капланова Н.Ф., Золотухин С.Ф. Исследование травм тихоокеанских лососей в бассейне реки амур. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 1199-1206.

32. Ключарева O.A. Ихтиофауна лагунных озер острова Кунашир (Курильские острова) // Зоол. журн. 1967 а. Т. 44. Вып. 3. С. 384-392.

33. Ключарева O.A. О бентосе и ихтиофауне озер острова Кунашир (Курильские острова) // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах М.: Наука. 1967 б. С. 236-242.

34. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. JI. "Наука?. 1980. 238 с.

35. Косыгин Г.М., Трухин A.M., Бурканов В.В., Махнырь А.И. Лежбища ларги на берегах Охотского моря // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984-1985 гг. М. ВНИРО. 1986. С. 61-70.

36. Крашенинников С.П., Описание земли Камчатки. J1-M. 1949. 841 с. Кузин А.Е., Маминов М.К., Перлов A.C. Численность ластоногих и калана на Курильских островах // Морские млекопитающие. Владивосток. 1984. С. 54-70.

37. Кузин А. Е. Северный морской котик. М. 1999. 396 с. Кузин А.Е. Морские млекопитающие Берингова моря (ретроспективный анализ промысла и численности) // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 46-100.*

38. Кузнецов И.И. Кета и, ее воспроизводство // Хабаровск. Дальгиз. 1937. 175 с.

39. Кукуев Е.И.Систематика и распространение в Мировом океане рыб-кинжалозубов рода Anotopterns (Anotopteridae, Aulopiformes) // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38., №6. С. 745-759.

40. Кучерявый A.B., Савваитова К.А. и др. Половой диморфизм'и некоторые особенности нерестового поведения тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum //Вопр. ихтиол. 2007. Т. 47., № 4. С. 462-466.

41. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа. 1980. 293 с.

42. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.: Наука. 1959. Ч. 1. 208 с.

43. Лунь С.С. Ластоногие Западной Камчатки (Тигильский район) // Тр. ВНИРО. 1935. Т. 3. С. 212-216.

44. Махнырь А.И. Перлов A.C. Оценка влияния ларги на численность производителей горбуши на побережье о. Сахалин // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М:: ВНИРО. 1988. С. 90-96.

45. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 213-228.

46. Мельников В.В. 2001. Полевой определитель видов морских млекопитающих для тихоокеанских вод России. Владивосток: Дальнаука. 110 с.

47. Мягков Н. Дальневосточнью миноги // Рыбоводство и рыболовство. -1983. № 1LC. 10.

48. Никольский Г.В. Некоторые данные о морском периоде жизни тихоокеанской миноги Lampetra japónica (Martens) // Зоол. журн. 1956. Т. 35, №4. С. 588-591.

49. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. // Изд-во "Наука" М. 1965. 382 с.

50. Никулин П.Г. Наблюдения над ластоногими Охотского и Японских морей // Изв. ТИНРО. 937а. Т. 10. С. 49-58.

51. Новиков Н.П. Случаи нападения трёхзубой миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) на палтусов и других рыб Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1963. Т.З., № 3. С. 567-569.

52. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 3. Хищные и ластоногие. M.-JL: Биомедгиз. 1935. 723 с.

53. Орлов A.M., Винников A.B. Некоторые результаты исследований взаимоотношений трехзубой миноги Lampetra tridentate и ее жертв в северозападной Пацифике // Тез. докл. 9-го съезда гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. 2. С. 70.

54. Орлов A.M., Винников A.B., Пеленев Д.В. К методике изучения морского периода жизни паразитических миног на примере трехзубой миноги Lampetra ti'identate (Gairdner, 1836) сем. Petromyzontidae // Вопр. Рыболовства. 2007. Т.8, № 2. С.287-312.

55. Орлов A.M., Савиных В.Ф., Пеленев Д.В. Особенности пространственного распределения и размерного состава трехзубой миноги Lampetra tridentate в северной Пацифике // Биология моря. 2008. Т. 34., № 5. С. 324-335.

56. Орлов A.M., Пеленев Д.В. Межвидовые отношения между трехзубой миногой Lampeti-a tridentata и минтаем Theragra chalcogramma // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. № 3. С. 46-53.

57. Осипов В.Г. Акулы // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С. 94-118.

58. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали // М.: Наука. 1968. 186с.

59. Перлов A.C. Швецов Е.П. Исследование по травмированию рыб семейства лососевых пятнистым тюленем (Phoca largha), проведенные на реках Кухтуй и Охота в Хабаровском крае в 2003 г. // Морские млекопитающие Голарктики. 2006 г. С.409-413.

60. Правдин И.Ф. Очерк западно-камчатского рыболовства в связи с общими вопросами дальневосточной рыбопромышленности // Изв. ТОНС. Т. 1. Вып. 1. Владивосток. С. 169-266.

61. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть. 1966. 376 с.

62. Прохаров В.Г., Грачев JI.E. О нахождении трехзубой миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1965. Т.5, № 4. G.723-726.

63. Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus пегка в Беринговом море // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 42-59.

64. Рослый Ю.С., Новомодный Г.В. Элиминация молоди лососей рода Oncorhyncus из реки Амур тихоокеанской миногой Lampetra japónica и другими хищными рыбами в раннеморской период жизни // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36, № 1.С. 50-54.

65. Савиных В.Ф., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini {Anotopteridaé) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43, № 8. С. 625-634.

66. Световидова A.A. О нахождении тихоокеанской миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) в советской части Берингова моря // Докл. АН. СССЗ. 1048. Т. 61., № 1. С.151-152.

67. Свиридов В.В., Глебов И.И., Очеретянный М.А., Кулик В.В. Травмированность и зараженность тихоокеанских лососей в западной части

68. Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах в летне-осенний период 2003 г. //Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 84-96.

69. Северный морской котик: Систематика, морфология, экология, поведение: В?2-х частях. Mi 1998; 942 с:

70. Сидоров J1.K., Пичугин М.Ю. миноги рода Lethenteron озера сопочное (о.Итуруп, южные Курильские острова) // Вопр. ихтиол. 2005. Г. 45, № 3: С. 423-426. ' . . •■ . '

71. Смирнова Т.О. Паразитические; ракообразные рыб бассейна Амура. Паразитический сборн: JL: Наука; , 1971. Т. 25.С. 177-196.

72. Смирнов А. И: Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. Москва: Изд.,МТУ.,1975:335 с.

73. Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского? моря, их распределение, численность и роль как потребителей других; животных// Биология моря. 1983 б.№ 5. С. 13-20: ,

74. Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю. М. Рыбы залива Петра Великого г. Владивосток. ФГУП Издательство "Дальнаука" ДВО РАН: 2009 г. С: 376. •

75. Солдатов В:К. Исследование биологии- лососевых Амура // Рыбные промыслы Дальнего Востока. 1912. № 7. 223 с.

76. Тиллер И.В. Проходная мальма / Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части тихого океана. 2007. Вып. 9. С. 79-95.

77. Тихомиров Э.А. Расширять добычу ларги // Рыбная промышленность Дальнего Востока. 1961. № 8. С. 10-12.

78. Третьяков Д.К. Рыбы и круглоротые. Их жизнь и значение. М., JL: АН СССР. 1949.419 с.

79. Трухин A.M. JIapra. Владивосток: Дальнаука, 2005. 246 с.

80. Фрейман С.Ю. Распределение ластоногих в морях Дальнего Востока // Тр. ВНИРО. 1935b. Т. 3. С. 157-160.

81. Чугунков Д.И. Опыт содержания щенка в неволе // Вопр. Географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 164-167.

82. Чугунков Д.И. Дальневосточная ларга // Охота и охот, хоз-во. 1969. № 10. С. 18-20.

83. Чугунков Д.И. Наблюдение за пятнистым тюленем уткинского лежбища //Труды ТИНРО. 1970. Т. 70. С. 154-168.

84. Чугунков Д.И., Добрынина М.В., Андриенко П.В. Травмирование ларгами лососей // Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток. 1984. С. 31-38.

85. Шевляков Е.А., Золотухин С.Ф., Бугаев A.B., Винников A.B., Шевляков В.А., Травин С.А. Определитель основных источников травмирования тихоокеанских лососей // М.: Изд-во ВНИРО. 2006. 79 с.

86. Шевляков В.А., Паренский В.А. Травмирование лососей реки Камчатка миногами // Тез. междунар. науч. конф. "Фундаментальные и прикладные исследования в биологии". Донецк. 23-26 февраля. 2009. Т. 1. С. 440-441'.

87. Шевляков В.А., Паренский В.А. Травмирование тихоокеанских лососей реки Камчатка миногами // Биологии моря. 2010. Т. 36., № 5. С. 390-394.

88. Шелехов В. А., Багинский Д.В. Нахождение беззубых особей кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) в зимний период в районе южных Курильских островов //Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, № 4. С. 571-572.

89. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

90. Щекотов М.Н. Некоторые особенности поведения ларги Амурского лимана // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. IX Всесоюз. Совещ. Архангельск. 1986. С. 434435:

91. Эглите P.M. Питание речной миноги Lampetra fluviatilis (L.) в море. Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 10. С. 1509-1513.

92. Beamish R.J. Adult biology of the river lamprey (.Lampetra ay rest) and the Pacific lamprey (Lampetra tridentata) from the Pacific coast of Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. P. 1906-1923.

93. Beamish R.J., Younson. Life history and abundance of young adult Lampetra ayresi in Fraser River and their possible impact on salmon and herring stock in the Strait of Geargia // Can. J. Fish. Aquat.Sci. 1987. V. 44., No. 3. P.525-537.

94. Bigelow H.B. and Schroeder W.C. Fishes of the Gulf of Maine. U.S. Fish Wildlife Services. 1953. Fishery Bulletin 74, V. 53. p. 1-577.

95. Choi Ki-Chul, Leon Sang-Rin, Kim Ik-Soo, Son Yeong-Mok. Coloured illustrations of Freshwater Fishes of Korea. 1990; 277 p.

96. Clemens W.A. a. Wilbv G.V., Fishes of the Pacific Coast of Canada, Bull. Fish Research Board of Canada-Ottawa. 1946. No. 68. 368 p.

97. Cochran P:A; Attachment sites'of parasitic lampreys: comparison among species // Environmental Biology of Fishes. 1986. Vol. 17, No. 1. P. 71-79.

98. Farmer G.J. Biology and physiology of feeding in adult lampreys // Can. of Fisheries and Aquatic Sciences. 1980. V. 37. P. 1751-1761.

99. Farmer G.J., Beamish F.W.H. Sea lamprey (Petromyzon mar inns) prédation of freshwater teleosts //J: of-Fisheries Research Boardof Canada. 1973. V. 30, No. 5. P: 601-605.fish.geoman.ru/books/item .

100. Freshwater Fishes in Japan. 1987. Tokyoi: Tokai Univ. press. 987. 187 p.

101. Fujita K. and Hattory J., Stomach content analysis of longnose làncetfish, Alepisaurus ferox in the eastern Indian Ocean and Coral Sea // Japan. J. Ichtiol. 1976. V. 23. P. 133-142.

102. Gilhousen, P. 1989. Wounds, scars and marks on Fraser River sockeye salmon with some relationship to prédation losses. Int. Pac. Salmon Fish. Comm. Prog. Vancouver. B.C. Rep. No. 42.

103. Hart JiL. Pacific fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1973. No., 180. P. 1-740.

104. Jensen K.W., Berg M. Growth, mortality and migration of the anadromous charr, Salvelinus alpinus L. in the Varden River, Troms, Northen Norway Rept // Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1977. T. 56 P. 70-80.

105. Marshall N.B. Studies of alepisauroid fishes // Disc. Rep. 1955. V.27. P. 303306.

106. Masato M., Kyoshi F., Hiroshi K. Stomach content of longnose lancetfish, Alepisaurus ferox, in Hawaiian and Central Equuatorial Pacific Waters // J. Tokyo Univ. Fish. 1993. Vol. 80. No. 1. P. 86-94.

107. Mathisen O.A. 1959: Studies on Steller sea lion (Eumetopias jubata) in Alaska. Transactions of 24 North Am. Wildlife Conference, March 2-4. No. 24. P. 346-356

108. Nakano, H., and Nagasawa. 1996. Distribution of pelagic elasmobranchs caught by salmon research gillnets in the North Pacific. Fish. Sci., V. 62. P. 860865.

109. Nagasawa K. Prevalence and abundance of Lepeophtheirus salmonis (Copepoda; Caligidae) on high-seas salmon and trout in the North Pacific Ocean// Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1987. № 53. P. 2151-2156.

110. Nagasawa K. Distribution of daggertooth {Anotopterus pharao) in the North Pacific Ocean//Nat Res. Inst. Far Seas Fish. Vancuver. 1993. P. 107-109.

111. Nagasawa, K. Predation by salmon sharks {Lamna ditropis) on Pacific salmon (<Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean. N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. 1998. V. 1. P. 419-433.

112. Nelson J.S. Fishes of the world / 2nd edition. — N.Y.: Wiley — Interscience Publ., John Wiley and Sons. 984. 523 p.

113. Pike G.C. What the whale eat? Pacific Biological Station. Canadian Fisherman. September, 1950.

114. Pletcher F. The life history and distribution of lampreys in the Salmon and certain other rivers in British Columbia, Canada. Master.s thesis. University of British Columbia, Vancuver, B.C. 1963. 195p.

115. Radchenko V.I., Semenchenko A.Y. Predation of daggertooth. Anatopterus pharaoh, on immatures of the Pacific salmon // The Journ. of Fish Biology. 1996. V. 49. P.1323-1325.

116. Richards J.E., Beamish R.J., Beamish F.W.Y. Descriptions and keys for ammocoetes of lampreys from British Columbia, Canada // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sciences. 1982. V. 39. P. 71-76.

117. Ricker W.E. 1952. Numerical relations between abundance of predators and survival of prey. Canad. Fish Culturist. V. 13. P.5-9.

118. Royce W.F. The effect of lamprey attack upon lake trout in Seneca Lake, Ney York//Transactions of American Fisheries Society. 1949. V. 79. P. 71-76.

119. Sano, O. 1960. Kaiyo ni oker sake masu no tenteki nezumizame ni kansuru1959 nen no chosa. (The investigation of salmon shark as a predator on salmon in the North Pacific, 1959.) Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. V. 22. P. 68-83.

120. Sano, O. 1962. Kaiyo ni oker sake masu no tenteki nezumizame ni kansuru1960 nen no chosa. (The investigation of salmon shark as a predator on salmon in the North Pacific, 1960.) Bull. HokkaidoReg. Fish. Res. Lab. V. 24. P. 148-162.

121. Scheffer, V.B. Seals, Sea Lions and Walruses: A Review of the Pinnipedia. Stanford California: Stanford University Press. 1958. 179 p.

122. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada// Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1973. No. 184. P. 1-966.

123. Thompson P.M., Mackay F. Pattern and prevalence of predator damage adult Atlantic salmon Salmo Salar L., returning river system in north-east. Scotland // Fisheries management and Ecology. 1999. № 6. P. 335-343.

124. Welch D.W., Margolis L., Henderson M.A., McKinnell S. Evidence for attacks by the bathypelagic fish Anotopterus pharao (Myctophiformes) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 2403-2407.

125. Welch D. W., Pankhrst P.M. Visual morphology and feeding behaviour of the daggertooth // Journal of Fish Biology (2001) 58. P. 1427-1437.