Популяционные циклы европейской рыжей полевки: Феноменология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кшнясев, Иван Александрович

• Кшнясев, Иван Александрович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кшнясев, Иван Александрович

Введение.3

Глава 1. Обзор литературы.7

Глава 2. Материалы и методы.31

Глава 3. Демографическая характеристика популяций европейской рыжей полевки различных природных зон.43

3.1. Сравнение демографических признаков популяций из различных природных зон.44

3.2. Сезонный аспект динамики численности и структуры популяций .49

3.3. Циклические компоненты динамики численности популяций . .54

3.4. Оценка многолетней и сезонной компонент изменчивости численности популяций.61

Глава 4. Популяционные циклы.64

4.1. Анализ межгодовой изменчивости и структуры связей демографических признаков популяций.

Выявление популяционных циклов.64

4.2. Фазы многолетнего популяционного цикла.70

4.3. Демография популяций на разных фазах цикла.76

4.4. Структура циклов популяций европейской рыжей полевки в центральной и периферийной частях видового ареала.94

Глава 5. Оценка стационарных состояний и параметров модели роста исследуемых популяций.97

5.1. Оценка стационарных состояний популяций рыжей полевки и анализ его устойчивости.97

5.2. Оценка параметров модели роста популяции, учитывающей интенсивность внутривидовой конкуренции . 102

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционные циклы европейской рыжей полевки: Феноменология»

Одной из задач современной экологии является анализ закономерностей и научное познание взаимодействий, определяющих динамику численности организмов (Бигон и др., 1989). Для многих видов живых организмов характерны достаточно сложные и/или закономерные колебания численности и структуры популяций, имеющие характер сезонных и многолетних циклов.

Актуальность проблемы. Циклический характер динамики значительного числа популяций мелких млекопитающих интригует экологов на протяжении многих десятилетий, однако, феномен циклов до сих пор остается одной из неразрешенных проблем популяционной экологии. Существует мнение (Elton, 1942; Chitty, 1960; Stenseth, 1985, 1999; Sandel et al., 1991; Krebs, 1996 и др.), что объяснение феномена циклов может послужить ключом к пониманию факторов регуляции и механизмов динамики популяций животных.

За последние десятилетия экологами накоплен значительный материал по динамике большого числа популяций многих видов мелких млекопитающих и предложено большое число гипотез для ее объяснения (Лэк, 1957; Krebs, Myers, 1974; Чернявский, Ткачев, 1982; Садыков, Бененсон, 1992; Batzli, 1992; Krebs, 1996 и др.). В качестве гипотетической причины циклов были названы: солнечная активность, погода, корм, виды-конкуренты, хищники, болезни, стресс, плотностно-зависимый отбор, «материнский эффект» и др. Но ни одна из предложенных на сегодняшний день концепций не является общепризнанной. В силу вышесказанного, важным представляется комплексное исследование, основанное на материалах количественного учета совокупности демографических признаков (не только численности, но и структуры) популяций из различных частей ареала изучаемого вида, проведенных несколько раз в год в течение многих лет наблюдений.

В качестве объекта для исследования феномена популяционных циклов автором выбрана европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), так как этот вид зачастую является доминирующим в сообществах лесных грызунов в пределах его ареала, включающего лесную и лесостепную зону Евразии, и участвует в поддержании, природных очагов ряда инфекций (ГЛПС, энцефалит, туляремия, лептоспироз и др.).

Цель исследования - анализ феномена популяционных циклов европейской рыжей полевки, основанный на материалах многолетних комплексных стационарных наблюдений в различных частях ее ареала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) проанализировать динамику численности популяций европейской рыжей полевки из центральной и периферической частей ее ареала, выявить ее закономерности;

2) выявить годы со сходной сезонной динамикой численности и структуры популяций и порядок их чередования в многолетних циклах;

3) охарактеризовать особенности сезонной динамики численности и структуры популяций на разных фазах многолетнего цикла;

4) сравнить структуру циклов популяций европейской рыжей полевки из разных частей видового ареала;

5) на модели роста популяций оценить и сравнить параметры (воспроизводство и смертность), стационарные состояния и их устойчивость для исследуемых популяций.

Научная новизна:

• количественно показаны циклы в динамике 4-х популяций рыжей полевки из центральной и периферической частей ее видового ареала, определены их период и структура;

• выявлены годы со сходной сезонной динамикой состояния (численности и структуры) популяции - фазы многолетнего цикла, показаны статистически значимые различия фаз, описаны демографические особенности различных фаз и закономерности их чередования в многолетних популяционных циклах;

• выявлены периодические компоненты изменчивости численности и количественно оценена многолетняя и сезонная компонента дисперсии демографических признаков исследованных популяций;

• выявлена специфика структуры циклов популяций центра и периферии ареала, показаны различия их стационарных численностей;

• количественно оценены параметры модели роста популяций: «скорость воспроизводства», тип плотностной зависимости, порог внутривидовой конкуренции;

• оценено стационарное состояние и показана его неустойчивость (что означает способность генерировать автоколебания) для всех 4-х исследованных популяций.

Практическое значение результатов заключается в описании процессов, формирующих популяционные циклы, и построении модели, которая является инструментом анализа и прогнозирования динамики популяций мелких млекопитающих. Результаты работы могут быть включены в курсы популяционной экологии, биофизики и синергетики, преподаваемые в ВУЗах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика популяций европейской рыжей полевки различных частей ее ареала представляет собой сложные многокомпонентные колебания. Многолетняя компонента представляет собой автоколебания - квазипериодические популяционные циклы (2-3-4-5-летнего периода), в то время как внутриго-довая компонента (вынужденные колебания) является следствием сезонной дискретности репродукции популяции.

2. Автоколебания, как в центре, так и на периферии ареала, являются результатом неустойчивости стационарного состояния, что определяется высокой скоростью воспроизводства популяции и сверхкомпенсирующим характером реакции на изменение ее плотности.

3. Плотностно-зависимая внутривидовая конкуренция реализуется в форме нелинейных зависимостей доли размножающихся животных и зимней выживаемости от плотности популяции и может рассматриваться как один из ведущих механизмов популяционного цикла.

4. Фазы многолетнего популяционного цикла («пик» - «депрессия» - «рост» -«пик») характеризуются различной сезонной динамикой плотности и демографической структуры популяции, чередование которых формирует попу-ляционный цикл.

5. Для популяций европейской рыжей полевки разных частей ее видового ареала характерна специфическая структура популяционных циклов. 6

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. О. А. Жигальскому за всестороннюю помощь в ходе работы над диссертацией и искреннюю благодарность д.б.н. Э. В. Ивантеру, к.б.н. Т. В. Ивантер, к.б.н. А. Д. Бернштейн за любезное предоставление материалов многолетних исследований, явившихся эмпирической основой диссертации.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кшнясев, Иван Александрович

ВЫВОДЫ

На основании анализа материалов многолетних стационарных наблюдений за численностью и структурой популяций европейской рыжей полевки из трех подзон (средней тайги, подтайги, широколиственных лесов) в пределах ее ареала можно сделать следующие выводы:

1. Многолетняя динамика исследованных популяций характеризуется наличием циклических колебаний численности и демографической структуры -"популяционных циклов". Свидетельством наличия многолетних и сезонных циклических компонент в динамике исследованных популяций являются пики спектральной плотности на соответствующих периодах в спектрах их рядов численности. Формальным статистическим критерием значимости сезонных и многолетних компонент изменчивости численности и структуры популяций являются значимые Б-отношения (критерий Фишера-Снедекора) в модели II дисперсионного анализа.

2. Многолетние популяционные циклы имеют 2-5-летний период (продолжительность) и характеризуются закономерным чередованием фаз внутри циклов.

3. Годичные фазы популяционных циклов характеризуются специфической сезонной динамикой плотности и демографической структуры популяции.

4. Основами возникновения популяционного цикла являются: высокая скорость воспроизводства, сверхкомпенсирующий тип зависимости (внутривидовой конкуренции) от плотности популяции, запаздывание реакции популяции (следствие сезонности размножения) на изменение ее плотности и структуры.

5. Плотностно-зависимые эффекты в интервале весна - осень реализуются в форме (нелинейной) обратной зависимости доли размножающихся животных в популяции от ее плотности (а в интервале осень - весна в форме обратной зависимости выживаемости за зиму от плотности и структуры популяции).

6. Плотностно-зависимые механизмы (внутривидовая конкуренция) являются ведущим фактором циклической изменчивости плотности и структуры популяций.

7. Стационарное состояние («равновесие») исследуемых популяций не устойчиво, а их многолетняя динамика может рассматриваться как автоколебания.

8. Для исследованных популяций европейской рыжей полевки разных частей ее видового ареала характерна специфическая структура популяционных циклов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно современным представлениям динамика численности и структуры популяций является следствием влияния констелляции внешних (погодно-климатических и кормовых условий, эффектов хищников и др.) и внутрипопу-ляционных факторов. Различные авторы либо делают акцент на роли в возникновении циклической динамики одного (по их мнению, наиболее существенного) фактора, либо высказываются в пользу многофакторных концепций. Существует точка зрения, согласно которой экзогенным влияниям отводится роль лимитирующих, а эндогенным (зависимым от плотности) - роль регулирующих факторов. Предложен ряд классификаций типов динамики населения. Например, одни авторы (С. А. Северцов, 1941, 1942; Н. П. Наумов, 1953; И. А. Шилов, 1997) выделяют от 7 до 3 типов («стабильный», «лабильный», «эфемерный»). Вторые (Hansson, Henttonen, 1985; Taitt, Krebs, 1985 и др.) - предлагают дихотомию: «циклическая» - «нециклическая» динамика. Третьи (Sandel et al., 1991) - называют подобную дихотомию искусственной и считают, что приложения теории хаоса могут послужить полезным инструментом для объяснения динамики реальных популяций. По мнению ряда экологов (Elton, 1942; Chitty, 1960; Stenseth, 1985, 2000; Sandel et al., 1991; Krebs, 1996 и др.), анализ именно «циклических» популяций может послужить ключом к пониманию ведущих механизмов популяционной динамики.

В настоящей работе нами были показаны статистически значимые внут-ригодовые («сезонные») циклические изменения численности, репродуктивной и возрастной структуры популяций европейской рыжей полевки из трех подзон: средней тайги, подтайги, широколиственных лесов (Кшнясев, 2000). Годовые («сезонные») циклы можно рассматривать как результат приуроченности репродукции животных к благоприятному периоду года - адаптацию к обитанию в цирканнуальном ритме изменений совокупности внешних факторов в условиях умеренного климата. Существование цирканнуального ритма изменчивости состояния популяции рассматривается нами, равно как и рядом других авторов (Heske, Bondrup-Nielsen, 1990; Tkadlec, Zejda, 1998 и др.), как предпосылка возникновения многолетних популяционных циклов.

Зональные» особенности численности и демографической структуры исследованных популяций интерпретированы как результат влияния «географических» различий условий (и ресурсов) популяций, населяющих различные природные зоны (Кшнясев, 2000). Карельский стационар (бореальная зона, подзона средней тайги) отнесен к пессимуму ареала рыжей полевки на основании того, что, по сравнению с остальными исследованными стационарами, для него характерна низкая плотность населения, более высокая доля размножающихся животных летом, в возрастной структуре популяции летом выше доля молодых животных (вероятно, не только вследствие свойственного этой подзоне более позднего начала репродукции, но и более слабых плотностных эффектов). Соответственно, Удмуртский (бореальная зона, подтайга) и два стационара из Тульской области (зона широколиственных лесов) охарактеризованы как оптимум ареала европейской рыжей полевки (Жигальский, Кшнясев, 1999; Кшнясев, 2000).

Для популяций рыжей полевки всех 4-х стационаров показано наличие не только годовых, но и многолетних (2-5 летнего периода) «циклов» (42,6%-60% полной дисперсии) численности (Кшнясев, 1998а,с1,е; Кшнясев, Жигальский, 2000).

Все годы наблюдений 4-х исследованных популяций рыжей полевки, из центральной и периферической частей ее ареала, классифицированы на три («депрессия», «рост», «пик») или четыре (I, И, III, IV) дискретные группы - «фазы многолетнего цикла», закономерное чередование которых и формирует попу-ляционный цикл, определен набор фаз, составляющих каждый цикл и его продолжительность (Кшнясев, 1995а,Ь; 1996; 1997а,Ь; Кшнясев, Жигальский, 1995а,Ь; 1999). Показана статистическая значимость различий фаз многолетнего популяционного цикла по совокупности демографических признаков (Кшнясев, 1998(1; 1999; Жигальский, Кшнясев, 2000). Тот факт, что циклы даже одной и той же популяции могут иметь не одинаковую структуру и продолжительность, может быть интерпретирован (вряд ли возможно на сегодняшнем уровне знаний дать однозначный ответ) как отклик популяции на влияние внешних факторов, или же, как внутреннее, предсказываемое теорией хаоса, свойство популяции - способность генерировать циклы различного периода.

Значения первой(-ых) канонических переменных (главных компонент, дискриминантных функций) для каждого года наблюдений могут быть: а) использованы как интегральная (обобщенная) характеристика состояния (т.е. плотности, репродуктивной и возрастной структуры) популяции; б) рассматриваться как мера удаления (близости) ее состояния от стационарного и как «маркер» («индикатор») фазы популяционного цикла. Популяционные циклы визуализируются путем построения диаграмм Морана-Ламерея (Уильямсон, 1975; Сви-режев, Логофет, 1978; Ефимов, Галактионов, 1983; Пузаченко, 1995), что позволяет не только выявлять циклы и описывать их структуру, но и прогнозировать динамику популяции.

Для 3-х популяций оптимума ареала показано (Кшнясев, 1997а; 1999; Жи-гальский, Кшнясев, 2000) наличие в течение весенне-осеннего периода зависимости репродуктивной и возрастной структуры от плотности популяции, основой которой, очевидно, являются территориальные взаимодействия особей -плотностно-зависимая внутривидовая интерференционная конкуренция (Bujal-ska, 1973; Lidiker, 1980; Saitoh, 1981; Bondrup-Nielsen, 1986; Bondrup-Nielsen, Ims, 1986; Rodd, Boonstra, 1988; Heske, Bondrup-Nielsen, 1990).

Для исследованных популяций характерны как сходные закономерности чередования фаз внутри цикла, так и специфические особенности структуры и продолжительности популяционных циклов (Жигальский, Кшнясев, 1999). Тот факт, что в 4-х рассмотренных популяциях европейской рыжей полевки из разных частей ее видового ареала обнаружен детерминированный переход из фазы «пика» в фазу «депрессии», а также характерное чередование фаз цикла, может рассматриваться как веский аргумент в пользу концепций, предполагающих ведущую роль эндогенных механизмов в возникновении циклических колебаний (например, концепции внутривидовой конкуренции и соответствующих математических моделей роста популяции).

Исследованные популяции могут быть сопоставлены нелинейным (вследствие кооперативных эффектов взаимодействия их элементов, т.е. социальных взаимодействий особей) системам, обладающим авторегуляторными свойствами. Стационарные состояния анализируемых популяций неустойчивы, что означает способность генерировать автохтонные популяционные осцилляции. Предпосылкой возникновения автоколебаний является запаздывающая плотно-стная зависимость. Одним из механизмов запаздывания служит прерывистость

Ill репродуктивного процесса (сезонно обусловленная дискретность размножения) в популяциях лесных полевок в климатических условиях умеренного пояса. Дискретность репродукции позволяет использовать для описания и моделирования динамики популяций математический аппарат разностных уравнений (May, 1975; Maynard Smith, Slatkin, 1973; Свирежев, Логофет, 1978; Bellous, 1981; Пузаченко, 1995). Зависимость состояния популяции в некоторый год наблюдений от ее состояния в предшествующем году описывается как нелинейная регрессия. Модель роста популяции (оценки ее параметров, положение и устойчивость стационарного состояния) становится общим языком для описания, выявления закономерностей, классификации и сравнения эмпирических данных (Бигон и др., 1989). Точка перегиба (максимума) подобной кривой может быть сопоставлена порогу плотности популяции, при котором становятся существенными эффекты плотностно-зависимой внутривидовой конкуренции (Кшнясев, 1999d).

Таким образом, на основании полученных результатов и их сопоставления с материалами, опубликованными другими исследователями, можно обрисовать следующую теоретическую картину демографических процессов, приводящих к формированию многолетних циклических колебаний состояния популяции. Пусть в некоторый год (фаза «депрессии») популяция весной имеет низкую (гораздо ниже порога) численность, тогда, вследствие высокой кратности прироста, характерного для мелких млекопитающих (r-стратегов!), к осени популяция будет иметь более высокую плотность. Так как плотностные эффекты в этой фазе практически отсутствуют (имеют место лишь сезонные эффекты) - активно включаются в размножение прибылые полевки (так как имеется достаточно свободных «участков обитания»), наблюдается более продолжительный репродуктивный период (вплоть до зимнего размножения) - в возрастной структуре осенью доминирует самый молодой возрастной класс животных. Зимняя выживаемость популяции будет определяться лишь исключительно независимыми от плотности факторами (т.к. практически отсутствуют эффекты и эксплуатационной конкуренции) и будет, в среднем, достаточно высока. На следующий год (а для популяции периферии ареала, как правило, только через 2 года) плотность популяции весной будет выше (фаза «роста»), чем в предшествующем году, где-то в окрестности порога включения плотностных эффектов (но эти эффекты будут относительно слабыми, возрастая по мере увеличения плотности в течение репродуктивного сезона). Именно в этой фазе популяция максимально реализует свой репродуктивный потенциал: кратность прироста численности максимальна, вследствие как достаточно высокой исходной численности, так и участия большого числа прибылых животных в репродукции. К осени популяция будет состоять из примерно равных долей животных, рожденных в первой и во второй половине лета. Выживание популяции за зиму будет в среднем высоким. Но именно после этой фазы цикла поведение популяции наиболее стохастично (что и предсказывает теория). Очевидно, что в зависимости от конкретного уровня численности и структуры (не достигла или превысила популяция «критический» уровень), а также, вероятно, и внешних воздействий, на следующий год популяция может либо достичь фазы «пика», либо снизить численность, или же сохранить подобный предшествующему году тип сезонной динамики.

Плотностно-зависимые эффекты интерференционной внутривидовой конкуренции наиболее ярко проявляются в фазе «пика», так как уже к началу лета плотность популяции достигает порога, при котором пригодные «индивидуальные участки» заняты размножающимися животными (согласно Bujalska, 1973, 1990; Saitoh, 1981 и др., главную роль играет территориализм размножающихся самок). Однако в течение репродуктивного периода интерференци-- онные плотностные эффекты не способны снизить численность и привести структуру популяции осенью к уровню, необходимому для благополучной зимовки, т.е. оказать существенный, стабилизирующий многолетнюю динамику, эффект, так как, несмотря на подавление созревания прибылых животных летнего рождения (тех, которые не имеют участков для размножения), перезимовавшие и животные весеннего и раннелетнего рождения продолжают размножаться. Кроме того, при высоких плотностях популяции в течение неблагоприятного осенне-зимнего периода, когда снижается и уровень кормовых ресурсов, существенное влияние на выживаемость популяции, очевидно (Batzli, Pitelka, 1971; Ford, Pitelka, 1984; Bergeron, Jodoin, 1989; Heske, Bondrup-Nielsen, 1990), оказывает эффект эксплуатационной конкуренции (Бигон и др., 1989). Все указанное приводит к «популяционному краху» - катастрофическому снижению численности за зиму, следующему за фазой пика. Таким образом, популяция завершает один и начинает следующий цикл.

Возникновение упорядоченного во времени поведения - популяционного цикла можно сопоставить известному из физики фазовому переходу второго рода (Волькенштейн, 1988). Полученные оценки параметров модели роста популяции говорят о том, что в динамике исследованных популяций имеет место бифуркационный режим: стационарное состояние популяции, соответствующее некоторому среднему значению демографических признаков, является неустойчивым («точка» фазового перехода), максимумы полимодального распределения сопоставляются аттракторам - фазам цикла, возникшим после бифуркации (Николис, Пригожин, 1990). Стационарные состояния и предельные циклы популяций неустойчивы, что приводит к сложному - «хаотическому» характеру многолетней динамики популяций. Изменения положения стационарного состояния («положение равновесия») исследованных популяций и периода циклов, вероятно, могут быть приписаны воздействиям внешней среды.

Аттрактор для траекторий рассмотренных популяций можно представить как тор: оборот по малому кругу соответствует динамике в течение года, а по большому кругу - многолетнему популяционному циклу.

Существование популяционных циклов с периодом 3 и 5 лет характеризует поведение исследованных популяций как хаос (May, 1975).

Установлено существование некоторого нижнего порога, ниже которого численность исследованных популяций не опускается (вероятно, вследствие наличия рефугиумов и/или иммиграции), что, согласно теории (Stone, 1993), служит механизмом, ограничивающим хаос в динамике популяций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кшнясев, Иван Александрович, 2000 год

1. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. -286 с.

2. Айвазян С. А., Бухштабер В. М., Енюков И. С., Мешалкин JI. Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.

3. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ: Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 488 с.

4. Бак П., Чен К. Самоорганизованная критичность // В мире науки. 1991. - №. 3. -С. 16-24.

5. Башенина Н. В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов // Бюл. МОИП Отд. биол. 1963. - Т. 68, № 6.-С. 5-13.

6. Башенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. -355 с.

7. Бендат Дж., Пирсол А. Прикладной анализ случайных данных. М.: Мир, 1989. - 540 с.

8. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С., Копылова JI. Ф., Мясников Ю. А., Гаврилов-ская И. Н. Сравнительная эколого-эпизоотологическая характеристика лесных полевок (Clethrionomys) Среднего Предуралья // Зоол. журн. 1987. -Т. 66, № 9. - С.1397-1407.

9. Бернштейн А. Д., Михайлова Т. В., Апекина Н. С. Эффективность метода ло-вушко-лйний для изучения численности и структуры популяции рыжей полевки // Там же. 1995. - Т. 74, № 76. - С. 119-127.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. -Т. 1 -2.

11. Боровиков В. П. Боровиков И. П. Statistica® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® - М.: Филинъ, 1997. - 608 с.

12. Браверман Э. М., Мучник И. Б. Структурные методы обработки эмпирических данных. М.: Наука, 1983. - 464 с.

13. Бриллинджер Д. Временные ряды. Обработка данных и теория. М.: Мир, 1980.-536 с.

14. Брусиловский П. М. Прогнозирование численности популяций. М.: Знание, 1989.-63 с.

15. Волков В. И., Ершов И. Е. Корреляционный прогноз численности красно-серой полевки (СШкгюпотуБ ги/осапт) в Приамурье // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, №4. -С. 587-596.

16. Волькенштейн М. В. Биофизика. М.: Наука, 1988. - 592 с.

17. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование: Пер. с фр./ Под ред. Ю.М. Свирежева. М.: Наука, 1976. - 286 с.

18. Гашев Н. С. Динамика структуры популяций мелких мышевидных грызунов на примере контролируемых групп рыжих полевок // Экология. 1978. - № 6.- С. 55-60.

19. Гренджер К., Хатанака М. Спектральный анализ временных рядов в экономике.- М.: Статистика, 1972. 312 с.

20. Гуляева И. П. Изменение генетической структуры популяции узкочерепной полевки в разных фазах цикла динамики численности // Генетика. 1983. - Т. 19, №,1.-е. 75-81.

21. Демина В. Т., Бернштейн А. Д., Коротков Ю. С. Сравнительный анализ репродуктивного процесса у рыжей полевки в природе и в лабораторной колонии // Бюл. МОИП. Отд. бйол. 1997. - Т. 102, № 6. - С. 11-19.

22. Добринский Л. Н., Давыдов В. А., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю. М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. - 161 с.

23. Добринский Л. Н., Добринский Н. Л., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю. М. Экспериментальное изучение влияния кормовых ресурсов на динамику населения рыжей полевки (СШИпопотуя glareolus, ЗИгеЬег, 1780) // Экология. -1994.-№3. С.- 50-59.

24. Добринский Н. Л., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю. М. Экспериментальная оценка роли кормового фактора в динамике населения красной полевки на северной границе ареала // Там же. С. 76-86.

25. Дэвис Д. Е., Кристиан Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих // Там же.- 1976.-№ 1.-С. 15—31.

26. Европейская рыжая полевка / Под ред. И. В. Башениной. М.: Наука, 1981. -351 с.

27. Евсиков В. И., Мошкин М. П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных // Сиб. экол. журн. 1994. - №4. - С. 331-346.

28. Евсиков В. И., Мошкин М. П., Герлинская JI. А. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. III. Стресс и воспроизводство в популя-ционном цикле // Там же. 1999. - № 1. - С. 78-88.

29. Ердаков JI. Н., Савичев В. В., Чернышева О. Н. Количественная оценка популяционной цикличности у животных // Журн. общ. биологии. 1990. -Т.51,№5.-С. 661-668.

30. Ефимов В. М., Галактионов Ю. К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Там же. 1983. - Т. 44, № 3.-С. 343-352.

31. Ефимов В. М., Галактионов Ю. К., Шушпанова Н. Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. Новосибирск: Наука, 1988. - 71 с.

32. Жигальский О. А. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1989. - 49 с.

33. Жигальский О. А. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Shreber, 1780) II Экология. 1994. - №3. - С. 50-59.

34. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Оценка факторов, определяющих динамику популяции рыжей полевки в северной лесостепи // Там же. 1989. - №1. -С. 13-21.

35. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Анализ факторов, определяющих численность и структуру населения рыжей полевки // Докл. АН СССР. 1989. - Т. 305, № 6. - С. 1509-1511.

36. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Оценка влияния внутрипопуляционных и внешних факторов на динамику рыжей полевки // Журн. общ. биологии. -1990.-Т. 51, №4.-С. 469-475.

37. Жигальский О. А., Кшнясев И. А. Структура популяционных циклов рыжей полевки.//Докл. РАН 1999. Т. 369, №2. - С. 281-282.

38. Жигальский О. А., Кшнясев И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала // Экология 2000 - №5. - С. 376-383.

39. Завьялов Е. Л. Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. 17 с.

40. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. - 398 е.

41. Иванкина Е. В. Динамика численности и структура населения рыжей полевки в Подмосковье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. - 22 с.

42. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 247 с.

43. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В. Экологическая структура и динамика населения мелких млекопитающих Приладожья // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. - С. 72-99.

44. Ивантер Э. В., Жигальский О. А. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (СШЪгюпотуз glareolus) на северном пределе ареала // Зоол. журн. 2000. - Т. 79, №8. - С. 976-989.

45. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северо-восточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. -С. 86-116.

46. Ивашкина И. Н. роль стресс-реакции в формировании и поддержании структуры популяций мелких грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. - 22 с.

47. Калабухов Н. И. Закономерности масового размножения мышевидных грызунов // Зоол. журн. 1935. - Т. 14, № 2. - С. 1222-1232.

48. Кендалл М. Дж., Стюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. - 736 с.

49. Кирющенко С. П. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере острова Врангеля) // Экология полевок и землероек на северо-востоке Сибири. Владивосток, 1979. - С. 39-45.

50. Клекка У. Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: Пер. с англ. -М., 1989. С. 78-138.

51. Кошкина Т. В. Сравнительная экология лесных полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М., 1957. - С. 3-65.

52. Кошкина Т. В. Плотность популяции, и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. - Т. 70, № 1. - С. 5-19.

53. Кошкина Т. В. Популяциониая регуляция численности грызунов (на примере красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) // Там же. 1967. - Т. 72, № 6. - С. 5-20.

54. Кошкина Т. В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов. М., 1967. - С. 5-27.

55. Кошкина Т. В. Прогнозирование численности лесных полевок по экологическим показателям состояния популяции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. -Т. 74, №2.-С. 5-16.

56. Кошкина Т. В. Межвидовая конкуренция у грызунов // Там же. 1971. - Т. 76, №1.- С. 50—62.

57. Кошкина Т. В. Популяциониая регуляция численности у грызунов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1974. - 59 с.

58. Кошкина Т. В., Коротков Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М., 1975. - № 12.-С. 5-61.

59. Кошкина Т. В., Окулова Н. М., Аристова В. А. Территориальные отношения у грызунов и их роль в регуляции численности // Основные проблемы териологии. М: Наука, 1972. - С. 215-237.

60. Краснощеков Г. П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск, 1975. - С. 34-52.

61. Кривошеев В. Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М., 1980. - С. 61—81.

62. Кряжимский Ф. В., Добринский Н. JI. Влияние кормового фактора на некоторые популяционные характеристики лесных полевок // Растительноядные животные в биоценозах суши: Материалы Всесоюз. совещ., Валдай. М., 1984. -С. 147-150.

63. Кузнецов Г. В. Проблема биологических циклов млекопитающих //1 Междунар. Териол. Конгресс. М., 1974. - Т. 1. - С, 320-321.

64. Кузнецов Г. В., Михайлин А. М. Рыжая полевка как компонент экосистемы широколиственного леса // Грызуны: Материалы 5 Всесоюз. совещ., Саратов. М, 1980. - С. 343-344.

65. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 9-46.

66. Кшнясев И. А. Закономерности сезонной и многолетней динамики численности популяции рыжей полевки // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы, конф. Екатеринбург, 1995а. - С. 88-90.

67. Кшнясев И. А. Сезонная и многолетняя динамика численности и возрастной структуры популяций полевок // Там же. С. 198-204.

68. Кшнясев И. А. Циклические изменения состояния популяции рыжей полевки // Проблемы общей и прикладной экологии. Материалы конф. Екатеринбург, 1996.-С. 114-127.

69. Кшнясев И. А. Исследование механизмов популяционных циклов рыжей полевки // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экоси-стемном уровне. Материалы конф. Екатеринбург, 1997а. - С. 106-116.

70. Кшнясев И. А. Эндогенные механизмы популяционных циклов мелких млекопитающих // Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. Екатеринбург, - 1997b -С. 216-217.

71. Кшнясев И. А. Оценка компонент дисперсии демографических признаков популяций рыжей полевки // Экологические проблемы промышленных регионов: Тез. докл. Екатеринбург, 1998а. С. 171.

72. Кшнясев И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в центре ареала // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998b. - Ч. 2.- С. 102-116.

73. Кшнясев И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки на периферии ареала // Там же С. 117-118.

74. Кшнясев И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки на периферии ареала // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалыконф. Екатеринбург, 1998d. - С. 98-107.

75. Кшнясев И. А. Интервальная оценка компонент дисперсии демографических признаков популяции (на примере рыжей полевки) // Там же. С. 243-244.

76. Кшнясев И. А. Исследование механизмов популяционного гомеостаза европейской рыжей полевки // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Материалыконф. Пермь, 1999а.С. 40-43.

77. Кшнясев И. А. Автоколебания в динамике популяций мелких млекопитающих // Физика в биологии и медицине: Материалы конф. Екатеринбург, 1999b. -С. 56-57.

78. Кшнясев И. А. Автоколебания в динамике популяции европейской рыжей полевки // Там же. С. 110-112.

79. Кшнясев И. А. Нелинейная динамика популяций: теория и эмпирика // Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. Екатеринбург, 1999е. - С. 207.

80. Кшнясев И. А. Анализ популяций европейской рыжей полевки: Сравнение демографических признаков популяций различных природных зон // Биосфера и человечество: Материалы конф. Екатеринбург, 2000. - С. 144-149.

81. Кшнясев И.А., Жигальский O.A. Анализ сезонной и многолетней динамики численности популяций рыжей полевки // Третья молодежная научнаяконференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН: тез. докл.- Сыктывкар, 1995а.- С. 34.

82. Кшнясев И. А., Жигальский О. А. Сезонная и многолетняя динамика численности популяций рыжей полевки // Экология популяций: структура и динамика: Материалы Всеросс. Совещ. Москва, 1995b. - Ч. 2. - С. 622-632.

83. Кэттел Р. Б., Ханна Д. Принципы и процедуры однозначного поворота в факторном анализе // Статистические методы для ЭВМ. М., 1986. -С. 184-218.

84. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сиб. экол. журн. 1999. - №1. - С. 5-15.

85. Лоскутов А. Ю., Михайлов А. С. Введение в синергетику. М.: Наука, 1990. -272 с.

86. Лохмиллер Р. Л. Мошкин М. П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сиб. экол. журн. 1999. - №1. - С. 37-58.

87. Лукьянов О. А. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. - 46 с.

88. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. лит., 1957. - 404 с.

89. Макарова Е. Н. Влияние пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки (Arvícola terrestris L.): Популяц. аспект: Автореф дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 20 с.

90. Максимов А. А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов: (На прим. водяной крысы). Новосибирск: Наука, 1977. - 189 с.

91. Максимов А. А. Многолетние колебания численности, их причины и прогноз. -Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

92. Максимов А. А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. JL: Наука, 1989. - 236 с.

93. Максимов А. А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука, 1985. - 234 с.

94. Михайлова Т. В. Динамика популяции рыжей полевки и ее связь с эпизоотическим процессом в очаге геморагической лихорадки с почечным синдромом: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. - 24 с.

95. Мошкин М. П., Добротворский А. К., Мак В. В., Добротворская Е. А. Иммуно-реактивность полевок рода Clethrionomys на разных фазах популяционного цикла // Докл. РАН. 1995. - Т. 345, № 2. - С. 280-282.

96. Надеев Н. В., Ердаков JI Н. Экологические особенности механизма изоляции популяций лесных полевок // Экология. 1980. - №1. - С. 76-82.

97. Налимов В. В. Теория эксперимента. М.: Наука, 1971. - 208 с.

98. Наумов Н. П. Экология животных; 2-е изд. - М.: Высш. шк., 1963. - 618 с.

99. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного: Введение. М.: Мир, 1990.-344 с.

100. Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. - 376 с.

101. Окулова Н. М. Размножение и смертность красной полевки (Clethrionomys ruti-lus) и основные факторы, воздействующие на эти процессы // Зоол. журн. -1975.-Т. 54, №11. -С. 1703-1713.

102. Окулова Н. М., Бернштейн А. Д. Доля размножающихся среди самок-сеголеток . гибкий параметр у лесных полевок // Экология популяций: Структура и динамика. - М., 1995. - 4.2. - С. 667-678.

103. Окулова Н. М., Мыскин А. А. К оценке значения различных факторов в динамике численности сибирской красной полевки // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, № 12.- С. 1850—1862.

104. Оленев Г. В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды // Журн. общ. биологии. 1981. - Т. 42, №4. - С. 506—511.

105. Оленев Г. В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. -Свердловск, 1982. С. 9-22.

106. Оленев Г. В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. М., 1991. - С. 92-108.

107. Павлинин В. Н., Шварц С. С. Мышевидные грызуны Урала. Свердловск, 1953. -117с.

108. Покровский А. В., Большаков В. Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. - 146 с.

109. Понтрягин Л. С. Дифференциальные уравнения и их приложения. М.: Наука, 1988.-208 с.

110. Пузаченко Ю. Г. Представления теории динамики популяций как основа организации исследований // Экология популяций: Структура и динамика. М., 1995.-Ч. 1.-С. 97-143.

111. Садыков О. Ф., Бененсон И. Е. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. - 191 с.

112. Сафронов В. М. Динамика зимней смертности лесных полевок в центрально-якутской тайге // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток, 1980. - С. 104-109.

113. Сафронов В. М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 1983. - 158 с.

114. Свирижев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.-352 с.

115. Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.

116. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. - 254 с.

117. Сергеева О. С. Экология рыжей полевки и лесной мыши в условиях совместного обитания в Камском Приуралье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Пермь, 1998. 20 с.

118. Смирин Ю. М. К биологии мелких лесных грызунов в зимний период // Фауна и экология грызунов-М., 1970. № 9. - С. 134-150.

119. Туликова Н. В., Коновалова 3. А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Там же. 1971. - № 10.-С. 145-171.

120. Туликова Н. В., Сидорова Г. А., Коновалова Э. А. Определитель возраста лесных полевок//Там же. 1970.-№ 9. - С. 160-167.

121. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами: Количественный подход. М.: Мир, 1971. - 464 с.

122. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. - 272 с.

123. Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. - 152 с.

124. Хакен Г. Синергетика: Иерархии неустойчивостей в самоорганизующихся системах и устройствах. М.: Мир, 1985. - 423 с. ^

125. Хеттманспергер Т. Статистические выводы, основанные на рангах. М.: Финансы и статистика, 1987. - 334 с.

126. Чернявский Ф. Б. Механизмы регуляции лемминговых популяций // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск, 1975. -С. 13-33.

127. Чернявский Ф. Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (Ьеттш эШпст) и копытного (О'югоМопух ЮгдиаШз) леммингов острова Врангеля // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, № 4. - С. 553—563.

128. Чернявский Ф. Б. Дорогой И. В. О роли хищников в динамике численности леммингов (на примере острова Врангеля) // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М., 1981. - С. 32—49.

129. Чернявский Ф. Б., Ткачев А. В. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экол. и эндрокринол. аспекты. М.: Наука, 1982. - 162 с.

130. Шварц С. С., Ищенко В. Г., Овчинникова Н. А. др. Чередование поколений и продолжительность жизни у грызунов // Журн. общ. биол. 1964. - Т. 25, №6.-С. 417-433.

131. Шилов И. А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1982.-Т. 87, №4.-С. 23-32.

132. Шилов И. А. Стресс как экологическое явление // Зоол. журн. 1984. - Т.63, № 6.-С. 805-812.

133. Шилов И. А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. - 512 с.

134. Штайнлехнер С., Пухальский В. Сезонная регуляция размножения мелких млекопитающих // Сиб. экол. журн. 1999. - №1. - С. 23-35.

135. Aars J., Johannesen E., Andreassen H. P., Ims R. A. Cohort, seasonal and annual variability in experimental populations of small mammals // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 59.

136. Abramsky Z., Tracy C. R. Population biology of a "noncycling" population of prairie voles and a hypothesis on the role of migration in regulation Microtine cycles // Ecology. 1979. - Vol. 60, №> 2. - P. 349-361.

137. Adamczewska-Andrzejewska K. A. The dependence of the population parameters of Microtus arvalis (Pallas, 1779) of air temperature and precipitation // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 1979. - Vol. 27, № 5. - P. 353-358.

138. Agrell J., Erlinge S., Nelson J., Sandell M. Body weight and population dynamics: cyclic demography in a noncyclic population of the field vole (Microtus agres-tis) II Can. J. Zool. 1992. - Vol. 70, № 3. - P. 494-501.

139. Alibhai S. K. Effects of diet on reproductive performance of the bank vole (Clethrionomys glareolus) // J. Zool. 1985. - Vol. 205, № 3. - P. 445-452.

140. Andersson M., Erlinge S. Influence of predation on rodent populations // Oikos.1977. Vol. 29, № 3. P. - 591-597.

141. Andersson M., Jonasson S. Rodent cycles in relation to food resources on the alpine heath II Ibid. 1986. - Vol. 46, № 1. p. 93-106.

142. Andrzejewski A. Supplementary food and winter dynamics of bank vole population // Acta theriol. 1975. - Vol. 20, № 2. - P. 23-40.

143. Angelstam P., Lindstrom E., Widen P. Role of predation in short-term population fluctuations of some birds and mammals in Fennoscandia // Oecologia. 1984. -Vol. 62, № 2. - P. 199-208.

144. Angerbjorn A., Tannerfeldt M. Interspecific competition over lemming species // 3rd European Congress of Mammalogy : Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 61.

145. Aunapuu M. Population dynamics of small mustelids in relation to prey abundance // Ibid. P. 64.

146. Banah K. The effect of increased food supply on the body growth rate and survival of bank voles in island population // Acta theriol. 1986. - Vol. 31, № 1. - P. 45-54.

147. Batzli G. O. Influence of supplemental feeding on a vole population // J. Mammal.1978. Vol. 59, № 4. - P. 809-819.

148. Batzli G. O. Responses of arctic rodent populations to nutritional factors // Oikos. -1983. Vol. 40, № 3. - P. 396-406.

149. Batzli G. O. The role of nutrition in population cycles of Microtine rodents // Acta Zool. Fenn. 1985. - Vol. 173. - P. 13-17.

150. Batzli G. O. Dynamics of small mammal populations: a review // Wildlife 2001: populations / D. R. McCullough and R. H. Barrett, eds. London: Elsevier appl. Sci. U.K., 1992.-P. 831-850.

151. Batzli G. O., Pitelka F. A. Condition and diet of cycling populations of the California vole Microtus califomicus II J. Mammal. 1971. - Vol. 52, № 1. - P. 141-163.

152. Batzli G. O., Pitelka F. A. Vole cycles: test of another hypothesis // Amer. Natur. -1975. Vol. 109, № 968. - P. 482-486.

153. Batzli G. O., Getz L. L., Nurley S. S. Suppression of growth and reproduction of Microtine rodents by social factors // J. Mammal. 1977. - Vol. 58, № 3. - P. 583591.

154. Beacham T. D. Size and growth characteristics of Dispersing vole Microtus townsendii I I Oecologia. 1979. - Vol. 42, № 1. - P. 1—10.

155. Beacham T. D. Dispersal tendency and duration of life littermates during population fluctuations of the vole Microlus townsendii II Ibid. P. 11—21.

156. Beacham T. D. Survival in fluctuating population of the vole Microtus townsendii II Canad. J. Zool. 1979. - Vol. 57, № 12. - P. 2375-2384.

157. Beacham T. D. Breeding characteristics of Townsend's vole {Microtus townsendii) during population fluctuations // Ibid. 1980. - Vol. 58, № 4. p. 623-625.

158. Beacham T. D. Survival of cohorts in a fluctuating population of the vole Microtus townsendii H J. Zool. 1980. - Vol. 191, № 1. - P. 49-60.

159. Beacham T. D. Growth rates of the vole Microlus townsendii during population cycle //Oikos.- 1980.-Vol. 35, № 1.-P. 99-106.

160. Belanger J., Bergeron J. M. Can alkaloids and tannins in plants influence food choice of meadow vole (Microtus pennsylvanicus•)? 11 Canad. J. Zool. 1987. - Vol. 65, №3.-P. 375-378.

161. Bellows T. S. Jr. The descriptive properties of some models for density dependence // J. anim. Ecol. 1981. - Vol. 50, №1. - P. 139-156.

162. Bergeron J.-M., Jodoin L., Jean Y. Pathology of voles (Microtus pennsylvanicus) fed with plant extracts // J. Mammal. 1987. - Vol. 68, № 1. - P. 73-79.

163. Bernshtein A. D., Zhigalsky O. A., Panina T. V. Multi-annual fluctuations in the size of a population of the bank vole in European part of the Soviet Union // Acta theriol. 1989. - Vol. 34, № 30. - P. 409-438.

164. Bondrup-Nielsen S. An evaluation of the effects of space use and habitat patterns of dispersal in small mammals // Ann. Zool. Fenn. 1985. - Vol. 22, № 3. - P. 373—383.

165. Bondrup-Nielsen S., Karlsson F. Movements and spatial patterns in population of Clethrionomys species: A review 11 Ibid. P. 385-392.

166. Bondrup-Nielsen S. Demography of Clethrionomys gapperi in different habitats // Can. J. Zool. 1987. - Vol. 65, № 2. - P. 277-283.

167. Bolbroe Th., Jeppesen L., Leirs H. Behavioural response of field voles under mus-telid predation risk in the laboratory: more then neophobia // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 74.

168. Boonstra R. Effect of conspecifics on survival during population declines in Microtus townsendii II J. Anim. Ecol. 1977. - Vol. 46. - P. 835-851.

169. Boonstra R. Predation of Mircotus townsendii populations: impact and vulnerability // Canad. J. Zool. 1977. -Vol. 55, № 10.-P. 1631-1643.

170. Boonstra R. Effect of adult Townsend voles (Microtus towncendii) on survival of young//Ecology. 1978. - Vol. 59, № 2. - P. 242-248.

171. Boonstra R. Population cycles in Microtine: the senescence hypothesis // Evol. Ecol. 1994. -Vol.8, №1.- p. 196-219.

172. Boonstra R., Boaq P. T. A test of the Chitty hypothesis: inheritance of life-history traits in meadow voles Microtus pennsylvahicus II Evolution. 1987. - Vol. 41, №5.-P. 929-947.

173. Boonstra R., Krebs C. J. A fencing experiment on a high-density population of Microtus townsendii II Can. J. Zool.- 1977. Vol. 55, № 7. - P. 1166-1175.

174. Boonstra R., Krebs J. Viability of large- and small-sized adults in fluctuating vole populations // Ecology. 1979. - Vol. 60, № 3. - P. 567-573.

175. Buchalczyk A. Reproduction, mortality and longevity of bank vole under laboratory conditions // Acta theriol. 1970. - Vol. 15, № 10. - P. 153—176.

176. Bujalska G. Reproduction stabilizing elements in an island population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) 11 Ibid. P. 381-412.

177. Bujalska G. Reproduction and mortality of bank vole and the changes in the size of island population // Ibid. 1975. - Vol. 20, № 1.- P. 41-56.

178. Bujalska G. Regulation female maturation in Clethrionomys spp. with special reference to an island population of CI. glareoliis II Ann. Zool. Fenn. 1985. - Vol. 22, №3. -P. 331—342.

179. Bujalska G. Fluctuations in an island bank vole population in the light of the study of its organization // Acta theriol. 1985,- Vol. 30, № 1. - P. 3—49.

180. Bujalska G., Janion S. M. Bank vole response to an increase of environmental capacity // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 1981. - Vol. 29, № 3-4. - P. 129-133.

181. Bujalska G., Grum L. Social organization of the bank vole (Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) and its demographic consequences: a model // Oecologia. -1989.-Vol. 80, № 1,-P. 70-81.

182. Carlsen M., Lodal J., Jensen T.S. The effects of predation on body weight in the field vole, Microtus agrestis 11 Oikos. 1999. - Vol. 87, № 2. - P. 277-285.

183. Charnov E. L., Finerty J. P. Vole population cycles: A case for kin-selection // Oecologia. 1980. - Vol. 45, № 1. - P. 1-2.

184. Chelkowska H. Variations in numbers and social factors in a population of field voles //Acta theriol.- 1978. Vol. 23. - P. 213-238.

185. Chitty D. Mortality among voles (Microtus agreslis) at lake Vyrnwy, Montgomer-shyre in 1936—1939 // Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1952. - Vol. 236, №3.-P. 505-552.

186. Chitty D. Population processes in voles and their relevance to general theory // Ca-nad. J. Zool. 1960. - Vol. 38, № 1. - P. 99—113.

187. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Austral. 1967. -№ 2. - P. 51—78.

188. Christian J. J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. 1950. - Vol. 31, № 3. - P. 241—259.

189. Christian J. J. Population density and reproductive efficiency // Biol. Reprod. 1971. - Vol. 4. - P. 248-294.

190. Christian J. J., Davis D. E. Endocrines, behavior and populations // Science. 1964. -Vol. 146, № 3651. - P. 1550-1560.

191. Clethrionomys biology: population dynamics, dispersal, reproduction and social structure (Ed. N. C. Stenseth) // Ann. Zool. Fennici. 1985. - Vol. 22, № 3. - P. 205-395.

192. Cole F. R., Batzli G. O. Nutritional and population dynamics of the praire vole Microtias ochrogaster in central Illinois 11 J. Anim. Ecol. 1979. - Vol. 48, № 2. -P. 455-470.

193. Conley W. Competition between Microtias: A behavioral hypothesis // Ecology. -1976. Vol. 57, № 2. - P. 224-237.

194. Desy E. A., Batzli G. O. Effects of food availability and predation on prairie vole demography: a field experiment // Ecology. 1989. - Vol. 70, № 2. - P. 411-422.

195. Dasy E. A., Thompson C. F. Effects of supplemental food on a Microlus pennsyl-vanicus population in central Illinois // J. Anim. Ecol. 1982. - Vol. 52, № 1. -P. 127—140.

196. Eccard J. A., Ylonen H. Timing and quality of the first cohort in the bank vole influence of density, food and competitors // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. - Jyvakyla, 1999. - P. 100.

197. Ecology of the bank vole / Ed. K. Petrusewicz // Acta theriol. 1983. - Vol. 28, №1. -Suppl. - P. 1-242.

198. Egerton F. N. III. Changing concepts of the balance of nature // Quart. Rev. Biol. -1973.-Vol. 48.-P. 322-350.

199. Ehrich D., Jorde P. E., Krebs C. J., Stacy J. I., Stenset N. C. Spatial structure of fluctuating lemming populations {Dicrostonyx groenlandicus) U 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 102.

200. Elton C. S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // Brit. J. Exper. Biol. 1924. - Vol. 2. - P. 119-163.

201. Elton C. S. Voles, mice and lemmings: Problems in population dynamics. Oxford: Claredon press, 1942. - 496 p.

202. Erlinge S. Distribution, territoriality and numbers of the weasel Muslela nivalis in relation to prey abundance // Oikos. 1974. - Vol. 25. - P. 308-314.

203. Erlinge S. Feeding habits of the weasel Mustela nivalis in relation to prey abundance //Ibid. 1975. - Vol. 26, № 3. - P. 378-384.

204. Erlinge S. Predation and noncyclicity in a Microtine population in southern Sweden // Ibid. 1987. - Vol. 50, № 3. - P. 347-352.

205. Erlinge S., Goransson G., Hansson L. et al. Predation as a regulating factor of small rodent populations in Southern Sweden // Ibid. 1983. - Vol. 40, № 1. - P. 3652.

206. Erlinge S, et al. Can vertebrate predators regulate their prey? // Amer. Natur. 1984. -Vol. 123, № 1.-P. 125-133.

207. Ferkin M. H. Kin recognition and social behavior in microtine rodents // Social systems and population cycles in voles. Basel; Switzerland, 1990. - P. 11-24.

208. Finerty J. P. The population ecology of cycles in small mammals. New Haven: Yale university press. Connecticut, 1980. - 234 p.

209. Fitzgerald B. M. Weasel predation on a cyclic population of the montane vole (Microtias montanus) in California 11 J. Anim. Ecol. 1977. - Vol. 46, № 3. - P. 367397.

210. Fleming T. H. Interspecific competition in mammals: Opening remarks // Acta Zool. Fenn. 1984.-№ 172. - P. 25-26.

211. Flowerdew J. R. The effect of supplementary food on a population of wood mice (Apodemus sylvaticus) II J. Anim. Ecol. 1972. - Vol. 41. - P. 553-566.

212. Flowerdew J. R., Gardner G. Small rodent populations and food supply in Derbyshire ashwood. // Ibid. 1978. - Vol. 47, № 3. - P. 725-740.

213. Ford R. G., Pitelka F. A. Resource limitation in the California vole // Ecology. -1984.-Vol. 65, №1.-P. 122-136.

214. Framstad E., Stenseth N. C. Habitat selection and competitive interactions: Review of some ecological and evolutionary models with data pertaining to small rodents // Acta zool. fenn. 1984. - № 172. - P. 75-78.

215. Framstad E., Stenseth N. C. Bjornstad O. N., Falk W. Limit cycles in Norwegian lemmings: Tensions between phase-dependence and density-dependence // Proc. Roy. Soc, 1997.-Vol. 264, № 1378. - P. 31-38.

216. Freeland W. J. Vole cycles: another hypothesis // Amer. Natur. 1974. - Vol. 108, № 960.-P. 238-245.

217. Freeland W. J., Janien D. H. Strategies in herbivore by mammals: The role of plant secondary compounds // Ibid. 1974. - Vol. 108, № 962. - P. 269-289.

218. Fretwell S. D. Food chain dynamics: the central theory of oecology? // Oicos. 1987. -Vol. 50, №3.-P. 291-301.

219. Fuller W. A. Changes in numbers of three species of small rodent near Grate Slave lake N.W.T., Canada, 1964—1967 and their significance for general population theory // Ann. zool. fenn. 1969. - Vol. 6, № 1. - P, 113-144.

220. Fuller W. A. Demography of a subarctic population of Clethrionomys gapperi: numbers and survival // Can. J. Zool. 1977. - Vol. 55, № 1. - P. 42-51.

221. Fuller W. A. Demography of a subarctic population of Clethrionomys gapperi: size and growth//Ibid.-№ 2. P. 415-425.

222. Fuller W. A., Martell A. M., Smith R. E. C., Speller W. High arctic lemming Dicros-tonyx groenlandicus. 2. Demography // Ibid. 1975. - Vol. 53, №4 P. - 867-878.

223. Gaines M. S., McClenaghan L. R. Jr. Dispersal in small mammals // Ann. Rev. Ecol. Sys. 1980. -Vol. 11. -P. 163-196.

224. Gaines M. S., Whittam T. S. Genetic changes in fluctuating vole populations: selective vs. nonselective forces // Genetics. 1980. - Vol. 96, № 3. - P. 767-778.

225. Gaines M. S., Vivas A. M., Baker C. L. An experimental analysis of dispersal in fluctuating vole populations: Demographic parameters // Ecology. 1979. - Vol. 60, №4.-P. 814-828.

226. Galindo C., Krebs C. J. Evidence for competition in small rodents // Oikos. 1986. -Vol. 46, № l.-P. 116-119.

227. Garsed A., Howard W. E. A 19-year study of Microtine population fluctuations using time-series analysis//Ecology. 1.981.- Vol. 62, № 4.- P. 930-937.

228. Garsed A., Howard W. E. Microtine population fluctuations: An ecosystem approach based on time-series analysis // J. Anirn. Ecol. 1982. - Vol. 51. - P. 225-234.

229. Geller M. D., Christian J. J . Population dynamics, adrenocortical function, and pathology in Microtus pennsylvanicus II J. Mammal. 1982. - Vol. 63, № 1. - P. 85-95.

230. Getz L. L. Speculation on social structure and population cycles of Microtine rodents // Biologists. 1978. - Vol. 60, № 4. - P. 134-147.

231. Gilbert B. S., Krebs C. J. Effects of extra food on Peromyscus and Clethriomys populations in the southern Yukon // Oecologia. 1981. - Vol. 51, № 3. - P. 326-331.

232. Gilbert B. S., Krebs C. J. Competition between Peromyscus maniculatus and other small rodents in the boreal forest of the Southern Yukon territory // Acta Zool. Fenn. 1984. - № 172. - P. 51-56.

233. Gilpin M. E. Do hares eat lynx? // Amer. Natur. 1973. - Vol. 107, № 957. - P. 727730.

234. Gipps J. H., Jewell P. A. Maintaining populations of bank voles, Clethrionomys glareolus in large outdoor enclosures , and measuring the response of population variables to the castration of males // J. Anim. Ecol. 1979. - Vol. 48, № 3. - P. 535-555.

235. Gipps J. H. W., Taitt M. J., Krebs C. J., Dundjersld Z. Male aggression and the population dynamics of the vole Microtus townsendii II Canad. J. Zool. 1981. - Vol. 59, № 1.-P. 147—157.

236. Gliwicz J. Age structure and dynamics of numbers in an island population of bank vole // Acta theriol. - 1975. - Vol. 20, № 1-14. - P. 57-69.

237. Gliwicz J. Age structure // Ibid. 1983. - Vol. 28, № 1. Suppl. - P. 111-317.

238. Gliwicz J. Competition among forest rodents: Effects of Apodemus flavicollis and Clethrionomys glareolus on Apodemus agrarius II Acta zool. fenn. 1984. - № 172.-P. 57-60.

239. Gliwicz J., Jancewicz E. Microtine rodents as universal prey // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 111.

240. Goszcynski J. Connections between predatory birds and mammals and their prey // Acta, theriol. 1977. - Vol. 22, № 30-36. - P. 399-430.

241. Graham I. M., Lambin X. Testing the specialist predator hypothesis // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 114.

242. Grant W. E., Carothers P. E., Gidley L. A. Small mammal community structure in the postoak savanna of East-Central Texas // J. Mammal. 1985. - Vol. 66, № 3. - P. 589-594.

243. Gustaffson T. O. Strange animals suppress sexual maturation in male bank vole, Clethrionomys glareolus // Acta. Zool. Fenn. 1983. - № 171. - P. 149-150.

244. Hamar M., Tuta A., Petrescu A., Babes L. Usefulness of stress indicators in forecasting population trends in Microtus arvalis (Pallas) // Bull. OEPP. 1977. - Vol. 7, №2.-P. 349-357.

245. Hanski J. Populations of small mammals cycle unless they don't // Trends Ecol. -1978. -Vol. 2, №55. -P. 1-56.

246. Hanski I., Turchin P., Korpimaki E., Henttonen H. Population oscillations of boreal rodents: regulation by mustelid predators leads to chaos // Nature. 1993. - Vol. 364.-P. 232-235.

247. Hansson L. Small rodent food, feeding and population dynamics. A comparison between granivorous and herbivorous species in Scandinavia // Oikos. 1971. -Vol. 22, № 1.-P. 183-198.

248. Hansson L. Condition and diet in relation to habitat in bank voles Clethrionomys glareolus : population or community approach? // Ibid. 1979a. - Vol. 33, №1. -P. 55-63.

249. Hansson L. On the importance of landscape heterogeneity in northern region for breeding population densities of homeotherms: a general hypothesis // Ibid. P. 182-189.

250. Hansson L. Food as a limiting factor for small rodent numbers: Test of two hypotheses // Oecologia. 1979c. - Vol. 37, № 3. - P. 297-314.

251. Hansson L. Competition between rodents in successional stages of taiga forests: Microtus agrestis vs. Clethrionomys glareolus II Oikos. 1983. - Vol. 40, № 2. - P. 258-266.

252. Hansson L. Predation as a factor causing extended low densities in Microtine cycles //Ibid. 1984. - Vol. 43, № 1. - P. 255-256.

253. Hansson L. An interpretation of rodent dynamics as due to trophic interactions // Ibid. 1987.- Vol. 50, № 3. - P. 308-318.

254. Hansson L., Henttonen H. Interspecific relations between small rodents in European boreal and subarctic environments // Acta zool. Fenn. 1984. - № 172. - P.61-65.

255. Hansson L., Henttonen H. Gradients in density variations of small rodents: the importance of latitude and snow cover // Oecologia. 1985. - Vol. 67, № 3. - P. 394402.

256. Hansson L., Zejda J. Plant damage by bank voles (Clethrionomys glcireolus, Schre-ber) and related species in Europe // EPPO Bull. 1977. - № 7. - P. 223-242.

257. Haukioja E. H.et al. Plant availability hypothesis and other explanations of herbivores cycles: complementary or exclusive alternatives? // Oikos. 1983. Vol. 40. - P. 419-432.

258. Henttonen H. Predation causing extended low densities in Microtine cycles: further evidence from shrew dynamics // Oikos. 1985. - Vol. 44, №1.-P. 156-157.

259. Henttonen H. Microtine cycles in northern fennoscandia // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 43-44.

260. Henttonen H., Hansson L. Interspecific relations between small rodents in European boreal and subarctic environments // Acta Zool. Fenn. 1984. - № 172. - P 6165.

261. Henttonen H., Kaikusalo A., Tast J., Vittala J. Interspecific competition between small rodents in subarctic and boreal ecosystems // Oikos. 1977. - Vol. 29, № 4. -P. 581-590.

262. Henttonen H., McGuire A. D., Hansson L. Comparisons of amplitudes and frequencies (spectral analysis) of density variations in long-term data sets of Clethrionomys species // Ann. Zool. Fenn. 1985. - Vol. 22, № 3. - P. 221—227.

263. Henttonen H., Oksanen T., Jortikka A., Haukisalmi V. How much do weasels shape Microtine cycles in the northern Fennoscandian tiga? // Oikos. 1987. - Vol. 50, №3.-P. 353-365.

264. Heske E. J., Bondrup-Nielsen. Why Spacing behavior does not stabilize density in cyclic populations of Microtine rodents // Oecologia. 1990. - Vol. 83, № 1. - P. 91-98.

265. Hestbeck J. B. Population regulation of cyclic mammals: The social fence hypothesis //Oikos. 1982.-Vol. 39, № l.-P. 157-163.

266. Hestbeck J. B. Multiple regulation states in population of small mammals: A statetransition model //Amer. Natur. 1987. - Vol. 129. - P. 520-532.

267. Hestbeck J. B. Population regulation of cyclic mammals: a model of the social fencehypothesis // Oikos. 1988. - Vol.-52, № 1. - P. 156-168. Hewitt C. G. The conservation of the wild life of Canada. - Scribner's; N. Y., 1921. -344 p.

268. Jarwinen A. Prédation causing extended low densities in Microtine cycles: implications from prédation on hole-nesting passerines // Oikos. 1985. - Vol. 45, № 1.- P. 157-178.

269. Jarwinen A. Microtine cycles and plants production: What is cause and effect? // Ibid.- 1987. Vol. 49, № 3. - P. 352—358.

270. Jean Y., Bergeron J. M. Can voles (Microtus pennsylvanicus) be poisoned by secondary metabolits of common eaten foods? // Canad. J. Zool. 1986. - Vol. 64, № 1. - P. 158—162.

271. Jensen T. S. Seed production and outbreaks of noncyclic rodent populations in deciduous forests // Oecologia. 1982. - Vol. 54, № 2. - P. 184-192.

272. Jensen T. S. Seed-seed predator interactions of European beech, Fagus silvatica and forest rodents Clethrionomys glareolus and Apodemus flavicollis II Oikos. -1985. Vol. 44, № 1. - P. 149-156.

273. Jonsson P., Koskela E., Mappes T. Food limitation and reproductive success in the bank vole habitat // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. -Jyvakyla, 1999. P. 137.

274. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) // Ann. Acad. Sci. Fenn. AIV. 1957. - Vol. 34.-P. 1-60.

275. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology // Ibid. 1962. - Vol. 66. - P. 1-38.

276. Kawata M. Fluctuating populations and kin interaction in mammals // Trends Ecol. Evol.- 1990.-Vol. 5.-P. 17-20.

277. Keith L. B. Dynamics of a snowshoe hare population // Current Mammology. 1990. -Vol. 2. -P. 119-195.

278. Keith T., Tamarin R. M. Genetic and demographic differences between disperses and residents in cycling and noncycling vole populations // J.VMammal. 1981. -Vol. 62, №4. -P. 713-725.

279. Keith L. B., Bloomer S. E. M., Willebrand T. Dynamics of a snowshoe hare population in fragmented habitat // Can. J. Zool. 1993. - Vol. 71. - P. 1385-1392.

280. Keller B. L., Krebs C. J. Microtus population biology. 3. Reproductive changes in fluctuating populations of Microtus ochrogasler and Microtus pennsylvanicus in Southern Indiana, 1965-1967 11 Ecol. Mongr. 1970. - Vol. 40. - P. 263-294.

281. Klemola T., Koivula M., Korpimaki E., Norrdahl K. Prédation and food drive population cycles of voles: experiments in large enclosures // 3ld European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 142.

282. Koivula M., Korpimaki E. Vole scent marks increases prédation risk of Microtine rodents II Ibid. P. 142.

283. Korpimaki E. Prédation causing synchronous decline phases in Microtine and shrew populations in western Finland // Oikos. 1986. - Vol. 46, Jf© 1. - P. 124-127.

284. Korpimaki E., Wiehn J. Clutch size of kestrels: seasonal decline and experimental evidence for food limitation under fluctuating food conditions // Ibid. 1998. -V. 83, №2. - P. 259-272.

285. Korpimaki E., Norrdahl K., Rinta-jaskari T. Responses of stoats and least weasels to fluctuating food abundance: is the low phase of the vole cycle due to mustelid prédation? //Oecologia. 1991. - Vol. 88. - P. 552-561.

286. Korpimaki E., Norrdahl K., Valkama J. Reproductive investment under fluctuating prédation risk: Microtine rodents and small mustelids // Evol. Ecol. 1994. -Vol. 8.-P. 357-368.

287. Kot M., Schaffer W. M. The effect of seasonality on discrete models of population growth // Theor. Pop. Biol. 1984. - Vol. 26, № 3. - P. 340-360.

288. Krebs C. J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 56, № 12. - P. 2463-2480.

289. Krebs C. J. The experimental approach to rodent population dynamics // Oikos. -1988.-Vol. 52.-P. 143-149.

290. Krebs C. J. Population cycles revisited // J. Mammal. 1996. - Vol. 77, № 1. - P. 824.

291. Krebs C. J., Boonstra R., Kenney J. Population dynamics of the collared lemming and the tundra vole at Pearce Point, N.W.T, Canada // Oecologia. 1995. - Vol. 103. -P. 481-489.

292. Krebs C. J., Gaines M. S., Keller B. L., Myers J. H., Tamarin R. H. Population cycles in small rodents // Science. 1973. - Vol. 179. - P. 35-41.

293. Krebs C. J., Keller B. L., Tamarin R. H. Microtus population biology demographic changes in fluctuating populati ons of M. ochrogaster and M. pennsylvanicus in Southern Indiana // Ecology. 1969. - Vol. 50, № 4. - P. 587-607.

294. Krebs C. J., Myers J. H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. -1974. Vol. 8. - P. 267-399.

295. MacArtur R. H. Geographical ecology. <-N. Y.: Harper & Row, 1972.

296. MacLean S. F., Fitzgerald B. M., Pitelka F. A. Population cycles in arctic lemmings: winter reproduction and prédation by weasels // Arct. Alp. Res. 1974. - Vol. 6, №1,-P. 1-12.

297. Marcstrom V., Kenward R. E., Engren E. The impact of prédation on boreal tetraonids during vole cycles: an experimental study // J. Anim. Ecol. 1988. -Vol. 57. - P. 859-872.

298. Martell A. M., Fuller W. A. Comparative demography of Clethrionomys rulilus in taiga and tundra in the low arctic // Canad. J. Zool. 1979. - Vol. 57. - P. 21062120.

299. May R. M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos // J. Theor. Biol. 1975. - Vol. 51. - P. 511-524.

300. May R. M. Models for single populations // Theor. Ecol. Oxford; Blackwell., 1976. -P. 4-25.

301. Maynard Smith J., Slatkin M. The stability of predator-prey systems // Ecology. -1973.-Vol. 54.-P.384-391.

302. Mihoc S., Turner B. N., Iverson S. J. The characterization of vole population dynamics // Ecol. Monogr. 1985. - Vol. 55, № 4. - P. 399-420.

303. Millar D. M., Getz L. L. Comparison of population dynamics of Peromyscus and Clethrionomys in New England // J. Mammal. 1977. - Vol. 58, № 1. - P. 1-16.

304. Myllymaki A. Demographic mechanisms in the fluctuating populations of the field vole Microtus agrestis II Oikos. 1977. - Vol. 29, № 3. - P. 468-493.

305. Myllymaki A. Social mechanisms in the population control of Microtine rodents // Ecol. Bull. 1975. -№ 19. - P. 241-254.

306. Myllymaki A. Interactions between the field vole Microtus agrestis and its Microtine competitors in central Scandinavian populations // Oikos. 1977. - Vol. 29, № 3. -P. 570-580.

307. Myllymaki A., Hansson L., Christiansen E. Models for forecasting population trends in two species of Microtine rodents Microlus agrestis and Clethrionomys glareolus II Acta zool. fenn. 1985. - № 173. - P. 93-101,

308. Myrberget S. A note on cyclic in plant production and Microtine populations // Oikos. 1986. - Vol. 46, № 2. - P. 264-267.

309. Nelson J., Agrell J., Erlinge M., Sandell M. Reproduction of different female age categories and dynamics in non cyclic field-vole, Microtus agrestis, population //Ibid.-1991. -Vol. 61, № 1,-P. 73-78.

310. Newson R. Differences in numbers, reproduction and survival between two neighboring populations of bank voles Clethrionomys glareolus II Ecology. 1963. - Vol. 44, № 1.-P. 110-120.

311. Nicholson A. J. The balance of animal populations // J. Anim. Ecol. 1933. - Vol. 2. Suppl.-P. 132-178.

312. Norrdahl K., Korpimaki E. Effects of predator removal on vertebrate prey populations: Birds of prey and small mammals // Oecologia. 1995a. - Vol. 103. - P. 241-248.

313. Norrdahl K., Korpimaki E. Does prédation risk constrain maturation in cyclic vole populations? // Oikos. 1995b. - Vol. 72, № 2. - P. 263-272.

314. Norrdahl K., Korpimaki E. The impact of prédation risk by small mustelids on prey populations // 3ld European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyva-kyla, 1999. - P. 179.

315. Nyholm N. E., Meurling P. Reproduction of the bank vole, Clethrionomys glareolus in Northern and Southern Sweden during several seasons and in different phases of the vole population cycle // Holarct. Ecol. 1979. - Vol. 2, № 1. - P. 12—20.

316. Oksanen L., Oksanen T. Lemmings (Lemmus lemmus) and grey-sided vole (Clethrionomys rufocanus) in interaction with their resources and predators on Finnmarksvidda, northern Norway // Turun yliopiston jullc. Ser. A 2. 1981. - № 66.-P. 7-31.

317. Oksanen L., Oksanen T., Lukkari A., Siren S. The role of fenol-based inducible defense in the interaction between tundra populations of the vole Cletrionomys ru-focanus and dwarf shrub Vaccinium myrtillus // Oikos. 1987. - Vol. 50, № 3. -P. 371-380.

318. Oksanen L., Ericson L. Dynamics of tundra and taiga populations of herbaceous plants in relation to the Tihomirov-Fretwell and Kalela-Tast hypotheses // Ibid. -P. 381-388.

319. Oksanen T., Aunapuu M., Schneider M., Rammul U. Predator-prey dynamics in heterogeneous landscape: the case of low arctic vole populations // 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999, - P. 180.

320. Ostfeld R. S. Limiting resources and territoriality in Microtine rodents // Amer. Natur.- 1985.-Vol. 126, № 1.-P'. 1-15.

321. Ostfeld R. S. The fence effect reconsidered // Oikos. 1994. - Vol. 70, № 3. - P. 340348.

322. Ostfeld R. S., Canham C. D., Pugh S. R. Intrinsic density-dependent regulation of vole populations // Nature. 1993. - Vol. 366. - P. 259-261.

323. Pearson O. P. The prey of carnivores during one cycle of mouse abundance // J. Anim. Ecol. 1966. - Vol. 35, № 2. - P. 217—233.

324. Pearson O. P. Additional measurements of the impact of carnivores on California voles (Microtus califomicus) // J. Mammal. 1971. - Vol. 52, № 1. - P. 41-49.

325. Perrin M. R. Seasonal variation in the growth, body composition, and diet of Clethrionomys gapperi in spruce forest // Acta theriol. 1979a. - Vol. 24, № 22-31.-P. 299—318.

326. Perrin M. R. The roles of reproduction, survival and territoriality in the seasonal dynamics of Clethrionomys gapperi populations // Ibid. 1979b. - Vol. 24, № 22-31.-P. 475—500.

327. Petrescu-Raianu A., Babes L., Hamar M., Tuta A. Effect of stress induced by population density increase upon reproduction ability in Microtus arvalis L. females // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Anim. 1978. - Vol. 23, № 2. - P. 163-167.

328. Petrusewicz K. Patterns of population dynamics. Dynamics and regulation of the population // Acta theriol. 1983. - Vol. 28, № 1. - P. 145-148.

329. Pimm S. L. The balance of nature? Chicago: The university of Chicago press, 1991. -434 p.

330. Pinter A. J. Effects of diet and light on growth, maturation and adrenal size of Micro-tus montanus II Am. J. Phisiol. 1968. - Vol. 215, № 2. - P. 461-466.

331. Pitelka F. A. The nutrient-recovery hypothesis for arctic Microtine cycles // Grazing in terrestrial and marine environments. Oxford, 1964. - P. 55-56.

332. Pitelka F. A., Tomich P. Q., Treichel G. W. Ecological relations of jaegers and owls as lemming predators near Barrow, Alaska // Ecol. Monogr. 1955. - Vol. 25, № 1.- P. 85-117.

333. Plesner J. S., Doncaster C. P. Microtine cycles and toxic plants not the usual sus-dpects // 3 European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999.-P. 188.

334. Prevot-Julliard A-C., Henttonen H., Yoccoz N., Stenseth N. C. Delayed maturation in female bank vole: optimal decision or social constraint^// Ibid. P. 189.

335. Reid D. G., Krebs C. J., Kenney A. J. Limitation of collared lemming population growth at low densities by predation mortality // Oikos. 1995. - Vol. 73, № 3. -P. 387-398.

336. Rodd P. H., Boonstra R. Effects of adult meadow voles, Microtus pennsylvanicus, on young conspecifics in field populations // J. Anim. Ecol. 1988. - Vol. 57. - P. 755-770.

337. Saitoh T. Control of female maturati on in high-density populations of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae // Ibid. 1981. - Vol. 50, № 1. - P. 79-87.

338. Saitoh T. A time series and geographical analysis of population dynamics of the red-backed vole in Hokkaido, Japan // Oecologia. 1987. - Vol. 73, № 3. - P. 382388.

339. Sandell M., et al. "Cyclic" and "non-cyclic" small mammal populations: an artificial dichotomy // Oikos. 1991. - Vol. 61, № 2. - P. 281-284.

340. Schaffer W. M. Stretching and folding in lynx fur returns: evidence for a strange at-tractor in nature // Amer. Natur. 1984. - Vol. 124, № 6. - P. 798-820.

341. Schaffer W. M., Taniarin R. H. Changing reproductive rates and population cycles in lemmings and voles // Evolution. 1973. - Vol. 27, № 1. - P. 111-124.

342. Schlesinger W.N. Toxic foods and vole cycles: Additional data // Amer. Natur. -1976. -Vol. 110, №972. -P. 315-317.

343. Schultz A. M. The nutrient-recovery hypothesis for arctic Microtine cycles // Grazing in Terrestrial and Marine Environments. Oxford, 1964. - P. 57-64.

344. Schweiger S., Boutin S. The effects of winter food addition on the population dynamics of Clethrionomys rutilus II Can. J. Zool. 1995. - Vol. 73. - P 419-426.

345. Semb-Johansson A., Wiger R., Engh C. E. Lemming cycles in captivity // Experien-tia. 1979. - Vol. 35, № 11. - P. 1464-1465.

346. Sittler B. Patterns of delayed response of stoats to a cycling lemming population in northeast Greenland // 3ld European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. -Jyvakyla, 1999.-P. 212.

347. Sittler B. The role of mustelid predation in Microtine cycles a review // Ibid. P. 213

348. Smith M. H. Food as a limiting factor in the population ecology of Peromyscus poli-notus II Ann. Zool. Fenn. 1971. - Vol. 8. - P. 109-112.

349. Sokal R. R., Rohlf F. G. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3-ed. N.Y.: Freman & Co., 1995. - 850 p.

350. Southern H. N. The stability and instability of small mammal populations // Ecology of small mammals. London, 1979. - P. 103-134.

351. Southern H. N., Lowe V. P. N. Predation by tawny owls (Stric aluco) on bank voles (Clethrionomys glareolus) and wood mice (Apodemus sylvatlcus) II J. Zool. -1982.-№ 198.-P. 83-102.

352. Steen H., Yoccoz N. G., Ims R. A. Predators and small rodent cycles: an analysis of a 79-year time series of small rodent population fluctuations // Oikos. 1990. -Vol. 59, № 1.-P. 115-120.

353. Stenseth N. C. Evolutionary aspects of demographic cycles: The relevance of some models of cycles for Microtine fluctuations // Ibid. 1977. - Vol. 29, № 3. - P. 525-538.

354. Stenseth N. C. Mathematical models of Microtine cycles: Models and the real world //Acta Zool. Fenn. 1985.-№ 173.-P. 7-12.

355. Stenseth N. C. Population dynamic consequences of female territoriality in bank voles // Acta Teriol. 1985. - Vol. 30. - P. 445-460.

356. Stenseth N. C. On the interaction between stabilizing social factors and destabilizing trophic factors in small rodent populations // Theor. Pop. Biol. 1986. - Vol. 29. -P. 365-384.

357. Stenseth, N.C. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world // Oikos. 1999. Vol. 87. P. 427-461.

358. Stenseth N. C., Fagerstrom T. Population density regulation in Clethrionomys: The effect of changing liter size and length of reproductive season // Acta Teriol. -1986.- Vol. 31, № 27. P. 367-384.

359. Stenseth N. C., Olcsanen L. Small rodents with social and trophic interactions in sea-sonaly varying environment // Oikos. 1987. - Vol. 50, № 3. - P. 319-326.

360. Stenseth N. C., Ims R. A. The biology of lemmings. London, U. K.: Acad, press, 1993.-683p.

361. Sullivan T. P., Krebs G. J. Microtus population biology: Demography of M. oregoni in Southwestern British Columbia // Canad. J. Zool. 1981. - Vol. 59. - P. 20922102.

362. Sundell J., Norrdahl K., Hanski I., Korpimaki E. Functional response of the least weasel {Mustela nivalis nivalis) II 3rd European Congress of Mammalogy: Progr. & Abstr. Jyvakyla, 1999. - P. 219.

363. Taitt M. J. The effect of extra food on small rodent populations: I. Derrmice {Pero-myscus maniculatus) II J. Anim. Ecol. 1981. - Vol. 50, №1. - P. 111-124.

364. Taitt M. J., Krebs C. J. The effect of extra food on small rodent populations: Voles {Microtus townsendii) II Ibid. P. 125-137.

365. Taitt M. J., Gipps J. H. W., Krebs C. J. Dundjerski Z. The effect of extra food and cover on declining populations of Microtus townsendii //Can. J. Zool. 1981. -Vol. 59, №8.- P. 1593-1599.

366. Taitt M. J., Krebs C. J. Population dynamics and cycles // Biology of New World Microtus / R. H. Tamarin, éd.; Spec. Publ. Am. Soc. Mammal. 1985. - № 8. - P. 567-620.

367. Tamarin R. H. Dispersal in island and mainland vole // Ecology. 1977. - Vol. 58, № 5.-P. 1044-1054.

368. Tamarin R. H. Demography of the island beach vole (Microtus breveri) and the meadow vole (.Microtus pennsylvanicus) in southeastern Massachusetts // Ecology. 1977. - Vol. 58, №6. - P. 1310-1321.

369. Tamarin R. H. Dispersal population regulation and K-selection in field mice // Am. Nat. 1978. - Vol. 112, № 985. - P. 545-555.

370. Tamarin R. H. Intrinsic mechanisms of population regulation in Microtine rodents // Acta zool. Fenn. 1985. - Vol. 173. - P. 19-21.

371. Tamarin, R. H., Sheridan M. Behavior-genetic mechanisms of population regulation in microtinc rodents // Amer. Zool. 1987. - Vol. 27. - P.921-927.

372. Tamarin R. H., Reich L. M., Moyer C. A. Meadow vole cycles within fences // Can. J. Zool. 1984. - Vol. 62. - P. 1796-1804.

373. Tamarin R. H., Adler G. H., Sheridan M., Zwicker K. Similarity of spring population densities of the island beach vole (.Microtus breweri), 1972-1986 // Ibid. 1987. -Vol. 65. -P. 2039-2041.

374. Tapper S. The effect of fluctuating vole numbers (.Microtus agrestis on a population of weasels (Mustela nivalis) on farmland // J. Anim. Ecol. 1979. - Vol. 48, № 2.-P. 603-617.

375. Tast J., Kalela O. Comparison between rodent cycles and plant production in Finnish Lapland//Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. AIV. Biol. 1971. - Vol. 186. -P. 1-14.

376. Tensen T. S. Seed production and outbreaks of non-cyclic rodent populations in deciduous forest // Oecologia. 1982. - Vol. 54, № 2. - P. 184-192.

377. Tkadlec E., Zejda J. Small rodent population fluctuations: The effects of age structure and seasonality // Evol. Ecol. 1998. - Vol. 12, № 2. - P. 191-210.

378. Uchmanski J. The effect of emigration on population stability: A generalization of the model of regulation of animal numbers based on individual differences // Oikos. 1983. -Vol. 41, № 1.- P. 49-56.

379. Viitala J. Social organization in cyclic subarctic population of the voles Clethnonomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) // Ann. Zool. Fenn. 1977. -№ 14.-P. 53-93.

380. Viitala J. The red vole Clethnonomys rutilus (Pall.) as a subordinate member of the rodent community at Kilpisjarvi, Finnish Lapland // Acta. Zool. Fenn. 1984. -№ 172.-P. 67-70.

381. Viitala J., Hoffmeyer 1. Social organization in Clethnonomys compared with Microtus and Apodemus: Social odours, chemistry and biological effects // Ann. Zool. Fenn. 1985. - Vol. 22, № 3. - P. 359-371.

382. Watson A., Moss, Parr R., Mountford M. D., Rothery P. Kin landownership and differential aggression between kin and non-kin, and population fluctuations in red grouse.//J. Anim. Ecol. 1994. - Vol. 63, № 1. - P. 39-50.

383. White T, C. R. The importance of a relative shortage of food in animal ecology // Oe-cologia. 1978. - Vol. 33, № 1. - P. 71-86.

384. Wiger R. Demography of a cyclic population of the bank vole Clethrionomys glareo-lus //Oikos. 1979. - Vol. 33, № 3. - P. 373-385.

385. Wiger R. Roles of self-regulatory mechanisms in cyclic populations of Clethrionomys with special reference to Clethrionomys glareolus: A hypothesis // Ibid. 1982. -Vol. 38, № 1, -P. 60-71.

386. Wilson D. J., Krebs C. J., Sinclair A. R. E. Limitation of collared lemming populations during population cycle-// Ibid. 1999. - Vol. 87, № 2. - P. 382-398.

387. Wolff J. O. Why are female small mammals territorial? // Ibid, 1993. - Vol. 68, № 3.- P. 364-370.

388. Xia X., Boonstra R. Measuring temporal variability of population density: a critique // Amer. Natur. 1992. - Vol. 140. - P. 883-892.

389. Xia W., Wei S., Zhou L., Yang K. Simulation and forecasting of oscillations in numbers of Clethrionomys rufocanus II Acta. Zool. Fenn. 1985. - № 173. - P. 103105.

390. Ydenberg R. Nomadic predators and geographical synchrony in microtine population cyles//Oikos. 1987. - Vol. 50, № 2. - P. 270-272.148

391. Ylonen H. Vole cycles and antipredatory behavior // Trends Ecol. Evol. 1994. - Vol. 9. - P. 426-430.

392. Ylonen H., Viitala J . Social organization of enclosed winter population of the bank vole Clethrionomys glareolus II Ann. Zool. Fenn. 1985. - Vol. 22, № 3. - P. 353-358.