Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Гордиенко, Вадим Витальевич

• Гордиенко, Вадим Витальевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гордиенко, Вадим Витальевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. История создания чистокровной арабской породы.

1.2. Формирование отечественной популяции чистокровной арабской породы.

1.2.1. Племенная работа.

1.2.2. Состояние и пути повышения уровня использования генетического потенциала в чистокровной арабской породе.

1.3. Генетический полиморфизм систем крови.

1.3.1. Полиморфизм систем групп крови лошадей.

1.3.2. Генетический полиморфизм систем белков и ферментов крови лошадей.

1.4. Использование генетического полиморфизма систем белков, ферментов и антигенов крови для селекции.

1.4.1. Использование генетического полиморфизма при анализе межпородной генетической дифференциации лошадей.

1.4.2. Генетический полиморфизм в селекции сельскохозяйственных животных по хозяйственно-полезным признакам.

2. Материал и методика исследований.

2.1. Объект исследований.

2.2. Схема исследований.

2.3. Методы определения полиморфизма белков, ферментов и групп крови.

2.4. Генетико-статистическая обработка данных исследований.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Характеристика аллелофонда отечественной популяции чистокровной арабской породы по полиморфным системам крови.

3.2. Мониторинг генетической структуры чистокровной арабской породы за период с 1980 по 2000-е годы.

3.3. Генетические особенности генеалогических линий чистокровной арабской породы лошадей.

3.4. Характеристика маточных семейств чистокровной арабской породы по полиморфным системам крови.

3.5. Эффективность использования полиморфных систем крови при контроле происхождения чистокровной арабской породы.

З.б.Обсуждение результатов.

Выводы.

Практические предложения.

Библиографический указатель использованной литературы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы»

Актуальность темы. Представленная к защите диссертационная работа: "Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы " входит в тематический план ВНИИ коневодства по программе отделения зоотехнии Россельхозакадемии «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной формой собственности по регионам страны» (тема 01.01, номер государственной регистрации 01.200.114180) и тематический план Санкт-Петербургского

Государственного Аграрного Университета «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной формой собственности» (номер государственной регистрации 01.200.112635).

В настоящее время одной из актуальных проблем в повышении эффективности селекционной работы, сохранения и использования генофондов ценных и редких пород домашних животных, включая лошадей, является использование достижений современной генетики, позволяющих совершенствовать генотипическую оценку животных и контролировать генетическую ситуацию в стадах.

Современные генетические подходы к совершенствованию пород животных основаны на более полной оценке генотипа животных и генетического разнообразия популяций с помощью маркерных технологий, таких как маркер - вспомогательная селекция (MAS), контроль происхождения и интрогрессия. В качестве генетических маркеров широко используются структурные гены (белки и ферменты), системы групп крови, а в последнее время и микросателльты ДНК.

Использование маркерных генов для контроля происхождения лошадей уже вошло в практику коневодства многих стран. На сегодня наиболее актуальной задачей является разработка стратегии маркер - вспомогательной селекции в коневодстве, включающая теоретические и практические аспекты генетического мониторинга. Одна из основных задач генетического мониторинга - это поддержание в стадах генетического разнообразия, что является необходимым условием для творческой селекционной работы. Решение этих задач требует как обобщения мирового опыта, так и проведения специальных исследований базы данных генетических маркеров лошадей отечественных пород. Лошадей чистокровной арабской породы, традиционно во всем мире в течение веков разводят в "чистоте" без прилития крови других пород. Сравнительно небольшая Российская популяция арабских лошадей сформировалась под влиянием мирового арабского коннозаводства и является уникальным объектом для разработки методики генетического мониторинга в коневодстве.

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований являлась изучение особенностей генетической структуры чистокровной арабской породы лошадей по полиморфным системам крови и динамики происходящих в ней процессов. В связи с этим было необходимо решить следующие задачи:

Изучить особенности генетической структуры заводских популяций чистокровной арабской породы по полиморфным локусам белков и групп крови.

Провести генетический мониторинг аллелофонда племенного поголовья лошадей ведущих конных заводов по полиморфным системам крови с 1980 по 2000 год.

Охарактеризовать генетические особенности лошадей основных линий и маточных семейств арабской породы по частотам изученных локусов.

Определить возможности использования полиморфных систем крови при контроле происхождения лошадей чистокровной арабской породы.

Научная новизна. Впервые изучены особенности генофонда современного производящего состава лошадей чистокровной арабской породы по шести полиморфным системам белков и групп крови, включая генетическую структуру 3 заводских субпопуляций, а также основных генеалогических линий и маточных семейств. Впервые был проведен генетический мониторинг аллелофонда племенного ядра ведущих конных заводов и породы в целом в период с 1980 по 2000 годы. Определены возможности использования полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов системы D групп крови в качестве генетических маркеров при селекции лошадей арабской породы.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение полиморфизма систем крови у лошадей чистокровной арабской породы трех заводских субпопуляций и породы в целом. Проанализировано влияние селекции на изменение генетической структуры породы за период с 1980 по 2000-е годы.

Проведена генетическая паспортизация линий маточных семейств, определена степень дифференциации внутрипородной генеалогической структуры. Сравнительное изучение генетических характеристик линий и маточных семейств иммуногенетическими методами способствует пониманию механизма поддержания относительного постоянства генофонда арабской породы, и позволяет контролировать, и сохранять специфичность генеалогических структур породы.

Полученные данные иммуногенетического тестирования могут быть использованы как дополнительный материал при планировании селекционных программ по сохранению и совершенствованию чистокровной арабской породы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов зооинженерного факультета СПбГАУ в 2001-2003 гг.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 152 страницах компьютерного текста и состоит из введения, методики, 5 разделов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству, содержит 35 таблиц, 20 рисунков и приложение. Список используемой литературы содержит 228 источников, в том числе 94 на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 3 статьи.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Гордиенко, Вадим Витальевич

Выводы

1. Чистокровная арабская порода характеризуется невысокой степенью полиморфности всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина у лошадей арабской породы идентифицировано 10 типов бежа, контролируемых четырьмя кодоминантными аллельными генами (Tf°, Tf, Tf, Tf°). В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1а, А1в), детерминирующих 3 типа белка, а в локусе эстеразы - 5 типов фермента, определяемые тремя аллелями EsF, Es°, Es1

2. В D-системе групп крови у лошадей арабской породы при использовании 10 сывороток-реагентов (а, Ь, с, d, е, g, f, h, k, m,) выявлены 5 аллельных генов, контролирующих 15 генотипов. Фенотипы лошадей по А и К системам групп крови прэтически оказались одинаковыми - Aad, К-/-.

3. В популяции арабской породы наиболее распространены аллели Tf, Tf; А1 ; эстеразы — Es1; системы D групп крови - и D^. Сравнительно редко встречаются аллели — Tf", Es°, D4*8™. Генетической особенностью арабской породы является отсутствие аллелей Tf, D*1 и Ddghm.

4. Сравнительный анализ аллелофонда отечественной популяции арабских лошадей с лошадьми, разводимыми в других странах, подтверждает высокую степень консолидированности и генетической общности лошадей этой породы (г = 0,922 .0,983).

5. Во всех заводских популяциях чистокровной арабской породы генное равновесие было достоверно нарушено по всем изученным локусам (Р>0,999), что обусловлено значительными различиями частот некоторых аллелей между жеребцами и кобылами.

6. Средний уровень гетерозиготности породы по четырем изученным локусам составил - 47,8%, что на 1,1% выше его теоретического значения. Во всех заводских популяциях отмечен избыток лошадей с гетерозиготными генотипами.

7. При проведении генетического мониторинга установлено, что за два последних десятилетия в структуре аллелофонда арабской породы произошли определенные изменения, в частности, увеличилась частота встречаемости аллелей Tf*7, А1а, D1*5"1, но снизилась концентрация аллелей д|В и j)Cgm j-jpH этом дщн^лка изменения частот аллелей у жеребцов-производителей была более выраженной, чем у маток.

8. Анализ изменений генететического разнообразия в арабской породе выявил четкую тенденцию снижения уровня полиморфности и степени гетерозиготности исследуемых локусов у жеребцов. Аллелофонд кобыл племенного ядра оказался достаточно стабильным, отмечено даже небольшое повышение степени герерозиготности продуцирующих маток.

9. Выявлены межлинейные различия по наличию и частоте встречаемости аллелей изучаемых локусов. Самый высокий коэффициент генетического сходства установлен между линиями Мансура и Насима (0,966), наиболее низкий показатель сходства имели линии Мансура и Эль Дере (0,844).

10. Установлены достоверные различия между маточными семействами по частотам встречаемости отдельных аллелей. Уровень генетического сходства между представительницами разных семейств варьировал в пределах 0,874 .0,994.

11. Эффективность контроля происхождения лошадей чистокровной арабской породы по локусам альбумина, трансферрина, эстеразы и D-системе групп крови составляет только 70,8%, что явно недостаточно для надежной экспертизы происхождения.

Практические предложения

1. При планировании селекционной работы с арабской породой лошадей следует использовать результаты иммуногенетического маркирования с целью оценки и контроля генетического разнообразия.

2. При проведении генетического мониторинга учитывать показатели частоты встречаемости аллелей, среднего уровня полиморфности и гетерозиготности исследуемых локусов у лошадей племенного состава, жеребцов-производителей и маток. Это позволит прогнозировать изменение генетической структуры породы в следующем поколении.

3. Для повышения эффективности контроля происхождения чистокровных арабских лошадей необходимо дополнительно проводить тестирование животных по полиаллельным локусам белков и групп крови или микросателлитам ДНК.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гордиенко, Вадим Витальевич, 2004 год

1. Агвилар П. и др. Биохимический полиморфизм у лошадей // Материалы XVI Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л., 1978.- С. 144.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.- Мир,-1984. - 230 с.

3. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир, 1988.- Т. 2.- 367 с.

4. Александрова Г.М., Всяких А.С., Сороковой П.Ф., Бахмутова Т.В. Генетические маркеры заводских линий и их использование в селекции // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. - №10. - С.28-32.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука.-1989.- С.327-328.

6. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - №10. -С. 13331357.

7. Балакшин О.А. Работа спородой // Коневодство и коннозаводство.-1989.- №6.

8. Балакшин О.А. Происхождение лошадей арабской породы // Коневодство и коннозаводство. -1996.-№2-3.

9. Балакшин О.А. Арабские лошади на ипподромах (к 75-летию испытаний) // Коневодство и коннозаводство.- 1997.- №6.

10. Балакшин О.А. Арабская лошадь в скрещиваниях и породообразовании // Коневодство и коннозаводство.- 1997.- №5.

11. Балакшин О.А. Арабские лошади // Коневодство и коннозаводство.-2001.- №4-5.

12. Балакшин О.А. Арабская лошадь в СССР// Коневодство и коннозаводство.- М.-1978.

13. Балакшин О.А. Арабская лошадь как улучшатель //Коневодство и конный спорт.-1996,- №12.

14. Банникова JI.B., Зубарева Л.А. Оценка генетической структуры пород крупного рогатого скота // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы М.: Наука.-1993.-С. 130-156.

15. Богданов Л.В., Обуховский В.М. Генетически обусловленные типы трансферринов и молочная продуктивность крупного рогатого скота // Разведение, кормление и содержание с.-х. животных. Минск, 1968.-T.VI.- С.

16. Букаров Н.Г. Биологические маркеры в разведении крупного рогатого скота // Сельское хозяйство за рубежом.- 1984.- №10.- С. 43-47.

17. Букаров Н.Г. Генетический мониторинг в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота // Минсельхозпрод.РФ.-Дубровицы.- 1999.- С.3-36.

18. Велзен Е. Чистокровные лошади в тракененской породе: Пер. с нем.- ВНИИК, 1985.- 10 с.

19. Вердиев З.К. Азербайджанский зебу // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы.- М.- Наука.- 1993.- С. 124-129.

20. Воробьев Э.Т., Охапкин С.К., Бороздин Э.К. Использование групп крови при линейном разведении крупного рогатого скота //В кн.: Повышение продуктивности крупного рогатого скота молочных пород. -М., 1981.—С. 41-49.

21. Врангель К.Х. Книга о лошади.- СПб.- 1886.

22. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М. - Мир.-1982. - С. 446.

23. Галимов И.Р. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей Киргизии: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- М.-1986,-С.21.

24. Герман В.А. Группы крови лошадей и способы их определения //В кн.: Труды Харьковского вет. ин-та.— 1939,- Т,18 вып.1.- С. 30-40.

25. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных.- М. ВИНИТИ - 1988 - С.212.

26. Глазко В.И. Генетическая дифференциация крупного рогатого скота и лошадей по биохимическим системам // Генетические аспекты селекции.- Киев.- 1992.- С. 89-92.

27. Глазко В. И., Созинов И. А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев.- «Урожай».-1993.-525 с.

28. Глазко В. И., Зеленая JI. Б., Дубровская Р. М. Проблемы генетической диагностики пород //Биологические основы повышения эффективности коневодства (сборник научных трудов). Дивово.- 1996.-С.48-51.

29. Гонтон М.Е., Чернушенко В.К., Сороковой П.Ф. Генетические маркеры при совершенствовании линий сычевского скота // Генетические аспекты селекции. Киев.- 1992.- С. 32-37.

30. Горбуков М.А. Генетическая структура популяции белорусских упряжных лошадей и использование групп крови при их селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- Витебск.-1975.- С. 9-12.

31. Горбуков М.А., Наливайко Э.С. Плодовитость лошадей разных генотипов // Научные основы развития животноводства в СССР. 1987.-№17.- С. 21-24.

32. Государственная племенная книга лошадей арабской и терской пород.- Ставрополь.-1952.-Т.1.

33. Гурьев И.П. Иммуногенетические и краниологические особенности экотипов якутской лошади: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-ВНИИ коневодства.-1991. С. 10-17.

34. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция //М: Наука,- 1967.- С.554-558.

35. Дубилин Н.П. Методы генетики в селекции // Животноводство.-1979,- №6.- С. 13-18.

36. Дубровская P.M. Использование полиморфизма белковых фракций крови при установлении отцовства у лошадей // Материалы 2-ой конференции молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных.-Л.- 1971.-Т.2.-С. 53-55.

37. Дубровская P.M. Определение отцовства у лошадей путем использования полиморфных белков крови // Коневодство и конный спорт.-1971.-№6.-С. 36.

38. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Наследование форм трансферринов, альбуминов и преальбуминов сыворотки крови лошадей // Материалы III конференции молодых ученых по генет. и развед. с.-х. животных.- Л.-1973.- Т. 2.- С. 171-172.

39. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Использование трансферрина и альбумина крови для характеристики отдельных линий и семейств лошадей чистокровной верховой породы // Сб. науч, Трудов.-ВНИИК, 1974.- Т.26.- Вып.2.- С. 144-148.

40. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Строго контролировать происхожцение //Коневодство и конный спорт.-1974.- №4.- С. 26.

41. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетический полиморфизм белков крови лошадей СССР // Тез. науч. совещаний ХПсъезда Всес. физиол. общества им. И.П. Павлова.- Тбилиси, 1975: ВНИИФБ и П. -Боровск, 1975.-С.21-22.

42. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Контроль происхождения лошадей по полиморфизму белков и ферментов крови // Институт коневодства, 1975, 7с. Рукопись представлена ВНИИК. Деп. Во ВНИИТЭИСХ 31 июля 1975 г. код № 9-75.

43. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы // С.-х, биология.-1976.- Т.П.- № 6.- С.862-867.

44. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Прогнозирование зажеребляемости по трансферрину // Коневодство и конный спорт. -1977.-№5.- С. 28.

45. Дубровская P.M., Стародумов И. М. Аллелофонд локусов трансферрина и альбумина лошадей чистокровной верховой породы в различных субпопуляциях //Сельскохозяйственная биология.- 1983.- 2.-С. 119-122.

46. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Зависимость воспроизводительной способности лошадей 10 пород от генов локусов трансферрина, альбумина и их комплексов // Сборник: Пути ускорения научно-технического прогресса в коневодстве. ВНИИК, 1986.- С. 62-71.

47. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей. ВНИИК, 1986.-39 с.

48. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и групп крови лошадей 10 пород разводимых в СССР //Резервы повышения эффективности коневодства и коннозаводства- Рыбное.-1987. С.55-69.

49. Дубровская P.M., Стародумов И.М., Банникова JI.B. Генетическая дифференциация лошадей по полиморфным локусам белков крови //Генетика.- 1992.-28 (4).- С. 152-165.

50. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров дляоценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей. — ВНИИК.- Дивово, 1995- 34 с.

51. Дунгерн, 1910 цит. по Машурову A.M. (93).

52. Дубровская Е.Б. Биологическая и зоотехническая характеристики шетлендских пони и перспективы их разведения в СССР; Автореф. дисс.канд. с./х. наук.- ВНИИК.- 1996.- 19 с.

53. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетическая структура популяции лошадей чистокровной верховой породы СНГ // Тез. докл. координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве. Дивово.- 1996.- С.37-39.

54. Дымань Т.Н., Ясинецкая Т.Н., Глазко В.И. Полиморфизм белков, RAPD-PCR и ISSR-PCR-маркеров у некоторых видов Ungulata //Сельскохозяйственная биология.- 2000.- 6.- С.29-38.

55. Жебровский Л.С., Комисаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. -Л.: Колос, 1980.-С. 110-111.

56. Жигачев А.И. Генетическая экспертиза происхождения лошадей // Мат. II науч.-практ. конференции: «Ветеринарное обеспечение в современном иппобизнесе».- Санк-Петербург.- 2002.-С.21-27.

57. Жуковская Е.Е. Зоотехническая характеристика и особенности биохимического полиморфизма белков крови терской породы лошадей в процессе ее совершенствования // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-ВНИИК.-1988.- С 24.

58. Зволинский Е., Сюдзинский С., Холевинский Г. Группы крови и трансферрина в популяциях лошадей Польши // Материалы XVI Международн. конферен, по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. — Л., 1987.- С. 152.

59. Зеленая Л.Б., Глазко В.И., Дубровская P.M. RAPD-PCR при оценке лошадей арабской породы // ДНК-технологии (международная, конференция, тезисы докладов).- Киев.-1997.- С. 69.

60. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.- "Высшая школа".-1996.- 320 с.

61. Камбегов В.Д., Балакшин О.А., Хотов В.Х. Лошадь России.- М.-2002.

62. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса //Генетика.- 1974.- Т. 10.- №4.- С. 166-175.

63. Климчук О.М. Особенности генетического полиморфизма белков крови лошадей в связи с межпородной дифференциацией // Докл. ТСХА.- 1978.-Вып. 240.- С.133-136.

64. Кожевников Е.В., Гуревич Д.Я. Отечественное коневодство. -М.-1990.

65. Колесник Н.Н., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных Киев: Урожай.- 1972.- С.

66. Корочкин Л.И. и др. //Генетика изоферментов. М.: Наука. -1977.-С. 18-26.

67. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации //Экологическая генетика и эволюция. Кишинев. - Штиинца.- 1987. - С 135-146.

68. Котов А. С. Полиморфные белки и работоспособность // Коневодство и конный спорт. 1977.- С. 23.-29.

69. Крикпцонас Б. Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Латвийской ССР и его использование в племенном деле: Автореф. дисс. канд. с/х.н.- ВНИИК.-1990.- С.29.

70. Кришнаускас Б.Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Латвийской ССР и его использование в племенном деле: Автореф, дисс. канд. с.-х. наук. -ВНИИК.-1990.- С.29.

71. Купцова Н. А. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей тракененской породы: Автореф. дисс. канд. с/х.н.- ВНИИК.-1990.- С.19.

72. Купцова Н.А., Стародумов И.М., Храброва Л.А. Возможность использования аллотипов трансферрина крови при селекции лошадей тракененской породы на плодовитость // Перспективы коневодства в XXI веке.- Дивово,- 2000.- С.49-50.

73. Берроуклоф Д.В. Эффективная численность популяций, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций. М. - Мир.-1989.- С. 186.

74. Левонтии Р. Генетические основы эволюции. М.; Мир, 1978.1. С.

75. Лукаш Н. С. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови: Автореф. дисс.канд. с/х-н.- Москва.-1983.- С.4-1 7.

76. Майр Э. Популяция вида и эволюции. М.: Мир,- 1974.- С. 103.

77. Макавеев И., Кисьов М. Генетический полиморфизм и чистокровната английска порода коне у нас // Живота. Науки. 1977.- 14.-№2.- С.99-105.

78. Маркович Л.Г., Тинаева Е.И., Куликов Н.Н. Использование комплекса молекулярно-генетических маркеров в звероводстве // Мол.-ген. маркеры животных.- Киев.-1996.- С. 104.

79. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. -М.: Наука, 1980.-С. 318.

80. Мердер И.К., Фирсов В.Э. Русская лошадь в древности и теперь.- СПб.- 1896.

81. Меркурьева Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных М. - «Колос».-1970.

82. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.: Колос.-1977.- С.240.

83. Моисеева И.Г. Отечественные породы кур // В кн.: Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы.- М.: Наука, 1992,- С. 11-111.

84. Нехорина Е.Е. Возможности использования полиморфных белков, ферментов и антигенов крови в селекции лошадей русской верховой породы: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Дивово.- 2001.- С. 17.

85. Обуховский В.М. Типы трансферринов и возможности их использования в селекции крупного рогатого скота: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Минск.-1969.- С. 7-17.

86. Однолеткова И.Г. Характеристика типов трансферрина в сыворотке крови лошадей орловской рысистой породы // Труды МВА.-1974.-т.69.- С.98-101.

87. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М. - «Наука». - 1981. - 286 с.

88. Пономарева Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможность его использования в селекции лошадей арабской породы в СССР: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, -ТСХА. Москва.- 1981.- С.7-10.

89. Попов Н.А., Иванов В.А. Пути разведения крупного рогатого скота малочисленных пород с использованием аллелей групп крови.-Дубровицы.-1998.

90. Прохоренко П.Н., Сердюк Г.Н. Перспективы использования иммуногенетики в сохранении генофонда и сохранения пород сельскохозяйственных животных //Сельскохозяйственная биология. -2002.-№6.

91. Ракитский П.Ф. Введение в статистическую генетику // Минск: Высшая школа.-1974.- С. 447.

92. Ракитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа,- 1973.-С 320.

93. Савели О. Типы трансферринов у крупного рогатого скота эстонской черно-пестрой породы и возможности их использования в племенной работе: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук,- Тарту.- 1968. С. 414.

94. Савина 6.Н., Стародумов И.М., Парфенов В.А. Особенности формирования генетической структуры популяции лошадей русской верховой породы // Перспективы коневодства в XXI веке.- Дивово.- 2000.-С. 57-58.

95. Сатыев В.Х. Зоотехнические основы развития мясного коневодства в Башкирии: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук.- Алма-Ата, 1989.- С. 27-29.

96. Семенова В.А. и др. Огагодотворяемость коров костромской породы в связи с антигенными различиями по группам крови // Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве /Тез. докл.- Байсогала, 1976. С. 20-22.

97. Сердюк Т.Н. Иммуногенетика в свиноводстве II Животноводство. 1981. - №5.- С. 27-29.

98. Серебровский А. С. Генетический анализ. М.-«Наука». -1970. -342 с.

99. Слепцов М.К., Стародумов И.М., Дубровская P.M. и др. Сравнительное изучение полиморфизма трансферрина и альбумина аборигенных популяций лошадей // Тез. докл. Всесоюзн. биохим. Съезда. -1986.-Т.З.- С. 282.

100. Сороковой П.Ф. Применение групп крови крупного рогатого скота в племенной работе // Вопросы генетики и разведения с.-х. животных.- Дубро-вицы- ВИЖ.- 1966.- выи. 16.-С. 9-17.

101. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции: Автореф. дисс. канд, с.-х. наук. ВНИИК, 1974.- С. 3-17.

102. Стародумов И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно-полезных качеств лошадей: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. М.- 1996. - С. 3-34.

103. Столповский Ю.А. Сохранение генетических ресурсов крупного рогатого скота // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука.- 1993.- С. 5-19.

104. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Методические рекомендации. ДНК-технологии //М- 1999.-87 с.

105. Суринов Б.П. Изоферменты эстеразы эфиров карбоновых кислот // Успехи современной биологии.- 1967.- т.89,- С.340-356.

106. Сухова Н.О. Иммунобиологические механизмы и их значение в повышении продуктивности животных // Автореф. дисс. . доктора биол. наук.- Новосибирск.- 1972.- С 39.

107. Сухова Н.О. Практическое значение иммуногенетики для племенного и промышленного свиноводства // Свиноводство на промышленную основу. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 144-150.

108. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск: Наука.- 2001. — С. 145.

109. Толпенко Г.А. Рекомендации по использованию групп крови в селекции свиней. — Краснодар.- 1984. С. 3-21

110. Урусов С.П. Книга о лошади.- СПб.-1911.

111. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека. М.: Мир.- 1973.-С.38-42.

112. Храброва JI. А. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови и возможности их использования в селекции: Автореф. дисс.канд. с/х.н. Москва.-1980.-15 с.

113. Храброва JI.A. Генетические маркеры в селекционной практике коневодства// Актуальные вопросы развития коневодства в России и странах СНГ.- С-Пб.- 2000.- С.33-37.

114. Храброва JI.A. Использование генетических маркеров в селекции пород лошадей. //Стратегия развития животноводства России XXI век часть I.- Москва.-2001.- С.412-421.

115. Чебаков И.О., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов полиморфных белков и групп крови некоторых субпопуляций лошадей ахалтекинской породы //Биологические основы повышения эффективности коневодства (сборник научных трудов).- Дивово.- 1996.-С 138-143.

116. Чебаков И.О., Стародумов И.М. Генетическая структура по локусам полиморфных белков и групп крови лошадей ахалтекинской породы // Мол.- ген. маркеры животных (Тез.докл. II Межд. Конференции). Киев.- 1996.- С.43-44.

117. Шварцнеккер Г. Коннозаводство.- СПб-1904.

118. Шемарыкин Е.И. Группы крови лошадей и их использование в селекционной работе // Автореф. дисс„„ канд. биол. Наук Л - Пушкин -1981.-С. 3-17.

119. Щербатов А.Г., Строганов С.А. Книга об арабской лошади. -СПб.-1900.

120. Щербатова О.А. Верхом на родине бедуинов. СПб.-1903.

121. Яблонски Ц. Сравнително проучване на серумно протеиновите при накои линии от източно-българската порода коне // Генетика и селекция.- София.- 1974.- 5.- С. 395-401.

122. Яблонски Ц. Популяционно-генетична и серумно протеинна характеристика на арабската и източнобългарската породи коне: Автореф. дисс. канд.с.-х.наук, София, 1975.- С.50.

123. Яблонски Ц., Добрев Д. Трансферриновые типы и оплодотворяемость кобыл арабской и чистокровной английской пород // Генетика и селекция. София, 1981- №5.- С. 373-377.

124. Яковлев А.Ф. Методы оценки генома в селекции сельскохозяйственных животных.- М.- 2002.

125. Ashton G.C. Serum protein variations in horses // Nature.- 1958.182,- P. 1029-1030.

126. Ashton G.C. Cattle serum transferrins: a balanced polymorphism//Genetics. 1965.- P. 5.

127. Bailey E. et. al. Parentage testing in horses //In: Equine Reproduction.-1989.- P. 101-114.

128. Bailey E., Lear T.L. Comparison of Thoughbred & Arabian horses using RAPD- markers // Animal Genetics 1994. - 25 suppl.l. - P. 105-108.

129. Bengtsson S., Gahne В., Rendel 1. Genetic studies on transferrins, prealbumin and esterases in Swedish horses // Acta agriculture scandinavica. -1968.- №18.- v. 1-2 P. 60-84.

130. Bennhold H., Jtt H. Der Stofftransport: Handbuch der Allgemeinen // Pathologic. -1961- №1,5.- P. 1166-1275.

131. Bernstein F. Zusammenfassenale Betrachtung uber die erbuchen Blutnachtung der Menshen. Z. ind. Abstamm und Vererbungst., 1925.- 237270.

132. F. Bianchini et. al., 1975. Цит. по Храбровой JI. A. (63)

133. Binns M.M., Holmes N.G., Holliman A., Scott A.M. The identification of polymorphic microsatellite loci in the horse (HMB1-6) and their use in thoroughbred parentage testing //British Veterinary Journal.- 1995,-151.-P.9-15.

134. Bowling A.T. et. all. цит. по Храбровой Л.A.

135. Braend M. et al. Adalsteinssons Genetic studies on blood groups, transferrins and hemoglobins in iselandic catte // Heneditas. 1962.- 48.- P. 264-283.

136. Braend M., K. Stormont //Studies on haemoglobin and transferrin types of horses //Nord. vet. Med.-1964.- 16.- P.31-37.

137. Braend V., Efremov G. //Hemoglobins, hartoglobins and albumins of horses // Blood groups of animals Proceedings 9-th European animal blood group conference. Prague.- 1965.- P. 259.

138. Canon J., M.L. Checa, C. Carleos, Vega- Pla J.L., Vallejo M., Dunner S. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data // Animal Genetics.- 2000.-31 (1).- P.39-48.

139. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedureas //Amer. J. Hum. Genet.- 1967.- 19.- P. 233-257.

140. H. Ellegren, M. Johansson, K. Sandberg, L. Andersson Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse //Animal Genetics.- 1992.- 23.-P. 133-142.

141. Evans M. Accurate horse identification // Hoof Beats, Januar, 1978.

142. C. Facello et. al., 1975. цит. по Храбровой JI. A. (63)

143. Ferguson L.C. Heritable antigens in the erytrocytes of cattle //J. Immun.- 1941.-P. 40.

144. Ford E. B. Polymorphism //Biol. Rev. 1945.-20a.-P.73-88.

145. Gahne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and esterases of horses //Genetics.- 1966.53.- P. 681-694.

146. Gahne В. Acta agric. scand. 1967.- 17.- P 4.

147. Gektoen. цит. по Машурову A.M. (93).

148. Getsher. цит. по Дубровской P.M. (60).

149. Giblett E.K., Hickman C.G. Serum transferrins // Nature. -1959.-№183,-P. 1589.

150. Glasnac V. et al Biochemical polymorphic markers in evalvatron of parentage in horses in Czechoslovakia. (Slovak) // Zivocisha vyroda. 1980.25.- P. 461-468.

151. Grosclaube F. Les groupes sangvims des chevaux: mise av point/ZLivestoc production Science. 1980.-7.- P. 89-99.

152. Guerin G., Bailey E., Bernoco D. et. al. Report of the International Equine Gene Mapping Workshop: male linkage map //Animal Genetics.- 1999.-30.-P. 341-354.

153. Hesselholt M. et al. Transferrins types of the Iceland pony//Animal. breed.abstr. 1966.- 34.- 3:1851.

154. Hesselholt M. //Studies on blood and serum types of the Icelandic horses // Acta vet. scand. 1966. - 7.- P. 206-225.

155. Hosoda Т., Mogi K. New aspect on inheritance mode of the equine transferring system // Abstr. XVT Inter. Conf. Annn. Blood Groups and Biochem Polymorph. Leningrad. -1978. - P. 159.

156. Kelly L., Gagliardi В., Biagetti B. A. Postiglioni, D.F. De Andres. Analisis de marcadores geneticos en una muestra de caballos Criollos de Uruguay // ArchZootecn. -1998. 47 (178/179). - P.259-266.

157. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and polymorphism.- Scientia.- Rome.-1977.-l 12.- P. 687-707.

158. Kimura M., Ohta Т. Distribution of allelic frequencies in a finite population under stepwise production of neutral alleles //Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1975.- 72.-P. 2761-2764.

159. Landsteiner K. //On individual differences in chicken blood.- Proc. Soc. Exp. Biol., 1932. v. 30.- p. 205-212.

160. Landsteiner K.// The specifity of serological reaction // Harvard Univ. Press. -1945.

161. Linhart J. Polunohospodarstoo. -1973.-19 №3. - P. 223-228.

162. Mahon G., Canningham E. Inbreeding and the inberitanca of fertility in the thorougbred mare // Livestock Prod. Sci.- 1982. -№ 9 (6). P. 743-754.

163. S. Maiklund, H. Fllegren, S. Eriksson, K. Sandberg, L. Andersson Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatel lites //Animal Genetics.- 1994.- 25.- P. 19-23.

164. Martin C.V., Jandl J.N. Inhibition of virus multiplication by transferring // J. Clin. Invest. -1959. -№ 38. P. 1024.

165. Meriaux J.C. Les group es sanguine des chevaux et leur utilization pratique pour 1'identification et le control 4e filiation // Bull.Techique d'infoimation.- 1981.- 362 363.- P. 533-547.

166. Mogu Kadsysuge Abe Huxoh mukyca akkaoxo. // Jap. J. Zootechn. Sci.- 1970.-41 8.-P. 406-440.

167. Ngvyen T.C. In.: Abstr. XVI Intern. Conf. Annn. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Leningrad, 1978. - P. 112.

168. Nei M. Matematical models of speciation and genetic distance.-In: Proc. Intern. Conf. Population Genetics and Ecology 1975.-Israel.-Y. Acad. Press.-1976.-P. 723-765.

169. Nei M., Chakraborty R. Genetic distance and electrophoretic identity of proteins between taxa //J. Mol. Evol.- 1973,- 2.- P. 323-328.

170. Niemczewski C., Zuikowski M. The genetic structure of four families of Thoroughbred Horse as determinined on the basis of thepolymorphism of chosen class I and II genetic markers //Animal Science Papers and Reports.- 2000. -18 (1).- P. 5-17.

171. Nozava K., Shotake Т., Ohkura Y. Blood protein variations within and between the East Asian and European horse populations //Z. Tierzuchtg. Zuchtgsbiol.-l976.- 93.-P. 60-74.

172. Oki J., Oliver W., Funnel H. //Multiple forms of cholinesterase in horse plasma // Nature. 1964. -№ 203. - P. 605-606.

173. Osterhoff D., van der Herden I. //Transferrin polymorphism in sera from different catde breeds //Proc. s. Afr. Soc. Anim. Prod. 1964. - v. 3. - P. 94-100.

174. Osterhoff D.R. //Haemoglobin, transferring and albumin types in Eqvidae (horses, mules, donkeys and zebras) // Proc. Xth Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr.Res. Paris.-1966.-P. 345-355.

175. Osterhoff D.R. //Haemoglobin, transferrin and albumin types in Equidae (horses, mules, donkeys and zebras) // Proc. X-th Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr. Res.- Paris.- 1966. P. 345-355.

176. Osterhoff D.R, et al. //Genetic marcers in south Africfs Thoroughbred stallions // J.S. Afr. Vet. Assoc.-1982.- 53 (1).- P. 33-36.

177. Ouragh et. all., 1994. Цит. по Храбровой Л.A.

178. Pauling et. al., 1949. Цит. по Алтухову Ю. П. (3).

179. L. Podliachuk Les antigens de groupes sanguins des equides et leur transmission hereditaire //Univ. Paris.- 1957.- Thesis.

180. Poulik M.D. Starch-gel tltctrophoresis in discontinuous system of buffers//Nature.-1957,180.-P. 1477-1478.

181. L. Podliachuk Immunogenetique des Equides //J. Zoologica et pathologica Antverp.-1968.- 4 (46).- P. 53-68.

182. L. Podliachuk et.al. Marqueurs genetiques sanguins ches les chevaux de course //Ann. Genet. Sel. Anim.- 1975.- 7 (4).- P. 339-355.

183. Podliachouk L. Meriaux J.-C. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.-1977.-V. 7.-№3.-P. 179-181.

184. L. Podliachuk, Meriaux J. Two new factors (F19, F20) of the D blood, group system of the horse//Abstr. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph., Leningrad.- 1978.

185. Rogers J. S. Measures of genetic similarity and genetic distance //In: Studies in Genetics.- Univ. Texas Publ. И. 7213.- 1972.-7.- P. 145-153.

186. Sandberg K. Genetic polymorphistm in cardinic anhydrase from horse erytrocytes // Hereditas.-1968. 60.- P. 411-412.

187. Sandberg K. Athird allele in the horse albumin system // Anim. Blood Groups. Genet. -1972. № 3. - P. 207-210.

188. Sandberg K. //A third allele in the horse albumin system // Anim. Blood Groups biochem. Genet.-1972.- 3.- P. 207-210.

189. K. Sandberg Blood typing of horse: current status and application to identification problems //Proc. 1st World Congress Genet. Applied to Livestock Prod., Madrid.- 1974.- P. 253-265.

190. Sandberg K. Lineage between the К blood group locus and the 6-PGD locus in horses //Animal Blood Group & Biochemical Genetics.-1974. -5.-P. 137-141.

191. Sandberg K., Andersson L. Biohemicfl polymorphism in relation to perfomance in horses // Theor and Appl. Genet.-1987.- 73.- №3.- P. 419-427.

192. Sandberg K. Guidelines for the interpretation of blood typing tests in horses //ISAG recommendation.- 1996.

193. Sanghvi L. D. Comparison of genetic and morphological methods for a study of biological differences //Amer. J. Phys. Asthropol.-1953.-ll.- P. 385- 404.

194. Schermer S. Uber das Vorkommtn von Blutgruppen bei unseren Haustieren // Dtsch. tierarzt. Wochenschr. 1928.- Bd. 36.- P. 797-802.

195. Schindler A. Schweiz. Arch. Tiereihei lk.- 1964, Bd. 106.- № 5.- P. 261-271.

196. Schleger W. Von Genetischer Polymorphismus im Serum und im Erythrozytenhamolysat beim Pferd /AViener tierarztliche Monatsschrift. 61 Jahrgang.- Dezember 1974.- Heft 12.- S. 321-343.

197. Schleger W. et, al. Beziehungen zwischen aus Maiicergenen geschatzten Heterozygotie und Firness heim Rind // Z. Tierzucht, und Zuchtungsbiol.-1977/78.- Bd. 94.- P.296-301.

198. Schmid D.O., Mancic D. J. Immunogenetische Untersuchunden an englischer Halblutiierden aus Jugoslawien // Zbl. Vet. Med.-1965.- 12:243-249.

199. D. O. Schmid et. al., Evidence the silent allele in horse transferring locus //Animal Genetics.-1990.- 4.-364-365.

200. A. M Scott Single acid gel for the separation of albumins and transferrins in horses // Animal Blood Group & Biochemical Genetics. 1970.-1.-P. 253-254.

201. Scott A.M. Immunogenetic analysis as a means of ^identification in horses//Proc, 4th Inc. Conf. Eqvinae Infections Biseases. Lyon.- 1976, 1978.-P. 259- 268.

202. Selander R. K. Genetic variation in natural population //In: Molecular Evolution (Ed. F. J. Ajala).- 1976.- P. 46-59.

203. Smithies O. Zone elektrophoresis in starch gels group variations in serum proteins of normal human adults. //Biochem. J. 1955. - V. 61 - P. 629641.

204. Smugala M. et. all. Genetic polimorphism of blood proteins and racing perfomance of purebred arabian horses. Szczecin.- 1999.

205. Solis A., B. Jugo, F. Rendo, A. Estonba Genetic diversity and genetic distances in threatened horse breeds from western Pyrenees by microsatellites //Animal Genomics: Syntesis of Past, Present and Future

206. Directions, Conference Abstract Book. 27th International Conference on Animal Genetics. Minnesota. 22-26 jul. 2000.- P. 13.

207. Soos P. et. al. Influence of breeding aspects in serum albumin and transferrin gene frequencies in Hungarian Thoroughbreed horses // Xll-th Europ. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphisms. -Budapest.-1972.-P. 547-550.

208. Stonnont C., Suzuki Y. Paternity tests in horses // The Correle veterinarian.-1965.- LV (3).- P. 365-377.

209. Stonnont C., Suzuki Y., Rendel Y. Application of blood typing and protein tests in horses // Blood groups of animal Proc. 9th Europ. animal blood confer.- Prague.-1965.

210. Stonnont C. An. Example of a recessive blood group, in sheep // Genetics.-1951.- V. 36.- P. 577-578.

211. Stormont C., Suzuki Y., Rhode E.A. Serology of horse blood groups // Cornell Vet. 54. -1964.- P. 439-452.

212. Stormont C. Contribution of blood typing to dairy science progress // J. Dairy Sci.- 1967. v. 50. - № 2. - P. 253-260.

213. Stortnont C., Suzuki Y. Genetic control of albumin phenotypes in Horses //Proc. Sos. exp. Biol. Med.-l 963.-114.- P. 673-675.

214. Suzuki Y., Trommershausen-Smith A., Stormont C. Expansion of the Tsystem of equine blood groups // In: Abet. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Leningrad.- 1978.- P. 150.

215. Vega-Pla J.L., B. Alcaide, P.P Rodrigues-Gallardo Relationships among the Spanish Pure breed and other horses breeds in Spain //Animal Genomics: Syntesis of Past, Present and Future Directions, Conference Abstractл.

216. Book. 27 International Conference on Animal Genetics. Minnesota. 22-26 jul. 2000.-P.80.

217. Weitkamp L. at al. Eqvine mercer genes: Transf. Nattng type and fentility in standartbred // XVII Confer. On Animal Blood Groups and Biochem Polymorph. Wageningen, 1980.