Субвидовые группировки длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в Южной Сибири: на примере Юго-Западной Тувы и Предбайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Холин, Алексей Викторович

• Холин, Алексей Викторович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Холин, Алексей Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3 Глава 1. Популяционная организация населения животных (обзор

литературы)

Глава 2. Районы работ, материалы и методы исследования

2.1. Характеристика районов исследования

2.1.1. Юго-Западная Тува

2.1.2. Предбайкалье

2.2. Материалы, методы 39 Глава 3. Пространственная структура населения длиннохвостого суслика

3.1. Население длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве

3.2. Население длиннохвостого суслика в Предбайкалье 55 Глава 4. Внутрипопуляционная организация населения длиннохвостого суслика

4.1. Элементарные группировки длиннохвостого суслика

4.1.1. Поселения длиннохвостого суслика наименьшего ранга

4.1.2. Парцеллярные группировки длиннохвостого суслика

4.2. Группировки ранга дема и меруса

4.3. Дифференциация внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика по их функциональной роли 100 Глава 5. Эпизоотологические аспекты особенностей пространственного распределения длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы

5.1. Характеристика Тувинского природного очага чумы

5.2. Связь эпизоотических проявлений с особенностями взаимодействия длиннохвостого суслика и блохи С. tesquorum

5.3. Особенности эпизоотических проявлений на уровне парцеллярных группировок

5.4. Влияние деструкции ядер популяции длиннохвостого суслика

на эпизоотическую активность Тувинского природного очага чумы

Заключение

Выводы

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Субвидовые группировки длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в Южной Сибири: на примере Юго-Западной Тувы и Предбайкалья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Представители рода суслики (Spermophilus) являются важным компонентом в экосистемах степей, лесостепей и полупустынь. Своей роющей деятельностью зверьки изменяют микроландшафт, вносят существенный вклад в почвообразование и формирование мозаики растительности, их норы служат убежищем многим видам беспозвоночных и мелких позвоночных животных. В этом проявляется их разносторонняя средообразующая функция. Они представляют одно из ключевых звеньев пищевых цепей, потребляя, в основном, растительную пищу, сами являются объект питания для многих наземных и пернатых хищников открытых ландшафтов.

Суслики - носители возбудителей многих природно-очаговых болезней, поэтому изучение различных аспектов жизнедеятельности этих грызунов имеет и важное эпидемиологическое значение. В частности, длиннохвостый суслик {Spermophilus undulatus Pallas, 1778) играет значительную роль в циркуляции возбудителя чумы в ряде очагов Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции (Некипелов, 1959, 1962; Олькова, 1962; Зонов и др., 1988; Онищенко и др., 2004).

В настоящее время при изучении различных сторон экологии животных все чаще рассматривают явление внутрипопуляционной разно-качественности как основу стабильного функционирования популяции. Устойчивость популяций во многом определяется формированием структурно-функциональных единиц или внутрипопуляционных группировок (Наумов, 1967; Флинт, 1977; Шилов, 1977, 1984, 1985, 1988; Яблоков, 1987). На уровне этих группировок осуществляются начальные этапы авторегуляции популяций, адаптирующие их к динамичным условиям существования, то есть реализуются первичные механизмы поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 2001).

Элементарные группировки, являются наименьшей единицей в пространственной организации населения длиннохвостого суслика и играют оп-

ределяюгцую роль в поддержании эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы (Вержуцкий и др., 1990; Вержуцкий, Попов, 1998).

Тувинский природный очаг моногостальный и моновекторный. Основной носитель — длиннохвостый суслик, а основной переносчик — его специфичная блоха Citellophilus tesquorum Wagner, 1898. Пространственная структура очага и его функционирование в целом определяется хорологической организацией населения основного носителя и основного переносчика (Крюков, 1984; Равдоникас, 1985; Паспорт 2000; Базанова, Вержуцкий, 2009). Поэтому изучению внутрипопуляционной разнокачественное™ длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве посвящено значительное число работ (Ткаченко, 1985, 2010; Зонов и др., 1988; Попов, Вержуцкий, 1988; Попов, 1990; Попов, Вержуцкий, 1990; Вержуцкий, 2005), однако на территории Предбайкалья подобные исследования ранее не проводились. Учитывая изменения условий среды, наблюдаемые в последние десятилетия, нельзя исключить возможности резкого увеличения эпизоотической активности очага, либо заноса и укоренения возбудителя чумы в несвойственных ему регионах (Никитин, Базанова, 2003; Балахонов и др., 2012, 2013а, 20136; Вержуцкий и др., 2012).

Исходя из этого, оценка современного распространения длиннохвостого суслика и анализ его группировок различного ранга в разных частях ареала остаются весьма актуальными.

Цель работы

Изучить особенности субвидовой организации населения длиннохвостого суслика в Южной Сибири.

Задачи исследования

1. Рассмотреть основные черты пространственного распределения населения длиннохвостого суслика и описать группировки разного субвидового уровня в Юго-Западной Туве.

2. Изучить особенности пространственной структуры населения длиннохвостого суслика в Предбайкалье, установить наличие или отсутствие

здесь внутрипопуляционных группировок зверька разного ранга и описать их особенности.

3. Провести сравнительный анализ пространственных группировок длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье.

4. Рассмотреть характер эпизоотических проявлении в Тувинском природном очаге чумы в связи с особенностями пространственной структуры населения длиннохвостого суслика.

5. Изучить возможность деструкции крупных группировок длиннохвостого суслика под влиянием возбудителя чумы.

Научная новизна.

Впервые прослежено современное распространение длиннохвостого суслика на территории Предбайкалья, уточнены имеющиеся сведения о распространении этого зверька в Юго-Западной Туве.

Приведена характеристика отдельных популяций данного вида из двух удаленных регионов Южной Сибири.

Впервые для Предбайкалья установлено наличие у длиннохвостого суслика трехуровневой внутрипопуляционной пространственной организации.

Проведен сравнительный анализ элементарных внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика из различных популяций Юго-Западной Тувы и Предбайкалья,

Впервые установлена возможность деструкции крупных группировок длиннохвостого суслика - ядер популяции под влиянием эпизоотий чумы. Прослежено воздействие этого процесса на снижение эпизоотической активности Тувинского природного очага чумы в 2010-2011 гг.

Теоретическая значимость. Установлено, что пространственная организация населения длиннохвостого суслика является лабильной системой, обеспечивающей приспособление вида к конкретным условиям среды путем изменения ряда параметров составляющих ее группировок зверьков.

Показано, что парцеллярные группировки длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье являются обязательными элементами пространственной организации населения зверька и основной единицей, обеспечивающей существования вида.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках тем НИР ФКУЗ Иркутского научно-исследовательского противочумного института Роспотребнадзора: «Исследование структурно-функциональных аспектов эпизоотического процесса в сибирских природных очагах чумы» (№ государственной регистрации 01200511204) и «Природная очаговость чумы в Сибири: структурированность компонентов и динамика эпизоотического процесса» (№ государственной регистрации 01201068219).

Материалы диссертации используются в учебном процессе ВосточноСибирской академии образования, на курсах профессиональной переподготовки по программам дополнительного образования при ФКУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора. Полученные результаты могут быть применены для осуществления эпизоотоло-гического мониторинга Тувинского природного очага чумы, для разработки методов управления популяциями в естественных условиях, оценки устойчивости населения вида в регионах с различной антропогенной нагрузкой, организации профилактических противоэпидемических мероприятий в природных очагах чумы.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика, как в Юго-Западной Туве, так и в Предбайкалье включает в себя, помимо основного звена - популяций, три субпопуляционных (парцелла, дем, мерус) и два надпопуляционных (группа популяций, класс популяций) уровня.

2. Элементарные поселения и группировки длиннохвостого суслика парцеллярного ранга в Предбайкалье значительно уступают по размерам и количеству зверьков по сравнению с Юго-Западной Тувой.

3. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика определяет основные черты эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы, но, наряду с этим, может проявляться и обратная зависимость: эпизоотический процесс способен оказывать существенное влияние на пространственную структуру населения этого вида, разрушая наиболее крупные, функционально значимые, группировки зверька.

Личный вклад автора. В основу работы положены результаты экспедиционных работ, проведенных автором в составе полевых формирований Тувинской противочумной станции на территории Республики Тыва (20092012 гг.), а также материалы, собранные лично автором на территории Пред-байкалья (Иркутская область, 2009-2012 гг.; Республика Бурятия, 2010-2012 г.). Обработка собственных и привлеченных материалов, анализ результатов, подготовка публикаций проводились лично автором, либо при его непосредственном участии.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на конференциях, проводимых ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора, а также на реферативных конференциях зоолого-паразитологического отдела института (2009-2013 гг.); конференциях молодых ученых в Институте географии им. В.Б. Сочавы (20082010 гг.); Всероссийской научной конференции «Фаунистические исследования в урбосистемах» (Саранск, 2009); Международной научной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); на IX съезде Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных» (Ставрополь, 2012); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, изложена на 162 стр., иллюстрирована 44 рисунками и 7 таблицами. Список использованной литературы включает в себя 260 наименований, из них 28 на английском языке.

Благодарности. Автор признателен за всестороннее содействие администрации Иркутского научно-исследовательского противочумного института Роспотребнадзора и лично проф. C.B. Балахонову, а также научной части института и сотрудникам зоолого-паразитологического отдела. Выражаю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Д.Б. Вержуцкому за неоценимую помощь и поддержку при проведении полевых исследований и во время написания работ. Научному консультанту к.г.н. Ю.С. Малышеву за конструктивные советы и замечания при подготовке работы.

Содействие на разных этапах исследования оказали специалисты Тувинской противочумной станции В.А. Ткаченко и C.B. Ткаченко; сотрудники ВСГАО - декан естественно-географического факультета, к.б.н. В.А. Подковыров, профессор кафедры естественнонаучных дисциплин, д.б.н. C.B. Пыжьянов; директор Байкальского центра полевых исследований «Дикая природа Азии» к.б.н. В.В. Попов, за что автор выражает всем свою искреннюю признательность.

Отдельно выражаю благодарность д.б.н. В.М. Корзуну за ценные советы при подготовке и оформлении работы.

ГЛАВА 1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

На сегодняшний день в научной литературе имеется большое число формулировок, характеризующих популяцию. На наш взгляд наиболее емкими и точными являются следующие:

По С.С. Шварцу (1967): "Популяция - это единая функционирующая система, обеспечивающая поддержание численности вида в разнообразной среде обитания" (с. 1459). Автор подчеркивал, что важнейшим свойством популяции, отличающим её от внутрипопуляционной группы, является сбалансированный генофонд, который может сформироваться только за многие поколения самостоятельного существования такой группировки.

По Н.В. Тимофееву-Ресовскому с соавторами (1973): "Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции" (с. 40-41).

A.B. Яблокову (1987): "Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство" (с. 150).

Основываясь на мнении цитируемых исследователей, в данной работе под популяцией подразумевается минимальная группировка особей, занимающая определенную территорию, функционирующая как единое целое, способная к неограниченно долгому самостоятельному существованию и в высокой степени изолированная от других подобных группировок.

Общими свойствами для всех популяций являются структурированность, достаточная для неограниченно долгого самостоятельного существо-

вания, функциональное единство, изолированность от других подобных группировок.

Для каждой популяции животных характерна специфичность по различным биологическим показателям: половозрастному составу животных, морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, особенностям пространственного распределения, генетическому составу, различным экологическим характеристикам (Наумов, 1955; Беклемишев, 1960; Шварц, 1967, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Башенина, 1977; Шилов, 1977; Дубровский, 1978; Новоженов, 1982; Яблоков, 1987; и др.). Эти показатели могут значительно отличаться даже у соседних популяций.

Пространственная структурированность популяций выражается в закономерности размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Характер распределения животных зависит, с одной стороны, от множества внешних факторов, влияющих на представителей популяции данного вида, с другой - от биологических особенностей организмов, составляющих данную популяцию, и в первую очередь, от их подвижности и степени агрегированности. Это является определяющим фактором для формирования специфической генетической структуры популяции, а также для размеров ареала, занимаемого отдельной популяцией (Дажо, 1975; Шилов, 1977, 2001; Чернова, Былова, 1981; Яблоков, 1987; Степановских, 2001).

И.А. Шилов (2001) выделяет два основных аспекта биологической роли пространственной структурированности: во-первых - она дает возможность для эффективного использования ресурсов среды (пищевых, защитных и др.), снижая хаотичность их использования и, как следствие, уровень конкурентных отношений особей внутри популяции. Это позволяет укрепить позиции данной популяции в ее взаимоотношениях с другими видами биоценоза и повышает вероятность ее устойчивого существования.

Во-вторых - пространственная структурированность служит основой

и

устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Осуществление функций популяции как видовых (размножение, расселение и др.), так и биоценотических (участие в круговороте веществ, создание биологической продукции, воздействие на популяции других видов) возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между отдельными особями и их группами. Поддержание таких взаимодействий в структурированной системе обеспечено намного надежнее, нежели это возможно при хаотическом, случайном распределении элементов популяции в пространстве.

Таким образом, пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных, так и информационных (Шилов, 2001).

В основе типологии пространственной структуры популяций выступают два критерия: характер размещения по территории (пространственный критерий) и динамика размещения на протяжении известного отрезка времени (временной критерий). Отсюда можно выделить пространственно-демографическую и пространственно-временную популяционную структуры.

Исходной точкой является одномоментная характеристика размещения -тип поселения (Флинт, 1977; Пантелеев, 2010).

В природе различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный) (Дажо, 1975; Шилов, 1977, 2001; Чернова, Былова, 1981; Яблоков, 1987; Степановских, 2001).

Равномерный тип распределения. В идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наибольшей степени

соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. Близкий к этому характер распределения свойствен, например, растениям при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных - при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п., так же встречается в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Практическая невозможность реализации этого «идеального» типа распределения, определяется с одной стороны неоднородностью среды обитания, с другой свойственные многим видам формы взаимосвязей.

Диффузный тип распределения. В природе встречается значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. В этом случае расстояния между отдельными представителями вида неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой — определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связь в пространстве выражена относительно слабо.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения. Выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Такое распределение связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее особенно характерно для высших животных (многие позвоночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие).

При рассмотрении различных типов пространственной организации животных необходимо отметить их тесную связь с конкретными свойствами ландшафтов (зональный аспект). В зависимости от ландшафта эта связь проявляется по разному, но конечный результат её всегда однозначен: блокиро-

вание наиболее «узких» характеристик ландшафта, как постоянных, так и временных (сезонных), и максимально полное использование всех имеющихся ресурсов. Это явление носит двойственный характер, заключающейся в возможностях реализации оптимального для данных условий типа пространственной структуры популяции, связанных уже с биологическими свойствами вида. Не каждый вид способен реализовать пространственную структуру популяции по рациональному для данного ландшафта принципу (Флинт, 1977).

В литературе все многообразие животных по характеру использования ими пространства обычно сводят к двум основным типам. К первому типу относят животных, ведущих преимущественно оседлый образ жизни, ко второму - главным образом номадный (кочевой). Необходимо отметить, что между этими выделенными вариантами имеется ряд промежуточных форм. Различная стратегия использования пространства дает каждой из групп определенные, специфические для нее, преимущества.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся номадным (кочующим) образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной территории (Дажо, 1975; Шилов, 1977, 1997, 2001; Чернова, Былова, 1981). Четко разграничить отдельные виды животных по этим двум формам использования пространства удается далеко не всегда, так как многие виды (или части видового населения) в те или иные сезоны могут последовательно переходить от оседлого образа жизни к номадному и наоборот (Шилов, 2001).

В связи с тем, что научная литература по особенностям внутрипопуля-ционных группировок у различных видов животных чрезвычайно обширна,

ниже будут рассмотрены работы, касающиеся преимущественно грызунов, как одной из наиболее изученных групп животных.

Как правило, грызуны ведут оседлый образ жизни и, поэтому, для них характерен интенсивный тип использования пространства. У этой группы животных имеется система индивидуальных или групповых участков, в значительной степени обособленных от соседних. В пределах таких участков их хозяева проводят основную часть времени и находят все необходимые ресурсы для своего существования. Такой тип пространственного распределения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно; на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории (Чернова, Былова, 1981; Шилов, 2001; Громов, 2008) .

Выбор участка во многом определяется возможностью устройства убежищ, его минимальная величина - наличием и доступностью кормовых ресурсов, максимальная величина - "структурированностью" участка и условиями коммуникации между отдельными особями (Шилов, 1984, 2002; King, 1989; Евдокимов, 1997). Данные участки в той или иной мере охраняются от вторжения других особей своего вида. Формы защиты своей территории могут быть разнообразными. В большинстве случаев наблюдается демонстрационное поведение без непосредственных схваток, после чего "чужак" обращается в бегство. Активная агрессия с нанесением противнику тяжелых травм встречается в природе крайне редко (Солдатова, 1962; Гольцман, 1970; Шилов, 1977; Пасхина, 1981).

Одной из "мягких" форм защиты территории является маркировка местности. Подобная маркировка может быть запаховой, с оставлением меток мочой, экскрементами или выделениями специальных желез; акустической, с помощью различных звуковых сигналов; визуальной, когда особь-резидент

периодически появляется на границах своего участка, демонстрируя свое присутствие. Длительное обитание животных на отдельном участке приводит к образованию улучшенной среды существования: созданию различных убежищ, системы троп между местами кормежки и отдыха, укрытий от хищников и непогоды, запасов корма и т.д. (Наумов, 1977; Шилов, 1977, 1991). Как отмечает Н.П. Наумов (1977), в местах постоянного обитания животных какого-либо вида возникает определенная информационная среда - "биологическое сигнальное поле", сообщающая его представителям о присутствии здесь жилого поселения. Это выражается в наличии ольфакторных, звуковых, визуальных сигналов животных, присутствии характерных признаков изменения окружающей обстановки в связи с их жизнедеятельностью. Информационное значение этого сигнального поля очень велико. На своем участке животное прекрасно ориентируется и может кратчайшим путем достигать укрытий в случае опасности. Мигранты, случайно оказавшиеся на данном участке, не знакомы с местными ориентирами и намного легче становятся добычей хищников (Кошкина, 1974; Шилов, 1977). Как правило, животное-мигрант, попав на границу участка с явными признаками присутствия хозяев, ведет себя предельно осторожно и при первом появлении особей-резидентов обращается в бегство. С другой стороны, мигранты склонны селиться в непосредственной близости от уже существующего жилого поселения, при этом через определенное время контакты с хозяевами территории перестают быть агрессивными. Такое внедрение мигрантов возможно, в большинстве случаев, только в разреженных поселениях животных. В случае плотных поселений мигрант изгоняется отовсюду и в конце концов оказывается на периферии популяции (Шилов, 1991).

Индивидуализация и защита территории приводят к дисперсному распределению особей в пространстве, демонстрируя центростремительные по-пуляционные тенденции. В тоже время имеются и механизмы противоположного действия, обеспечивающие "притяжение" особей к себе подобным и формирование отдельных группировок. В основе этого лежат врожденные

стереотипы поведения, связанные с необходимостью относительно постоянных контактов с другими особями своего вида. Представители практически всех изученных видов животных предпочитают селиться вблизи уже освоенных другими особями поселений, даже если вокруг располагались участки более подходящие по кормовым, защитным и т.п. условиям (Шилов, 2002).

На индивидуальных или групповых участках, помимо обычных передвижений к местам кормежки или обратно к убежищам, животные время от времени осуществляют так называемое "патрулирование" по границам всего или части участка, нередко выходя достаточно далеко за его пределы. Основная роль данного поведения заключается в получении информации о соседних особях и демонстрации им своего присутствия. Между отдельными индивидуальными или групповыми участками практически всегда существует так называемая "нейтральная" или "буферная зона", в пределах которой контакты между хозяевами участков нейтральны и соседи не проявляют агрессивности по отношению друг к другу. Агрессивные контакты возникают лишь при проникновении "чужака" на территорию не своего участка (Башенина, 1977; Девис, Кристиан, 1977; Шилов, 1977, 1985, 2001; Чернова, Былова, 1981; Степановских, 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Холин, Алексей Викторович, 2013 год

Список использованной литературы

1. Абалаков А.Д., Кузьмин В.А., Снытко В.А. Природная специфика Голоустенского побережья Байкала // География и природные ресурсы. — 1990.-№4.-С. 51-61.

2. Адаменко О.М. О границах Восточно-Сибирской равнины // Плоскогорья и низменности Восточной Сибири. — М.: Наука, 1971. — С. 14-18.

3. Алисов Б.П. Климат // Атлас Иркутской области. - Иркутск, 1962. -С. 53.

4. Алпатьев A.M., Архангельский A.M., Подоплелов Н.Я., Степанов А .Я. Физическая география СССР (азиатская часть). - М.: Высшая школа, 1976.-360 с.

5. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся. - M.: ABF, 1998. — 574 с.

6. Атлас. Иркутская область: экологические условия развития. - М.; Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2004. - 90 с.

7. Атутова Ж.В. Роль природопользования в преобразовании геосистем Тункинской котловины в конце XVII - начале XX веков // География и природные ресурсы. - 2009. - № 3. - С. 124-129.

8. Бадмаев Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Западного Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 2007. - 108 с.

9. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquo-rum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1993. - 21 с.

10. Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическое значение блох (Siphonapterà) в Тувинском природном очаге чумы (обзор) // Байкальский зоологический журнал. - 2009. - Вып. 3. - С. 13-22.

11. Балахонов C.B. Геномные маркеры возбудителей чумы, псевдотуберкулеза, холеры, бруцеллеза (эпидемиологическое и диагностическое значение): автореф. дис. ... докт. мед. наук. - Иркутск, 2000. - 44 с.

12. Балахонов C.B., Вержуцкий Д.Б., Иннокентьева Т.И. Эпидемиологическая оценка современного состояния природных очагов чумы в Сибири // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. - 2010. — Вып. 2. — С. 34-37.

13. Балахонов C.B., Вержуцкий Д.Б., Глушков Э.А., Окунев Л.П., Хо-лин A.B., Климов В.Т. Особенности современной эпизоотической активности Тувинского природного очага чумы и тенденции ее изменения // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: Матер, всерос. науч.-практич. конф. с междунар. участием. - Ставрополь: Экспо-Медиа, 2012. - С. 85-86.

14. Балахонов C.B., Афанасьев М.В., Шестопалов М.Ю., Остяк A.C., Витязева С.А., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Денисов A.B., Ивженко Н.И., Рождественский E.H., Висков E.H., Фомина Л.А. Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы. Сообщение 1. Микробиологическая характеристика, молекулярно-генетическая и масс-спектрометрическая идентификация изоля-та // Проблемы особо опасных инфекций. — 2013а. - Вып. 1. - С. 60-65.

15. Балахонов C.B., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Рождественский E.H., Денисов A.B. Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы. Сообщение 2. Вероятные пути и механизмы заноса возбудителя чумы основного подвида на территорию очага // Проблемы особо опасных инфекций. - 20136. - Вып. 2. - С. 5-10.

16. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. Труды Монгольской комиссии. - М.: АН СССР, 1954. - Вып. 53. - 669 с.

17. Баранов A.A. Редкие и малоизученные птицы Тувы. - Красноярск: КГУ, 1991.-320 с.

18. Баскин Л.М. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991.-С. 21-64.

19. Баскин JI.M. Поведение копытных животных. - М.: Наука, 1976. -293 с.

20. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. — М.: Наука, 1977.-355 с.

21. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960. - Т. 65, вып. 2. - С. 41-50.

22. Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. - Иркутск: Облмашинформ, 2002. - 160 с.

23. Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографирование антропогенной нарушенности биоты Предбайкалья // География и природные ресурсы. - 2006. - № 4. - С. 108-115.

24. Бибиков Д.И. К экологии даурского суслика (Citellus dauricus) // Известия Иркутского противочумн. ин-та. - 1949. - Т. 7. - С. 145-158.

25. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. - М.: Наука, 1967.-198 с.

26. Бибиков Д.И., Петров B.C., Хрусцелевский В.П. О некоторых эколо-го-географических закономерностях природной очаговости чумы // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 9. - С. 1306-1316.

27. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

28. Бокштейн Ф.М., Дубровский Ю.А. Современное состояние вопроса о пространственной структуре вида (на примере большой песчанки) // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. - М.: ВТО, 1981. - С. 88-93.

29. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. - М.: Наука, 1972. - 200 с.

30. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура млекопитающих и ее динамика. - М.: Наука, 1984. - 232 с.

31. Бояркин И.В. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР. - Иркутск: изд-во Иркут. ун-та, 1984. -170 с.

32. Бояркин И.В. Биотопическое распределение зайцеобразных и грызунов западной части Республики Тыва // Известия Ирк. гос. ун-та., Серия биология. Экология - 2012. - Т. 5, № 4. - С. 55-63.

33. Васильев Г.И., Жовтый И.Ф. Наблюдения за условиями перезимовки длиннохвостого суслика и его эктопаразитов // Докл. Иркут. противочумн. ин-та.- 1974. -Вып. 10.-С. 218-221.

34. Васильев Г.И., Литвинов Н.И. Сезонная активность длиннохвостого суслика Тункинской котловины // Охотничье хозяйство Сибири и Дальнего Востока и перспективы его развития. - Иркутск, 1976. - С. 3-10.

35. Вдовин В.В., Зеленков П.Я. Сейсмогенные формы рельефа Тувы и Западного саяна. - В кн.: Закономерности развития Северной Азии. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 99-106.

36. Вержуцкий Д.Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. - Ставрополь, 1985. - С. 195-197.

37. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпизоотологическое значение: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1990.-13 с.

38. Вержуцкий Д.Б. Особенности пространственной локализации микроочагов чумы в Туве // Матер, научн.-практ. конф. поев. 100-летию образования противочумной службы России. - Саратов, 1997. - Т. 1. - С. 24-25.

39. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология. - 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

40. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2003. - Вып. 3. - С. 36-39.

41. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длин-

нохвостого суслика и его блох): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Иркутск, 2005.-46 с.

42. Вержуцкий Д.Б. Межпопуляционные связи у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 2006. - Т. 111, вып. 5.-С. 52-59.

43. Вержуцкий Д.Б., Галацевич Н.Ф., Ковалева Н.И. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2001. - Вып. 3. - С. 85-87.

44. Вержуцкий Д.Б., Зонов Г.Б., Попов В.В. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология. - 1990. - Т. 24, вып. 3. - С. 186-192.

45. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. О пространственной структуре Тувинского природного очага чумы // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней: Тез. докл. научн. конф. - Иркутск, 1994. - С. 23-24.

46. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Популяционная структура населения длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Труды Байкало-Ленского государственного природного заповедника. - М., 1998. -Вып. 1. - С. 116-119.

47. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге чумы // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. - 2004а. - Т. 2, вып. 1. - С. 54-58.

48. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Внутрипопуляционная структура населения длиннохвостого суслика в Туве и Северо-Западной Монголии // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана): Сб. тез. Междунар. совещ. (25-27 мая 2004 г., Саратов). - М., 20046. - С. 33-34.

49. Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А. Эпизоотологическое значение различных элементов структуры популяции длиннохвостого суслика в Юго-

Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практ. конф. - Ставрополь, 1985. - С. 197-198.

50. Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А., Попов В.В., Колосов В.М. О сохранении возбудителя чумы в Тувинском природном очаге // Журнал инфекционной патологии. - 2003. - Т. 10, вып. 4. - С. 31-32.

51. Вержуцкий Д.Б., Холин A.B., Окунев Л.П., Ткаченко C.B., Ткаченко В.А. Устойчивость ядер популяций длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: Матер, всерос. научно-практич. конф. с междунар. участием. - Ставрополь: Экспо-Медиа, 2012. - С. 28-29.

52. Вержуцкий Д.Б., Чумакова H.A., Галацевич Н.Ф., Ковалева Н.И. К экологии блохи Citellophilus tesquorum Wagn., 1898 в Юго-Западной Туве // Байкальский зоологический журнал. - 2009. - Вып. 1. - С. 17-22.

53. Вершинина Т.А., Елтышев Ю.А., Лямкин В.Ф., Рященко C.B. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pall.) Баргузинской котловины (биология и значение в формировании природных предпосылок болезней человека) // Териология. - Новосибирск, 1972. - Т. 1. - С. 290-302.

54. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Саратов, 1984. - 14 с.

55. Воронова Г.А., Феоктистов А.З. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы // Проблемы особо опасных инфекций. - 1979. -Т. 68, вып. 4.-С. 50-53.

56. Воронова Г.А., Базанова Л.П. Значение блох (Siphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2004. - Т. 2, вып. 1. - С. 58-65.

57. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., Надлер Ч.Ф. и др. Генетические данные о происхождении якутского и амурского изолятов длиннохвостого суслика // Бюллетень МОИП., отд. биол. - 1975. - Т. 80, вып. 5. - С. 5-10.

58. Воскресенский С.С. Рельеф // Атлас Иркутской области. - М.; Иркутск, 1962. - С. 37-52.

59. Галацевич Н.Ф. Современное состояние численности переносчиков в Монгун-Тайгинском мезоочаге Тувинского природного очага чумы // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней: Тез. докл. научн. конф. - Иркутск, 1994. - С. 29.

60. Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих Юго-Восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 60-80.

61. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. - М.: Мысль, 1970. - 543 с.

62. Гиляров A.M. Популяционная экология. - М.: МГУ, 1990. - 192 с.

63. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн. —1954. - Т. 33, вып. 4. - С. 769-778.

64. Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. О чуме в Сибири. - Иркутск: изд-во Иркут. ун-та, 1987. - 244 с.

65. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования - подчинения // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. - М.: ВИНИТИ, 1970 . - Т. 12. - С. 71-150.

66. Громов B.C. Изменчивость пространственно-этологической структуры популяций грызунов и ее типологическая классификация // Сиб. экол. журн. .-2004.-Т. 11, №4.-С. 571-578.

67. Громов B.C. Типы пространственно-этологической структуры популяций грызунов // Зоол. журн.. - 2005. - Т. 84, вып. 8. - С. 1003-1014.

68. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяции грызунов. - М.: КМК, 2008. - 581 с.

69. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. - СПб., 1995. - 522 с.

70. Дажо Р. Основы экологии - М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

71. Девис Д.Е., Кристиан Д.Д. Регуляция популяций у млекопитающих // Успехи современной териологии. - М.: Наука, 1977. - С. 46-54.

72. Дицевич Б.Н., Попов В.В. Млекопитающие // Природа бассейна р. Голоустной. - Иркутск: ЧП Макаров С.Е., 2002. - С. 70-91.

73. Дубровский Ю.А. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. -М.: Наука, 1978. - 184 с.

74. Дыбовский Б., Годлевский В. Материалы для зоогеографии Восточной Сибири // Известия СОРГО, 1872. - Т. 3, вып. 2. (цит. по Тарасов, 1962).

75. Евдокимов A.B., Крюков И.Л., Очиров Ю.Д., Колосов В.М., Беломестных Л.В. Оценка эпизоотологической роли отдельных видов мелких млекопитающих в Тувинском очаге чумы // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. 4-й сов.-монг. конф. специалистов противочумных учреждений. - Иркутск, 1980. - С. 59-61.

76. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // Экология. - 1997. - вып. 2. - С. 108-114.

77. Ефимцев H.A. Климатический очерк (Тувинской А.О.). - В кн.: Природные условия Тувинской автономной области. - М.: Наука, 1957. -вып. 3. - С. 46-66.

78. Жаров В.Р., Евдокимов A.B., Устюжина И.М. К характеристике эпизоотий чумы на южных склонах массива Монгун-Тайга // Междунар. и национальн. аспекты эпиднадзора при чуме: Матер, междунар. научн. конф. -Иркутск, 1975.-Ч. 1.-С. 57-61.

79. Жовтый И.Ф., Некипелов Н.В. Чумные очаги Сибири и работы по их оздоровлению // Доклады Иркут. противочумн. ин-та. - Иркутск, 1971. - С. 14-18.

80. Забелин В.И. Формирование фауны птиц Алтае-Саянской области : эколого-эволюционные аспекты: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Томск, 2010.-46 с.

81. Закс Л. Статистическое оценивание - М.: Статистика, 1976. - 600 с.

82. Зарубина Н.В. Комплексная рекреационная оценка Тункинского национального парка // География и природные ресурсы. - 2006. - № 4. - С. 129-135.

83. Зверев М.Д. Сибирские суслики // Известия Иркут. противочумн. ин-та. - 1936.- Т. 4.-С. 231-261.

84. Зимина Р.Н. Закономерности вертикального распространения млекопитающих. - М.: Наука, 1964. - 156 с.

85. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. - М.: Мысль, 1975. - 240 с.

86. Зонов Г.Б. О поселениях длиннохвостых сусликов в окрестностях с. Монды Бур. АССР // Доклады Иркут. противочумн. ин-та. - 1966. - Вып. 7. -С. 179-180.

87. Зонов Г.Б. Эпизоотологическое значение размеров участков обитания длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Профилактика при-родноочаговых инфекций. - Ставрополь, 1983. - С. 74-75.

88. Зонов Г.Б. Особенности использования территории длиннохвостым сусликом и плоскочерепной полевкой в Тувинском очаге чумы // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. - Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 78-79.

89. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей и ее роль в энзоотии природных очагов чумы Сибири и МНР // Природная очаговость чумы в МНР: Матер, сов.-монг. симпозиума. -Иркутск, 1988а.-С. 15-17.

90. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В., Ткаченко В.А. Внутрипо-пуляционные группировки длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Природная очаговость чумы в Монгольской Народной Республике: Матер, сов. монг. симпозиума. - Иркутск, 19886. - С. 58-60.

91. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В., Ткаченко В.А. Разнокачественность популяции носителя как фактор энзоотии чумы (на примере тувинского природного очага) // Байкальский зоологический журнал. — 2010. — Вып. 1 (4). - С. 94-97.

92. Зятькова JI.К. Тува // Алтае-Саянская горная область. - М.: Наука, 1969.-С. 333-362.

93. Иннокентьева Т.Н. Особенности экологии Yersinia pestis altaica: автореф. дис. ... докт. мед. наук. - Саратов, 1997. - 59 с.

94. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые условия (Тувинской А.О.). — В кн.: Природные условия Тувинской автономной области // М.: Наука, 1957. - Вып. 3, - С. 162-190.

95. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский O.A. Методы изучения грызунов в полевых условиях. - М.: ЛКИ, 2008. - 416 с.

96. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). - Л.: Наука, 1981.- 456 с.

97. Кирьянов Г.И., Лавриненко А.Е. Особенности распределения грызунов и зайцеобразных по биотопам в юго-западной части Тувинской АССР. // Известия Вост.-Сиб. отдела Географ, об-ва СССР. - Иркутск, 1969. — Т. 66. -С. 70-73.

98. Клопова A.C. Реки (Тувинской А.О.) // В кн.: Природные условия Тувинской автономной области. - М.: Наука, 1957. - Вып. 3 - С. 66-105.

99. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). -М.: Наука, 1979. - 171 с.

100. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов: автореф. дис.... докт. биол. наук. - Свердловск, 1974. - 59 с.

101. Кошкина Т.В., Окулова Н.М., Аристова В.А. Территориальные отношения у грызунов и роль их в регуляции плотности населения // Основные проблемы териологии. - М.: Наука, 1972. - С. 215-237.

102. Крюков И.Л. Взаимосвязь сезонной жизнедеятельности длиннохвостого суслика и блохи Ceratophyllus tesquorum II Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практ. конф. -Иркутск, 1984. -Ч. 1. - С. 85-87.

103. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления эпизоотий в Тувинском природном очаге: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1988. - 18 с.

104. Кузнецов В.И., Крюков И.Л., Саржинский В.А. Материалы к эпизо-отологической характеристике Монгун-Тайги // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. - 1969. - Вып. 8. - С. 25-28.

105. Кушев С.Л. Рельеф // Природные условия Тувинской автономной области. -М.: АН СССР, 1957.-С. 11-45.

106. Летов Г.С. О природных факторах активизации эпизоотий чумы в Сибири//Зоол. журн. - 1972.-Т. 51, вып. 7.-С. 1041-1046.

107. Литвинов Н.И. Грызуны о. Ольхон // Известия Иркутского сельско-хоз. ин-та. - 1960. - Вып. 18. - С. 195-203.

108. Литвинов Н.И. Фауна мелких млекопитающих Иркутской области. -Иркутск, 2000.-80 с.

109. Литвинов Н.И., Васильев Г.И., Елынанская Н. И. Грызуны Тункин-ской долины, Прихубсугулья и их эктопаразиты // Экология охотничьих зверей и птиц, технология производства в охотничьем хозяйстве. - Иркутск, 1976.-С. 23-30.

110. Литвинов Н.И., Тарасов М.П., Швецов Ю.Г. Материалы по фауне наземных позвоночных Тункинской и Мондинской котловин // Изв. Вост.-Сиб. отд. Геог. об-ва СССР. - 1969. - Т. 66. - С. 65-69.

111. Лобашев М.Е., Лучникова Е.М., Кайданов Л.З. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных // Проблемы современной биологии: Труды Петергофск. биол. ин-та. - Л.: ЛГУ, 1970. -Вып. 20.-С. 155-174.

112. Лобков В.А. Территориальное поведение крапчатого суслика (Ске1-яшНст) в период весеннего пробуждения и гона // Групповое поведение

животных. Матер: II всесоюз. конф. по повед. животных. - М.: Наука, 1976. — С. 222-153.

ИЗ. Лобков В.А. Динамика пространственно-этологической структуры поселения крапчатого суслика и ее роль в функционировании популяций // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. об-ва). Матер, междунар. совещ. - М.: РАН, 2003. - С. 189-199.

114. Лямкин В.Ф. Зоогеография млекопитающих и птиц Баргузинской котловины // Региональные биогеографические исследования в Сибири. -Иркутск, 1977. - С. 111-117.

115. Лямкин В.Ф. Зоогеография и экология млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны: дис. в виде научн. докл. ... докт. биол. наук. - Петрозаводск, 2004. - 62 с.

116. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны. - Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002.- 132 с.

117. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). - Новосибирск: Наука, 1985. - 236 с.

118. Малеев В.Г., Попов В.В. Определитель птиц Иркутской области. -Иркутск: Время странствий, 2010. - 300 с.

119. Машкин В.И. Внутривидовые отношения у сурков Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk.) // Фауна и экология грызунов. - 1983. - Вып. 15. - С. 204-224.

120. Межова О.Н., Фрисман Л.В. Кадастрово-справочная карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. - Владивосток, 1984.-С. 55-75.

121. Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы. - Иркутск, 2005. - 24 с.

122. Методические рекомендации по определению площадей эпизоотий в природных очагах чумы Российской Федерации: Методические рекомендации MP 3.1. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотреб-надзора, 2009. - 11 с.

123. Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы. - Саратов, 1979. - 30 с.

124. Миляев Л. С. Рельеф Тувинских котловин. - В кн.: Закономерности развития Северной Азии. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 106-115

125. Михеев B.C., Ряшин В.А. Физикогеографическое районирование: Карта: Масштаб 1: 8 ООО ООО // Ландшафты юга Восточной Сибири: Карта: Масштаб: 1: 1 500 ООО. -М., 1977.

126. Михеев. B.C., Ряшин В.А, Ландшафты юга Восточной Сибири, М. 1 : 1 500 000; общ. ред. акад. В.Б. Сочавы. -М.: ГУГК. - 1977.

127. Надеждин Б.В. Лено-Ангарская лесостепь (почвенно- географический очерк). - Иркутск: Наука, СО ВСФ, 1961. - 369 с.

128. Наумов Н.П. Экология животных. - М.: Советская наука, 1955. -534 с.

129. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. - 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1470-1486.

130. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол.журн. - 1971. - Т. 50, вып. 7. - С. 965-980.

131. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. - М.: Наука, 1977. - С. 98-110.

132. Некипелов В.Н. Распространение млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье и численность некоторых видов // Биологический сборник. - Иркутск, 1961. - С. 3-48.

133. Некипелов Н.В. О значении длиннохвостого суслика как носителя чумы // Доклады Иркут. противочумн. ин-та. - 1962. - вып. 4. - С. 116-119.

134. Немченко Л.С., Обухов П.А. Визуальный учет длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. к 4-й сов.-монг. конф. специалистов противочумн. учрежд. - Иркутск, 1980. -Ч. 1.-С. 65-66.

135. Никитин А.Я, Базанова Л.П. Исследование возможности образования эффективных ксенопар между Yersinia pestis и блохой Citellophilus tesquorum II Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2003. - № 3. - С. 152 - 155.

136. Никифоров Ю.В., Шляпников C.B., Литвинова В.В. Выявление возбудителя чумы в долине реки Тоолайлыг в 1986 г. в Тувинской АССР // Матер. регион, совещ. противочумн. учрежд. по эпидемиол., эпизоотол. и профилактике особо опасных инфекций (19-20 декабря 1989 г., г. Уральск). -Куйбышев, 1990.-С. 155-157.

137. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. - М.: Советская наука, 1949. - 601 с.

138. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 78-90.

139. Носин В.А. Почвенный покров // Природные условия Тувинской автономной области. -М.: АН СССР, 1957. - С. 129-161.

140. Обухов П.А. Зональное распределение длиннохвостого суслика в Туве // Доклады Иркут. противочумн. ин-та. - 1969. - Вып. 8. - С. 215-218.

141. Обухов П.А. Миграция азиатского длиннохвостого суслика в горных ландшафтах юго-западной Тувы // Современные аспекты профилактики зоо-нозных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. - Иркутск, 1984. - Ч. 1. -С. 96-97.

142. Обухов П.А. Экология длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) в связи с проблемой профилактики чумы в Тувинском природном очаге: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1988. - 23 с.

143. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. - М.; Л.: АН СССР, 1947. - Т. 5: Грызуны. - 809 с.

144. Олькова Н.В. Экологические особенности длиннохвостого суслика в связи с его эпидемиологическим и хозяйственным значением // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. - 1962. - Вып. 4. - С. 120-127.

145. Олькова H.B. Изменчивость инфекционной чувствительности и некоторые механизмы резистентности грызунов и зайцеобразных к чуме: Автореф. дис.... докт. биол. наук. - Саратов, 1973. - 33 с.

146. Онищенко Г.Г., Федоров Ю.М., Кутырев В.В. и др. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. - М.: Медицина, 2004.-192 с.

147. Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: Методические указания МУ 3.1.1098-02. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 103 с.

148. Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: Методические указания МУ 3.1.3.2355-08. - М.: Федеральный центр Роспотребнадзора РФ, 2009.-104 с.

149. Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций МУ 3.1.1029-01. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 72 с.

150. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. - Кызыл: Ту-винск. книжн. изд-во, 1975. - 140 с.

151. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. - M.: КМК, 2002. - 298 с.

152. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. -М.: Наука, 1983.-423 с.

153. Пантелеев П.А. Родентология. - М.: КМК, 2010.-221 с.

154. Паспорт Тувинского природного очага чумы. - Иркутск: Иркутский противочумн. ин-т. - 2000. - 68 с.

155. Пасхина Н.М. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. - М.: ВТО, 1981.-С. 170-175.

156. Петрищева П.А., Олсуфьев Н. Г. Методы изучения природных очагов болезней человека. - М.: Медицина, 1964. - 308 с.

157. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М.: Наука, 1972.-207 с.

158. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1985. - 145 с.

159. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 399 с.

160. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas: дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1978.- 159 с.

161. Попков А.Ф. Опыт фенетического и феногенетического исследования популяционной структуры длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Этиология, эпидемиология и диагностика инфекционных заболеваний Восточной Сибири. - Иркутск, 1992. - С. 151-157.

162. Попков А.Ф., Окунев Л.П., Попов В.В., Немченко Л.С. Популяцион-ная структура длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1996. - Т. 101, вып. 3. - С. 10-15.

163. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей возбудителя как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага.: автореф. дис. канд. биол. наук. - Саратов, 1990. - 16 с.

164. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага: дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1990.-172 с.

165. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Характеристика внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) в период депрессии численности // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1988. - Т. 93, вып. 6. -С. 47-50.

166. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Изменение миграционного потока при различном состоянии численности длиннохвостого суслика // Матер. V съезда Всесоюзн. териол. об-ва. - М.: 1990а. - Т. 2. - С. 192-193.

167. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Ранневесенний период жизни длиннохвостого суслика // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 19906. - Т. 95, вып. 3. - С. 38-42.

168. Попов В.В. Млекопитающие Иркутской области (аннотированный список) // Байкальский зоологический журнал. - 2011. - Вып. 1. - С. 69-78.

169. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А. Миграционная активность длиннохвостого суслика при низкой численности // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва. - М, 2003. - С. 273-274.

170. Попов B.C. Чабовский A.B. Социальная организация желтого суслика (Spermophilus fulvus): роль социальных связей в жизни одиночного вида // IV Всеросс. Конф. по поведению животных. - М.: КМК., 2007 - С. 404-405.

171. Предбайкалье и Забайкалье. - М.: Наука, 1965.- 492 с.

172. Профилактика чумы: Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.7.2492-09. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспот-ребнадзора, 2009. - 31 с.

173. Путинцев Н.И., Куксин А.Н. Распространение, экология и морфология ящериц в Туве // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. - Новосибирск: СО РАН, 2000. - С. 57-63.

174. Равдоникас И.О. К истории становления очага чумы Каргинской котловины // Доклады Иркут. противочумн. ин-та. - 1974. - Вып. 10. - С. 5457.

175. Равдоникас И.О. Монгун-Тайгинский мезоочаг Тувинского природного очага чумы: автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Саратов, 1985. - 16 с.

176. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. - Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.

177. Ралль Ю. M. Методика полевого изучения грызунов и борьбы с ними - Ростов н/Д: Обл. книгоиздат, 1947. - 149 с.

178. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы. - Ставрополь: Ставропольское книжн. изд-во, 1958. - 243 с.

179. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. — М.: Медицина, 1965. -363 с.

180. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышэйшая школа, 1967. - 328 с.

181. Ротшильд Е.В. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения. - М.: МГУ, 1978. - 192 с.

182. Скалон В.Н., Скалой H.H. К фауне грызунов Тувинской автономной области // Известия Иркут. противочумн. ин-та. - 1949. - Т. 7. - С. 62-74.

183. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. - М.: Наука, 1991. - С. 116-150.

184. Смирнов В.П., Даниленко А.Ф. К истории выявления Тувинского очага чумы // Доклады Иркут. противочумн. ин-та. - 1966. - Вып. 7. - С. 3638.

185. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. - Новосибирск, 1953. - 245

с.

186. Солдатова А.Н. Особенности использования территории малым сусликом в разные периоды его жизнедеятельности // Зоол. журн. - 1962. - Т. 41, вып. 11.-С. 1706-1713.

187. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териология. - Т. 1. - Новосибирск, 1972. - С. 240 - 246.

188. Степановских A.C. Экология: Учебник для вузов. - М.: ЮНИ-ТИ-ДАНА, 2001.-703 с.

189. Сунцов В.В. Зоолого-паразитологические аспекты происхождения микроба Yersinia pestis и генезис очагов чумы: автореф. дис. ... докт. биол. наук.-М., 2001.- 50 с.

190. Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы (экологические, географические и социальные аспекты). - M.: КМК, 2006. - 247 с.

191. Тарасов М. П. Стациальное размещение и относительная численность массовых видов грызунов западного Хамар-Дабана // Известия Иркутского противочумн. ин-та. - 1962. - Т. 24. - С. 248-260.

192. Тарасов М.П. Длиннохвостый суслик на южной границе своего ареала // Известия Иркут. противочумн. ин-та. - 1959. - Т. 21. - С. 282-291.

193. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 278 с.

194. Титов C.B. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80, вып. 6. - С. 731-742.

195. Титов C.B., Савинецкая J1.E., Чабовский A.B. Высокое генетическое разнообразие популяции длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на о. Ольхон: хранилище генетического материала или последствия длительной изоляции? // Доклады Академии наук. - 2009. - Т. 429, № 2. - С. 283-285.

196. Ткаченко В.А. Пространственная структура популяции длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. научн.-практ. конф. - Ставрополь, 1985. -С. 199-201.

197. Ткаченко В.А. Пространственная структура популяций и особенности распространения длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) в Туве // Байкальский зоологический журнал. - 2010. - Вып. 2 (5). - С. 90-100.

198. Ткаченко В.А., Вержуцкий Д.Б., Верзилова Т.Н., Чарная Т.Г., Колосов В.М. О сохранении возбудителя чумы в межэпизоотический сезон в Тувинском природном очаге // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. научн. конф. - Чита, 1983. - С. 17-19.

199. Ткаченко В.А., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. К характеристике участка стойкой очаговости чумы в урочище Чалыяш Монгун-Тайгинского ме-

зоочага Тувинского природного очага чумы // Актуальные вопросы эпиднад-зора в природных очагах чумы. - (Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф.) - Ставрополь, 1985.-С. 201-203.

200. Ткаченко В.А., Федоров Ю.Н., Шляпников C.B. К характеристике эпизоотических участков приграничных с МНР территорий Тувинской АССР // Природная очаговость чумы в МНР: Матер, сов.-монг. симпозиума. - Иркутск, 1988.-С. 38-39.

201. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. - М.: МГУ, 1969. - 249 с.

202. Тупикова Н.В., Неронов В.М., Лукьянова И.В. Стадиальное распределение и ареал длиннохвостого суслика на Алтае // Известия Иркут. противочумн. ин-та. - 1962. - Т. 24. - С. 308-315.

203. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. -М.: МГУ, 1979. - 191 с.

204. Турута А.Е. Ландшафтная структура // Природа бассейна реки Го-лоустной. - Иркутск, 2002. - С. 6-12.

205. Унжаков В.В., Васильченко A.A. Длиннохвостый суслик в гольцовом поясе Хамар-Дабана // Фауна и экология позвоночных Сибири. - Новосибирск, 1980.-С. 160-161.

206. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. - М.: МГУ, 1977. - 204 с.

207. Холин A.B., Вержуцкий Д.Б. Поселения длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) на степных участках дельты р. Голоустная (Южное Прибайкалье) // Байкальский зоологический журнал. - 2011. - Вып. 1 (6). - С. 79-82.

208. Холин A.B., Вержуцкий Д.Б. Распространение и численность длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в Тункинской долине // Известия Ирк. гос. ун-та., серия биология. - 2012. - Т. 5, № 2. - С. 44-47.

209. Хомколова Е.В. Фауна мелких млекопитающих Байкало-Ленского заповедника // Труды Байкало-Ленского государственного природного заповедника. - 1998. - Вып. 1.- С. 135-137.

210. Цвирка М.В., Кораблев В.П. 2012. Генетическая изменчивость и дифференциация длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) по данным RAPD-PCR анализа // Вестник Томского Государственного Университета. - 2012. - Вып. 4 (20). - С. 145-161.

211. Чернова Н.М., Былова A.M. Общая экология. - М.: Дрофа, 2004.-416 с.

212. Чернявский Ф.Б. К экологии верхоянского длиннохвостого суслика {Citellus undulatus Pall.) // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1959. - Т. 64, вып. 3. -С. 17-22.

213. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. -М.: Наука, 1984. - 388 с.

214. Шахунова П.А. Введение. - В кн.: Природные условия Тувинской автономной области. - М.: Наука, 1957. - Вып. 3. - С. 5-11.

215. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. - 1967. -Т. 46, вып. 10.-С. 1456-1469.

216. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980.-78 с.

217. Шведко Л.П. К методике учета даурского суслика // Известия Иркут. противочумн. ин-та. - 1954.-Т. 12.-С. 188-190.

218. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. -Новосибирск: Наука, 1977. - 159 с.

219. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. - М.: МГУ, 1977. - 261 с.

220. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1982. - Т. 87, Вып. 4. - С. 23-32.

221. Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение // Экология. - 1984. - вып. 2. - С. 3-10.

222. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. - М.: Наука, 1991а. - С. 5-20.

223. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. - М., Наука, 19916. - С. 65-85.

224. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

225. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, вып. 9.-С. 1029-1047.

226. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

227. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. - М.: Наука, 1993. - 201 с.

228. Шовен Р. Поведение животных. - М.: Мир, 1972. - 488 с.

229. Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе. Бассейн р. Голоустной. - Иркутск-Ганновер: Изд-во Института географии СО РАН, 1997. - 234 с.

230. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. - Новосибирск: Наука, 1979. - 293 с.

231. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высш. шк., 1987. -303 с.

232. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. - Новосибирск: Изд-во Зап.-Сиб. филиала АН СССР, 1952. - 102 с.

233. Armitage К.В. Male behaviour and territoriality in the yellow-bellied marmot // J. Zool. - 1974. - Vol. 172. - P. 233-265.

234. Armitage K.B. Social behavior and population dynamics in marmots // Oikos. - 1975. - Vol. 26. - P. 341-354.

235. Armitage K.B. Social variety in the yellow-bellied marmot: A population-behavioural system // Anim. Behav. - 1977. - Vol. 25. - P. 558-593.

236. Armitage K.B. Sociality as a life-history tactic of ground squirrels // Oecologia. - 1981. - Vol. 48. - P. 36-49.

237. Armitage K.B. Recruitment in yellow-bellied marmot populations: Kinship, philopatry, and individual variability // The Biology of Ground-Dwelling Squirrels. Eds. J.O. Murie & G.R. Michener. Lincoln and London: Univ. Nebraska Press., 1984.-P. 377-403.

238. Armitage KB., Downhower J.F. Demography of yellow-bellied marmot populations//Ecology. - 1974.-Vol. 55.-P. 1233-1245.

239. Barash D.P. The social biology of the Olympic marmot (Marmota olympus) II Anim. Behav. Monogr. - 1973 - Vol. 6. - P. 171-245.

240. Barash D.P. The evolution of marmot societies: A general theory // Science. - 1974. - Vol. 185. - P. 415-420.

241. Barash D.P. Ecology of paternal behavior in the hoary marmot (Marmota caligata)'. Anevolutionary interpretation // J. Mammal. - 1975. - Vol. 56. -P.613-618.

242. Barash D.P. Social behaviour and individual differences in free-living alpine marmots (Marmota marmota) II Anim. Behav. - 1976. - Vol. 24. - P. 2735.

243. Boellstorff D.E., Owings D.H. Home range, population structure, and spatial organization of California ground squirrels II J. Mammal. - 1995. - Vol. 76. -P. 551-561.

244. Carl E.A. Population control in arctic ground squirrels // Ecology. -1971. - V. 52, №. 3. - P. 395-413.

245. Eisenberg J.F. The social organization of mammals // Handb. Zool. -1966.-Vol. 8 (39).-P. 1-92.

246. Fitch H.S. Ecology of the California ground squirrel on grazing lands // Amer. Midland Nat., 1948. - Vol. 39. - P. 513-596.

247. Fitzgerald J.P., Lechleitner R.R. Observations on the biology of Gunnison's in Central Colorado // Amer. Midland Nat. - 1974 - Vol. 92. - P. 146-163.

248. GilmurJ.S., Heslop-Harrison J. The deme tenninology and the units of micro-evolutionary change // Genetics. - 1954. - Vol. 27. - P. 147-161.

249. Grimm V., Dorndorf N., Frey-Roos F., Wissel C, Wvszomirski T., Arnold W. Modelling the role of social behavior in the persistence of the Alpine marmot Marmota marmota II Oikos. - 2003. - Vol. 102. - P. 124-136.

250. Herzig-Straschil B. On the biology of of Xerus inauris (Zimmermann, 1780) (Rodentia, Sciuridie) // Z. Saugetierk. - 1978. - Vol. 43. - P. 262-278.

251. Holmes W.G. The ecological basis of monogamy in Alaskan hoary marmots // The Biology of Ground-Dwelling Squirrels. Eds. J.O. Murie & G.R. Michener. Lincoln and London: Univ. Nebraska Press., 1984. - P. 250-274.

252. King J.W. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels (Sper-mophilus columbianus) II Can. J. Zool. - 1989. - Vol. 67. - P. 91-95.

253. Mayer W.V. A preliminary study of the barrow ground squirrel, Citellus partyii barrowensis // J. Mammal. - 1953. - Vol. 34. - P. 334-345.

254. Michener G.R. Intraspecific aggression and social organization in ground squirrels // J. Mammal. - 1973. - Vol. 54. - P. 1001-1003.

255. Michener G.R. Spatial relationships and social organization of adult Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool. - 1979. - Vol. 57. - P. 125-139.

256. Michener G.R. Kin identification, matriarchies and the evolution of Sociality in ground-dwelling Sciurids // Advanced in the study of mammalian behavior: Special publish. American Society ofMammologists, 1983.-P. 528-572.

257. Mitchell O.G. The reproductive cycle of the male Arctic ground squirrel // J. Mammal. - 1959. - Vol. 40. - P. 45-53.

258. Murie J.O., Harris M.A. Territoriality and dominance in male Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) //Can. J. Zool. - 1978. - Vol. 56.-P. 2402-2412.

259. Ortega J.C. Home-range size of adult rock squirrel (Spermophilus varie-gatus) in southeastern Arizona // J. Mammal. - 1990. - Vol. 71. - P. 171-176.

260. Rayor L.S. Social organization and space-use in Gunnison's prairie dog II Behav. Ecol. Sociobiol. - 1988. - Vol. 22. - P. 69-78.