Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Гуляева, Анна Сергеевна

• Гуляева, Анна Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гуляева, Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология желудочков сердца копытных животных.

1.1.1. Строение желудочков.

1.1.2. Архитектоника мышечных волокон.

1.1.3. Структурно-пространственная организация терминалей проводящей системы.

1.2. Последовательность деполяризации желудочков сердца копытных животных.

1.2.1. Внутрисердечная электрография.

1.2.2. Интрамуральная хронотопография.

1.2.3. Сопоставление элементов комплекса (^КБ электрокардиограммы с последовательностью деполяризации желудочков.

1.2.4. Система фронтальных и сагиттальных отведений ЭКГ.

1.3. Взаимосвязь распространения волны деполяризации с архитектоникой мышечных волокон и терминалей проводящей системы в миокарде желудочков.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект и общая характеристика экспериментов.

2.2. Электрофизиологические исследования.

2.2.1. Условия проведения экспериментов.

2.2.2. Регистрация электрических потенциалов в миокарде желудочков.

2.2.3. Обработка электрокардиографических данных.

2.3. Морфологические исследования.

2.3.1. Приготовление гистологических препаратов.

2.3.2. Расщепление мышечных волокон рабочего миокарда.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Последовательность деполяризации интрамуральных слоев желудочков сердца.

3.1.1. Распространение волны возбуждения в миокарде желудочков.

3.1.2. Униполярные электрограммы в миокарде желудочков.

3.2. Морфология терминалей проводящей системы в желудочках.

3.2.1. Свободная стенка левого желудочка.

3.2.1.1. Основание передней папиллярной мышцы.

3.2.1.2. Основание задней папиллярной мышцы.

3.2.1.3. Основание дорсальной стороны.

3.2.2. Свободная стенка правого желудочка.

3.2.2.1. Основание папиллярной мышцы.

3.2.2.2. Основание вентральной стороны.

3.2.3. Межжелудочковая перегородка.

3.3. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков.

3.3.1. Поверхностный слой.

3.3.2. Средний слой.

3.3.3. Глубокий слой.

3.3.4. Строение полостей желудочков.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Последовательность деполяризации желудочков сердца копытных животных.

4.2. Распределение волокон Пуркинье в желудочках сердца копытных животных.

4.3. Архитектоника мышечных волокон миокарда желудочков.

4.4. Сопоставление последовательности деполяризации желудочков с архитектоникой проводящих и мышечных волокон.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные закономерности деполяризации желудочков сердца свиньи»

Актуальность темы. Хронотопография процесса распространения волны возбуждения в желудочках сердца млекопитающих была изучена у человека (Durrer D. et al., 1970) и хищных животных (Durrer D. et al., 1955; Arisi G. et al., 1983), было выявлено последовательное распространение волны деполяризации от эндокарда к эпикарду. Для копытных животных характерен «вспышечный» тип активации миокарда желудочков сердца: возбуждение обширных участков стенок желудочков происходит одновременно (Рощевский М.П., 1958; 1978). В ветеринарии важное диагностическое значение имеет простой, доступный неинвазивный метод исследования сердечной деятельности — электрокардиография. На основе изучения электрической активности сердца копытных животных была предложена и внедрена в ветеринарную практику система фронтальных и сагиттальных отведений ЭКГ (Рощевский М.П., 1958; 1964; 1965), широко используемая в настоящее время (Ипполитова Т.В. и др., 1988; Вербовик Е.В., 2006; Шестакова А.Н., 2009).

Среди копытных животных наиболее полная картина хронотопографии деполяризации желудочков сердца реконструирована у северного оленя (Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., 1977) и овцы (Roshchevsky М. et al., 1995; 5

Roshchevskaya.I. et al., 1997; Рощевская И.М., 2003). В желудочках сердца свиней проведено изучение распространения волны возбуждения с применением только эндокардиального картирования (Gepstein L. et al., 1997а, b; Pulían А. et al., 2001). Для реконструкции реального процесса деполяризации миокарда у свиней необходимо использовать прямые интрамуральные методы исследования.

Последовательность деполяризации миокарда связана с особенностями распределения, диаметром терминалей проводящей системы (Davies F., Francis Е., 1952; Рощевский М.П., 1978) и архитектоникой мышечных волокон рабочего миокарда (Sano Т. et al., 1959; Roberts D., 1979; Taccardí В. et al., 1997).

Структурно-пространственными особенностями расположения волокон Пуркинье в желудочках сердца у копытных животных является их проникновение от субэндокарда до субэпикарда (Meyling Н., Borgter Н., 1957; Ваколюк В.Д., 1962, Клюшина И.В:, 1981). Только для сердца северного оленя (Клюшина И.В., 1981) изучено распределение волокон Пуркинье в разных областях желудочков, у других видов копытных животных - в одной области (Ansari A. et al., 1999; Ryu S. et al., 2009; Ono N. et al., 2009).

Для пространственного представления распространения волны возбуждения в желудочках сердца животных необходимо иметь данные о реальной архитектонике мышечных волокон. Нет единого представления об ориентации волокон рабочего миокарда в желудочках сердца животных (Navaratham V., 1980; Gilbert et al., 2007), в том числе свиньи (Anderson R. et al., 2005; Lunkenheimer P. et al., 2006; Hooks D. et al., 2007).

Актуально и целесообразно исследовать последовательность распространения волны возбуждения, архитектонику волокон проводящей системы и рабочего миокарда для объяснения закономерностей формирования электрической активности сердца у животных со «вспышечным» типом деполяризации.

Цель работы - выявить закономерности последовательности деполяризации желудочков сердца на основе сопоставления распространения волны возбуждения с архитектоникой волокон рабочего миокарда и проводящей системы у копытных животных (на примере свиньи).

Задачи:

1. Изучить последовательность деполяризации желудочков сердца;

2. Исследовать распределение волокон проводящей системы в миокарде желудочков;

3. Измерить диаметры проводящих волокон в миокарде желудочков;

4. Исследовать архитектонику волокон рабочего миокарда желудочков;

5. Провести сопоставление последовательности деполяризации желудочков сердца с архитектоникой проводящих и мышечных волокон.

Научная новизна. Исследование архитектоники мышечных волокон, структурно-пространственной организации волокон Пуркинье и последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи позволило оценить вклад волокон проводящей системы и рабочего миокарда в распространение волны возбуждения на разных этапах деполяризации. Впервые проведено исследование хронотопографии процесса возбуждения миокарда желудочков свиньи и обнаружено, что зоны ранней деполяризации формируются в миокарде межжелудочковой перегородки и свободной стенки левого желудочка, области поздней активации — в субэпикарде дорсолатеральной стороны левого желудочка. Впервые выявлена неоднородность диаметров проводящих волокон и неравномерность их распределения в желудочках сердца свиньи в поперечном направлении (от субэндокарда к субэпикарду) и в апико-базальном. Впервые показана сложная структура кольцевого слоя желудочков сердца свиньи, разделенного на выше- и нижележащие мышечные волокна.

Научно-практическая значимость. Раскрыты базовые, фундаментальные основы формирования электрической активности 7 желудочков сердца копытных животных в период деполяризации. На основе полученных экспериментальных данных проведено сопоставление структуры и функции, позволившее выявить закономерности распространения волны возбуждения в неоднородной, сложноорганизованной структуре миокарда. Показана взаимосвязь неоднородности архитектоники мышечных волокон, терминалей проводящей системы с существованием разнонаправленных одновременных фронтов распространения волны возбуждения. Полученные результаты послужат физиологической основой для создания компьютерных моделей миокарда с учетом реальной архитектоники мышечных и проводящих волокон, последовательности деполяризации. Исследование морфофункциональных закономерностей активации миокарда желудочков позволит разработать новые методы диагностики в ветеринарной кардиологии.

Результаты данных исследований внедрены в практику учебного процесса кафедры зоологии, анатомии и физиологии Коми государственного педагогического института, используются при проведении лекционных и практических занятий по курсу «Нормальная физиология», «Физиология человека и животных», «Гистология», а также могут быть использованы в программе обучения студентов ветеринарных и биологических ВУЗов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Области ранней деполяризации в миокарде желудочков свиньи формируются в субэндокарде медиальной части левого желудочка и межжелудочковой перегородки, области поздней деполяризации — в субэпикарде основания левого желудочка.

2. Терминали проводящей системы (волокна Пуркинье) имеют неоднородный диаметр и неравномерно расположены в миокарде желудочков сердца свиньи.

3. Средний слой в желудочках сердца свиньи имеет сложную пространственную организацию: состоит из вышележащих и нижележащих мышечных волокон.

4. Волокнам проводящей системы принадлежит основная роль в распространении волны возбуждения, формировании «вспышечного» типа деполяризации, архитектоника мышечных волокон рабочего миокарда имеет значение на конечных этапах деполяризации.

Апробация работы. Результаты исследований доложены автором на III Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике», проходившей в рамках XV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004); V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); VI Симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005); XXXII Международном конгрессе по электрокардиологии (Гданьск, Польша, 2005); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); XXXV Международном конгрессе по электрокардиологии (Санкт-Петербург, 2008); Международной научно-практической конференции «Адаптация и становление физиологических функций у животных» (Москва, 2010); XXXVII Международном конгрессе по электрокардиологии (Лунд, Швеция, 2010); XXI Съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Калуга, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010).

Исследования проведены при поддержке грантов научной школы академика М.П. Рощевского НШ-759.2003.4 и НШ-2452.2008.4.; гранта научных проектов молодых ученых УрО РАН (2009); РФФИ 05-04-49296-а; РФФИ 09-04-92011-ННСа; Программы Президиума РАН «Фундаментальные науки - медицине» (№ ГР 09-П-4-1012). Выступления на конференциях поддержаны грантом для молодых ученых УрО РАН (2010) и грантом РФФИ 10-04-09426 мобз.

Результаты исследования включены в важнейшие достижения Отделения биологических наук РАН, Уральского отделения РАН, в основные итоги научно-исследовательской и научно-организационной деятельности Коми научного центра УрО РАН за 2009, 2010 гг.

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 16 публикациях, из них четыре статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВП - волокно Пуркинье

ЭГ - электрограмма

ЭКГ - электрокардиограмма

Мы применяли как синонимы термины: деполяризация, возбуждение, активация; субэпикардиальный слой - поверхностный слой; средний слой - кольцевой слой; субэндокардиальный средний - глубокий слой.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Гуляева, Анна Сергеевна

выводы

1. Области ранней деполяризации в желудочках сердца свиньи формируются в медиальной части левой стороны межжелудочковой перегородки и под основанием обеих папиллярных мышц левого желудочка. Поздние области деполяризации выявлены в субэпикардиальных слоях дорсолатеральной стороны левого желудочка.

2. Возникновение множественных очагов деполяризации обеспечивает возбуждение миокарда желудочков в короткий период времени.

3. Выявлена неравномерность распределения волокон Пуркинье в миокарде желудочков сердца свиньи: на уровне основания папиллярных мышц в направлении от субэндокарда-к субэпикарду количество проводящих волокон уменьшается, в основании желудочков - волокна по всей миокардиальной стенке немногочисленны и редко расположены. От области основания папиллярных мышц к основанию желудочков количество проводящих волокон в субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях уменьшается.

4. Выявлена неоднородность диаметров волокон Пуркинье в миокарде желудочков сердца свиньи: на уровне основания папиллярных мышц в направлении от субэндокарда к субэпикарду диаметры проводящих волокон уменьшаются, в основании желудочков размеры волокон Пуркинье близки по размерам мышечным волокнам рабочего миокарда.

5. В среднем слое выделены вышележащие кольцевые волокна, окружающие оба желудочка, с вентральной стороны проникающие вглубь для образования межжелудочковой перегородки, и нижележащие - закручивающиеся по спирали только вокруг левого желудочка.

6. Выявлены закономерности последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи: основная роль в распространении волны возбуждения на начальных и средних этапах деполяризации принадлежит волокнам проводящей системы, на завершающем этапе - волокнам рабочего миокарда.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведено изучение структурно-функциональных закономерностей деполяризации желудочков сердца свиньи.

Исследование последовательности деполяризации миокарда желудочков показало, что очаги первичной электронегативности формируются в медиальной части левой стороны межжелудочковой перегородки и под основанием передней и задней папиллярных мышц левого желудочка. Прорыв волны возбуждения на субэпикард наблюдается на вентральной стороне средней части свободных стенок желудочков. На субэпикард правого желудочка волна деполяризации прорывается одновременно или позже на 2-4 мс по сравнению с левым. Множественные очаги деполяризации возникают на среднем этапе возбуждения и обеспечивают деполяризацию миокарда желудочков в короткий период времени. В последнюю очередь деполяризуется субэпикардиальный слой дорсолатеральной стороны основания левого желудочка.

Выявлена неоднородность диаметров волокон проводящей системы в миокарде желудочков свиньи в поперечном направлении, от субэндокарда до субэпикарда. На уровне основания папиллярных мышц желудочков в субэндокардиальных слоях выявлены крупные ВП, по направлению к субэпикардиальным слоям их диаметр уменьшается. В области основания сердца диаметр проводящих волокон очень маленький, меняется незначительно или практически не изменяется от субэндокарда к субэпикарду. В апико-базальном направлении неоднородность ВП хорошо выражена: в субэндокардиальном, среднем и субэпикардиальном слоях на уровне основания папиллярных мышц желудочков размеры проводящих волокон больше, чем в соответствующих слоях основания желудочков.

Показана неравномерность распределения ВП не только в разных слоях, но и в разных областях желудочков сердца свиньи. На уровне основания папиллярных мышц в субэндокардиальных слоях ВП длинные,

92 разветвленные, с большим количеством проводящих клеток. Ближе к эпикарду ВП обнаружены в виде островков с небольшим количеством проводящих миоцитов. В основании желудочков неравномерность распределения ВП менее выражена. От субэндокарда до субэпикарда выявлены редко расположенные скопления проводящих клеток.

Исследование архитектоники мышечных волокон рабочего миокарда показало, что желудочки сердца представляют трехслойную, разветвленную структуру, со спиралевидным закручиванием волокон. У свиней, по сравнению с другими видами копытных животных (быком) отличия в ориентации сократительных волокон выявлены во всех трех слоях. Наиболее выраженные отличия касаются пространственной организации кольцевых волокон среднего слоя. В среднем слое желудочков сердца свиньи выделены выше- и нижележащие кольцевые волокна. Вышележащие мышечные волокна окружают оба желудочка, нижележащие — только левый. В области верхушек правого и левого желудочков кольцевой слой волокон отсутствует.

Впервые проведено сопоставление последовательности деполяризации желудочков с архитектоникой проводящих и мышечных волокон. Установлено, что в области, ранней деполяризации расположены крупные, многочисленные проводящие волокна. Многофокусное возбуждение объясняется соответствующим характером распределения ВП в миокарде желудочков. В поздних зонах деполяризации незначительное количество проводящих волокон с маленьким диаметром. Определенно, основная роль в распространении волны деполяризации по желудочкам сердца принадлежит волокнам проводящей системы, а на завершающих этапах деполяризации наибольшее значение в распространении электрического импульса имеет архитектоника волокон рабочего миокарда.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гуляева, Анна Сергеевна, 2011 год

1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных Текст. / А.И.

2. Акаевский. М.: Колос, 1975. - 592 с.

3. Бердонгарова О.И. К сравнительной гистологии сердечноймускулатуры млекопитающих Текст. / О.И. Бердонгарова // Труды Алма-Атинского зооветеринарного института. 1953. - №7. - С. 190196.

4. Ваколюк В.Д. Сравнительная морфология волокон Пуркиньепроводящей системы сердца человека и животных: Автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. / В.Д. Ваколюк: Харьков, мед. ин-т. -Харьков, 1962. — 35 с.

5. Валиев М.В. Электрокардиографические показатели здоровых поросятраннего возраста Текст. / М.В. Валиев // Материалы докл. науч. конф. Казанского вет. ин-та. Казань, 1967. - С. 124-125.

6. Вербовик Е.В. Особенности вегетативной регуляции сердечнойдеятельности у лошадей: Дис. . канд. биол. наук Текст. / Е.В. Вербовик: Москва, 2006. - 18 с.

7. Гофман Б., Крейнфилд П. Электрофизиология сердца Текст. / Б.

8. Гофман, П. Крейнфилд: Пер. с англ. М.: Иностранная литература, 1962.-390 с.

9. Гуляева A.C., Рощевская И.М. Архитектоника волокон рабочегомиокарда желудочков сердца свиньи Текст. / А.С Гуляева, И.М. Рощевская // Морфология. 2005. - Т. 127, - № 2. - С. 52-55.

10. Гуляева A.C., Рощевская И.М. Формирование областей начальнойдеполяризации в левом желудочке сердца свиньи Текст. / А.С Гуляева, И.М. Рощевская // Ветеринарная медицина. — 2010а. — № 3-4. -С. 77-79.

11. Гуляева A.C., Рощевская И.М. Последовательность деполяризациимежжелудочковой перегородки сердца свиньи Текст. / А.С Гуляева,

12. И.М. Рощевская // XXI Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Москва-Калуга, 20106. - С. 171.

13. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека Текст. / В.Н.

14. Жеденов. М.: Сов. наука, 1954. - 204 с.

15. Жеденов В.Н. Общая анатомия домашних животных Текст. / В.Н

16. Жеденов. М.: Сов. наука, 1958. - 562 с.

17. Ипполитова Т.В. и др. Электрофизиология сердца и нормативы электрофизиологических показателей у коров Текст. / Т.В. Ипполитова, А.Н. Голиков, Л.Ю. Петрова, В.Д. Фомина. М.: МВА. -1988.-41 с.

18. Климов А.Ф., Акаевский А.И. Анатомия домашних животных: Учебноепособие Текст. / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. 7-е изд., стер. СПб.: Лань, 2003.-1040 с.

19. Клюшина И.В. Распределение сердечных проводящих миоцитов иэлектрофизиологические особенности миокарда птиц и копытных животных Текст. / И.В. Клюшина // Сравнительная электрокардиология. Л.: Наука, 1981. - С. 128-131.

20. Прошева В.И., Клюшина И.В., Рощевский М.П.

21. Рощевская И.М. Физиологические механизмы формированияэлектрического поля сердца у теплокровных животных и человека:97

22. Дис. . докт. биол. наук Текст. / И.М. Рощевская: Ин-т физиологии им. И.П. Павлова РАН. СПб., 2003. - 331с.

23. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле теплокровных животных ичеловека Текст. / И.М. Рощевская. СПб.: Наука, 2008. - 250 с.

24. Рощевский М.П. Электрическая активность сердца и методы съемкиэлектрокардиограмм у крупного рогатого скота. — Свердловск: Изд-во УралНИИСХ и УрГУ, 1958. 78 с.

25. Рощевский М.П. Особенность начальной фазы деполяризации сердцакомплекс QRS) у овец по вектор- и электрокардиографическим данным Текст. / М.П., Рощевский // X съезд Всесоюз. физиол. общ. им. И.П. Павлова. М.-Л., 1964. - Вып. 2. - С. 231.

26. Рощевский М.П. Униполярные электрограммы миокарда из полостейсердца, магистральных сосудов и от поверхности тела у собак, кошек и поросят Текст. / М.П., Рощевский // Физиологические^ основы электрокардиографии животных. М.- Л.: Наука, 1965. - С. 5-18.

27. Рощевский М.П. Электрокардиографическое исследование сердечнойдеятельности лосей Текст. / М.П. Рощевский // Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. 1967. Вып. XII. - С. 35-48.

28. Рощевский М.П. Сравнительно-физиологический анализбиоэлектрической активности сердца млекопитающих (парнокопытных и хищных) Текст. / М.П. Рощевский: Автореф. Дисс. .докт. биол. наук. Л., 1968. - 35 с.

29. Рощевский М.П. Вектор- и электрокардиографические исследованиясердечной деятельности овец Текст. / М.П. Рощевский // Сельскохозяйственная биология. 1969. — Т. 4, № 4. - С. 594-600.

30. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология Текст. / М.П.

31. Рощевский. Д.: Наука, 1972. - 252 с.

32. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н. Хронотопография деполяризациижелудочков сердца северных оленей Текст. / М.П. Рощевский, Д.Н. Шмаков // Физиологический журнал СССР. — 1977. Т. 63, № 8. - С. 1144-1152.

33. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных Текст. /

34. М.П. Рощевский. Л.: Наука, 1978.- 168 с.

35. Рощевский М.П. и др. Система «КАРДИОИНФОРМ» для визуализациии анализа кардиоэлектрического поля Текст. / М.П. Рощевский, Н.В. Артеева, Н.Л. Коломеец, H.A. Антонова, М.Ю. Камбалов, Д.Н.

36. Шмаков, И.М. Рощевская // Медицинский академический журнал. -2005. Т. 5, № 3. - С. 74-79.

37. Рощевский М.П. и др. Левый желудочек сердца копытных животных:морфофункциональные характеристики и ориентация мышечных волокон Текст. / М.П. Рощевский, Е.В. Бартусевич, A.C. Гуляева, И.М. Рощевская // Докл. АН. 2011. - Т. 437, №3. - С. 416-418.

38. Саркисова Д.С., Перова Ю.Л. Микроскопическая техника: Руководство

39. Текст. / Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. М.: Медицина, 1996. - 544 с.

40. Суслонова О.В., Рощевская И.М. Архитектоника миокарда желудочковкрысы Текст. / О.В. Суслонова, И.М. Рощевская // Морфология. -2005. Т. 128, № 5. - С. 45-47.

41. Фатенков В.Н., Фатенков О.В. Новое в биомеханике сердца Текст. /

42. В.Н. Фатенков, О.В. Фатенков // Казанский медицинский журнал. — 2003. Т. 84, № 5. - С. 330-336.

43. Харченко Е.Д., Межевский Ю.С. Синовентрикулярная система сердцасвиньи Текст. / Е.Д. Харченко, Ю.С. Межевский // Научные труды Курского сельскохозяйственного института. — 1964. — Т. 2. — С. 272275.

44. Шестакова А.Н. Сердечная деятельность спортивных лошадей подвлиянием тренинга: Дис. . канд. биол. наук Текст. / А.Н. Шестакова. -Москва, 2009.-20 с.

45. Шмаков Д.Н. Хронотопография интрамурального распространениявозбуждения в сердце позвоночных животных: Дис. . докт. биол. наук Текст. / Д.Н. Шмаков. Сыктывкар, 1990. - 331 с.

46. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда Текст. / Д.Н.

47. Шмаков, М.П. Рощевский / Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 1997. — 166 с.

48. Anderson RH, Becker АЕ. The orientation of fibres within the ventricularmass Text. / R.H. Anderson, A.E. Becker // Cardiac anatomy. London: Churchill Livingstone, 1980. - P. 514-526.

49. Anderson R.H. Systolic ventricular filling Text. / R.H. Anderson // Eur. J.

50. Cardiothoracic Surg. 2004. - Vol. 26. - P. 461-462.

51. Anderson R.H. et al. The anatomical arrangement of the myocardial cellmaking up the ventricular mass Text. / R.H. Anderson, S.Y. Ho, K. Redmann, D. Sanchez-Quintana, P.P. Lunkenheimer // Eur. J. Cardiothoracic Surg. 2005. - Vol. 28. - P. 517-525.

52. Anderson R.H. et al. Heuristic problems in defining the three-dimensionalarrangement of the ventricular myocytes Text. / R.H. Anderson, S.Y. Ho, D. Sanchez-Quintana, K. Redmann, P.P. Lunkenheimer // Anat. Ree. -2006. Vol. 288. - P. 579-586.

53. Anderson R.H. et al. The three-dimensional arrangement of the myocytes inthe ventricular walls Text. / R.H. Anderson, M. Smerup, D. Sanchez-Quintana, M. Loucas, P.P. Lunkenheimer // Clinical Anatomy. 2009. — Vol. 22.-P. 64-76.

54. Ansari A., Ho SY., Anderson RH. Distribution of the Purkinje fibres in thesheep heart Text. / A. Ansari, S.Y. Ho, R.H. Anderson // Anat. Ree. -1999.-Vol. 254.-P. 92-97.

55. Arisi G. et al. Potential fields on the exposed dog heart during normalexcitation Text. / G. Arisi, E. Macchi, S. Baruffi, B. Taccardi // Circ. Res. -1983.-Vol. 52.-P. 706-715.

56. Ballester M., Ferreira A., Carreras F. The myocardial band Text. / M.

57. Ballester, A. Ferreira, F. Carreras // Heart Fail. Clin. 2008. - Jul. 4(3). -P. 261-272.

58. Buckberg G.D. Basic science review: the helix and the heart Text. / G.D.

59. Buckberg // J. Thorac. Cardiovasc. Surg. 2002. - Vol. 124. - P. 863-883.

60. Cocchieri M., Bardelli G. False chordae tendineae Text. / M. Cocchieri, G.

61. Bardelli // Minerva Cardioangiol. 1992. - Vol. 40. - P. 353-358.

62. Crick S.J. et al. Anatomy of the pig heart: comparisons with normal humancardiac structure Text. / S.J. Crick, M.N. Sheppard, S.Y. Ho, L. Gebstein, R.H. Anderson//J. Anat.- 1998. -Vol. 193.-P. 105-119.

63. Davies F., Francis E.T.B. The conduction of the impulse for cardiaccontraction Text. / F. Davies, E.T.B. Francis // J. Anat. 1952. - Vol. 86, №3.-P. 302-309.

64. Davies M.K., Hollman A. The importance of Jan Evangelista Purkinje1787-1869) for research in cerebellar structure and function Text. / M.K. Davies, A. Hollman // Cesk. Neurol. Neurochir. 1988. - Vol. 51, № 1. -P. 6-8.

65. Degandt A.A. et al. Mitral valve basal chordae: comparative anatomy andterminology Text. / A.A. Degandt, P.A. Weber, H.A. Saber, C.M. Duran // Ann. Thorac. Surg. 2007. - Oct. 84(4). - P. 250-255.

66. Deniz M., Kilinc M., Hatipoglu E.S. Morphologic study of left ventricularbands Text. / M. Deniz, M. Kilinc, E.S. Hatipoglu // Surg. Radiol. Anat. -2004. Vol. 26. - P. 230-234.

67. Depreux R., Mestdagh H., Houcke M. Comparative morphology of thetrabecula septomarginalis in terrestrial mammals Text. / R. Depreux, H. Mestdagh, M. Houcke // Anat. Anz. 1976. - Vol. 139, № 1-2. - P. 24-35.

68. Draper M.H., Mya-Tu M. A comparison of the conduction velocity incardiac tissues of various mammals Text. / M.H. Draper, M. Mya-Tu // Quart. J. Exp. Physiol. 1959. - Vol. 44, № 1. - P. 91-109.

69. Durrer D. et al. Spread of activation in the left ventricular wall of the dog

70. Text. / D. Durrer, L.H. van der Tweel, S. Berreklouw, L.P. van der Wey // Amer. Heart J. 1955. - Vol. 50. - P. 860-882.

71. Durrer D., van der Tweel L.H. Excitation of the left ventricular wall of thedog and goat Text. / D. Durrer, L.H. van der Tweel // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1957. - Vol. 65(6). - P. 779-803.

72. Durrer D. et al. Total excitation of the isolated human heart Text. / D.

73. Durrer, R. Van Dam, G. Freud, F. Meijler, R. Arzbaecher // Circulation. -1970. Vol. 41, № 6. - P. 899-912.

74. Fernandez-Teran M.A., Hurle J.M. Myocardial fiber architecture of thehuman heart ventricles Text. / M.A. Fernandez-Teran, J.M. Hurle // Anat. Ree. 1982. - Vol. 204. - P. 137-147.

75. Gepstein L., Hayam G., Ben-Haim S.A. A Novel Method for

76. Nonfluoroscopic Catheter-Based Electroanatomical Mapping of the Heart. In Vitro and In Vivo Accuracy Results Text. / L. Gepstein, G. Hayam, S.A. Ben-Haim // Circulation 1997a. - Vol. 95. - P. 1611-1622.

77. Gepstein L., Hayam G., Ben-Haim S.A. Activation-repolarization couplingin the normal swine endocardium Text. / L. Gepstein, G. Hayam, S.A. Ben-Haim // Circulation. 19976. - Vol. 96. - P. 4036-4043.

78. Gerlis L.M. et al. Left ventricular bands: a normal anatomical feature Text.

79. L.M. Gerlis, H.M. Wright, N. Wilson, F. Erzengin, D.F. Dickinson // Br. Heart J. 1984.-Vol. 52.-P. 641-647.

80. Greenbaum R.A. et al. Left ventricular fiber architecture in man Text. /

81. R.A. Greenbaum, S.Y. Ho, D.G. Gibson, A.E. Becker, R.H. Anderson // Br. Heart J. 1981. - Vol. 45. - P. 248-263.

82. Grimm A.F., Katele K.V., Lin H. Fiber bundle direction in the mammalianheart: an extension of the "nested shells" model Text. / A.F. Grimm, K.V. Katele, H. Lin // Basic Res. Cardiol. 1976. - Vol. 71. - P. 381-388.

83. Guerreiro D., Lennox S.C., Anderson R. Postnatal development of the pigheart Text. / D. Guerreiro, S.C. Lennox, R. Anderson // Cardiovasc. Res. -1980.-Vol. 14.-P. 675-679.

84. Hamlin R.L., Scher A.M. Ventricular activation process and genesis of QRScomplex in the goat Text. / R.L. Hamlin, A.M. Scher // Am. J. Physiol. -1961. Vol. 200. - P. 223-228.

85. Hamlin R.L. et al. Ventricular activation process in minipigs Text. / R.L.

86. Hamlin, R.R. Burton, S.D. Leverett, J.W. Burns // J. Electrocardiol. 1975. -Vol. 8(2).-P. 113-116.

87. Hooks D.A. et al. Laminar arrangement of ventricular myocytes influenceselectrical behavior of the heart Text.* / D.A. Hooks, M.L. Trew, B.J. Caldwell, G.B. Sands, I.J. LeGrice, B.H. Smaill // Circ. Res. 2007. - Vol. 101.-P. 103-112.

88. Hsu F.S., Du S.J. Congenital heart diseases in swine Text. / F.S. Hsu, S.J.

89. Du // Vet. Pathol. 1982. - Vol. 19. - P. 676-686.

90. Jensen H., Holtet L., Hoen R. Nerve-Purkinje Fiber Relationship in the

91. Moderator Band of Bovine and Caprine Heart Text. / H. Jensen, L. Holtet, R. Hoen/Cell Tiss. Res.-1978.-Vol. 188.-P. 11-18.

92. Kawamura K. Electron microscope study of the cardiac conduction system

93. Text. / K. Kawamura // Japan. Circulat. J. 1966. - Vol. 30, № 2. - P. 149-151.

94. Keith A., Flack M.W. The auriculo-ventricular bundle of the human heart

95. Text. / A. Keith, M.W. Flack // The Annals of Noninvasive Electrocardiology. 1906. - Vol. 9, Issue 4. - P. 400-409.

96. Kerut E. et al. Technique and imaging for transtoracic echocardiography ofthe laboratory pig Text. / E. Kerut, C.M. Kalina, T. Luca, K. Pincernell, P. Delafontaine, E.U. Alt // J. Echocardiography. 2004. - Vol. 21, № 5. - P. 439-442.

97. Kisch B., Naum L.H., Hoff H.E. The predominance of surface over deercardiac injury in producting changes in the electrocardiogram Text. / B. Kisch, L.H. Naum, H.E. Hoff// Amer. Heart. J. 1940. - Vol. 20. - P. 174-185.

98. Kisch B., Groedel FM., Borchardt PR. Exocardial and endocardialelectrograms and direct phonocardiograms in the calf Text. / B. Kisch, F M. Groedel, P. R. Borchardt // Exp. Med and Surg. 1948. - Vol. 6, №2/3. -P. 125-144.

99. LeGrice IJ, Hunter PJ, Smaill BH. Laminar structure of the heart: amathematical model Text. / I.J. LeGrice, P.J. Hunter, B.H. Smaill // Am J Physiol. 1997. - Vol. 272. - P. 2466-2476.

100. LeGrice I. et al. The architecture of the heart: a data-based model Text. / I.

101. Grice, P. Hunter, A. Young, B. Smaill // Philos. T. Roy Soc. A. 2001. -P. 1217-1232.

102. Loukas M. et ah Right ventricular false tendons, a cadaveric approach Text.

103. M. Loukas, C.T. Wartmann, R.S. Tubbs, N. Apaydin; R.G. Louis, B. Black, R. Jordan // Surg. Radiol. Anat. 2008. - Vol. 30. - P. 317-322.

104. Lunkenheimer P.P. et al. Architecture of the myocardium in computedtomography Text. /P.P. Lunkenheimer, R.P. Muller, Chr. Konermann, A. Lunkenheimer, F. Konler // Invest. Radiol. 1984. - Vol. 19. - P. 273-278.

105. Mathewson J.W., Riemenschneider T.A., Ruttenberg H.D. Ventricularepicardial activation sequence in the lamb Text. / J.W. Mathewson, T.A. Riemenschneider, H.D. Ruttenberg // Pediatr Res. 1977. - Vol. 11. - P. 48-51.

106. Michel G. Zur mikroskopischen Anatomie der Purkinjefasem im Herzen des

107. Schweines und des Hundes Text. / G. Michel // Monatch. Veterinnarmed. 1692. Bd 17. - № 21. - P. 848-850. (Цит. по Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных [Текст] / М.П. Рощевский. -Л.: Наука, 1972.- 168 с.)

108. Mendez С. et al. Propagation of impulses across the Purkinje fiber-musclejunctions in the dog heart Text. / C. Mendez, W.J. Mueller, X. Urguiaga // Circ. Res. 1970. - Vol. 26. - P. 135-143.,

109. Meyling H.A., Borgter H. The conducting system of the heart in hoofedanimals Text. / H.A. Meyling, H. Borgter // Cornell Veterinarian. 1957. -Vol. 47, №3.-P. 419-455.

110. Muir A.R. Observations on the fine structure of the Purkinje fibers in theventricles of the sheep's heart Text. / A.R. Muir // J. Anat. 1957. Vol. 91, №2.-P. 251-258.

111. Myerburg R.J., Nilsson K., Gelband H. Physiology of canine intraventricular conduction and endocardial excitation Text. / R.J. Myerburg, K. Nilsson, H. Gelband // Circ. Res. 1972. - Vol. 26. - P. 135150.

112. Navaratham V. Anatomy of the mammalian heart Text. / V. Navaratham // Heart and Heart-like Organs. 1980. - Vol. 1. - P. 349-374.

113. Niederer P.F. Imaging of tissue structures and mechanical analysis / P.F. Niederer // Stud. Health. Technol. Inform. 2008. - Vol. 133. - P. 183195.

114. Oosthoek P.W. et al. Immunohistochemical Delineation of the Conduction System II: the atrioventricular node and Purkinje fibers Text. / P.W. Oosthoek, S. Viragh, W.H. Lamers, A.F.M. Moorman // Circ. Res. 1993. -Vol. 73.-P. 482-491.

115. Ozbag D., Gumusalan Y., Demirant A. The comparative investigation of morphology of papillary muscles of left ventricle in different species Text. / D. Ozbag, Y. Gumusalan, A. Demirant // Intern. J. of Clinical Practice. -2005.-Vol. 59.-P. 529-536.

116. Prinzmetal M. et al. Intramural electrocardiography Text. / M. Prinzmetal, A. Goldman, R. Massumi, L. Schwartz, R. Kennamer, L. Ralcita, J.L. Borduas // Arch. Intern. Med. 1956. - Vol. 97, № 1. - P. 115-134.

117. Puff A. Der funktionelle Bau der Herzkammern. Text. / A. Puff // Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1960. 88 p.

118. Pullan A.J. et al. Noninvasive electrical imaging of the heart: theory and model development Text. / A.J. Pullan, L.K. Cheng, M.P. Nash, C.P. Bradley, D.J. Paterson // Ann. of Biomed. Engineering. 2001. — Vol. 29, -P. 817-836.

119. Robb J.S, Robb R.C. The normal heart, anatomy and physiology of the structural units Text. / J.S. Robb, R.C. Robb // Am. Heart J. 1942. - Vol. 23.-P. 455-467.

120. Robb J.S. Comparative basis cardiology Text. / J.S. Robb //N. Y. London: Grune and Stratton, 1965. 602 p.

121. Roberts D.E., Hersh L.T., Scher AM. Influence of cardiac fiber orientation on wavefront voltage, conduction velocity, and tissue resistivity in the dog Text. / D.E. Roberts, L.T. Hersh, A.M. Scher. // Circ. Res. 1979. - Vol. 44.-P. 701-712.

122. Roshchevskaya I.M. Representation of subepicardial heart ventricle depolarization sequence on the body surface Text. / I.M. Roshchevskaya// J. Electrocardiology. 1989. - Vol. 22. - P. 274.

123. Roshchevsky M.P;, Shmakov D.N. Excitation of the heart Text. / M.P Roshchevsky, D.N. Shmakov. Moscow: Nauka, 2003 . - 144 p.

124. Rosen M.R., Legato M.J., Weiss R.M. Developmental changes in impulse conduction in the canine heart Text. / M.R. Rosen, M.J. Legato, R.M. Weiss //Am J Physiol. 1981. - Vol. 240, № 4. - P. 546-554.

125. Rushmer R.F., Crystal D.K., Wagner C. The functional anatomy of ventricular contraction Text. / R.F. Rushmer, D.K. Crystal, C. Wagner // Circ. Res. 1953. -Vol. l.-P. 162-170.

126. Ryu S. et al. Intramural Purkinje Cell Network of Sheep Ventricles as the Terminal Pathway of Conduction System Text. / S. Ryu, S. Yamamoto, C.R. Andersen, K. Nakazawa, F. Miyake, T.N. James // Anat. Ree. 2009. -Vol. 292.-P. 12-22.

127. Sanchez-Quintana D. et al. Myoarchitecture and connective tissue in heart with tricuspid atresia Text. / D. Sanchez-Quintana, V. Climent, S.Y. Ho, R.H. Anderson//Heart. 1999. -Vol. 81. - P. 182-191.

128. Sano T., Takayama N., Shimamoto T.A. Directional difference of conduction velocity in the cardiac ventricular syncytium studied bymicroelectrodes Text. / T. Sano, N. Takayama, T.A. Shimamoto // Circ. Res. 1959. - Vol. 7. - P. 262-267.

129. Shaner R.F. The development of the muscular arrangement in the ventricles of the heart Text. / R.F. Shaner // The Canadian Medical Association Journal. 1929. - Vol. 20, № 4. - P. 386-390.

130. Simpson F.O., Oertelis S.J. Fine structure of sheep myocardial cells; sarcolemmal invaginations and the transverse tubular system Text. / F.O. Simpson, S.J. Oertelis // J. Cell. Biol. 1962. - Vol. 12, № 1. - P. 91-100.

131. Sommer J.R., Johnson E.A. Cardiac muscle. A comparative study of Purkinje fibers and ventricular fibers Text. / J.R. Sommer, E.A. Johnson // J. Cell. Biol. 1968. - Vol. 36, № 3. - P. 497-526.

132. Stankovicova T. et al. Isolate and morphology of single Purkinje cells from the porcine heart Text. / T. Stankovicova, V. Bito, F. Heinzel, K. Mubagwa, K.R. Sipido // Gen. Physiol. Biophys. 2003. - Vol. 22(3). - P. 329-340.

133. Streeter D.D., Spotnitz H.M., Patel D.P. Fiber orientation in the canine left ventricle during diastole and systole Text. / D.D. Streeter, H.M. Spotnitz, D.P. Patel // Circ. Res. 1969. - Vol. 24. - P. 339-347.

134. Streeter DD. Gross morphology and fiber geometry of the heart Text. / D.D. Streeter. // Section 2: The Cardiovascular System / Ed. Robert M. Berne: Handbook of Physiology. Bethesda: Amer. Physiol. Soc., 1979. -P. 61-112.

135. Taccardi B, et al. Effect of myocardial fiber direction on epicardial potentials Text. / B. Taccardi, E Macchi, RL Lux, PR Ershler, S Spaggiari, S Baruffi and Y // Circulation. 1994. - Vol. 90. - P. 3076-3090.

136. Taccardi B. et al. Anatomical architecture and electrical activity of the heart Text. / B. Taccardi, R.L. Lux, P.R. Ershler, R. MacLeod, T.J. Dustman, N. Ingebrigtsen // Acta Cardiol. -1997. Vol. 52(2). - P. 91-105.

137. Thomas C.E. The muscular architecture of the ventricles of hog and dog hearts Text. / Thomas C.E. // Amer J. Anat. 1957. - Vol. 101, № 1. - P. 17-57.

138. Torrent-Guasp F. Macroscopic structure of the ventricular myocardium Text. / F. Torrent-Guasp II Rev. Esp. Cardiol. 1980. - Vol. 33(3). - P. 265-87.

139. Truex R.C, Curry J.L, Smythe M.Q. Visualization of the Purkinje network of the beef heart Text. / R.C. Truex, J.L. Curry, M.Q. Smythe // Anat. Ree. -1954.-Vol. 118.-P. 723-735.

140. Truex R.C., Smythe M.G. Comparative morphology of the cardiac conduction tissue in animals Text. / R.C. Truex, M.G. Smythe // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1965.-Vol. 127, № l.-P. 19-33.

141. Vetter F.J. et al. Epicardial fiber organization in swine right ventricle and its impact on propagation Text. / F.J. Vetter, S.B. Simons, S. Mironov,

142. C.J. Hyatt, A.M Pertsov // Circ. Res. 2005. - Vol. 96. - P. 244-251.

143. Via M.W., Ferrans V.J. Ultrastructure of connections between Purkinje cells and ventricular myocardium in bovine hearts Text. / M.W. Via., V.J. Ferrans // Amer. J. Cardiol. 1970. - Vol. 26, № 6. - P. 664-683.

144. Yevstifeeva N.V. et al. Forward solution based on experimental data measured in animals with different myocardial activation patterns Text. / N.V. Yevstifeeva, I.M. Roshchevskaya, V.A. Vityazev, N.A. Antonova,

145. D.N. Shmakov, M.P. Roshchevsky // Electrocardiology'97. London: World Sei.- 1998.-P. 71-74.