Формирование кардиоэлектрического поля при "вспышечном" типе активации миокарда желудочков: На примере птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Харин, Сергей Николаевич

• Харин, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Харин, Сергей Николаевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Электрокардиографическая характеристика

начальной желудочковой активности у птиц

1.1.1. Комплексы начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей

1.1.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм

в отведениях от поверхности тела

1.1.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочков сердца в период начальной желудочковой активности

1.1.4. Последовательность деполяризации

эпикардиальной поверхности желудочков

1.1.5. Последовательность деполяризации

миокарда желудочков

1.1.6. Корреляция во времени элементов начального желудочкового комплекса ЭКГ в отведении по продольной оси сердца с последовательностью активации миокарда желудочков у птиц

1.2. Структурно-пространственная организация

волокон Пуркинье желудочков сердца птиц

1.3. Возможности многоканальной синхронной регистрации электрических потенциалов сердца в изучении генезиса и физиологической

информативности кардиоэлектрического поля

2. Материал и методы исследований

2.1. Объект и условия проведения эксперимента

2.2. Методика регистрации электрокардиограмм

2.3. Методика регистрации эпикардиальных

электрограмм желудочков сердца

2.4. Методика регистрации интрамуральных

электрограмм желудочков сердца

2.5. Аппаратурное обеспечение

2.6. Обработка данных

3. Результаты исследований

3.1. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей

3.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях

от поверхности тела

3.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочков

сердца в период начальной желудочковой активности

3.4. Динамика распределения кардиоэлектрических

потенциалов на поверхности тела

3.5. Последовательность деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков сердца

3.6. Динамика распределения кардиоэлектрических

потенциалов на эпикарде желудочков сердца

3.7. Последовательность деполяризации

интрамуральных слоев желудочков сердца

3.8. Сопоставление по времени хронотопографии активации миокарда желудочков и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков

сердца курицы

3.9. Сопоставление по времени хронотопографии

возбуждения эпикардиальной поверхности желудочков и изменения распределения потенциалов

кардиоэлектрического поля на поверхности тела голубя

4. Обсуждение результатов

4.1. Последовательность деполяризации

миокарда желудочков

4.2. Последовательность деполяризации

эпикардиальной поверхности желудочков

4.3. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела

4.4. Сопоставление по времени хронотопографии активации миокарда желудочков и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля

на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование кардиоэлектрического поля при "вспышечном" типе активации миокарда желудочков: На примере птиц»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Генезис кардиоэлектрического поля является

фундаментальной проблемой электрокардиологии. В настоящее время

известны четыре способа активации миокарда желудочков у позвоночных

животных (Рощевский, 1972; Шмаков, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

Поскольку последовательность распространения волны деполяризации по

миокарду определяет характер распределения потенциалов на поверхности

сердца и туловища (Рощевский, 1958; Boineau et al., 1966; Шмаков, 19906),

исследование биоэлектрической активности сердца у животных с

отличающимися типами активации миокарда позволит наиболее полно

раскрыть механизм формирования электрического поля сердца и решить

проблемы физиологической информативности кардиоэлектрического поля.

Особый интерес в этом плане представляет исследование

it ^ it

кардиоэлектрического поля у животных, имеющих вспышечныи тип активации миокарда желудочков, в частности, у птиц (Шмаков и др., 1979), начальные желудочковые комплексы в электрокардиографических отведениях у которых значительно отличаются от комплексов QRS ЭКГ у позвоночных животных других классов. Факт существования в природе

м п

вспышечнои активации миокарда желудочков получил признание в научном мире и упоминается в учебниках по физиологии (Dukes' physiology of domestic animals, 1984) и электрокардиологии (van Dam, Janse, 1989; Detweiler, 1989).

У птиц выявлена качественная корреляция между формой комплексов начальной желудочковой активности, регистрируемых на поверхности тела и эпикарде желудочков (Рощевский и др., 1974; Шмаков, Рощевский, 1997), проведена корреляция между элементами электрокардиографических комплексов на поверхности тела и топографией волн деполяризации в миокарде (Шмаков, 19816). Вместе с

тем, исследования кардиоэлектрического поля на поверхности тела у птиц ограничены изучением характера распределения форм начальных желудочковых комплексов (Douglas, 1960; Крафт, 1974). Данные о динамике распределения потенциалов электрического поля сердца на поверхности туловища в течение кардиоцикла у птиц отсутствуют. Недостаточно изучена деполяризация эпикардиальной поверхности желудочков птиц. Не исследован вклад электрической активности различных слоев миокарда при "вспышечном" типе активации в динамику распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и желудочков сердца птиц.

Исследование кардиоэлектрического поля у животных со "вспышечной" активацией миокарда желудочков, в частности у птиц, позволит разработать на природных модельных объектах новые подходы в решении прямой и обратной задач электрокардиологии. Исследование электрического поля сердца у птиц важно для решения фундаментальных вопросов эволюционной физиологии и сравнительной электрокардиологии (Рощевский, 1969).

Настоящая работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии УрО РАН "Проблема генезиса и физиологической информативности электромагнитных полей функциональных систем организма" (№ ГР 01.9.10.03162) и "Механизмы формирования кардиоэлектрического поля у позвоночных животных и человека" (№ ГР 01.9.60.001210). Исследование поддержано грантами РФФИ № 95-0411910, № 96-04-51052 и № 96-15-98114.

Цель работы - изучение роли последовательности активации у желудочков сердца птиц в формировании распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на эпикарде желудочков и поверхности тела методом многоканальной синхронной электрокардиотопографии.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Исследование распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков в период начальной желудочковой активности;

2. Изучение последовательности возбуждения субэпикарда желудочков сердца;

3. Исследование последовательности активации интрамуральных слоев желудочков сердца;

4. Изучение отображения последовательности возбуждения желудочков сердца в распределении потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков.

Научная новизна. Выявлена полифокальность достижения волной возбуждения эпикарда желудочков у птиц (голубь, курица) и показано, что она является следствием множественных очагов активации миокарда желудочков. Впервые установлена множественность зон поздней активации в желудочках сердца птиц (на примере курицы). Впервые с помощью современных многоканальных методов, позволяющих регистрировать и анализировать электрофизиологическую информацию посредством компьютерной обработки электрокардиосигналов с дискретизацией во времени до одной миллисекунды, изучена динамика распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела у птиц (голубь, курица) в период начальной желудочковой активности. Установлена одна инверсия местоположения положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля на поверхности тела у курицы и голубя, происходящая в период возбуждения субэпикарда желудочков. Впервые кардиоэлектрические потенциалы на поверхности тела, эпикарде и в интрамуральных слоях миокарда желудочков зарегистрированы у одной и той же особи птицы (курица), что позволило провести сопоставление по времени процесса активации желудочков сердца и динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического

эпикарде желудочков и поверхности тела у каждого конкретного животного.

Научно-практическая_значимость. Созданный банк

электрокардиографических данных может быть использован в качестве основы для решения прямой и обратной задач электрокардиологии с учетом способов активации миокарда. Полученные экспериментальные материалы используются в Институте физиологии Коми научного центра УрО РАН для разработки математической модели распространения возбуждения в желудочках сердца у позвоночных животных. Данные могут служить физиологической базой для проверки гипотез о влиянии морфофункциональных особенностей проводящей системы сердца на хронотопографические закономерности процесса активации миокарда. Результаты представленной работы могут быть использованы в исследованиях по моделированию нарушений проведения возбуждения в сердечной мышце и для изучения действия вновь синтезируемых антиаритмических средств.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях желудочков сердца птиц (курица) имеется множество зон поздней деполяризации миокарда.

2. Возникновение многочисленных очагов деполяризации на эпикардиальной поверхности желудочков совпадает по времени с единственной инверсией местоположения областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела у птиц (курица, голубь) в период начальной желудочковой активности.

3. Многоочаговость достижения волной возбуждения эпикарда желудочков птиц (курица) является следствием полифокальной активации миокарда в начальные моменты деполяризации желудочков сердца.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций" (г. Санкт-Петербург, 1995 г.), IV молодежной научной конференции Института биологии Коми научного центра УрО РАН "Актуальные проблемы биологии" (г. Сыктывкар, 1996 г.), XIII Коми республиканской молодежной научной конференции (г. Сыктывкар, 1997г.), IV Международном симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (г. Сыктывкар, 1997 г.), XXIV Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Братислава, 1997 г.), конференции молодых ученых России с международным участием "Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины" (г. Москва, 1998 г.), XXV Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Будапешт, 1998 г.), XVII Всероссийском съезде физиологов (г. Ростов-на-Дону, 1998 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы девять печатных работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время известно, что для птиц характерен "вспышечный" (полифокальный, "взрывной") способ активации миокарда желудочков (Шмаков и др., 1979; Шмаков, 19816, 1984, 19906; Shmakov, Roshchevsky, 1984; Шмаков, Рощевский, 1995, 1997).

Представления о "вспышечном" типе активации миокарда желудочков сложились на основе исследований возбуждения сердца у млекопитающих. Во второй половине XX века было установлено, что способ активации миокарда желудочков копытных животных (корова, коза, лошадь) отличается от последовательности возбуждения желудочков сердца у человека и лабораторных млекопитающих (Рощевский, 1958; Hamlin, Scher, 1961; Hamlin et al., 1964; Crocker, Smith, 1965; Рощевский, 1965). Последовательность деполяризации миокарда желудочков копытных представляет собой активацию типа "вспышки" (Hamlin et al., 1964; Hamlin, Smith, 1965; Crocker, Smith, 1965; Рощевский, 1972, 1978; Шмаков, 1976), то есть последовательность, при которой основная масса миокарда возбуждается путем полифокальной деполяризации (Шмаков, 19906).

Сравнительное исследование процесса возбуждения желудочков сердца у позвоночных животных разных классов позволило выявить сходство последовательности активации миокарда желудочков у птиц и копытных млекопитающих, и способ возбуждения желудочков сердца птиц был охарактеризован как "вспышечный" (Шмаков и др., 1979; Шмаков, 19906).

1.1. Электрокардиографическая характеристика начальной желудочковой активности у птиц

1.1.1. Комплексы начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей

В период начальной желудочковой активности в биполярных

«ы» w

отведениях от конечностей у голубей, ворон и сорок регистрируются комплексы типа rS или QS (Аринчин, 1966; Крафт, 1975). У кур в I отведении от конечностей наблюдали начальную желудочковую активность rS-, Rs- и rs-типа, в отведениях II и III регистрировали обычно малый зубец г и глубокий S-зубец (Sturkie, 1976).

Амплитуда зубцов комплексов начальной желудочковой активности на ЭКГ в отведениях от конечностей у ворон, голубей и сорок находится в пределах 1-2 мВ (Крафт, 1975). Величина зубцов ЭКГ в биполярных отведениях от конечностей у голубей больше, чем у кур. У голубей амплитуда S-зубца ЭКГ (II и III отведения) равна 0,6-2,4 мВ (см. обзор: Рощевский, 1972). У кур и петухов амплитуда R-зубца ЭКГ во II отведении составляет 0,05-0,4 мВ, амплитуда зубца S - 0,3-0,9 мВ в зависимости от пола и возраста птицы (Лепехина, 1965; Sturkie, 1976). Низкую амплитуду зубцов комплекса начальной желудочковой активности на ЭКГ в отведениях от конечностей у кур объясняли наличием воздушных мешков и расположением сердца в грудной клетке (Douglas, 1960), низкой электропроводностью грудины и грудных мышц (Sturkie, 1948, цит. по: Sturkie, 1976). Экспериментально было установлено, что изменение положения сердца в грудной клетке у курицы вызывает изменение амплитуды зубцов ЭКГ в отведениях от конечностей (Sturkie, 1948, цит. по: Рощевский, 1972).

Длительность комплекса начальной желудочковой активности у кур составляет 20 мс в I отведении, 27 мс в отведении от левой ноги (Douglas, 1960), 24±7 мс у куриц и 27±8 мс у петухов во II отведении (Лепехина, 1965), 30 мс в спинном отведении (отрицательный электрод - в основании шеи на дорсальной стороне тела, положительный электрод - в основании хвоста на дорсальной стороне) (Goldberg, Bolnick, 1980), 25±1 мс в отведении по продольной оси сердца (Прошева, Шмаков, 1987).

Длительность начального желудочкового комплекса у голубей составляет 17±2 мс (Прошева, Шмаков, 1987) или 20 мс (Аринчин, 1966; Рощевский, 1972).

При анализе электрокардиографических данных было установлено краниальное направление вектора начальной желудочковой активности в горизонтальной плоскости у птиц (Рощевский, 1972). У эмбриона курицы такое направление активации формируется на четвертом дне развития (Jong et al., 1992) и обусловлено трабекуляцией желудочкового миокарда (Ben-Shachar et al., 1985; Jong et al., 1992).

Сходство морфологии ЭКГ у летающих и нелетающих птиц указывает на сходство активации сердечной мышцы у животных данных экологических групп (Goldberg, Bolnick, 1980).

1.1.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от поверхности тела

Начальный желудочковый комплекс у птиц (голубь, курица, утка, ястреб) на ЭКГ в биполярных отведениях от поверхности тела (по оси сердца, от шеи и брюшной стенки, "клюв-конечность", "клюв-клоака") представлен отрицательным зубцом (см. обзор: Рощевский, 1972). На ЭКГ в отведениях по продольной оси тела (Lewis, 1916; Аринчин, 1966) и продольной оси сердца (Шмаков, 19816, 19906) начальную желудочковую

активность регистрировали в виде rS-комплекса с небольшим r-зубцом и высокоамплитудным S-зубцом.

В униполярных отведениях от поверхности тела кур регистрировали ЭКГ с комплексами начальной желудочковой активности типа qR, qr, г, R, реже rs и очень редко другими на уровне ключиц (краниальная треть тела); qR, QS, rS, RS, реже R5 qr, очень редко другими на уровне желудочков сердца; ЭКГ типа QS, rS, очень редко RS на уровне мечевидного отростка (Douglas, 1960). У ворон, голубей и сорок в отведениях от поверхности краниальной части тела регистрировали ЭКГ с положительными комплексами QRS, на поверхности каудальной части - с отрицательными начальными желудочковыми комплексами (Крафт, 1971, 1974, 1975; Рощевский, 1972; Рощевский и др., 1974).

Выявлена качественная корреляция между формой QRS-комплексов, регистрируемых на поверхности тела и эпикарде желудочков у птиц. Больший вклад в формирование ЭКГ краниальной части туловища вносит электрическая активность основания желудочков сердца, ЭКГ каудальной части туловища являются преимущественно отображением электрических потенциалов верхушки сердца (Рощевский и др., 1974; Шмаков, 19906).

1.1.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочков

сердца в период начальной желудочковой активности

Для большинства зон эпикарда желудочков характерны преимущественно отрицательные комплексы начальной желудочковой активности. Распределение форм ЭГ на дорсальной поверхности сердца аналогично таковому на вентральной поверхности. Принципиальные межвидовые различия в характере распределения биоэлектрических потенциалов на эпикардиальной поверхности желудочков у голубей и ворон (Рощевский и др., 1974; Крафт, 1975) и длиннохвостых поморников,

уток-морянок и белых куропаток (Шмаков, 1979, 1981а, 1990а, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997) не обнаружены.

У голубей в области верхушки левого желудочка регистрировали комплексы начальной желудочковой активности QS- и изредка RS-типа, в основании желудочка - RS-, R- и очень редко QS-типа. В средней трети правого желудочка на вентральной поверхности записывали начальные желудочковые комплексы R-типа, в области основания - QS- или RS-, иногда R-типа. У ворон на эпикарде вентральной поверхности левого желудочка регистрировали глубокие QS-комплексы, на верхушке сердца -QS- и rS-комплесы. Поверхность правого желудочка характеризуется ЭГ типа QS и RS, область основания - QS-комплексами (Рощевский и др., 1974; Крафт, 1975).

У длиннохвостых поморников, уток-морянок и белых куропаток ЭГ с равными по величине зубцами R и S регистрировали в небольшой латеральной зоне верхушки левого желудочка, в центре вентральных областей правой свободной стенки и в примыкающих к основанию желудочков дорсальных участках свободных стенок. В верхушечной области правого желудочка практически всегда регистрируются ЭГ с отрицательным начальным желудочковым комплексом. Базальные участки свободных стенок желудочков на дорсальной поверхности, в особенности области, расположенные вблизи границ соединения свободных стенок с межжелудочковой перегородкой, характеризуются положительными комплексами начальной желудочковой активности (Шмаков, 1979, 1981а, 1990а, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

Преимущественно отрицательная форма начальных желудочковых комплексов, регистрируемых на поверхности желудочков сердца птиц, была объяснена наличием множественных очагов электронегативности вблизи эпикарда в период активации миокарда желудочков (Шмаков и др., 1979; Шмаков, 1984, 1990а, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

1.1.4. Последовательность деполяризации

эпикардиальной поверхности желудочков

Первые данные о последовательности возбуждения эпикардиальной поверхности желудочков сердца птиц были получены в экспериментах на голубе, курице, лебеде. Согласно этим данным, сначала деполяризуется область соединения свободных стенок желудочков, затем парасептальные области. Возбуждение свободных стенок желудочков происходит от верхушки к основанию. В последнюю очередь деполяризуется зона выводного конуса легочной артерии. Длительность активации поверхности правого желудочка составляет 15-20 мс, левого желудочка - 10 мс (Lewis, 1916). Аналогичная последовательность деполяризации поверхности желудочков сердца была обнаружена у индюков (Moore, 1965).

По другим данным, полученным при регистрации униполярных эпикардиальных ЭГ желудочков у кур, сначала активируется центральная часть вентральной поверхности правого желудочка. Далее последовательность активации следующая: парасептальные зоны вентральной поверхности желудочков, поверхность свободной стенки левого желудочка, базальные области основания левого желудочка, вентральная поверхность основания правой свободной стенки и верхушка сердца, дорсальная поверхность правого желудочка. В последнюю очередь возбуждением охватывается верхушечная область правой свободной стенки (Borgatti et al., 1964, цит. по: Рощевский, 1972).

По данным исследований последовательности деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков у длиннохвостых поморников, уток-морянок и белых куропаток, в первую очередь активируются вентральные верхушечные области свободной стенки правого желудочка. Затем возбуждением охватывается поверхность вентральных областей середины и верхушки свободной стенки левого желудочка; далее

деполяризуются центральные и дорсальные области свободных стенок желудочков и последними - латеральная область верхушки сердца, выводной конус легочной артерии и крайние дорсальные области оснований желудочков. Существенные межвидовые различия в последовательности охвата возбуждением эпикардиальной поверхности желудочков у птиц не обнаружены (Шмаков, 1979, 1981а, 1990а, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

1.1,5. Последовательность деполяризации миокарда желудочков

В результате первых исследований возбуждения сердца у птиц на основе анализа ЭГ, зарегистрированных на эпикарде желудочков у голубя, курицы и лебедя, было предположено, что первоначально возбуждением охватывается основание межжелудочковой перегородки; волна активации распространяется по межжелудочковой перегородке от основания к верхушке, в свободных стенках желудочков - в противоположном направлении параллельно их поверхности. Принимая во внимание быстроту проведения возбуждения (1000 мм/с; в диапазоне 800-6000 мм/с), автор выдвинул гипотезу о независимости скорости распространения волны деполяризации в интрамуральных слоях желудочков от толщины миокардиальных стенок и объяснил высокую скорость активации глубоким расположением в стенках желудочков системы волокон Пуркинье (Lewis, 1916).

По другим данным, у цыплят миокард правого желудочка деполяризуется от верхушки к основанию, левый желудочек - от основания к верхушке (Mangold, 1919, цит. по: Sturkie, 1976; Kisch, 1951, цит. по: Sturkie, 1976). Волна возбуждения распространяется от эпикарда к эндокарду, деполяризация субэндокардиальных слоев правого и левого

желудочков происходит приблизительно в одно и то же время (ЮбсИ, 1951, цит. по: БШгЫе, 1976).

В настоящее время установлен "вспышечный" (полифокальный, "взрывной") способ активации миокарда птиц (Шмаков, Воронин, 1979; Шмаков и др., 1979; Шмаков, 19816, 1984, 19906; БЬтакоу, ЯозЬсЬеузку, 1984; Шмаков, Рощевский, 1995, 1997). Согласно исследованиям этих авторов, первичные очаги возбуждения формируются в субэндокарде центральных областей левой и правой сторон межжелудочковой перегородки на границе ее верхушечной и средней третей. В течение последующих 2,5 мс очаги негативности возникают в верхушечных зонах и в средней трети перегородки. На левой стороне средней трети они формируются в вентральных частях, на правой стороне - в центральных и дорсальных областях. Через 2,5-5 мс от начала активации волна возбуждения, распространяющаяся от первоначально возбужденных зон, почти повсеместно деполяризует субэндокард желудочков. В миокарде появляется большое число мозаично распределенных вплоть до эпикарда мелких очагов негативности, от которых волна возбуждения начинает распространяться радиально во всех направлениях. Основная масса свободных стенок желудочков активируется в течение короткого промежутка времени (например, у длиннохвостого поморника 5 мс) путем полифокальной деполяризации. К 12,5 мс заканчивается активация верхушечных двух третей межжелудочковой перегородки (от многочисленных очагов деполяризации и волнами возбуждения, движущимися от левой и правой эндокардиальных областей навстречу друг другу) и базальных зон свободных стенок желудочков. В последнюю очередь возбуждением охватывается основание межжелудочковой перегородки. Таким образом, порядок активации толщи свободных стенок желудочков сердца следующий: верхушечные области правой свободной стенки, вентральные области середины и верхушки левой свободной

стенки, центральные и дорсальные области свободных стенок, дорсальные области верхушки левого желудочка, основания свободных стенок, основание межжелудочковой перегородки. В свободных стенках желудочков сердца наблюдается почти одновременная деполяризация интрамуральных слоев миокарда с частыми реверсиями волны возбуждения. Показано, что миокард свободных стенок желудочков активируется не только в направлении от эпикарда к эндокарду, как утверждалось ранее (Kisch, 1951, цит. по: Sturkie, 1976), но и в радиальных и тангенциальных направлениях как от эндокарда к эпикарду, так и от внутренних интрамуральных слоев желудочков к эндокарду и эпикарду. Одновременно с возбуждением основной массы желудочкового миокарда свободных стенок происходит активация верхушечных двух третей межжелудочковой перегородки. Межжелудочковая перегородка деполяризуется не от основания к верхушке, как предполагалось ранее (Lewis, 1916), а в направлении от верхушки к основанию с одновременным незначительным распространением волны активации от обеих сторон перегородки к центру.

Исследования активации миокарда показали, что у птиц разных видов нет значительных различий в последовательности охвата возбуждением желудочков сердца. Существенны отличия в длительности деполяризации желудочкового миокарда: средняя длительность процесса активации у белой куропатки составляет 30 мс, у утки-морянки - 26 мс, у длиннохвостого поморника - 17 мс (Шмаков, Воронин, 1979; Шмаков и др., 1979; Shmakov, Roshchevsky, 1984; Шмаков, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

"Вспышечный" способ активации миокарда желудочков рассматривается как приспособление к условиям обитания животных и как фактор повышения надежности сердечно-сосудистой системы в условиях

<

максимального напряжения организма (Шмаков, 1982; Шмаков, Рощевский, 1997).

1.1.6. Корреляция во времени элементов начального желудочкового комплекса ЭКГ в отведении по продольной оси сердца с последовательностью активации миокарда желудочков у птиц

Преобладание S-зубца в начальном желудочковом комплексе ЭКГ в спинном отведении (красный электрод - основание шеи на дорсальной поверхности, желтый электрод - основание хвоста) некоторые авторы объясняют последовательностью деполяризации миокарда желудочков от эпикарда к эндокарду и от верхушки к основанию (Goldberg, Bolnick, 1980), опираясь на данные, полученные ранее (Lewis, 1916; Kisch, 1951; Moore, 1965).

При сопоставлении по времени элементов начального желудочкового комплекса (rS) ЭКГ, зарегистрированной на поверхности тела в биполярном отведении по продольной оси сердца, с последовательностью возбуждения миокарда желудочков у птиц выявлены следующие, описанные ниже, закономерности. Активация основной массы интрамуральных слоев желудочков сердца путем многофокальной деполяризации обеспечивает формирование преимущественно отрицательного комплекса QRS в данном отведении. Электрическая активность первичных очагов деполяризации не отображается на ЭКГ при усилении потенциалов 1-3 мВ/мс, то есть является электрокардиографически "немой". Восходящая часть г-зубца (длительность 5 мс) формируется возбуждением субэндокардиальных слоев свободных стенок желудочков и межжелудочковой перегородки (за исключением субэндокарда основания желудочков) и появлением мелких

островков негативности, мозаично распределенных вплоть до эпикарда. В конце восходящей фазы зубца г волна возбуждения достигает эпикарда верхушечной трети свободной стенки правого желудочка в парасептальной зоне на вентральной поверхности сердца. Интервал от г-пика до 8-пика (длительность 5 мс) соответствует по времени расширению границ мелких очагов негативности, возникших в период восходящей части г-зубца, появлению новых очагов активации, возбуждению путем полифокальной деполяризации основной массы миокарда свободных стенок желудочков и верхушечных двух третей межжелудочковой перегородки. В течение восходящей фазы зубца Б (длительность 10 мс) деполяризуются базальные области свободных стенок желудочков, выводного конуса легочной артерии и субэндокардиальных слоев базальной трети межжелудочковой перегородки. Миокард центральных областей базальной трети межжелудочковой перегородки и крайних зон основания свободной стенки левого желудочка возбуждается волной активации, распространяющейся по направлению к основанию сердца. Медленно восходящему звену зубца Б соответствует электрическая активность крайних базальных областей основания межжелудочковой перегородки (Шмаков, 19816, 19906; Шмаков, Рощевский, 1997).

Таким образом, проведена корреляция между топографией волны активации в миокарде желудочков и элементами электрокардиографического комплекса начальной желудочковой активности в отведении по продольной оси сердца у птиц. Аналогичные сведения о соотношении хронотопографии возбуждения желудочков сердца и динамики распределения потенциалов КЭП на поверхности тела у птиц отсутствуют.

1.2. Структурно-пространственная организация волокон Пуркинье желудочков сердца птиц

Проводящая система желудочков сердца птиц состоит из четко дифференцируемых от миокардиальной ткани специфических волокон (Truex, Smythe, 1965).

Волокна Пуркинье концентрируются не только субэндокардиально, но и интрамурально (Lewis, 1916; Davies, 1930а, 19306, цит. по: Davies, 1946; Truex, Smythe, 1965; Moore, 1965) и в субэпикардиальных слоях миокарда (Truex, Smythe, 1965; Moore, 1965). Субэндокардиальные волокна Пуркинье проходят до базальных областей свободных стенок желудочков (Davies, 1930а, 19306; Kim, Yasuda, 1979).

Микроэлектродное картографирование миокардиальных полосок свободных стенок желудочков голубя показало, что поверхностный слой субэндокарда желудочков сердца представлен в основном мышечными клетками. В правом желудочке доля проводящих клеток составляет 12,5%, в левом желудочке - 13,9% (Прошева, 1981).

При сопоставлении гистологических и электрофизиологических данных установлено, что проводящие клетки в субэндокардиальной области желудочков расположены мозаично и очень неравномерно в один слой. Площадь, занимаемая субэндокардиальными клетками Пуркинье, составляет приблизительно 0,1% эндокардиальной поверхности свободных стенок желудочков (Клюшина, 1975; Прошева, 1975; Прошева, Клюшина, 1979; Прошева, 1986).

Детальное изучение топографии проводящих кардиомиоцитов у птиц выявило небольшое количество волокон Пуркинье в верхушечной области сердца, а также в области дна желудочков как под эндокардом, так и интрамурально. В направлении от верхушки к основанию желудочков наряду с увеличением общего количества проводящих кардиомиоцитов

количество волокон Пуркинье малого диаметра уменьшается. Крупные волокна Пуркинье ориентированы преимущественно вдоль длинной оси сердца, а мелкие - поперек стенок желудочков и межжелудочковой перегородки (радиально и тангенциально). Миокард областей перехода межжелудочковой перегородки в свободные стенки, а также парасептальных областей свободных стенок отличается от миокарда правой и левой стенок желудочков гораздо большим количеством проводящих кардиомиоцитов. В свободных стенках желудочков волокна Пуркинье располагаются преимущественно в центральных слоях миокарда и несколько ближе к эпикарду. В некоторых участках стенок желудочков проводящие миоциты выявлялись на расстоянии 90-200 мкм от эпикардиальной поверхности, в частности у белой куропатки в дорсальной области свободной стенки правого желудочка. В некоторых субэндокардиальных участках проводящие волокна многочисленны и образуют непрерывную линию. Волокна Пуркинье проникают на различную глубину и в интрамуральные слои межжелудочковой перегородки, концентрируясь в мышечных слоях вентральной и дорсальной областей, а в центральных областях - интрамурально и ближе к эндокарду правого желудочка. В центральных слоях миокарда межжелудочковой перегородки и в направлении левого желудочка их очень мало (Клюшина, 1975, 1981а, 19816; Шмаков и др., 1979; Prosheva, Rapota, 1988).

Зависимость между существованием обширной сети волокон Пуркинье и высокой частотой сердечных сокращений у птиц отвергается на основе сравнительного анализа частоты сердечных сокращений, массы сердца и длительности комплекса QRS у эму и курицы (Goldberg, Bolnick, 1980).

Специфика возбуждения миокарда желудочков птиц объясняется характером распределения системы проводящих миоцитов в толще стенок

желудочков сердца (Moore, 1965; Шмаков и др., 1979; Клюшина, 1981а; Goldberg, Bolnick, 1980). Согласно другим исследованиям, две вида последовательности активации миокарда желудочков млекопитающих, формирующие разные распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела, также являются результатом различий в топографии волокон Пуркинье в интрамуральных слоях свободных стенок желудочков (Hamlin, Smith, 1965).

При сопоставлении пространственной организации волокон проводящей системы желудочков сердца и последовательности охвата возбуждением миокарда желудочков было установлено, что особенности распределения проводящих кардиомиоцитов в толще стенок желудочков у птиц обеспечивают быстрое и согласованное во времени возбуждение желудочков сердца и являются структурной основой для существования особого способа активации желудочкового миокарда (Рощевский и др., 1979; Шмаков и др., 1979). Роль проводящей системы сердца у птиц как синхронизатора возбуждения групп мышечных клеток с одинаковой электрической активностью показана и при изучении фибрилляции желудочков сердца (Кобрин и др., 1981; Кобрин, 1986, 1989,1993).

Установлено отсутствие принципиальных различий в пространственной организации электрических связей между сердечными проводящими миоцитами и рабочими клетками миокарда у птиц (голубь) (Прошева, 1981, 1990) и млекопитающих (собака) (Букаускас и др., 1976): электротоническое взаимодействие терминалей Пуркинье и рабочих миоцитов осуществляется не повсеместно, а в отдельных локусах. Предположено что у птиц (Прошева, 1981, 1986, 1997), как и у млекопитающих (Букаускас и др., 1976), наличие электротонической связи сердечных проводящих миоцитов с клетками рабочего миокарда в отдельных локусах обеспечивает независимое проведение возбуждения в проводящей и типичной мышечной системах сердца.

Таким образом, пространственная организация волокон Пуркинье желудочков сердца птиц является структурной основой полифокальной активации миокарда желудочков.

1.3. Возможности многоканальной синхронной регистрации электрических потенциалов сердца в изучении генезиса и физиологической информативности кардиоэлектрического поля

Распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела является важным источником информации о физиологическом состоянии сердечной мышцы. Основным направлением повышения эффективности электрокардиографического метода является переход от классической общепринятой электрокардиографии (регистрация ЭКГ в 12 отведениях) к синхронному топографическому измерению потенциала (Амиров, 1973; Таккарди и др., 1979; Рощевский и др., 1985; Титомир и др., 1990). Перспективным методическим направлением экспериментальной и клинической электрокардиотопографии считается картирование КЭП, в частности, в форме эквипотенциальных моментных карт (ЭМК) -графиков, на которых одинаковые значения потенциала, соединены линиями через определенный интервал амплитуд (Таккарди и др., 1979).

С помощью анализа ЭМК кардиоэлектрического поля (КЭП) на поверхности тела точнее определяются размеры и локализация инфаркта миокарда (Гватуа и др., 1979; Таккарди и др., 1979; Миррахимов и др., 1986; Абилдсков, Льюис, 1987), успешно выявляются блокады проведения возбуждения (Таккарди и др., 1979; Шоффа, 1981), добавочные

г

атриовентрикулярных соединения при WPW-синдроме (Yamada et al., 1975; Ambroggi et al., 1976; Spach et al., 1978; Oguri et al., 1979; Таккарди и др., 1979; Benson et al, 1982; Бокерия и др., 1982; Liebman et al., 1991).

Показана возможность определения локализации эктопического очага возбуждения в миокарде желудочков по распределению кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела (Ramsey et al., 1977; Spach et al., 1997; Hayashi et al., 1981; Mostivenko et al., 1997; Мостивенко, 1997; Мостивенко, Рощевская, 1997; Рощевский и др., 1997). Выявлена корреляция изменений параметров ЭМК поверхности тела с физиологическими процессами в миокарде желудочков (Taccardi, 1962; Olliff et al., 1972; Таккарди и др., 1979; Шоффа, 1981; Рощевская и др., 1996; Витязев, 1997; Витязев, Мостивенко, 1997; Витязев и др., 1997; Roshchevsky et al., 19976). ЭМК эпикардиальной поверхности желудочков реально отображают процессы, возбуждения миокарда (Arisi et al., 1983).

Физиологической основой для интерпретации распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела является изучение корреляции между КЭП на поверхности тела и сердца у разных видов животных как в период деполяризации миокарда желудочков (Boineau et al., 1966; Spach et al., 1977; Ramsey et al., 1977; Roshchevskaya, 1988, 1989; Рощевская, 1989, 1992; Витязев, 1997), так и в период реполяризации (Spach et al., 1977; Ramsey et al., 1977; Roshchevskaya, 1993; Shmakov et al., 1995; Азаров, 1996).

На основе данных, полученных методом многоканальной синхронной электрокардиотопографии, сотрудниками лаборатории физиологической информативности биофизических полей Института физиологии Коми научного центра УрО РАН впервые был использован сравнительно-физиологический подход при решении прямой задачи электрокардиологии и при проведении модельных исследований влияния реальных различий в форме тела и ориентации сердца в грудной клетке на формирование КЭП (Roshchevskaya, Yevstifeeva, 1993; Yevstifeeva, 1997; Shmakov et al., 1997; Евстифеева и др., 1997; Евстифеева, 1997).

Методом электрокардиотопографии показано, что электрическая активность начальных очагов деполяризации миокарда желудочков разных видов животных, электрокардиографически "немая" в отведении по продольной оси сердца (Шмаков, 19906) или в отведении от конечностей (Рощевская, 1989), отображается на ЭМК кардиоэлектрического поля (Рощевская, 1989; ЯозЬсЬеузку е1 а1, 1996; КоБЬсЬ^Узкауа а1., 1997).

Метод электрокардиотопографии предлагается использовать для фармакологической 'оценки действия нейрогуморальных факторов на сердечно-сосудистую систему, поскольку физиологические изменения миокарда, связанные с действием нейрогуморальных факторов, не выявляются по ЭКГ в отведениях от конечностей, но отображаются в распределении потенциалов КЭП на поверхности тела (Рощевская, 1989; КоэЬсЬеузкауа е1 а1., 1995).

С помощью многоканальной синхронной регистрации электрокардиопотенциалов осуществлена оценка вклада биоэлектрической активности различных слоев миокарда в формирование КЭП на поверхности тела у животных с разным способом активации желудочков сердца как экспериментальными методами (Рощевский и др., 1993; КоБЬсЬеузку е1 а1., 1995; Витязев, 1997; ЯоБЬсЬеузкауа е1 а1., 1997), так и методами биофизического моделирования (Евстифеева и др., 1995; ЛозЬсЬеузку ег а1., 1995; КозЬсЬеузку ег а1., 1996; УеУБЙГееуа, 1997; Евстифеева, 1997).

Таким образом, в настоящее время благодаря интенсивным теоретическим, экспериментальным и клиническим исследованиям показаны преимущества и широкие возможности применения синхронного топографического измерения кардиоэлектрических потенциалов и анализа КЭП в изучении биоэлектрической активности желудочков сердца.

***

В литературе широко представлены данные по электрокардиографии птиц. Исследования КЭП на поверхности тела животных данной группы ограничены изучением распределения форм начальных желудочковых комплексов. Недостаточно изучена последовательность деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков птиц. Многочисленные исследования биоэлектрической активности сердца птиц свидетельствуют о наличии у животных этого класса последовательности возбуждения миокарда желудочков, отличающейся от последовательности активации желудочков сердца других видов позвоночных животных, исключая копытных (Шмаков и др., 1979; Шмаков, 19906, 1993). Проведена качественная корреляция между формой комплексов начальной желудочковой активности, регистрируемых на эпикарде и поверхности тела у птиц, выявлена корреляция между топографией волн деполяризации в миокарде и элементами электрокардиографических комплексов СЖ^ на поверхности тела. Сведения о динамике распределения потенциалов КЭП на поверхности тела и сердца у данной группы животных отсутствуют. Не изучен вопрос о соотношении последовательности активации миокарда с динамикой распределения потенциалов ЭПС на поверхности тела и желудочков сердца при полифокальной активации миокарда желудочков, в частности у птиц.

Изучение динамики распределения потенциалов КЭП на поверхности тела у животных, характеризующихся разной последовательностью деполяризации миокарда желудочков, важно для решения проблем генезиса и физиологичской информативности ЭПС. Сердце птиц представляет собой природный модельный объект. Поэтому изучение отображения процессов, происходящих в миокарде, в распределении потенциалов КЭП на поверхности тела птиц помогает

разработать новые подходы в решении прямой и обратной задач электрокардиологии. Исследования активации миокарда и формирования ЭПС птиц представляют интерес для решения фундаментальных задач сравнительной электрокардиологии и эволюционной физиологии, в частности в связи с полифокальным способом возбуждения желудочков сердца.

Применение метода многоканальной синхронной

электрокардиотопографии расширяет возможности решения проблем генезиса и физиологической информативности КЭП, дальнейшего развития и углубления теоретических основ электрокардиологии. Карты распределения кардиоэлектрического потенциала на поверхности тела являются эффективным инструментом для получения информации об электрических процессах в миокарде, которая доступна при электрокардиографических измерениях на поверхности тела.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект и условия проведения эксперимента

Эксперименты проводили на курах и голубях. Данные виды птиц отличаются друг от друга экологическими и биологическими особенностями: курица подверглась в ходе эволюции глубокой доместикации. Вследствие этого у голубей и кур имеются резкие различия в рефлекторных реакциях сердца. У кур как экстероцептивные, так и интероцептивные воздействия не приводят к существенным изменениям частоты сердечных сокращений (Богданов, 1964). Для сердца курицы характерна выраженная автоматическая деятельность с незначительно представленной рефлекторной регуляцией (Богданов, 1961). Это позволило нам провести на курах те этапы эксперимента, которые на голубях не удавались вследствие гибели птиц (в частности, методика интрамуральной электрографии).

Эксперименты провели на 22 особях курицы Gallus gallus domesticus породы Беларусь. Из них кардиоэлектрические потенциалы на поверхности тела зарегистрировали у 20 особей, на эпикарде желудочков - у 21 животного, в интрамуральных слоях желудочков - у 17 птиц., Электрическое поле сердца (ЭПС) голубя Columba livia исследовали у 11 животных. В том числе, кардиоэлектрические потенциалы на поверхности тела зарегистрировали у 11 птиц, на эпикарде желудочков - у пяти особей.

Голубям давали эфиро-тиопенталовый наркоз (20-25 мг/кг тиопентал-натрия подкожно), кур наркотизировали внутримышечной инъекцией 10% раствора тиопентал-натрия из расчета 120-150 мг/кг. Тиопентал-натрия влияет на сократительную функцию миокарда желудочков, но не на биоэлектрическую активность сердца (List et al., 1972; Manders, Vatner, 1976), поэтому приемлем в наших исследованиях.

При исследовании КЭП на поверхности туловища животные дышали самостоятельно, электрокардиопотенциалы регистрировали при положении птиц лежа на спине.

Затем животным проводили трахеотомию, переводили на искусственное дыхание. Частоту дыхания подбирали индивидуально. Ода составляла 30-40 мин"1. Вскрывали грудную клетку. У кур проводили разрез тканей вдоль наружного края бокового отростка грудной кости до прикрепления к нему реберного отростка грудины (мягкие ткани рассекали до грудной артерии). Затем отгибали грудину с мышцами. У голубей производили левостороннее вскрытие. При этом после продольных разрезов тканей вдоль левого края и по средней линии грудины отгибали вверх левую часть грудины с прилегающими к ней грудными мышцами. Перикард вскрывали разрезом от верхушки сердца к основанию и края подшивали к межреберным мышцам.

В ходе эксперимента при необходимости производили дополнительные инъекции тиопентал-натрия. В течение опыта после вскрытия грудной клетки сердце постоянно смачивали теплым (41-42°С) физиологическим раствором (0,85% ИаС1). Температуру тела животного поддерживали на уровне 41-42°С (ректальная температура).

2.2. Методика регистрации электрокардиограмм

Синхронную регистрацию ЭКГ на поверхности тела осуществляли от 64 подкожных игольчатых электродов. Электроды, равномерно расположенные на поверхности тела от уровня основания шеи до уровня клоаки, образовывали 8 кранио-каудальных рядов по 8 электродов (рис. 1).

Одновременно с регистрацией кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела регистрировали ЭКГ в отведениях от конечностей. На

А Б

Рис. 1. Схема расположения регистрирующих электродов на поверхности тела птицы.

А - вентральная, Б - дорсальная стороны тела. Пунктирной

линией обозначена проекция желудочков сердца на соответствующую

сторону тела.

передних конечностях электроды располагали в области локтевого сустава, на левой ноге - в области коленного сустава.

2.3. Методика регистрации эпикардиальных электрограмм желудочков сердца

Регистрацию ЭГ на поверхности желудочков сердца осуществляли при помощи множественной электродной эпикардиальной сетки (Витязев, Антонова, 1995; Витязев, 1997) (рис. 2), позволяющей упорядоченно распределить регистрирующие электроды по поверхности желудочков. Сетку изготавливали из эластичных резиновых нитей толщиной 0,5 мм, на которых закрепляли 64 или 128 медных проводников в изоляции (диаметр 0,11 мм). Изготавливали несколько сеток, различающихся по размерам, для сердец с разными линейными размерами. После регистрации ЭГ уточняли локализацию регистрирующих электродов относительно крупных сосудов, атриовентрикулярнои и межжелудочковои борозд.

На поверхности желудочков сердца у голубей располагали 64 электрода, у кур - 128 (рис. 3). Электрические потенциалы на эпикарде желудочков регистрировали синхронно от 64 электродов.

У двух голубей и семи кур провели более подробное (до 1900 зон регистрации) картирование поверхности желудочков сердца с помощью эпикардиальной электродной матрицы, которую последовательно накладывали на поверхность желудочков.

Матрица содержала 32 (рис. 4А) или 64 (рис. 4Б) электрода, которые были сделаны из медных проводников (диаметр 0,07 мм). Матрица с 32 электродами, изготавливаемая на основе из эластичной резины толщиной 0,35 мм, имела размеры 3,5x11 мм. Электроды располагались в двава ряда по 16. Ряды отстояли друг от друга на 0,5 мм, межэлектродное расстояние в ряду составляло 0,6 мм. 64-электродные матрицы толщиной

Рис. 2. Множественный (с некоторыми изменениями по: 1 - резиновые нити, 2 3 - проводники.

эпикардиальный электрод-сетка Витязев, 1997). - регистрирующие электроды,

п

•

• • •

Рис. 3. Схема расположения 64 регистрирующих электродов на эпикардиальной поверхности желудочков сердца птицы.

А - вентральная, Б - дорсальная стороны желудочков сердца; П - правый, Л - левый желудочки; пунктирной линией обозначена межжелудочковая борозда.

Примечание: если регистрацию эпикардиальных ЭГ осуществляли от 128 электродов, то 64 электрода располагали на вентральной стороне сердца (8 рядов по 8 электродов) и 64 - на дорсальной (8 рядов по 8 электродов).

А Б

I-1

1 мм

Рис. 4. Схема эпикардиальных электродных матриц, предназначенных для подробного картирования поверхности желудочков сердца. (Вид со стороны электродов.)

1 - регистрирующие электроды, 2 - резиновая основа, 3 - эпоксидная основа.

1,5 мм изготавливали из полимеризующейся эпоксидной смолы (Anderson et al, 1991; Рощевская и др., 1995). Размеры матрицы составляли 4,5x4,5 мм и 8x8 мм; электроды через 0,5 мм и 1 мм, соответственно, располагались по восемь в восемь рядов.

2.4. Методика регистрации интрамуральных электрограмм желудочков сердца

Регистрацию интрамуральных ЭГ желудочков сердца осуществляли при помощи интрамуральных игольчатых электродов (Шмаков, A.c. № 478594, 1975; Шмаков, 1974, 1989) модифицированных по способу изготовления (Витязев, Антонова, 1995; Витязев, 1997) (рис. 5).

При изготовлении интрамуральных игольчатых электродов (игольчатых электродов, многоэлектродных интрамуральных игл, интрамуральных игл) пучок из покрытых изоляцией семи медных проводов (диаметр 0,07 мм) в один слой накручивали на металлический носитель (основу) диаметром 0,18-0,20 мм, отгибая по одному проводу через определенное расстояние. Таким образом, на каждой интрамуральной игле располагали семь регистрирующих зон

л

(0,004-0,006 мм ) через равные промежутки. Длина интрамуральной иглы, а следовательно, и межэлектродное расстояние зависели от толщины стенки желудочка в области, в которую вводили интрамуральную иглу. Расстояние между крайними электродами составляло от 1 до 6 мм. В основании интрамуральных игл, предназначенных для введения в свободные стенки желудочков, пучок проводов закрепляли кембриком. Игольчатые электроды малой длины (до 3 мм) и для межжелудочковой перегородки изготавливали без кембрика и из последнего провода формировали крючок для обеспечения фиксации интрамуральной иглы в толще миокарда. В качестве закрепляющего и одновременно защитного и

А

Б

3 7

1 мм

Рис. 5. Многоэлектродные интрамуральные иглы для введения в свободные стенки желудочков (А) и в миокард межжелудочковой перегородки (Б).

1 - основа иглы, 2 - накрученные на основу проводники, 3 - регистрирующие электроды, 4 - проводники, 5 - защитное эпоксидное покрытие, 6 - кембрик, 7 - фиксирующий крючок.

изолирующего покрытия использовали полимеризующуюся эпоксидную смолу. Диаметр интрамуральной иглы составлял 0,35-0,40 мм.

Интрамуральные игольчатые электроды вводили в миокард желудочков в пяти условных плоскостях, перпендикулярных продольной оси сердца (рис. 6). В каждую плоскость вводили от 8 до 23 интрамуральных игл. В межжелудочковую перегородку интрамуральные иглы вводили через свободную стенку правого желудочка, применяя специальный удлинитель, который извлекался из сердца после введения интрамуральной иглы. Если игольчатые электроды вводили в межжелудочковую перегородку через место соединения правой и левой свободных стенок желудочков, то применяли такие же интрамуральные иглы, что и при введении в миокард свободных стенок желудочков (рис. 5А).

Синхронную регистрацию кардиопотенциалов осуществляли от восьми интрамуральных игл, расположенных в одной плоскости.

По окончании эксперимента сердце вырезали, разрезали для уточнения локализации интрамуральных игл. Контуры срезов и расположение интрамуральных игл зарисовывали для последующего вычисления координат контуров желудочков сердца и регистрирующих электродов.

Общий объем вводимых в миокард желудочков курицы интрамуральных игл составлял менее 1% от объема миокарда желудочков, а их масса - менее 3% от массы желудочков сердца. После введения интрамуральных игл в миокард желудочков потенциал повреждения, как правило, отсутствовал, поэтому определение времени прихода волны возбуждения в зону регистрирующего электрода не вызывало трудностей. Если же потенциал повреждения возникал, то в течение 10 минут исчезал и лишь в редких случаях оставался устойчивым.

V

IV

III

II

I

Рис. 6. Схема расположения интрамуральных игл в желудочках сердца курицы в одном из экспериментов (курица № И).

I, И, ..., V - плоскости введения интрамуральных игл в миокард желудочков.

В контрольных экспериментах было установлено, что скорость проведения и время прихода волны возбуждения в зону регистрации не зависят от присутствия соседних интрамуральных игл (Ргаг1ег еХ а1., 1988).

Интрамуральные иглы вводили в миокард желудочков в пяти условных плоскостях, перпендикулярных продольной оси сердца. Синхронную регистрацию электрических потенциалов осуществляли от интрамуральных игл, расположенных в одной плоскости. В пяти экспериментах регистрацию проводили (1) непосредственно после введения игольчатых электродов в очередную плоскость, а затем (2) в конце эксперимента в течение 10-15 минут регистрировали интрамуральные ЭГ во всех плоскостях по очереди. При анализе хронотопографических карт, построенных для первого и второго случаев, было установлено, что последовательность охвата возбуждением миокарда желудочков практически не изменялась.

Таким образом, использование интрамуральных игольчатых электродов приемлемо для исследования последовательности активации миокарда желудочков.

2.5. Аппаратурное обеспечение

Регистрацию кардиоэлектрических потенциалов осуществляли при помощи установки для электрокардиографических исследований, разработанной на базе ЭВМ СМ-4 и аппаратуры в стандарте КАМАК (Никифоров и др., 1981; Рощевский и др., 1983; Рощевский и др., 1985). Автоматизированная система позволяет осуществлять синхронную регистрацию электрокардиосигналов по 64 каналам с максимальной частотой временного квантования измеряемых сигналов 1000 Гц. Для текущего просмотра регистрируемых ЭКГ и ЭГ использовали 8-лучевой монитор ИМ-789. Для визуализации ЭКГ и ЭГ после их регистрации

применяли телевизионный монитор. Для хранения информации использовали накопители на магнитных дисках. Твердые копии информации в виде ЭКГ и ЭГ, графически изображенных на бумаге, получали при помощи двухкоординатного графопостроителя "Watanabe-4636." Файлы данных, полученных на ЭВМ СМ-4, копировали на персональный компьютер типа IBM PC, на базе которого проводили обработку полученного экспериментального материала, с помощью программного обеспечения, разработанного в лаборатории физиологической информативности биофизических полей Института физиологии Коми научного центра УрО РАН к.ф.-м.н. H.A. Антоновой и к.б.н. Н.В. Артеевой.

2.6. Обработка, данных

Кардиоэлектрические потенциалы синхронизировали относительно iü-пика репёрной ЭКГ в I отведении от конечностей.

Для анализа распределения потенциалов КЭП на поверхности тела и желудочков сердца использовали эквипотенциальные моментные карты (ЭМК). Каждая ЭМК (рис. 7А, 7Б) представляет собой развертку поверхности тела (рис. 8) или поверхности желудочков (рис. 9) на прямоугольник. Левая половина карты соответствует вентральной стороне туловища или желудочков сердца, правая - дорсальной. Верхняя часть карты отражает процессы, происходящие на поверхности краниальной части тела или основания желудочков, нижняя - каудального отдела туловища или верхушечной части желудочков сердца, соответственно. Изолинии соединяют точки с одинаковым значением потенциала. Зоны положительного потенциала заштрихованы. Шаг между изолиниями задается при построении карт. Под каждой картой указаны максимальное по амплитуде значение положительного и отрицательного потенциалов,

-1 мс 0.57 мВ 0.31 мВ

Б

2 мс

Ч 15.56 мВ

- 15.34 мВ

Рис. 7. Эквипотенциальные моментные карты кардиоэлектрического поля на поверхности тела (А) и эпикардиальной поверхности желудочков сердца (Б) птицы (курица № 16 и №20, соответственно).

Заштрихованы зоны положительных потенциалов; местоположения максимальных по амплитуде отрицательного и положительного потенциалов; представлена ЭКГ реперного отведения с маркером времени (вертикальная линия); указаны момент времени относительно пика К-зубца, значения максимальных по амплитуде отрицательного и положительного потенциалов. Шаг изолиний равен 4.00 мВ на ЭМК эпикардиальной поверхности желудочков и 0.20 мВ на ЭМК поверхности тепа.

4 5 6

8 1

Рис. 8. Схема соответствия распределения регистрирующих электродов на поверхности тела птицы (I) и на развертке поверхности тела на плоскость (II), соответствующей формату эквипотенциальной моментной карты.

А - вентральная, Б - дорсальная стороны тела. Пунктирной линией обозначена проекция желудочков сердца на соответствующую сторону тела. 1, 2 8 - ряды электродов.

123 4

5 6 7 8

II

А

* А Г

)

■

/

/

* *

• •

Л

п

7 8 1

1

Рис. 9. Схема соответствия распределения регистрирующих электродов на эпикардиальной поверхности желудочков сердца птицы (I) и на развертке эпикардиальной поверхности на плоскость (II), соответствующей формату эквипотенциальной моментной и хроното по графической карт.

А - вентральная, Б - дорсальная стороны желудочков сердца; П - правый, Л - левый желудочки. Пунктирной линией обозначена межжелудочковая борозда. 1,2,8 - ряды электродов.

реперная ЭКГ с отметкой момента времени, для которого построена карта. Отсчет моментов времени проводили относительно ii-пика реперной ЭКГ: до Zî-пика момент времени указывается со знаком после iï-пика - без знака. Использовали следующие критерии анализа ЭМК: расположение отрицательных и положительных зон, амплитуда, локализация, направление и траектория смещения экстремумов.

Последовательность активации миокарда желудочков анализировали по хронотопографическим картам распространения волны возбуждения. Хронотопографические карты возбуждения показывают положение фронта волны активации в различные моменты времени. Карты строили по минимуму первой производной по времени, рассчитанной для каждой ЭГ (Spach et al,, 1972; Spach et al, 1979; Blanchard et al., 1987; Steinhaus, 1989; Spach, 1990).

Хроното по графическая карта деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков (рис. 10) представляет собой развертку поверхности желудочков сердца на прямоугольник (рис. 9) аналогично ЭМК. Левая половина карты соответствует вентральной стороне желудочков, правая - дорсальной; верхняя часть - основанию желудочков, нижняя - верхушечной части. Под картой изображена реперная ЭКГ с отметками моментов времени.

Для получения наглядного изображения изохроны вручную переносились на контуры поверхности желудочков (рис. 11) в соответствии с распределением регистрирующих электродов (рис. 9).

Последовательность активации интрамуральных слоев миокарда желудочков представлена на поперечных срезах сердца (рис. 12). Хроното по графил возбуждения миокарда желудочков кур визуализировали методом математического моделирования по экспериментальным данным.

В численной модели, разработанной к.ф.-м.н. Н.А.Антоновой в лаборатории физиологической информативности биофизических полей

0 2 4 6 8

12 мс

Рис. 10. Хронотопографическая карта охвата возбуждением эпикардиальной поверхности желудочков сердца птицы (курица № 13).

П - правый и Л - левый желудочки; жирной линией обозначена межжелудочковая борозда; представлена реперная ЭКГ; указано время в мс от момента первого достижения волной возбуждения эпикарда желудочков.

А

3 мс

5 мс

8 мс

11 мс

Рис. 11. Последовательность охвата возбуждением эпикардиальной поверхности желудочков сердца птицы (курица № 3).

А - вентральная, Б - дорсальная стороны желудочков сердца; пунктирной линией обозначена межжелудочковая борозда; указано время в мс от момента первого достижения волной возбуждения эпикарда желудочков; заштрихованы области, охваченные возбуждением.

12 мс

Рис. 12. Хронотопография охвата возбуждением миокарда желудочков сердца курицы (курица № 8).

Указано время в мс от момента обнаружения очагов возбуждения в миокарде желудочков; заштрихованы области, охваченные возбуждением. Остальные обозначения те же, что и на рис. 6.

Института физиологии Коми научного центра УрО РАН (Антонова, 1993, 1997; Агйопоуа & а1., 1993; Витязев, Антонова, 1995; Шмаков и др., 1996), используется многомерный натуральный интерполяционный сплайн для восстановления фронтов волн активации на основе конечного множества временных моментов (время прибытия волны возбуждения в точку регистрации) и координат точек регистрации внеклеточных потенциалов в миокарде желудочков. Время прибытия волны возбуждения в зону регистрирующего электрода определяется как сдвиг фаз между реперным потенциалом и минимумом приращения каждого потенциала. Последующий пересчет производится относительно момента обнаружения первых очагов возбуждения миокарда желудочков. Анатомическая привязка временной информации выполняется по реальным анатомическим измерениям срезов сердца. Срезы ориентируются относительно центральной оси и содержащей эту ось некоторой полуплоскости. Метод позволяет визуализировать хронотопографию возбуждения миокарда по экспериментальным данным и на их основе рассчитать вероятностную последовательность активации миокарда в любой плоскости, проведенной через желудочки сердца, и, следовательно, целостную картину последовательности активации миокарда желудочков.

Статистическую обработку данных проводили, используя критерий знаков для качественных признаков и 1>критерий для количественных признаков. Данные представлены в виде: среднее арифметическое ± среднеквадратичное отклонение.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от конечностей

На ЭКГ в биполярных отведениях от конечностей у голубя и курицы начальную желудочковую активность регистрировали в виде или ^-комплексов; в I отведении - иногда в виде г-зубца, причем у курицы чаще, чем у голубя.

Длительность комплекса начальной желудочковой активности составляет 18±3 мс у голубя и 21±3 мс у курицы.

3.2. Формы комплексов начальной желудочковой активности электрокардиограмм в отведениях от поверхности тела

На вентрокраниальной поверхности тела голубя начальные желудочковые комплексы регистрировали в виде ^-комплексов или зубца Я (рис. 13). Для вентральной поверхности каудальной части туловища характерны отрицательные комплексы начальной желудочковой активности типа и, иногда, ()8. Между областью положительных и отрицательных комплексов отмечена зона биполярных комплексов примерно с равными положительной и отрицательной фазами и с переходными формами Ябг'-, гзг- и г5г'-типа. На дорсальной и вентральной поверхностях тела голубя распределения форм ЭКГ аналогичны.

У курицы в краниальной трети вентральной поверхности туловища регистрировали ЭКГ типа дг (65% животных), дЛ (50%), га (60%), иногда - г (35%), Я (30%) и реже - 0Д (20%), 15%), ЛУ(5%) (рис. 14). Для средней трети вентральной поверхности характерны потенциалы г£ и в одном случае регистрировали также ^-комплекс. В каудальной

А

Б

Рис. 13. Формы комплексов начальной желудочковой активности ЭКГ, зарегистрированных на поверхности тела голубя (голубь № 1). Обозначения те же, что и на рис. 1.

А

Б

Рис. 14. Формы комплексов начальной желудочковой активности ЭКГ, зарегистрированных на поверхности тела курицы (курица № 7).

Обозначения те же, что и на рис. 1. ^

ю

трети как вентральной, так и дорсальной поверхности туловища регистрировали и га- или QS- и г£-комплексы начальной желудочковой активности. В средней трети дорсальной поверхности тела регистрировали ЭКГ типа дЯ, Я, дг, иногда - (ЭЛ., га и реже - г, QS (90% животных, 50%, 50%, 35%, 25%, 10%, 10%, 5%, соответственно). Для краниальной трети дорсальной поверхности туловища характерны дК-, Я-, ОЯ.- и дг-комплексы начальной желудочковой активности (95% животных, 45%, 20%, 20%, соответственно).

Комплексы начальной желудочковой активности гб'-типа, зарегистрированные на левой стороне поверхности тела и у голубей, и у кур, имеют большую амплитуду зубца г, чем на правой стороне, а комплексы д/?-типа - меньшую амплитуду зубца q. Разница в амплитуде зубца г ЭКГ, зарегистрированной на поверхности левой и правой сторон тела, больше у курицы, чем у голубя. Аналогичные различия характерны и для д-зубца.

3.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочков сердца в период начальной желудочковой активности

У голубей на большей части эпикардиальной поверхности желудочков регистрировали отрицательные комплексы начальной желудочковой активности QS- и гб'-типа (рис. 15). На поверхности верхушечной области левого и правого желудочков выявлены зоны ^-потенциалов примерно с равными положительной и отрицательной фазами.

При подробном картировании эпикарда желудочков с помощью электродной матрицы подтвержден общий характер распределения начальных желудочковых комплексов, выявленный при картировании поверхности желудочков сердца 64-электродной эпикардиальной сеткой.

А

Б

10 мВт_

100 мс

Рис. 15. Формы комплексов начальной желудочковой активности униполярных ЭГ, зарегистрированных с помощью 64-электродной сетки на эпикарде желудочков сердца голубя (голубь № 2). Обозначения те же, что и на рис. 3.

Однако, выявлено, что для эпикарда крайних базальных областей желудочков характерны ЭГ типа ^ и в базальных частях эпикарда желудочков наблюдали плавный переход от ЭГ и г5-типа к ЭГ типа Яя и на эпикарде верхушечной области правой свободной стенки зарегистрированы и ^^-комплексы начальной

желудочковой активности (рис. 16).

У кур для эпикарда желудочков характерны ЭГ 054 г8-, К8- и Лу-типа (рис. 17). На поверхности верхушечной области сердца, как правило, регистрировали ЯБ-, и гб'-комплексы начальной желудочковой активности, на эпикарде на уровне верхушечных двух третей межжелудочковой перегородки - 0,8-, г8- и ЯЗ'-типа. В базальных областях свободных стенок желудочков преимущественно регистрировали ЭГ и г^-типа, в базальных парасептальных зонах свободных стенок желудочков - Я8-, @8-начальные желудочковые комплексы.

Однако, несмотря на выше описанную общую закономерность, области с начальной желудочковой активностью ^-типа отмечены на поверхности верхушечной части сердца, ^-комплексы регистрировали на эпикарде желудочков на уровне верхушечных двух третей межжелудочковой перегородки, начальные желудочковые комплексы /?-типа - в базальных парасептальных областях свободных стенок желудочков. На эпикарде правого желудочка регистрировали ЭГ типа бг8, (Ж?, дЯ8, дЯя, цг8, причем и в парасептальных зонах, и в базальных областях, и в средней и верхушечной частях свободной стенки. На эпикарде левой свободной стенки аналогичные комплексы начальной желудочковой активности регистрировали редко, и как правило, на поверхности базальной половины.

Подробное картирование эпикарда желудочков курицы с помощью электродной матрицы подтвердило информацию о распределении форм комплексов начальной желудочковой активности, полученную нами

1

Иг*

I

-г

г

и

1 1 Л- л.

4- -к

f г t

г Г г

г г г г

Г Г г г г

Г Г г г

t г г г

"Г Г "Г нГ т Т Т т

т~ 'Т' т~ -т-

~г~

т т пг ^г- ^ 10 мВ

^ ^ ^ ^ ^ ^ т 100мс

Рис. 16. Формы комплексов начальной желудочковой активности униполярных ЭГ, зарегистрированных на поверхности желудочков сердца голубя с помощью эпикардиальной электродной матрицы размером 3,5x3,5 мм (голубь № 7).

На контуре поверхности желудочков (вентральная сторона) показано расположение матрицы.

А

Б

X

т т ¡Г л

у Т рг "V

Заключение диссертации по теме «Физиология», Харин, Сергей Николаевич

выводы

1. С помощью современного метода многоканальной синхронной электрокардиотопографии, позволяющего регистрировать и анализировать электрофизиологическую информацию посредством компьютерной обработки электрокардиосигналов с дискретизацией во времени до одной миллисекунды, подтвержден установленный ранее научный факт "вспышечной" активации миокарда желудочков у птиц.

2. Экспериментально установлено, что "вспышечная" активация миокарда желудочков у птиц характеризуется пространственно-временной неравномерностью и полифокальностью деполяризации субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев.

3. Волна возбуждения достигает эпикарда желудочков у птиц (курица, голубь) полифокально. Различная глубина и время формирования очагов активации в миокарде желудочков обусловливают появление группами множества очагов деполяризации субэпикардиального слоя желудочков.

4. Установлено множество зон поздней деполяризации миокарда желудочков у кур не только в субэпикардиальных, но и в субэндокардиальных и интрамуральных слоях.

5. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела у кур в течение начальной желудочковой активности характеризуется тремя периодами динамики распределения потенциалов: а) периодом постепенных изменений, в течение которого формируется распределение с областью положительных потенциалов на большей части вентральной поверхности, с областью отрицательных потенциалов на большей части дорсальной поверхности. В этот период на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела отображается электрическая активность очагов активации миокарда желудочков; б) периодом инверсии - изменением взаимного расположения положительной и отрицательной областей кардиоэлектрических потенциалов, соответствующим по времени полифокальной деполяризации субэпикардиального слоя желудочков; в) периодом стабильности, в течение которого расположение положительной и отрицательной областей кардиоэлектрических потенциалов не измененяется, что обусловливается деполяризацией множественных зон миокарда в заключительную фазу активации желудочков сердца.

6. Проведена визуализация последовательности деполяризации желудочков сердца у кур в форме хронотопографических карт, позволяющих наглядно представить электрофизиологические закономерности функционирования желудочков сердца.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Харин, Сергей Николаевич, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абилдсков Д. А., Льюис Р.Л. Электрокардиографическое картографирование поверхности тела// Кардиология.- 1987.- Т. 27.-№7.- С. 18-22.

2. Азаров Я.Э. Кардиоэлектрическое поле кролика в период конечного желудочкового комплекса при локальном охлаждении сердца: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1996.- 20 с.

3. Амиров Р.З. Интегральные топограммы потенциалов сердца.- М.: Наука, 1973.- 119 с.

4. Антонова H.A. Моделирование последовательности распространения возбуждения в желудочках сердца// Достижения и перспективы сравнительной электрокардиологии: Тез. III Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1993. С. 30.

5. Антонова H.A. Моделирование последовательности в желудочках сердца у животных с разными типами активации миокарда// Сравнительная электрокардиология-97: IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1997. С. 46.

6. Аринчин Н.И. Эволюционное и клиническое толкование электрокардиограммы и фаз сердечного цикла.- Минск: Беларусь, 1966.- 224 с.

7. Баум О.В. Биофизический подход к вопросам моделирования электрической активности сердца (модель генеза электрокардиограмм): Автореф. дис. ... канд. ф.-м. наук. Пущино, 1974.-43 с.

8. Богданов О.В. Становление регуляции сердечной деятельности у кур и голубей в раннем онтогенезе// Физиол. ж. СССР.- 1961.- Т. 47.-№1,-С. 80-88.

9. Богданов О.В. Роль экологического фактора в оценке значимости

экстеро- и интероцептивных воздействий на рефлекторную регуляцию деятельности сердца птиц// Физиол. ж. СССР.- 1964.- Т. 50.- № 8.-С. 1059-1064.

10. Бокерия JI.A., Ревишвили А.Ш., Полякова И.П., Кулакова Г.В. Новый метод топической диагностики дополнительных путей проведения у больных с синдромом Вольфа-Паркинсона-Уайта// Кардиология.-1982.- Т. 29.-№7.- С. 49-53.

11. Букаускас Ф.Ф., Саксон М.Е., Кукушкин H.H. Дискретные зоны электрической связи терминалей Пуркинье с мышечными волокнами в желудочке собаки//Биофизика.- 1976.- Т. 21.- Вып. 5.- С. 887-892.

12. Витязев В.А. Интрамуральная активация желудочков сердца и формирование кардиоэлектрического поля у собаки: Дис. ... канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1997.- 150 с.

13. Витязев В.А., Антонова H.A. Вклад биоэлектрической активности различных слоев миокарда желудочков сердца собаки в формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела// Проблемы генезиса и физиологической информативности электромагнитных полей функциональных систем организма: Отчет о НИР за 1991-1995 гг. (закл.): В 4 кн./ Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН.- Кн. 2; Фонд № 8; Опись № 2; Дело № 30.- Сыктывкар, 1995.- 63 с.

14. Витязев В.А., Мостивенко К.К. Распределение потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела собаки в период начальной желудочковой активности// XIII Коми респ. молод, науч. конф.: Тез. докл.- Сыктывкар, 1997. С. 90.

15. Витязев В.А., Рощевская И.М., Мостивенко К.К., Азаров ЯЗ. Распределение потенциалов кардиоэлектрического поля на эпикарде желудочков и поверхности тела собаки в период начальной желудочковой активности// Сравнительная электрокардиология-97: IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар,

1997. С. 38.

16. Гватуа H.A., Александрова Л.А., Кравцов В.Л., Петрухин В.А., Попов A.A., Шкляр Л.В., Яновский А.Д. Оценка размеров и динамики зоны некроза у больных острым инфарктом миокарда// Кардиология.-1979.- Т. 19.-№ 10.- С. 22-26.

17. Дршка 3. Модельные исследования влияния экстракардиальных факторов на характеристики распределения электрических потенциалов на торсе// Электрическое поле сердца.- М.: АН СССР, 1983. С. 93-98.

18. Евстифеева Н.В. Восстановление параметров кардиоэлектрического поля по потенциалам, измеренным в интрамуральных слоях и на эпикарде у животных с разными типами активации миокарда: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1997.- 20 с.

19. Евстифеева Н.В., Рощевская И.М., Витязев В.А. Оценка вклада биоэлектрической активности отдельных слоев миокарда в формирование кардиоэлектрчиеского Поля на поверхности туловища собаки// Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций: Матер, конф. молодых физиологов и биохимиков Росси.- Санкт-Петербург, 1995. С. 68.

20. Евстифеева Н.В., Рощевская И.М., Витязев В.А., Азаров ЯЗ., Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Влияние формы торса и ориентации сердца в грудной клетке на формирование кардиоэлектрического поля на поверхности туловища кролика, собаки и крысы// Сравнительная электрокардиология-97: IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1997. С. 43-44.

21. Клюшина И.В. Локализация сердечных проводящих миоцитов в миокарде желудочков сердца голубя// Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР.- Сыктывкар, 1975. С. 126-129.

22. Клюшина И.В. Распределение сердечных проводящих миоцитов и электрофизиологические особенности миокарда птиц и копытных животных// Сравнительная электрокардиология: Матер. Межд. симп.-Л.: Наука, 1981а. С. 128-132.

23. Клюшина И.В. Распределение сердечных проводящих миоцитов в желудочках сердца куропатки белой (Lagopus lagopus L.)// Сравнительная электрокардиология: Матер. Межд. симп.- Л.: Наука, 19816. С. 132-136.

24. Кобрин В.И. Препотенциалы клеток сократительного миокарда// Физиол. ж. СССР.- 1986.- Т. 72.- № 5.- С. 637-641.

25. Кобрин В.И. Асинхронизм возбуждения клеток миокарда в онто- и филогенезе: Автореф. дис. ... докт. биол. наук.- М., 1989.- 31с.

26. Кобрин В.И. Гетерогенность миокарда и аритмии сердца// Усп. физиол. наук.- 1993.- Т. 24.- № 4.- С. 47-59.

27. Кобрин В.И., Косицкий Г.И., Хаспекова Н.Б. Микроэлектродное исследование спонтанной дефибрилляции желудочков сердца// Кардиология.- 1981.- Т. 21.- № 10.- С. 67-71.

28. Крафт A.B. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела птиц// Матер, научн. конф. Ин-та биологии.- Сыктывкар, 1971.- С. 81-82.

29. Крафт A.B. Кардиоэлектрическое поле голубей при записи относительно разных индифферентных электродов// Физиология и биохимия животных/ Труды Коми филиала АН СССР.- 1974.-№ 27.-С. 19-24.

30. Крафт A.B. Распределение биопотенциалов сердца на эпикарде и поверхности тела у рыб, амфибий, рептилий и птиц// Эволюционная электрокардиология в связи с проблемами адаптации к экологическим условиям севера: Отчет о НИР за 1971-1975 гг. (закл.)/ Коми филиал Института биологии АН СССР. Т. III.- Сыктывкар, 1975.- 150 с.

31. Лепехина Л.М. Тонические влияния центров блуждающих нервов

на сердце кур в онтогенезе// Физиологические основы электрокардиографии животных.- JI.-M.: Наука, 1965.- С. 72-79.

32. Миррахимов М.М., Балтабаев Т.Б., Лепешев А.Г., Воробьев А.Г. Автоматизированное картографирование электрических потенциалов сердца у больных инфарктом миокарда// Кардиология.- 1986.- Т. 26.-№ 11.-С. 15-17.

33. Мостивенко К.К. Экспериментальное исследование электрического поля сердца собаки при эктопическом возбуждении желудочков: Автореф. дис.... канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1997.- 20 с.

34. Мостивенко К.К., Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца собаки при эндокардиальной стимуляции// XIII Коми респ. молод, науч. конф.: Тез. докл.- Сыктывкар, 1997. С. 124-125.

35. Никифоров B.C., Новаковский Б.Г., Прохоров В.Н. Многоканальная установка для автоматической регистрации изменений электрического поля сердца на поверхности грудной клетки// Сравнительная электрокардиология: Матер. Межд. симп.- Л.: Наука, 1981. С. 180-183.

36. Прошева В.И. Электрическая активность клеток субэндокардиальных слоев желудочков сердца голубя// Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР.- Сыктывкар, 1975.-С. 121-125.

37. Прошева В.И. Распределение и характер взаимодействия проводящих и мышечных клеток в субэндокарде свободных стенок желудочков сердца голубя// Сравнительная электрокардиология: Матер. Межд. симп.- Л.: Наука, 1981. С. 45-49.

38. Прошева В.И. Функциональная организация проводящей системы в правом предсердно-желудочковом клапане сердца птиц: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Л.: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова АН СССР, 1986.- 23 с.

39. Прошева В.И. Современные представления о проводящей системе сердца птиц// Усп. физиол. наук.- 1990.- Т. 21.- № 2.- С.83-93.

40. Прошева В.И. Принципы пейсмекерной организации предсердно-желудочкового соединения в сердце позвоночных: Автореф. дис. ... докт. биол. наук.- Сыктывкар, 1997.- 44 с.

41. Прошева В.И., Клюшина И.В. Распределение и характер взаимодействия проводящих и мышечных клеток в субэндокарде свободных стенок желудочков сердца голубя// Проблемы сравнительной электрокардиологии: Тез. докл. Всес. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1979. С. 47.

42. вПрошева В.И., Шмаков Д.Н. Активация правого предсердно-

желудочкового клапана в сердце птиц// Ж. эвол. биохим. и физиол.-1987.- Т. 23.-№2.-С. 269-271.

43. Рощевская И.М. Электрическое поле сердца в норме и при действии нейрогуморальных факторов (экспериментально-физиологическое исследование начальной желудочковой активности): Дис. ... канд. биол. наук.- М., 1989.- 181 с.

44. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела грызунов.- Сыктывкар, 1992.- 16 е.- (Сер. препринтов "Науч. докл."/ РАН, УрО, Коми науч. центр; Вып. 285).

45. Рощевская И.М., Тархова О.В., Витязев В.А., Харин С.Н., Азаров ЯЗ., Антонова H.A., Евстифеева Н.В. Формирование кардиоэлектрического поля позвоночных животных с разными типами активации желудочков сердца// Проблемы генезиса и физиологической информативности электромагнитных полей функциональных систем организма: Отчет о НИР за 1991-1995 гг. (закл.): В 4 кн./ Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН.- Кн. 1; Фонд № 8; Опись № 2; Дело № 29.- Сыктывкар, 1995,- 146 с.

46. Рощевский М.П. Электрическая активность сердца и методы съемки

электрокардиограмм у крупного рогатого скота: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Свердловск, 1958. 12 с.

47. Рощевский М.П. Вектор- и электрокардиографический анализы особенностей возбуждения сердца у крупного рогатого скота// Физиологические основы электрокардиографии животных.- M.-JL: Наука, 1965.- С. 19-33.

48. Рощевский М.П. Процесс активации сердца копытных животных// Физиология и экология животных.- Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1969,- С. 3-16.

49. Рощевский М.П. Столетие электрокардиографии и перспективы развития сравнительной электрокардиологии// Проблемы сравнительной электрокардиологии: Тез. докл. Всес. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1979. С. 7.

50. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология.- JL: Наука, 1972.- 252 с.

51. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных.- Л.: Наука, 1978.- 168 с.

52. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н. Хронотопография деполяризации желудочков сердца северных оленей// Физиол. ж. СССР.- 1977а.-Т. 63.-№8.- С. 1144-1152.

53. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н. Экспериментальное изучение последовательности охвата возбуждением желудочков сердца// Кардиология.- 19776.- Т. 17.- № 4.- С. 121-125.

54. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Крафт A.B. Начальная желудочковая активность в поверхностных кардиоэлектрических полях рептилий, птиц и млекопитающих// Физиология и биохимия животных/ Труды Коми филиала АН СССР.- 1974.- № 27.- С. 3-9.

55. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Головко В.А., Прошева В.И., Клюшина И.В. Генерация и проведение возбуждения в сердце рыб,

птиц и млекопитающих// XIII съезд Всес. физиол. общества им. И.П. Павлова, Алма-Ата, 1979: В 2 т.: Тез. научн. сообщ.-JI.: Наука, 1979. Т. 2. С. 110.

56. Рощевский М.П., Прохоров В.Н., Гагиев Н.Г., Новаковский Б.Г. Автоматизированная система сбора и интерпретации электрокардиографической информации// Электрическое поле сердца.- М.: АН СССР, 1983. С. 87-92.

57. Рощевский М.П., Прохоров В.Н., Гагиев Н.Г., Кузнецов В.П., Новаковский Б.Г., Карпушов E.H., Самородницкая Н.М., Одинцова Н.В. Реализация модели эквивалентного мультипольного генератора в электрокардиотопографии.- Сыктывкар, 1985.- 16 с. (Сер. препринтов "Автоматизация научных исследований"/ Коми филиал АН СССР; Вып. 4).

58. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Рощевская И.М., Антонова H.A., Витязев В.А. Корреляция по времени кардиоэлектрического поля на поверхности туловища и деполяризации желудочков млекопитающих с разными типами активации// Достижения и перспективы сравнительной электрокардиологии: Тез. III Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1993. С. 21.

59. Рощевский М.П., Нужный В.П., Шмаков Д.Н., Рощевская И.М., Витязев В.А., Мостивенко К.К., Кирушева Т.В. Кардиоэлектрическое поле на эпикарде при электрической стимуляции сердца собаки// Интеграция механизмов регуляции висцеральных функций: Матер, симп., Майкоп, 22-24 октября, 1996.- Краснодар, 1996. С. 72-73.

60. Рощевский М.П., Мостивенко К.К., Шмаков Д.Н., Рощевская И.М., Нужный В.П. Сопоставление электрической активности на эпикарде и поверхности туловища при искусственной стимуляции желудочков сердца собаки// Сравнительная электрокардиология-97: IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1997. С. 41.

61. Таккарди Б., де Амброджи Л., Виганотти Ч. Картографирование распределения потенциала на поверхности тела// Теоретические основы электрокардиологии/ Под ред. К.В.Нельсона, Д.Б.Гезеловица.-М.: Медицина, 1979. С. 433-465.

62. ТитомирЛ.И. Электрический генератор сердца.- М.: Наука, 1980.- 371с.

63. Титомир Л.И., Айду Э.А.И., Трунов В.Г., Нагорнов B.C. Топографические методы для автоматизированной электрокардиологичесчкой диагностики// Фундаментальные науки -народному хозяйству.- М.: Наука, 1990. С. 146-149.

64. Харин С.Н. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела голубя в период начальной желудочковой активности// Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. IV молод, науч. конф. Ин-та биологии.-Сыктывкар, 1996. С. 131.

65. Харин С.Н. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела курицы в период начальной желудочковой активности// Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины: Матер. Конф. молодых ученых России с межд. участием.- Москва, 1998. С. 340.

66. Харин С.Н., Рощевская И.М. Возбуждение эпикардиальной поверхности желудочков сердца кур// Сравнительная электрокардиология-97: Матер. IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1997. С. 37.

67. Харин С.Н., Зыкина О.В., Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца голубя// Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций: Матер, конф. молодых физиологов и биохимиков Росси.-Санкт-Петербург, 1995. С. 188.

68. Хмиляр Д.Д., Демчук М.В. Возрастные изменения ЭКГ у кур в связи с условиями содержания// Проблемы сравнительной

электрокардиологии: Тез. докл. Всесоюз. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1979. С. 153.

69. Шмаков Д.Н. Методика изучения активации миокарда с помощью интрамуральных игольчатых электродов// Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР.-Сыктывкар, 1974. С. 201-207.

70. Шмаков Д.Н. Способ изготовления игольчатого электрода// A.c. № 478594 (СССР). Опубл. В Б.И.- 1975.- № 28.

71. Шмаков Д.Н. Сравнительно-физиологический анализ последовательности распространения волны деполяризации в миокарде парнокопытных и хищных животных (северный олень, собака): Дис.... канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1976. 123 с.

72. Шмаков Д.Н. Биоэлектрическая активность сердца птиц по данным эпикардиальной электрографии// Проблемы сравнительной электрокардиологии: Тез. докл. Всес. симп. по сравнительной электрокардиологии.- Сыктывкар, 1979. С. 102.

73. Шмаков Д.Н. Биоэлектрическая активность сердца птиц по данным эпикардиальной электрографии// Сравнительная электрокардиология: Матер. Межд. симп.- JL: Наука, 1981а. С. 136-140.

74. Шмаков Д.Н. Корреляция во времени элементов комплекса QRS поверхностных ЭКГ птиц и процесса интрамуральной деполяризации желудочков сердца// Сравнительная электрокардиология: Матер. Межд. симп.- Л.: Наука, 19816. С. 121-124.

75. Шмаков Д.Н. Адаптивный характер процессов распространения возбуждения в сердце позвоночных // Общие проблемы экологической физиологии: В 4 т.: Тез. докл. VI Всес. конф. По экологической физиологии.- Сыктывкар, 1982. Т.1. С. 69-70.

76. Шмаков Д.Н. Корреляция формы внеклеточных эпикардиальных потенциалов с последовательностью возбуждения интрамуральных

слоев миокарда у позвоночных// Ж. эвол. биохим. и физиол.- 1984.Т. 20.-№ 1.-С. 112-113.

77. Шмаков Д.Н. Множественный интрамуральный игольчатый электрод// Достижения науки - производству. Ученые УрО РАН - медицине: Информационные материалы.- Свердловск: УрО РАН, 1989. С. 21.

78. Шмаков Д.Н. Форма и распределение потенциалов кардиоэлектрического поля на эпикардиальной поверхности сердца позвоночных животных// Сравнительная электрокардиология: Матер. II симп.- Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1990а. С. 82-85.

79. Шмаков Д.Н. Хронотопография интрамурального распространения возбуждения в сердце позвоночных животных: Дис. ... д-ра биол. наук.- Сыктывкар, 19906.- 358 с.

80. Шмаков Д.Н., Воронин Р.Н. Последовательность деполяризации интрамуральных слоев миокарда желудочков птиц// Проблемы сравнительной электрокардиологии: Тез. докл. Всес. симп. по сравнительной электрокардиологии.-Сыктывкар, 1979. С. 103.

81. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Формирование потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности сердца и туловища у позвоночных животных// Физиол. ж. СССР.- 1995.-Т. 81.-№ 10.-С. 51-58.

82. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда.- Сыктывкар: Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН, 1997.- 167 с.

83. Шмаков Д.Н., Клюшина И.В., Рощевский М.П. Последовательность распространения возбуждения в желудочках сердца птиц// Физиол. ж. СССР,- 1979.- Т. 65.- № 6.- С. 872-880.

84. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П., Антонова H.A., Рощевская И.М., Витязев В.А. Топография процесса возбуждения желудочков сердца собаки по данным интрамуральной электрографии и математического моделирования// Интеграция механизмов регуляции висцеральных

функций: Матер, симп., Майкоп, 22-24 октября, 1996.- Краснодар, 1996. С. 98-99.

85. Шоффа Г. Кардиоэлектрические поля на поверхности тела у здоровых людей и больных с блокадами предсердно-желудочкового пучка// Сравнительная электрокардиология.- JL: Наука, 1981. С. 121-124.

86. Ambroggi L. de, Taccardy В., Macchi Е. Body surface mapps of heart potentials: Tentative localization of pre-excited areas in forty-two Wolff-Parkinson-White patients// Circulation.- 1976.- Vol.54.- № 1.-P. 251-262.

87. Anderson K.P, Walker R., Ershler P.R., Fuller M., Dustman Т., Menlove R., Karwandee S.V., Lux R.L. Determination of local myocardial electrical activation for activation sequence mapping. A statistical approach// Circ. Res.- 1991.- Vol. 69.- № 4.- P. 898-917.

88. Antonova N.A., Shmakov D.N., Roshchevsky M.P. Reconstruction of three dimensional topography of the process of the heart excitation// Electrocardiology!92: Proc. of the XlXth Intern. Congr. on Electrocardiol., Lisbon, Portugal, 24-27 June, 1992./ Eds: P.W. Macfarlane, F. de Padua.-Singapore - New Jersy - London - Hong Kong: World Sci. Publ. Co. Pte. Ltd, 1993. P. 23-26.

89. Arisi G., Macchi E., Baruffi S., Spaggiari S., Taccardi B. Potential fields on the ventricular surface of the exposed dog heart during normal excitation// Circ. Res.- 1983.- Vol. 52.- № 6.- P. 706-715.

90. Ben-Shachar G., Arcilla R.A., Lucas R.V., Manasek F.J. Ventricular trabeculations in the chick embryo heart and their contribution to ventricular and muscular septal development// Circ. Res.- 1985.- Vol. 57.-№ 5,- P. 759-766.

91. Benson W.D., Sterba R., Gallagher J.J., Walston A.II, Spach M.S. Localization of the site of ventricular preexcitation with body surface maps in patients with Wolff-Parkinson-White syndrome// Circulation.- 1982.-

Vol. 65.- №6.- P. 1259-1268.

92. Blanchard S.M., Damiano R.J., Asano Т., Smith W.M.,Ideker R.E., Lowe J.E. The effects of distant cardiac electrical events on local activaition in unipolar epicardial electrograms// IEEE Trans. Biomed. Eng.- 1987.-Vol. BME-34.- № 7.- P. 539-546.

93. Boineau J.P., Spach M.S., Pilkington T.C., Barr R.C. Relationship between body surface potential and ventricular excitation in the dog// Circ. Res.-1966.-Vol. 19.-P. 489-495.

94. Borgatti E., Mavrulis A., Nora M. Distribuzione dei potenziali epicardici ventricolari del cuore di gallus domesticus // Boll. Soc. ital. biol. sper.-1964,- Vol. 40.- № 22.- P. 1379-1382. (Цит. по: Рощевский, 1972.)

95. Crocker H.D., Smith C.R. The ventricular activation process in cattle// Ann. N. Y. Acad. Sci.- 1965.- Vol. 127.- № 1.- P. 179-194.

96. van Dam R.Th., Janse M.J. Activation of the heart// Comprehensive electrocardiology: Theory and Practice in Health and Disease: In 3 Vol./ Eds. P.W. Macfarlane, T.D.V. Lawrie.- New York - Oxford - Beijing -Frankfurt - Sao Paulo - Sydney - Tokyo - Toronto: Pergamon Press Inc., 1989. Vol. l.P. 129-151.

97. Detweiler D.K. The mammalian Electrocardiogram: Comparative Features// Comprehensive electrocardiology: Theory and Practice in Health and Disease: In 3 Vol./ Eds. P.W. Macfarlane, T.D.V. Lawrie.- New York -Oxford - Beijing - Frankfurt - Sao Paulo - Sydney - Tokyo - Toronto: Pergamon Press Inc., 1989. Vol. 1. P. 1331-1378.

98. Davies F. The conducting system of the bird's heart// J. Anat.- 1930a.-Vol. 64.- Part II.- P. 129-146, pi. I-IV. (Цит. no: Davies, Francis, 1946.)

99. Davies F. Further studies of the conducting system of the bird's heart// J. Anat.- 19306.- Vol. 64.- Part III.- P. 319-323, pi. I-III. (Цит. no: Davies, Francis, 1946.)

100. Davies F., Francis E.T.B. The conducting system of the vertebratre heart//

Biol. Rev.- 1946,- Vol. 21.- № 4.- P. 173-188.

101. Douglas S.D. Correlation between the surface electrocardiogram and air sac morphology in the White Leghorn rooster// Am. J. Physiol.- 1960.-Vol. 199.-№2.-P. 355-359.

102. Dukes' physiology of domestic animals/ Ed. by M.J. Swenson. 10th edition.- Ithaca and London: Cornell University Press, 1984.- 922 p.

103. Frazier D.W., Krassowska W., Chen P-Sh., Wolf P.D., Danieley N.D., Smith W.M., Ideker R.E. Transmural activations and stimulus potentials in three-dimensional anisotropic canine myocardium// Circ. Res.- 1988.-Vol. 63.-№ l.-P. 135-146.

104. Goldberg J.M, Bolnick D.A. Electrocardiograms from the chicken, emu, red-tailed hawk and Chilean tinamou// Comp. Biochem. Physiol.- 1980.-Vol. 67A.-P. 15-19.

105. Hamlin R.L., Scher A.M. Ventricular activation process and genesis of QRS complex in the goat// Am. J. Physiol.- 1961.- Vol. 200.- № 2.-P. 223-228.

106. Hamlin R.L., Smith C.R. Categorization of common domestic mammals based upon their ventricular activation process// Ann. N. Y. Acad. Sci.-1965.-Vol. 127.-№ l.-P. 195-203.

107. Hamlin R.L., Smetzer D.L., Smith C.R. Analysis of QRS complex recorded through a semiorthogonal lead system in the horse// Am. J. Physiol.- 1964.-Vol. 207.-№2.-P. 325-333.

108. Hayashi H., Ishikawa T., Uematsu H. Identification of the site of origin of ventricular premature beats and its activation sequence by body surface isopotential map// Jpn. Circ. J.- 1981.- Vol. 45.- № 6.-P. 1182-1186.

109. Huiskamp G.J.M., van Oosterom A. Heart position and orientation in forward and inverse electrocardiography// Med. Biol. Eng. Comput.- 1992.-Vol. 30.-№6.-P. 613-620.

110. de Jong F., Opthof T., Wilde A.A.M., Janse M.J., Charles R, Lamers W.H.,

Moorman A.F.M. Persisting zones of slow impulse conduction in developing chicken hearts// Circ. Res.- 1992.- Vol. 71.- № 2,- P. 240-250.

111. Kim Y., Yasuda M. The cardiac conducting system of the fowl// Zbl. Vet. Med.- 1979.- Bd. 8.- H. 2.- S. 138-150.

112. Kisch B. The electrocardiogram of bird's (chicken, duck, pigeon)// Exp. Med. and Surg.- 1951.- Vol. 9.- № 1.- P. 103-124. (I^ht. no: Sturkie, 1976.)

113. Lewis T. The spread of the excitatory process in the vertebrate heart. Part V. The bird's heart// Phil. Trans. Royal. Soc. (London).- Ser. B.-1916.- Vol. 207.- P. 298-310, pi. 22.

114. Liebman J., Zeno J.A., Olshansky B., Geha A.S., Thomas C.W., Rudy Y., Henthom R.W., Cohen M., Waldo A.L. Electrocardiographic body surface potential mapping in the Wolff-Parkinson-White syndrome. Noninvasive determination of the ventricular insertion sites of accessory atrioventricular connections// Circulation.- 1991.- Vol. 83.- № 3.- P. 886-901.

115. List W.F., Hiotakis K., Gravenstein J.S. Die Wirkung von Thiopental auf die Myokardfunktion// Anaesthesist.- 1972.- Bd. 21.- H. 9.- S. 388-390.

116. Mangold E. Elektrographische Untersuchung des Erregungsferlaufes im Vögelherzen// Pflüg. Arch.- 1919.- Bd. 175.- № 3/6.- S. 327-354. (LJht. no: Sturkie, 1976.)

117. Manders W.T., Vatner S.F. Effects of sodium pentobarbital anesthesia on left ventricular function and distribution of cardiac output in dogs, with particular reference to the mechanism for tachycardia// Circ. Res.-1976.- Vol. 39.- № 4.- P. 512-517.

118. Moore E.N. Experimental electrophysiological studies on avian hearts// Ann. N. Y. Acad. Sei.- 1965.- Vol. 127.- № 1.- P. 127-144.

119. Mostivenko K.K., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Nuzhny V.P., Kirusheva T.V. Cardiac electric field on ventricular epicardium and body surface in the dog under ventricular endocardial stimulation// Abstr. of the XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology,

Bratislava, Slovak Republik, June 24-28, 1997.- Bratislava, 1997. P. 69.

120. Oguri H., Wenda M., Sugenoya S., Ohno M., Toyashima H., Toyama J., Yamad K., Ohta T. Body surface potential distributions in posterior ventricular pre-excitation// J. Electrocardiol.- 1979.- Vol. 12.- № 2.-P. 187-195.

121. Olliff D.C., Horan L.G., Flowers N.G. Correlative analysis of vectorcardiograms and serial instantaneous surface potential maps in normal young men// Am. Heart J.- 1972.- Vol. 83.- № 6.- P. 780-789.

122. Van Oosterom A., Huiskamp G.J.M., Hoekema R. Heart position and orientation in body surface mapping// Advances in body surface mapping and high resolution ECG: Proc. of Satellite Symp. on Body Surface Mapping and High Resolution Electrocardiography, Yokohama, July 3, 1994./ Eds.: S. Yasui, J.A. Abildskov, K. Yamada, K. Harumi.- Japan, Life Medicom Co., Ltd, 1995. P.27-46.

123. Prosheva V.I., Rapota I.V. Structural and functional organisation of atrioventricular conducting system in the avian heart// Electrocardiology'87: Proc. of the 14th Intern. Congr. on Electrocardiol., Berlin, August 17th-20th, 1987./ Ed.: E. Schubert.- Academie Verlag Berlin, 1988. P. 127-130.

124. Ramsey M., Ill, Barr R.C., Spach M.S. Comparison of measured torso potentials with those simulated from epicardial potentials for ventricular depolarization and repolarization in the intact dog// Circ. Res.- 1977.-Vol. 41.-№5.-P. 660-672.

125. Reynolds E.W., Weller D.A. An experimental study of the electromotive forces of the heart// Am. Heart J.- 1965.- Vol. 69.- № 1.- P. 56-61. (IJht. no: Thtomhp, 1980.)

126. Roshchevskaya I.M. Representation of subepicardial heart ventricle depolarization sequence on body surface// Abstr. of the XlVth Intern. Congr. on Electrocardiology, Wiesbaden, 1988.- 1988. P. 114.

127. Roshchevskaya I.M. Representation of subepicardial heart ventricle depolarization sequence on the body surface// J. Electrocardiol.- 1989.-Vol. 22.-№3.- P. 247.

128. Roshchevskaya I.M. Body surface mapping during ventricular repolarization of the rat and guinea pig// Electrocardiology'92: Proc. XlXth Intern. Congr. on Electrocardiology, Lisbon, Portugal, 1992./ Eds: P. Macfarlane, F. de Padua.- Singapore - New Jersy - London - Hong Kong: World Sci. Publ. Co. Pte. Ltd, 1993. P. 69-72.

129. Roshchevskaya I.M., Yevstifeeva N.V. Relationship between calculated and experimental cardioelectric fields on epicardial and body surface in rat// Electrocardiology'92: Proc. XlXth Intern. Congr. on Electrocardiology, Lisbon, Portugal, 1992./ Eds: P. Macfarlane, F. de Padua.Singapore - New Jersy - London - Hong Kong: World Sci. Publ. Co. Pte. Ltd, 1993. P. 73-76.

130. Roshchevskaya I.M., Shmakov D.N., Roshchevsky M.P. Applied significance of comparative-physiological study of cardioelectric fields// Building Bridgess in Electrocardiology: Proc. of the XXIInd Intern. Congr. on Electrocardiology, Nijmegen, the Netherlands, June 25-29, 1995./ Eds: A. van Oosterom, T.F. Oostendorp, G.J.H. Uijen.- Nijmegen: University Press, 1995. P. 20-21.

131. Roshchevskaya I.M., Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Vityasev V.A., Yevstifeeva N.V., Antonova N.A. Dynamics of cardioelectric fields on the epicardial and body surfaces generated by hearts with "successive" and "flash" types of ventricular activation// Electrocardiology'96: Proc. of the XXIIIrd Intern. Congr. on Electrocardiology, Cleveland, Ohio, USA, 31 July - 4 August, 1996./ Ed. J. Liebman.- Singapore - New Jersy - London -Hong Kong: World Sci., 1997. P. 77-80.

132. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Yevstifeeva N.V., Antonova N.A. Formation of extracellular potentials on the epicardial and

body surfaces in vertebrates// Building Bridges in Electrocardiology: Proc. of the XXIInd Intern. Congr. on Electrocardiology, Nijmegen, the Netherlands, June 25-29, 1995./ Eds: A. van Oosterom, T.F. Oostendorp, G.J.H. Uijen.- Nijmegen: University Press, 1995. P. 106-107.

133. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Vityasev V.A., Yevstifeeva N.V., Azarov J.E., Antonova N.A. Formation of cardioelectric field on ventricular epicardium and body surface in animals with different myocardium activation patterns// Medical and biological engineering and computing.- 1996.- Vol. 34, Suppl. 1, Part 2.- P. 105-106.

134. Roshchevsky M.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M. Comparative study of the hearts' excitation with different types of their organization - the foundation for solution of the problems of cardioelectric field formation// Electrocardiology'96: Proc. of the XXIIIrd Intern. Congr. on Electrocardiology, Cleveland, Ohio, USA, 31 July - 4 August, 1996./ Ed. J. Liebman.- Singapore - New Jersy - London - Hong Kong: World Sci., 1997a. P. 97-100.

135. Roshchevsky M.P., Nuzhny V.P., Shmakov D.N., Roshchevskaya I.M., Kirusheva T.V. Cardiac electric field on body surface in patients with implanted artificial cardiac pacemakers// Abstr. of the XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology, Bratislava, Slovak Republik, June 24-28, 1997.- Bratislava, 19976. P. 80.

136. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P. Mapping of the depolarization wave spread in the heart of the bird// Electrocardiology'83: Proc. of the 10th Intern. Congr. on Electrocardiol., Bratislava, Czechoslovakia, August 1619, 1983./ Eds: I. Ruttkay-Nedecky, P. Macfarlane.- Amsterdam - Oxford -Princeton: Excerpta Medica, 1984. P. 51-54.

137. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P., Vityasev V.A., Roshchevskaya I.M., Azarov J.E. Cardioelectric field on the epicardial and body surfaces in animals with different myocard activation patterns during the T wave

period// Building Bridges in Electrocardiology: Proc. of the XXIInd Intern. Congr. on Electrocardiology, Nijmegen, the Netherlands, June 25-29, 1995./ Eds: A. van Oosterom, T.F. Oostendorp, G.J.H. Uijen.- Nijmegen: University Press, 1995. P. 84-85.

138. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P., Roshchevskaya I.M., Yevstifeeva N.V., Vityasev V.A., Azarov J.E. Torso potential distributions in rabbit and dog measured and simulated from real epicardial potentials// Electrocardiology'96: Proc. of the XXIIIrd Intern. Congr. on Electrocardiology, Cleveland, Ohio, USA, 31 July - 4 August, 1996./ Ed. J. Liebman.- Singapore - New Jersy - London - Hong Kong: World Sci., 1997. P. 73-76.

139. Shmakov D.N., Harin S.N., Antonova N.A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric field in birds// Sci. program & abstract book: XXVth Intern. Congr. on Electrocardiology, Budapest, Hungary, June 3-6, 1998.- Budapest, 1998. P. 116.

140. Spach M.S. High resolution of cardiac electrical sources. Use of the derivatives of extracellular potential waveforms// J. Electrocardiol.- 1989.-Vol. 22, Suppl.-P. 108-123.

141. Spach M.S., Dolber P.C. Relating extracellular potentials and their derivatives to anisotropic propagation at a microscopic level in human cardiac muscle. Evidence for uncoupling of side-to-side fiber connections with increasing age// Circ. Res.- 1986.- Vol. 58.- № 3.-P. 356-371.

142. Spach M.S., Barr R.C., Serwer G.S., Kootsey J.M., Johnson E.A. Extracellular potentials related to intracellular action potentials in the dog Purkinje system// Circ. Res.- 1972.- Vol. 30.- № 4.- P. 505-519.

143. Spach M.S., Barr R.C., Lanning CF., Tucek P.C. Origin of body surface QRS and T wave potentials from epicardial distributions in the intact chimpanzee// Circulation.- 1977.- Vol. 55.- № 1,- P. 268-278.

144. Spach M.S., Barr R.C., Lanning C.F. Experimental basis for the QRS and T

wave potentials in the WPW syndrome: The relation of epicardial to body surface potentials in the intact chimpanzee// Circ. Res.- 1978.-Vol. 42.-№ l.-P. 103-118.

145. Spach M.S., Miller W.T., III, Miller-Jones E., Warren R.B., Barr R.C. Extracellular potentials related to intracellular action potentials during impulse conduction in anisotropic canine cardiac muscle// Circ. Res.-1979.- Vol. 45.- № 2.- P. 188-204.

146. Steinhaus B.M. Estimating cardiac transmembrane activation and recovery times from unipolar and bipolar extracellular electrograms: A simulation study// Circ. Res.- 1989.- Vol. 64.- № 3.- P. 449-462.

147. Sturkie P.D. Effects of changes in position of the heart of the chicken on the electrocardiogram// Am. J. Physiol.- 1948.- Vol. 154.- № 2.- P. 251257. (Цит. по: Рощевский, 1972; Цит. no: Sturkie, 1976.)

148. Sturkie P.D. Heart: contraction, conduction, and electrocardiography// Avian physiology/ Ed. by P.D. Sturkie.- New York, 1976. P. 102-121.

149. Taccardi B. Distribution of heart potentials on the thoracic surface of normal human subjects// Circ. Res.- 1962.- Vol. 12.- P. 341-352.

150. Truex R.C., Smythe M.G. Comparative morphology of the cardiac conduction tissue in animals// Ann. N.Y. Acad. Sci.- 1965.- Vol. 127.-№ l.-P. 19-33.

151. Yamada K., Toyama J., Wada M., Sugiyama S., Sugenoya J., Toyoshima H., Mizuno Y., Sotohata I., Kobayashi Т., Okajima M. Body surface isopotential mapping in Wolff-Parkinson-White syndrome: Non-invasive method to determin the localization of the accessory atrioventricular pathway//Am. Heart J.- 1975.- Vol. 90.- № 6.- P. 721-734.

152. Yevstifeeva N.V. Forward solution based on experimental date measured in animals with different myocardial activation patterns// Abstr. of the XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology, Bratislava, Slovak Republik, June 24-28, 1997.- Bratislava, 1997. P. 111.