Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове: На примере комбината "Североникель" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.36, кандидат географических наук Говорова, Анна Феликсовна

• Говорова, Анна Феликсовна
• кандидат географических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат географических наук Говорова, Анна Феликсовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Экосистемный уровень.

1.2 Фитоценотический уровень.

1.3 Популяционный уровень.

1.4 Организменный уровень.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОСОБЕННОСТИ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ЭКОСИСТЕМЫ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА.

2.1 Геология и рельеф.

2.2 Климат.

2.3 Гидрологические условия.

2.4 Почвенный покров.

2.5 Ландшафтно-геохимические особенности.

2.6 Общая характеристика растительности.

2.7 Особенности техногенного воздействия на экосистемы региона.

2.8 Региональные особенности природных факторов, влияющих на состояние экосистем в условиях техногенного загрязнения.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Объекты исследований.

3.2 Методы исследований.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РАЗНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ.

4.1 Состояние экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель».

4.2 Изменение видового состава и структуры растительных сообществ в зоне техногенного воздействия.

4.3 Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат растений

ГЛАВА 5. КРИТЕРИИ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ И АДАПТАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ

ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове: На примере комбината "Североникель"»

Актуальность темы.

Одной из задач современной геоэкологии является изучение происходящих ныне в биосфере процессов и закономерностей влияния техногенных факторов на биогеоценозы, разработка научных основ проведения мониторинга и диагностики состояния нарушенных экосистем (Голубев, 1998; Гунин, 2000; Горшков; 2001). Последствия антропогенного воздействия проявляются в природной среде в виде нарушений динамического равновесия биосферы, снижения видового и популяционного разнообразия биоты, угнетения способности экосистем к самовосстановлению.

Диагностика состояния экосистем должна быть основана на установлении и изучении признаков, характеризующих состояние природных комплексов для прогноза возможных отклонений и нарушений их функционирования. Выявление тенденций в изменении внутренней организации и структуры экосистем в условиях антропогенного воздействия позволяет оценить степень отклонения основных параметров природной среды от нормы и определить адекватные меры по их стабилизации.

Одним из наиболее чувствительных и физиономичных компонентов экосистем по отношению к антропогенным воздействиям, является растительность, изменения которой под воздействием антропогенного фактора - интегральный показатель трансформации природных комплексов (Викторов, 1962, 1988; Виноградов, 1962).

Оценка состояния нарушенных экосистем традиционно опирается на исследование организменного и надорганизменного уровней организации растений, при этом используются методы, позволяющие оценить изменения видового состава, структуры и продукционных процессов, происходящих в сообществах. Однако, подобные «видимые» изменения являются результатом более глубоких процессов, происходящих на клеточном уровне, т.е. видовой состав и динамика фитоценозов во многом определяются молекулярными и клеточными реакциями растений. Энергопреобразующие системы растений являются особенно чувствительными к действию повреждающих факторов (Жиров, 2001; Мерзляк; Карнаухов, 1988; Фролов, 1998; Chernavskaja, 2000; Heber, 2001; Heath, Parker, 1968,1989; Helle, 2001).

Исследование механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации (фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном) в условиях техногенного воздействия является актуальной задачей, поскольку полученные результаты могут служить основой для проведения комплексной адекватной диагностики состояния экосистем и прогноза изменения их состояния.

Центральная часть Кольского полуострова является одним из наиболее репрезентативных районов для проведения подобных исследований. Состояние исследуемых лесных биогеоценозов определяется с одной стороны экстремальными природными условиями, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенного фактора. Наличие хорошо выраженных градиентов техногеного загрязнения позволяет наблюдать весь спектр реакций растительности от необратимых повреждений до различных адаптационных модификаций.

Цель и задачи исследования.

Цель диссертационной работы - изучение механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации - фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном в условиях техногенного загрязнения для разработки методов оценки состояния лесных экосистем.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выделить категории состояния экосистем на основе геохимического анализа и с использованием традиционных методов фитоиндикации

2. Изучить изменение флористического и фитоценотического состава растительных сообществ при техногенном воздействии

3. Исследовать структурные и функциональные изменения фотосинтетического аппарата растений при воздействии загрязняющих веществ:

• Пигментный состав и интенсивность биохимических процессов фотосинтеза

• Особенности строения клеток ассимиляционной ткани и ультраструктуры хлоро пластов

• Морфологические особенности строения листовой пластинки

4. Выделить индикаторные признаки, позволяющие оценить состояние экосистем, а также определить критические значения структурно- функциональных изменений растений, переход через которые может привести к необратимым повреждениям.

5. Выявить адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия и. провести пространственный анализ их распространения в районе воздействия комбината «Североникель».

Защищаемые положения.

1. Действие загрязняющих веществ на фитоценозы начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь фотосинтетический аппарат растений -происходит активация окислительных процессов и снижение интенсивности фотосинтеза, затем изменения переходят на клеточный уровень - уменьшаются размеры хлоро пластов и клеток ассимиляционной ткани и организменный -уменьшается размер листовой пластинки.

2. Повреждения фотосинтетического аппарата приводят к снижению видового разнообразия фитоценозов за счет элиминации хвойных пород и видов лесного бореального разнотравья, изменению экобиоморфного состава.

3. Адаптационные стратегии растений основаны на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровней организации и проявляются в форме активной адаптации, пассивной адаптации и однонаправленных изменений параметров.

Научная новизна.

В работе показан механизм деградации фитоценозов в условиях техногенного загрязнения, впервые последовательно рассматриваются разные уровни организации растений - молекулярный, клеточный, организменный, популяционный и фитоценотический.

Показано значение структурных и функциональных повреждений фотосинтетического аппарата растений в изменении популяционной структуры, флористического и фитоценотического состава растительных сообществ.

Выявлены 3 типа адаптационных стратегий растений, основанных на взаимодействии разных уровней организации растений.

Выделены индикационные критерии, позволяющие провести диагностику состояния экосистем и определить начальные стадии их разрушения до появления видимых повреждений.

Показаны критические значения физиологических процессов, стоящие за пределами адаптационных возможностей растений, и вызывающие необратимые нарушения растительных сообществ. Практическая значимость работы.

Полученные данные были использованы в рамках научно-исследовательской темы кафедры рационального природопользования географического факультета МГУ «Взаимодействие человека и окружающей среды в целях устойчивого развития», в проекте «База данных по окружающей среде Арктики: программа для РФ» (Географический факультет МГУ, Институт полярных исследований им. Скотта Кембриджского университета). Результаты проведенного исследования используются в учебном процессе в разделах лекционного курса кафедры рационального природопользования «Основы биоиндикации» и «Методы полевых исследований». Апробация работы.

Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на научных конференциях: «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология» (Запорожье, 1998); «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменения окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на международном симпозиуме по патофизиологии (Лахти, Финляндия, 1998); на международных конференциях «Роль растительности в функционировании экосистем» (Фрайзинг, Германия, 2001); «Биогеохимия микроэлементов» (Упсала, Швеция, 2003).

Основное содержание диссертации изложено автором в 15-ти публикациях.

Полевые работы были выполнены при финансовой поддержке государственной федеральной программы «Интеграция» (проект Е-0200) и гранта РФФИ № 10002-251ЮНЗ-09/. Благодарности.

Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Е.И.Голубевой, За большую помощь и постоянные консультации автор бесконечно благодарен член-корр. РАН, д.б.н. В.К.Жирову. Автор признателен проф., д.г.н. Е.Г. Мяло за консультации и ценные замечания.

Автор благодарит сотрудников лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН Е.В. Кузнецову и И.А.

Рапотину за помощь в проведении биохимического анализа растений, Н.В.Астахову, н.с. лаборатории зимостойкости растений Института физиологии растений им К.А. Тимирязева, за обучение и помощь в проведении исследований по электронной микроскопии, к.г.н. О.В. Тутубалину за помощь в подготовке картографического материала, магистров кафедры рационального природопользования Е.А. Хорохорину, Е.А. Шипигину, принимавших участие в экспедиционных исследованиях. Автор выражает огромную благодарность всему коллективу кафедры рационального природопользования за постоянную помощь и поддержку.

Заключение диссертации по теме «Геоэкология», Говорова, Анна Феликсовна

Заключение

Проведенные исследования структурно-функциональных изменений растительных сообществ в условиях техногенного загрязнения позволили сделать следующие выводы:

I. Действие загрязняющих веществ на растения начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь процесс фотосинтеза, затем изменения переходят на ультраструктурный уровень (изменяется структура, размеры и форма хлоропластов), клеточный (размеры и форма клеток). Затем развиваются видимые повреждения листовой пластинки. На молекулярном уровне происходит: а). Активация окислительных процессов в мембранах хлоропластов. б). Изменение пигментного состава:

Обнаружена общая тенденция к уменьшению содержания суммарных хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений по мере усиления техногенного воздействия, снижение соотношения хлорофилла а к хлорофиллу в, повышение доли ксантофиллов по сравнению с каротинами в) Снижение интенсивности видимого фотосинтеза. На клеточном уровне происходит: а) Редукция клеток ассимиляционной ткани и уменьшение размеров хлоропластов б) Изменение ультраструктуры хлоропластов: сокращение системы стромальных тилакоидов и преобладание процессов гранализации пластид.

На организменном уровне происходит:

Уменьшение влагосодержания и площади листьев. На популяционном уровне происходит:

Разнообразие гибридных форм берез уменьшается по градиенту загрязнения. При этом наиболее устойчивой к техногенному воздействию является гибридная форма березы более близкая к Веш1а риЬезсепэ. При слабом и среднем уровне загрязнения повышение изменчивости физиологических и морфологических признаков в популяции можно рассматривать как форму адаптации. Т.к. вероятность «найти» более адаптированные формы растет при увеличении разнообразия различных признаков популяции, такие популяции являются наиболее устойчивыми. Неоднородность признаков в популяции может служить основой для преобразования популяции и «выбора» в результате естественного отбора более устойчивых форм.

При усилении техногенной нагрузки популяция оказывается в более стрессовых условиях, и, как показали наши исследования при уменьшении разнообразия форм берез резко снижается вариабельность морфофизиологических признаков.

На фитоценотическом уровне происходит:

Проявляются следующие закономерности в изменении флористического и экобиоморфного состава растительных сообществ в условиях техногенного воздействия:

• Проявляется отчетливая тенденция в смене видового состава растительных сообществ. Видовой состав значительно обедняется при сильном уровне загрязнения. Однако при среднем уровне загрязнения зафиксировано довольно значительное видовое разнообразие растительных сообществ, связанное с внедрением в их состав апофитов.

• Наиболее чувствительными к техногенному воздействию являются бореальные виды. При усилении техногенной нагрузки важно отметить появление эврибионтных плюризональных видов, для которых характерно абсолютное преобладание и наибольшее разнообразие в сообществах средней степени нарушенности. Появление большого числа видов с широким географическим распространением может свидетельствовать о тенденции к унификации флоры в условиях техногенного стресса.

• Анализ ценотической значимости видов в различных условиях техногенного воздействия позволил выделить группу растений апофитов: Роа annua, Juncus compressus, J. articulatus, J. trifidus, J. filiformis, Deschampsia caespitosa, Equisetum fluviatile, E. palustre.B растительных сообществах средней степени нарушенности зафиксировано преобладание и наиболыие разнообразие видов данной группы.

• Анализ распределения местных и адвентивных видов в растительных сообществах по градиенту загрязнения свидетельствует о преобладании адвентивных видов в сообществах средней и сильной степени нарушенности. При этом адвентивные виды являются в тоже время и апофитами.

• Существенные изменения происходят в видовом составе лишайников.

В условно-фоновых сообществах преобладают кустистые лишайники рода Оаёша. С усилением техногенной нагрузки из сообществ выпадают ОасИпа тШв, С. гал^еппа, С.рух1ёа1а, С. deformis и эпифитные лишайники рода Hypogymnia и РагтеНа. В сообществах средней и сильной степени нарушенное™ кустистые лишайники рода СШша исчезают и замещаются лищайниками рода 8еегеосаи1оп и эпилитными лишайниками рода СугорЬога.

Экобиоморфный состав растительных сообществ значительно изменяется в зависимоости от степени техногенной нагрузки. Так, в условно-фоновых и слабо нарушенных сообществах присутствуют деревья, кустарники, кустарнички мхи, кустистые лишайники, лесное разнотравье.

В сообществах средней степени нарушенности заметно сокращается доля кустистых лишайников, появляются эпилитные лишайники, исчезает лесное разнотравье, заметно увеличивается доля сорных видов, появляется плаун.

В сильно нарушенных сообществах сорные виды занимают доминирующее положение, хотя их видовое разнообразие значительно уменьшается, также присутствуют кустарнички и редко встречаются сильно поврежденные лишайники.

При усилении техногенной нагрузки происходит нарушение естественной вертикальной стратификации фитоценозов. Представленные в фоновых условиях растительные сообщества с древесным, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами трансформируются в упрощенные сообщества с преобладанием травяно-кустарничковой растительности

II. Проведенные исследования показали целесообразность использования комплекса структурно-функциональных параметров растений на разных уровнях их. организации для адекватной диагностики состояния экосистем в условиях техногенного воздействия:

• Содержание продуктов перекисного окисления липидов в тканях растений

• Соотношение хлорофилла а и хлорофилла в

• Морфологические показатели листовой пластинки при сопоставлении с величиной обводненности тканей

• Показатели фиторазнообразия, доли эврибионтных и стенобионтных видов растений, состав экобиоморф.

III. Выявлены три типа адаптационных стратегий растений, основанные на принципе компенсации повреждений на разных уровнях организации:

1. Активная адаптация характерна для слабонарушенных экосистем и связана с уменьшением размеров структур фотосинтетического аппарата и снижением величины фитомассы при поддержании функциональной активности фотосинтеза. Обеднение видового состава при сохранении структуры фитоценозов происходит за счет элиминации хвойных пород и видов бореального разнотравья.

2. Пассивная адаптация характерна для экосистем средней степени нарушенности и связана с укрупнением размеров структур фотосинтетического аппарата. Увеличение размеров хлоропластов, клеток мезофилла и листьев происходит за счет увеличения влагосодержания, растяжения клеток, но не связано с образованием новых фотосинтезирующих структур. Энергетические затраты клетки превышают способность биологических систем к самоподдержанию, поэтому происходит торможение процессов метаболизма и ускоряется переход растения в состояние покоя. В структуре растительных сообществ доминирующее положение занимают эврибионтные виды, отмечается общая тенденция к унификации флоры.

3. Однонаправленные изменения характерны для сильно нарушенных экосистем связаны со снижением всех исследуемых параметров фотосинтетического аппарата, что впоследствии приводит к деградации всех биологических систем, а затем и структуры растительного сообщества.

Список литературы диссертационного исследования кандидат географических наук Говорова, Анна Феликсовна, 2004 год

1. Авратовщукова H.A. Генетика фотосинтеза. М.: Наука. 1980.240 с.

2. Аврорин И.А. Флора Мурманской области. М-Л.: АН СССР. 1982.450 с.

3. Алексеев В.А. Атмосферное загрязнение и оценка состояния деревьев и древостоев // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино. 1984. С.7-8.

4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: Наука. 1994. 151 с.

5. Алексеева-Попова Н.В. Реакции отдельных видов на высокие концентрации меди в среде // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л. 1993.

6. Алексеева-Попова Н.В. Токсичность меди для растений и механизмы устойчивости к ней // Регуляция адаптационных реакций и продуктивности растений элементами минерального питания. Кишинев. 1987.

7. Алексеева-Попова Н.В. Устойчивость к металлам различных дикорастущих видов. Л.: АН СССР.1991.214 с.

8. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. Под ред. Б.А. Юрцева. С-П. 1995.186 с.

9. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. Москва. 1996. 293 с.

10. Барахтенова H.A., Николаевский Н.С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск. 1988.

11. Берлянд М.Е. Современные проблемы атмосферной диффузии и загрязнения атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 1989.448 с.

12. Бигон М., Храпер Дж. Экология особи, популяции и сообщества. Том 1,2. М.: Мир. 1989.477 с.

13. Болтнева Л.И., Игнатьева A.A., Карабань Р.Т., Назаров И.М., Сисигина Т.И. Прогностическая модель поражения растительности промышленнымивыбросами в атмосферу // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллинн. 1982. С. 163-173.

14. Викторов C.B. Востокова Е.А., Вышивкин ДД. Введение в индикационную геоботанику. М.:МГУ. 1962.227 с.

15. Викторов C.B., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: МГУ, 1988. 167 с.

16. Вильчек Г.Е., Мяч Л.Т., Матишов Г.Г. и др. Арктика: грани и катастрофы. М: Центр Экологической политики Л996.170^? * ■ , ~

17. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы. М.: Высшая школа. 1962. 328 с.

18. Владимиров Ю.А. Механизм перекисного окисления липидов и его действие на биологические мембраны. Итоги науки и техники, сер. Биофизика. М.1975.

19. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. Т.6. № 4. 2000.

20. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972.273 с.

21. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Под ред. Б.Н. Норина и В.Т. Ярмишко). Л.: Изд-во БИН АН РАН. 1990. 195 с.

22. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова. Под ред. В.В. Сычева. С-П. 1995. 252 с.

23. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф. Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: УИФ Наука.1994. 280 с.

24. Второва В.Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных экосистем при техногенном воздействии // Почвоведение. 1986 №4.С. 90-102.

25. Гитарский М.Л. Влияние техногенного загрязнения на состояние сосновых лесонасаждений Кольского Севера. Автореф. Дис.канд. наук. М.1993.

26. Глазовская М.А., Касимов Н.С. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды. Вестник МГУ. Сер 5 География. №1 1987.С.11-17.

27. Говинджи Мм Уитмарш Дж. Введение в фотосинтез. Превращение энергии у растений и бактерий // Фотосинтез, том 2,-М.: Мир, 1987.- с. 90-107.

28. Голубев Г.Н. Геоэкология. М.: ГЕОС. 1999. 337 с.

29. Голубев Г.Н., Голубева Е.И., Сафонова А.А Антропогенные преобразования экосферы: как их измерить? (опыт исследования Европейской территории России). РГО. СПб., 2000, стр. 61-78

30. Голубева Е.И. Методы диагностики состояния антропогенно трансформированных экосистем. М.: МГУ. 1999. 66 с.

31. Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Жиров В.К. Влияние техногенного загрязнения на растительные сообщества Кольского Севера // Вестник Московского Университета. Сер.5 (География). №3. 2002. С.25-30.

32. Горшков В.В. Изменения во внеярусной растительности при атмосферном загрязнении // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Ботан. ин-т АН СССР. 1990. С. 145157.

33. Горшков В.В., Ярмишко В.Т. Состояние экосистем сосновых лесов при различных уровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. 1990.

34. Горшков С.П. Концептуальные основы геоэкологии. М. 2001.

35. Горшков С.П. Ландшафтно-геоэкологическое картографирование Норильского региона экологического бедствия // Изменение природной среды: глобальный и региональный аспекты. М. 1997.

36. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ. 1989. 208 с.

37. Горяинова В.П. Меди и никель в подзолистых А1-Ре-гумусовых почвах северной тайги в условиях промышленного воздушного загрязнения. Автореф. дисс. канд геогр. наук. М. 1996.

38. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Наука. 1986.

39. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир.1979.200 с.

40. Гунин П.Д., Востокова Е.А. Ландшафтная экология. М.: Биоинформсервис. 239 с.

41. Гуревич В.И. Гидрохимические исследования аэротехногенного заражения в Мончегорском районе. Апатиты. 1966.

42. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль. 1983. 272 с.

43. Добровольский В.В. Ландшафтно-геохимическая карта // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 22.

44. Дончева A.B. Воздействие горно-металлургического производства на природные территориальные комплексы. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1975.

45. Дончева A.B. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Лесн. пром-ть. 1978.98 с.

46. Дружинина O.A., Мяло. Е.Г. Охрана растительного покрова Крайнего Севера. М.: Агропромиздат. 1990. 175 с.

47. Евгеньев М.И. Тест-методы и экология // Соросовский образовательный журнал. №11,1999.

48. Евдокимова Г.А., Макарова Т.Д., Переверзев В.Н. Типы и биогенность почв // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 20.

49. Евсеев A.B. Почвенный покров. // Кольский полуостров. Смоленск. Изд-во: СГУ. 1998. С. 73-78.

50. Евсеев A.B. Экологическая обстановка. // Кольский полуостров. Смоленск. Изд-во: СГУ. 1998. С. 119-133.

51. Евсеев A.B., Красовская Т.М. Эколого-географические особенности природной среды районов крайнего Севера России. Смоленск. 1996. Изд-во СГУ. 230 с.

52. Евсеев A.B., Красовская Т.М., Макарова Т.Д., Тикунов B.C. Карта экологической емкости ландшафтов // Экологический Атлас Мурманской области. Москва-Апатиты. 1999. С. 45.

53. Евсеев A.B., Красовская Т.М., Макарова Т.Д., Тикунов B.C. Карта ландшафтно-геохимического потенциала самоочищения геосистем // Экологический Атлас Мурманской области. Москва-Апатиты. 1999. С. 23.

54. Ермаков В.Н. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука. 1986.144 с.

55. Жиров B.K Возрастные модификации растений в связи с адалтациями и стрессом. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1991.105 с.

56. Жиров В.К. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. Ч.1., 2. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2001.355 с.

57. Жиров В.К., Руденко С.М., Костюк В.И. Осеннее старение листьев и состояние зимнего покоя берез в условиях техногенного воздействия // Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1994. С.33-39.

58. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Автореф. д-рабиол. наук, Л. 1982.

59. Зауралов O.A. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. 4.1. Л.: изд. ВИР. 1981. С.9-11.

60. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наук, думка. 1978. 11 O.e.

61. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука. 1986. 148 с.

62. Каббата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989.439 с.

63. Калацкая М.А. Питательный режим подзолистых почв еловых лесов Кольского полуострова и его регулирование в условиях аэротехногенного загрязнения. Автореф. канд. дисс. М.,1997.

64. Капица А.П., Голубева Е.И. Морозова О.И. Фитоценотические критерии устойчивости горных тундровых экосистем Кольского полуострова. // Вест. МГУ Сер 5 География №3 1996.

65. Каплан С., Арнтцен Ч.Дж. Структура и функция фотосинтетических мембран // Фотосинтез. Т.1.-М.: Мир, 1987. С. 162-265.

66. Карнаухов В.Н. Спектральный анализ клеток в экологии и охране окружающей среды (клеточный мониторинг). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1988.120с.

67. Карпенко А.Д. Влияние промышленных выбросов на еловые фитоценозы северной тайги Кольского полуострова. Автореф. Дис. канд. биол наук. JI. 1983.

68. Карта Ландшафты СССР. Москва. ГУГК 1988.

69. Касимов Н.С. Экогеохимия городских ландшафтов. М. 1995.

70. Катаев Г.Д., Попова М.Ф. Оценка качества природной среды по состоянию Micromammalia в окрестностях г. Мончегорска // Материалы Всесоюзного совещания по грызунам. М. 1980.

71. Климатологический справочник СССР. Вып. По Мурманской, Архангельской обл. и коми АССР. М.: Сев управление гидрометеорологической службы. 1969.498 с.

72. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука. 1982. 77 с.

73. Ковда В.А., Бугровский В.В., Зеленский H.H., Керженцев A.C. Модель трансформации органического вещества в почве для количественного изучения функции почвы в экосистемах. ДАН. Т. 312. №3. С.756-762.

74. Ковда В.А., Керженцев A.C. Экологический мониторинг: концепции, принципы организации. Региональный экологический мониторинг. М: Наука. 1983.

75. Коврижных В. А. Свободнорадикальный механизм алломеризации хлорофилла в растениях. Автореф.-канд.дисс., М., 1987.

76. Кожевников Ю.П. Динамика растительного покрова и влияние на него промышленного загрязнения на Кольском полуострове. С-Петербург. 1998. 110 с.

77. Козубов Г.М., Данилова М.Ф. Атлас ультраструктур растительных клеток -Петрозаводск: изд. Карел, филиала АН СССР, 1972. 296 с.

78. Конева Г.Г. Почвенная мезофауна как индикатор воздействия металлургических комбинатов на природные сообщества Кольского Севера. Автореф. дисс. канд геогр. наук. М. 1995.

79. Кравцова В.И., Рессле А.И., O.B. Тутубалина Повреждение растительности в зоне воздействия комбината «Североникель» // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 43.

80. Красовская Т.М., Евсеев A.B. Рациональное природопользование на Кольском полуострове. М.: МГУ. 1990. 89 с.

81. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология // Природа. 1985. № 7.

82. Крючков В.В. Красная книга экосистем Кольского Севера. Апатиты, 1988.

83. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. Апатиты. 1976.

84. Крючков В.В. Экологический мониторинг на Севере // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты. 1984. С.4-15.

85. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты. 1989.95 с.

86. Крючков В.В., Сыроид H.A. Изменение экосистем Севера под влиянием антропогенной деятельности. Апатиты. 1979.

87. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М. 1974.

88. Кунецкая H.H. Климатическая характеристика отдельных районов Кольского полуострова. М. 1974.

89. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. 1990

90. Либберт.Э. Физиология растений. М. 1976.

91. Лукина Н.В. Биогеохимические циклы минеральных элементов в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Автореф. канд. дисс. М. 1995.

92. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Част 1,2. Апатиты. 1996.

93. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях антропогенного загрязнения. Апатиты, 1981.

94. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги (природные и техногенные аспекты). Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1998.316 с.

95. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики. Апатиты: Изд-во КФАН СССР. 1986.

96. Лэмб М. Биология старения. М. 1989.

97. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в листьях кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JI. 1990.

98. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в различных фракциях фитомассы сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JI. 1990.

99. Лянгузова Н.В., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.:Наука. 1990. С. 75-86.

100. Макарова Т.Д. Карта ландшафтно-климатического потенциала загрязнения атмосферы // Экологический Атлас Мурманской области. Москва-Апатиты. 1999. С.24.

101. Макарова Т.Д., Ригина O.A. Загрязнение атмосферного воздуха // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 31.

102. Мальхотра С.С., Хан A.A. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.:Гидрометеоиздат. 1989.

103. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники, сер. Физиол. растений М.: ВИНИТИ, 1989.404 с.

104. Мерзляк М.Н. Денситомерическое определение каротиноидов растений в тонком слое на пластинах "Силуфол" // Научн. докл .высш. шк. Биол. науки -1978.-№1.

105. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Гарсон М., Бузулукова Н.П., Шевыреа В.В., Румянцева В.Б. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе // Физиология растений 1997, т.44, № 5.

106. Мерзляк М.Н., Жиров В.К. Свободнорадикальное окисление в хлоропластах при старении растений // Актуальные проблемы биофизики растительной клетки. Итоги науки и техники, сер. биофизика, т. 40.- М.: ВИНИТИ, 1990. С.-101-135.

107. Мерзляк М.Н., Погосян С.И., Юферова С.Г., Шевырева В.В Использование 2-тиобарбитуровой кислоты при исследовании переокисления липидов втканях растений // Науч.докл.Высш шк. АН СССР, Биолог. Науки № 9, 1978.

108. Мерзляк М.Н., Хендри Дж.А.Ф., Атертон Н.М., Жигалова Т.В., Павллов В.К., Житинева О.В. Деградация пигментов, перекисное окисление липидов и активность свободнорадикальных процессов при осеннем старении листьев // Биохимия 1993. - т.58, вып.2 .

109. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 1985.

110. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. M-JL: АН СССР. 1953.114 с.

111. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М. Наука. 1983.

112. Мэннинг У.Д., Феддер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. JL: Гидрометеоиздат. 1985.143 с.

113. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука. 1979. 278 с.

114. Николаевский B.C. Генетические и физиолого-биохимические аспекты устойчивости растений в техногенной среде // Промышленная ботаника. Киев: Наукова Думка. 1990. С. 29-30.

115. Николаевский B.C. Некоторые анатомо-физиологические особенности древесной растительности в связи с их газоустойчивостью в условиях медеплавильной промышленности Среднего Урала. Дис.канд.наук. Свердловск. 1964.

116. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояние наземных экосистем методами фитоиндикации. Москва. Изд-во МГУЛ .1998. 192 с.

117. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М. 1989.65 с.

118. Никонов В.В., Лебедева О.М. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова. Апатиты. Изд-во Кольского фил. АН. СССР. 1976. С.53-64.

119. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимическая функция лесов на северном пределе их распространения. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1994. 315 с.

120. Никонов В.В., Лукина Н.В. Питательный статус сосновых лесов на северном пределе распространения в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение.№1. 1994.

121. Никонов В.В., Лукина Н.В. Техногенная трансформация запаса подстилки в еловых биогеоценозах Крайнего Севера // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука. 1991.С. 174-184.

122. Огуреева Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М. 1991.

123. Огуреева Г.Н. Карта растительности // Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999. С. 17.

124. Одум Ю. Экология. Т. 1.,2. М.: Мир. 1986. 376 с.

125. Особо охраняемые природные территории Мурманской области. Апатиты: КНЦ РАН. 1992.68 с.

126. Отчет по лесопатологическому обследованию лесов Мончегорского лесхоза Мурмнского лесохозяйственного территориально-производственного объединения. М.: Фонды Моск. Спец. лесоуст. предпр., 1990-1991

127. Парибок Т.А., Садыкина H.A. Накопление и распределние металлов в побегах листопадных деревьев в условиях города // Устойчивость к металлам дикорастущих видов. Л. 1991.

128. Парибок Т.А., Садыкина H.A. Содержание стронция и рубидия в городских растениях // Ботан.журн. 1989. Т. 74 № 4 С.528-533,1991

129. Паянская-Гвоздева И.И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л. 1990.

130. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов. М.: Высшая школа. 1975.340 с.

131. Полевой Б.П. Физиология растений. М.: Наука. 1989. 260 с.

132. Практикум по физиологии растений. Под. ред. В.Б. Иванова. М.: Изд-во ACADEMIA. 2001.140 с.

133. Проблемы адаптации растений в Субарктике. Под ред. В.Н.Костюка., Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1997.96 с.

134. Пьянков В.Н., Рябцева Е.Ю. Использование метода мезоструктуры для изучения экологических ниш и типов стратегий растений промышленных отвалов // Растения и промышленная среда. № 4. 1992.

135. Раменская М.А. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л,1983.

136. Раменский JI.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. M.: Сельхозизд. 1938.620 с.

137. Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л. 1983.

138. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. Очерк природы. M.: Мысль. 1966. 237 с.

139. Российская Арктика: на пороге катастрофы. Под. ред A.B. Яблокова. М.1996. 206 с.

140. Сапунов В.Б. Популяционный стресс как биологический индикатор экологических нарушений // Биологическая индикация в антропоэкологии. Л. Наука. 1984.

141. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск. 1994.279 с.

142. Силаева А.М. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова Думка.1978. 203 с.

143. Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Техническое загрязнения растении тяжелыми металлами и его эколого-биологический эффект. // Геохимические методы мониторинга. Минск. 1980

144. Слепян Э.И. Пороки развития растений как тест в мониторинге загрязнения окружающей среды // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды Л. Гидрометеоиздат 1980. С. 208-232.

145. Смит У. Лес и атмосфера. М.: Прогресс. 1985.429 с.

146. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1993-1999 году. Доклады Государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области. Мурманск. 1998.160 с.

147. Справочник по климату СССР. Мурманская обл. Л.: Гидрометеоиздат. 1966.

148. Сукачев В.Н. К вопросу о ближайших задачах изучения растительности на Кольском полуострове. М. 1921.26 с.

149. Сыроид H.A. Способность хвои ели и сосны выживать в условиях аэротехногенного загрязнения // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского полуострова. Апатиты. 1988. С. 205-214.

150. Тарусов Б.Н. Веселовский В.Д. Сверхслабые свечения и их прикладное значение М.МГУ 1978. 148 с.

151. Тахтаджян АЛ. Происхождение покрытосеменных растений. М. 1961.253с.

152. Тишков А.А. Продуктивность экосистем болот экспериментального бассейна «Таежный лес» // Структура и функционирование экосистем южной тайги. М.: ИГРАН СССР. 1986.

153. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л. Гидрометиздат. 1988.

154. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействия // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л. 1973. Т.49. Вып.З.

155. Физико-географическое районирование СССР. Под ред Н.А. Гвоздецкого. М. 1968.

156. Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Под ред. П.М. Жибоедова. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1994. 91 с.

157. Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Под ред. Н.А. Константиновой. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1993.130 с.

158. Фридович И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичности кислорода // Свободные радикалы в биологии. T.l М.: Мир. 1979

159. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СП: Наука. 1998.

160. Хочачка П, Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1988.398 с.

161. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск. 2003.

162. Цеденбал 3., Шевченко Н.В., Погосян С.И., Мерзляк М.Н. Исследование перекисного окисления липидов растений // Исследование и моделирование работы биологических систем в разных условиях. М.: МОИП. 1978.

163. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1934.378 с.

164. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. 1981 312.C.

165. Чернавская Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов. М. 1989.

166. Черненькова Т.В. Динамика биологического разнообразия таежных лесов в условиях промышленного загрязнения. Автореф. дис. доктора биол. наук. М. 2000.

167. Чернеиькова Т.В. Особенности прорастания семян сосны и ели при разной степени загрязненности почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М. Наука. 1987.С. 168182.

168. Черненькова Т.В. Различные аспекты дендроиндикации техногенного загрязнения // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М. 1993. 4.3.

169. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука. 2002.190 с.

170. Чертов О.Г. Изменение лесных почв под воздействием загрязнения соединениями серы с различными примесями // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л: Наука. 1990. С. 54-75.

171. Чертов О.Г., Лянгузова И.В. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами // лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990 С. 65-72.

172. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. М., 1988.177. 60 лет Лапландскому биосферному заповеднику (информационные материалы). Мончегорск. 1990. 56 с.

173. Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. 4.1,2 Таллинн. 1980.

174. Экологический атлас Мурманской области. Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Москва-Апатиты. 1999.48 с.

175. Экология Севера: дистанционные методы изучения наземных экосистем. Под ред. А.П. Капицы и УГ.Рисса. М. 2009

176. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере. Автореф. канд. дисс. СП., 1994

177. Ярмишко В.Т. Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. 1990.

178. Aerial pollution in Kola Peninsula (Eds. by M.V. Kozlov, E. Haukioja, V.T. Yarmishko) // Proceedings of the international workshop. Apatity. 1993.417 p.

179. Arctic Monitoring and Assessment Program, Report of 1997. Oslo. 1998.187 p/

180. Bjorkman O., Demmig-Adams B. Regulation of Photosynthetic Light Energy Capture, Conversion, and Dissipation in Leaves of Higher Plants. New York. 2001.

181. Bowen HJ.M Environmental Chemistry of The Elements. N.Y.: Acad. Press. 1979.

182. Carlson R.W., Bazzar F.A. The effect of heavy metals on plants. Environ. Res., 1975

183. Chernavskaja N.M., Pleskacheva T.V., Rudyak A.Yu. Environmental bioindication of heavy metal pollution. // Proceedings of workshops of the international CODATA SPECIAL GROUP « Environmental ecosystem conservation». Moscow, 2000.

184. Cornelissen H.C., Callaghan T.V., Alatalo J.M. Global Change and arctic ecosystems: is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? // Journal of Ecology. V 89. 2001.

185. Cyffka B. Möglichkeiten der dauerhaft-umweltgerechten Entwicklung einer stark belasteten Landshaft in Russisch-Lappland durich gezielten strukturellen Landnutzungswandel. Gottingen. 2001. P. 211

186. Folch, J., Lees, M. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues.// BiolChem. 1957. №226(1).

187. Folkson L., Andersoon-Bringmark E. Imroverishment of vegetation in a coniferous forest polluted by heavy metals // Ambio. 1984. Vol. 13 № 1.

188. Foy C.D. The physiology of metal toxicity in plants. Ann. Rew. Plant Physiol., Vol. 29,1978

189. Heath, R.L., Parker, L. Biochemical mechanisms of pollutant stress. In Heck, W.W. Assessment of Crop Loss from air pollutants. London and New York. 1989.

190. Heath, R.L., Parker, L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys. V. 125 1968.

191. Heber U. et al. Air Pollution, Photosynthesis and Forest Decline: Interaction and Consequences. Oslo. 2001.

192. Helle, T. Mountain birch forest under pollution impact. // Nordic mountain birch ecosystems in Man and the Biosphere Series, Vol. 27, Chapter 23, UNESCO. Paris. 2001.

193. Hutchinson T.S., Whitby L.M. Heavy-metal pollution in the Sudbury mining and smelting region of Canada. Environ. Conservation № 1.1974.

194. Hutchinson T.S., Whitby L.M. The effect of acid rainfall and heavy-metal particulates on a boreal forest ecosystem near the Sudbery smelting region of Canada // Water, air and soil pollution. №7.1977.

195. Integrated Regional Impact Studies in the European North: Basic Issues Methodologies and Regional Climate Modelling. Ed. By Manfred A. Lange. Munster. 2002.484 p.

196. Kelly J.M., Parker G.R. Heavy metal accumulation and growth of seedling of forest species. J. Environ. Qual. V. 8.1979. p.361-364.

197. Kozlov M.V. Environmental contamination in the central part of Kola peninsula -history, documentation and perception // Ambio. 2000. V.29.

198. Kozlov M.V. Pollution related environmental gradients around "Severonikel" smelter complex at the Kola Peninsula // The Contaminants in the Nordic ecosystems: Dynamics, Processes and Fate. 1993. p. 59-69.

199. Lamppu J., Roitto M., Tikkinen S. Indication of pollution-indused stress on forest trees and lichens in Lapland // Aerial pollution in Kola Peninsula. Ed. By Kozlov M.V.1993. p. 266-267

200. Lichthenthaller, H.K. et. al. Adaptation of chloroplast-ultrastructure and chlorophyll-protein levels to high-light and low-light growth conditions. // Physiol. Plant. №7.1982.

201. Richardson D.H.S. Metal uptake in Lichens // Symbiosis. 1995. V. 18

202. Skre O. Growth of mountain birch (Betula pubescens Ehrh.) in response to changing temperature // Forest Development in Cold Climates, Ed. By Alden et al. New York. 1993.

203. Verwijst T. Population dynamics of birch (Betula spp.) and coexisting tree species in relation to the environment. Doctoral dissertation. Uppsala. 1998.