Структура сообществ почвообитающих простейших в лесостепи Среднего Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ембулаева, Елена Александровна

• Ембулаева, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ембулаева, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Краткая характеристика почвообитающих простейших (обзор литературы).

Глава 2. Материал и методы исследования. Характеристика биотопов.

2.1. Краткая физико-географическая и геоботаническая характеристика районов исследования.

2.2. Методы протозоологических исследований и статистического анализа результатов.

Глава 3. Гетеротрофная сукцессия в микрокосмах как метод изучения почвообитающих жгутиконосцев.

Глава 4. Изменение сообществ вдоль лесостепного градиента.

4.1. Градиент «степь - кустарниковая опушка - лес».

4.2. Градиент «степь - остепненный лес — лес».

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура сообществ почвообитающих простейших в лесостепи Среднего Поволжья»

Животное население представляет собой облигатный структурно-функциональный компонент почвы. Известно, что практически все природные: почвы заселены животными, состав и обилие которых определяется; особенностями гидротермического режима,. физико-химическими свойствами минеральной массы, составом и структурой растительного покрова и микробного населения. В свою очередь животные влияют на формирование почвенного профиля и динамику гумуса, и их активность в почве в значительной^ мере определяет пространственную локализацию и темпы деструктивных процессов (Стриганова, 2003).

Впервые факт высокого обилия: животных в: почве и значение их активности для1 почвенной-динамики было отмечено В.В. Докучаевым в конце XIX. столетия. Основу животного населения почвы составляют мелкие беспозвоночные, невидимые невооруженным глазом. Имеетсяг зависимость между уровнем численности ш размерами животных, которая была-; установлена M.G. Гиляровым (1949). Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на пять порядков (от нескольких микрошдо* десятков'сантиметров); а уровни их численности варьируют от десятков; до сотен тысяч особей в 1 м2, увеличиваясь по мере снижения-размеров животных. Условно в составе почвенной? фауны можно выделить три размерных блока: нанофауна (Protozoa, Nematoda, Rotatoria) размером 0.005-0.1 мм, микрофауна (Acari, Collembola, Enchytraeidae) размером 0.1-2:0 мм, мезофауна (Mollusca, Aranea, Isopoda, Myriapoda, личинки Coleoptera, личинки Diptera) размером 3.0-30.0 мм. л

Плотность нанофауны в почвах измеряется миллионами экз./м , микрофауны — тысячами экз./м2, а мезофауны — десятками экз./м2. Высокие обилия и быстрые темпы генерации определяют важную роль мелких организмов в почвенном метаболизме,, а, следовательно, и высокую их чувствительность к изменению факторов среды (Стриганова, 2003). Все это делает их крайне удобными объектами биоиндикационных исследований, проводимых в рамках экологического мониторинга, а также решения ряда вопросов общей экологии, одним из которых является выявление общих тенденций изменения сообществ в, соответствии с пространственно-временной гетерогенностью среды обитания.

Одним из постоянных компонентов почвенной нанофауны являются раковинные амебы. Раковинки амеб, сохраняясь достаточно длительное время в почве,- несут в себе информацию о состоянии среды за большой промежуток времени; что позволяет судить об интегральном влиянии особенностей среды на природные сообщества микроорганизмов. Почвенные раковинные амебы начали интенсивно изучаться с середины XX века. В России до последнего времени исследования были сосредоточены на таежных и тундровых почвах (Г.А. Корганова, А.А. Бобров, А.А. Рахлеева). Вместе с тем почвенные раковинные амебы лесостепи неизучены ни в одном регионе мира.

Другим важным компонентом почвенной нанофауны являются гетеротрофные жгутиконосцы, являющиеся первичным звеном* в.потреблении бактериальной продукции и главным компонентом почвенной микробной петли, которая в последнее десятилетие интенсивно изучается за рубежом. В России систематические исследования почвенных гетеротрофных жгутиконосцев ранее не проводились:

Цель работы: выявление общих закономерностей изменений структуры сообществ почвообитающих простейших в лесостепной зоне Среднего Поволжья и их связь с основными вариантами пространственно-временной гетерогенности фитоценотического и почвенного покрова.

Задачи:

1. Выявить видовой состава почвообитающих раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в лесостепи Среднего Поволжья и определить основные направления дифференцировки населения.

2. Разработать подходы к изучению гетеротрофных жгутиконосцев в почвах.

3. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев при залесении степи.

4. Выявить закономерности; изменения; структуры сообществ раковинных амеб вдоль катеш

5: Выявить направления изменения! структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в соответствии с сукцессиоными и сезонными модификациями экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость работы;

Впервые проведены систематические исследования сообществ, раковинных амеб В; основных зональных биогеоценозах лесостепи Среднего Поволжья, включая пространственные градиенты, формирующиеся- на границе «степь-лес» и вдоль ландшафтных катен, а также изменения сообществ; во времени:7 Впервые на территории России получены данные по видовому составу почвообитающих гетеротрофных жгутиконосцев.

Практическаягзначимость

Данные по распространению и экологическим оптимумам видов, а также:по^закономерностям изменения структуры сообщества.могут быть использованы, в; качестве базовой? информациишри проведении биомониторинга. Полученные результаты используются^ в преподавании' курсов «Зоология; беспозвоночных», «Экология организмов»; «Биология почв», «Протозоология» студентам биологических и экологических специальностей.

Декларациям личного вклада-авторам

Автором разработана программа исследований, выполнены, полевые работы, проведены анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет, аналитическая и обобщающая части исследования.

Апробация работы.

Материалы работы были представлены на V Европейском протистоло-гическом конгрессе (Санкт Петербург,, 2007 г.), 55-й научной студенческой конференции ПГПУ (Пенза, 2006 г.), международной конференции «Значения и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008 г.), международной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008 г.), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008 г.), международном симпозиуме - съезде степеведов «Степи северной Евразии» (Оренбург, 2009 г.), межд. симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009 г.), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах и сборниках, включая 2 издания из перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Содержание диссертации изложено на 163 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, а также списка литературы, содержащего 264 источника, в том числе 179 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 50 рисунками и 13 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ембулаева, Елена Александровна

выводы

1. В почвах лесостепи Среднего Поволжья обнаружено 69 видов и форм раковинных амеб и 53 гетеротрофных жгутиконосцев. В заболоченных, широколиственных и хвойных лесах доминирующий комплекс сообществ раковинных амеб более разнообразен по сравнению с ксерофитными луговыми степями, кустарниковыми опушками, остепненными лесами, березовыми рощами. Специфичность видового состава сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, напротив, возрастает по мере снижения увлажненности биотопа и проявляется в высоком разнообразии амебофлагеллят.

2. Эффективным методом выявления видового состава гетеротрофных жгутиконосцев в почвах является изучение протекания искусственно инициируемых гетеротрофных сукцессий в микрокосмах. Оптимальный режим включает предварительную фильтрацию почвенной суспензии для удаления инфузорий, подкормка бактериями, просмотр проб на 3, 6 и 9 сутки протекания сукцессии.

3. Вдоль лесостепного градиента на черноземах, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах сообщество раковинных амеб дифференцируется на варианты, соответствующие луговым степям, высокорослым лесам и опушкам. На почвах, переходных между темно-серыми лесными и черноземами и при отсутствии ярко выраженного эко-тонного фитоценоза (представленного остепненными дубравами) население разделяется на варианты, формирующиеся в псаммофильных степях, луговых степях и лесах. Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев не проявляют выраженных смен: различия в локальных ценозах определяются перекомбинацией доминантов и случайным распределением редких видов.

4. Вдоль катен структура сообществ раковинных амеб разделяется на варианты, соответствующие сменам фитоценозов, типов почв и уровня увлажненности от элювиальных через транзитные к аллювиальным частям ландшафта. Это разделение связано со сменой доминантов и появлением индикаторных видов, в первую очередь гидрофилов на аккумулятивных по

142 зициях. Зональная специфика проявляется в меньшем видовом богатстве и обилии раковинных амеб в лесостепи по сравнению с таежной зоной.

5. В соответствии с сукцессионным развитием лесов, восстанавливающихся после рубок, сообщества раковинных корненожек изменяются в направлении от преобладания плагиостомных жизненных форм в молодых березняках к доминированию организмов с центростомными раковинками в клено-липняках и дубравах. В сообществах гетеротрофных жгутиконосцев наиболее отличны от первоначального варианта видовые комплексы из дубрав и заболоченных лесов. Сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических гетерогенных весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим гомогенным осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНтШОЛИВАРИАНТНОСТИ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ПРОСТЕЙШИХ В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Во всех исследованных биотопах обнаружено 69 видов и форм раковинных амеб (приложение 1). Результаты; ординации и-классификации: сообществ; из разных типов: биотопов свидетельствуют о разделении1 всей фауны на две группы: Для заболоченных (ольшаники;: ивняки; бёрезо-сосняки), широколиственных (дубравы; клено-липняки) и-хвойных (сосняки) лесовхарактерно большее; разнообразие доминирующего комплекса видов: Оно включает как наиболее типичные для всей лесостепи формы ло-бозных амеб с плагиостомными раковинками {Centropyxis aerophila); так и лобозных амеб е центростомными раковинками (Cyclopyxis eurystoma, Phryganella acropodia)5 и филозных корненожек (-Trinema complanatum; Euglypha rotunda). В остальных, какправило,- более засушливых фитоценозах (степи, луга, кустарниковые опушки, остепненные леса, березняки) преобладают плагиостомные Centropyxis aerophila sphagnicola, Centropyxis sylvatica и центростомный Cyclopyxis kahli. .

Население гетеротрофных жгутиконосцев включает 53 вида и формы (приложение 2). Наиболее распространены эврибионтные Бо^/о designis (обнаружен в 100% биотопов), Paraphysomonas sp. (100%); Spumella sp. (100%), Heteromita minima (94%), PhyUomitus apiculatus (88%), Ploeotia obliqua ([ffiYo)yHeteromita globosa ($2%)i;:Goniomonas truncata (82%). По количеству видов преобладают представители родг.-Cercomonas — амебоидные жгутиконосцы. Причем наибольшее их разнообразие отмечено в засушливых местообитаниях (степи, луга, кустарниковые опушки, остепненные леса). Специфичность видового состава сообществ возрастает по мере снижения увлажненности биотопа (рис. 48-50);

10w t-ч

-ю

-30 сосняки

C.a.sphagnicola C.aerophilaPh-acr°Podia заболоченные

Cjfurystoma остепненшце дубравы я кустарники осинники.

C.kahll леса липняки

• ивняки

Е. rotunda дубравы

T.complanatum ольшаники

-20 I

10 т-0

-1—

10

20

1 ГК

Рис. 48. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из разных типов биотопов методом главных компонент на основе относительных обилий доминирующих видов. 1 ГК - 34,7%, 2 ГК - 22,1%.

0.6 °-5 сГ и

0.4о „ ~ g О-3 и

Я 0.21

0.1я 9 s л ч о S и W и а Я X ю £ й о

L>

Ч «

И а U о ч о со S и « и о о о и 1=1 Я ч к и к и и

Я о о л

Он ю а к к о к 1=1 а> н о о и о и

Оч D ю к И я И а и Он и 2 Я а S о

Я В и н о

Рис. 49. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных типов биотопов по видовому составу.

Рис. 50. Результаты классификации сообществ гетеротрофных жгутиконосцев из разных типов биотопов по видовому составу. 1 — степи, луга, 2 - ракитники, вишарники, остепненные дубравы, 3 - жестеро-терновники, черемушники, 4 — березняки, осинники, 5 — липняки, дубравы, 6 — сосняки.

Закономерности' изменения сообществ почвообитающих раковинных при занесении степи зависят от особенностей почвенного покрова и растительности на конкретных участках. Так, на почвах, переходных между темно-серыми лесными и черноземами оподзоленными и при отсутствии ярко выраженного экотонного фитоценоза (представленного остепненнымш дубравами) отсутствует и экотонная группировка раковинных амеб. Население разделяется на варианты, формирующиеся в псаммофильных степях, луговых степях и лесах. На черноземах типичных, выщелоченных и оподзолен-ных, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах сообщество дифференцируется на варианты, соответствующие луговым степям, высокорослым увлажненным лесам, а также опушечным кустарниковым ценозам. Сообщества на различных лесостепных участках образованы сходным набором обычных педобионтных видов и жизненных форм, характерных для почв. Обилие невысоко - от 100 экз./г в засушливых до 1150 экз./г в увлажненных местообитаниях. Сообщества гетеротрофных жгути

139 коносцев не проявляют столь выраженных смен при залесении степи. До> минирующий комплекс образован эврибионтными видами с широким географическим распространением. В состав населения входит значительное количество амебоидных флагеллят, хорошо адаптированных к обитанию на поверхности почвенных частиц. Различия'в локальных ценозах определяются перекомбинацией доминантов и случайным распределением редких видов.

Вдоль катен отмечено закономерное'изменение структуры сообществ раковинных амеб в соответствии со сменами фитоценозов, типов почв, уровня* увлажненности от элювиальных позиций-на плакоре через транзитные к аллювиальным частям ландшафта. Как правило, сообщество дифференцировано на варианты, соответствующие элювиальным, транзитным и аккумулятивным зонам склона. Это разделение связано со сменой доминантов и появлением индикаторных видов, bs первую очередь гидрофилов на аккумулятивных позициях. Вниз по катене возрастает видовое богатство и обилие (от 100-до 1350 экз./г в лесостепном варианте) раковинных корненожек. Зональная специфика проявляется в меньшем видовом- богатстве и обилии раковинных амеб в лесостепи по сравнению с таежной зоной. На качественном уровне особенности сообществ проявляются в доминировании эврибионтов в черноземных и серых лесных почвах лесостепи и бриофилов в подзолах и болотных почвах северной тайги.

Почвенная нанофауна реагирует на изменения- биогеоценозов во времени неоднозначным образом. В рамках многолетнего сукцессионного развития лесов отмечаются направленные смены в сообществах раковинных корненожек от преобладания плагиостомных жизненных форм в молодых березняках к доминированию организмов с центростомными раковинками в клено-липняках и дубравах. Вместе с тем, в пределах траекторий развития фитоценозов в увлажненных (осинники, заболоченные березо-сосняки) или в засушливых (смешанные леса, сосняки сложные) условиях формируется единый вариант сообществ корненожек, слабо отличимый от первоначально ного в березняках. Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев проявляют иные тенденции: наиболее отличными от первоначального варианта оказываются видовые комплексы из субклимаксовых дубрав (при среднем уровне увлажнения) и заболоченных лесов (при повышенном увлажнении).

В ходе сезонных модификаций биогеоценозов не отмечено достоверных изменений обилия и видового разнообразия в сообществах раковинных амеб. Сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весеннее-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм.

Уровень гетерогенности сообществ раковинных амеб в сосняках сложных не зависит от размера площади исследования в диапазоне пространственных масштабов от метров до десятков километров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ембулаева, Елена Александровна, 2009 год

1. Аверинцев С. А., 1906. Rhizopoda пресных вод // Труды.Имп. СПб об-ва сстествоисп. Т. 36. Вып. 2. С. 1—351.

2. Азовский А. И., 1995. EGOS — проблемно-ориентированный^ пакет программ по экологии сообществ, версия 1.3.

3. Алексеев А.Г., 1925. Существуют ли: почвенные Proyozoa? // Копро-протистология, Русск. арх. протистол. Т.4. Вып. 1. С. 127-132.

4. Алексеев Д. В;, 1984. Раковинные' амёбы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 16 с.

5. Бассин Ф. Н., 1944. Географическое распространение раковинных корненожек. Дис. . докт. биол. наук. Архангельск: Арх. мед. ин-т. 449 с. :

6. Беляева K.Bt, 1927. К вопросу о протистофауне почв? // Вестник ирригации. № 1. С. 71-80.

7. Беляева К.В., 1930. Протистофауна почв некоторых районов Средней Азии. // Тр. Аккавакскои опытно-оросит. ст. Вып. 7. С. 68-88.

8. Бельчикова Н.Г1., 1975. Определение гумуса почвы по методу И.В. Тюрина // Агрохимические методы исследования почв. Mi: Наука. С. 56-62.

9. Бёнинг A. JL, 1924. К изучению придонной жизни р. Волги. Саратов. 398 с.

10. Благовещенский В. В-, 1971. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности. Aвтopeф^ дис. . докт., биол. наук. Пермь. 33 с.

11. Благовещенская? Н. В., 1982. К истории растительного покрова Ульяновского Предволжья в голоцене // Бот. журн. Т. 67. С. 826-833.

12. Благовещенская Н. В., 1985/ Опыт сопоставления возраста болот и го-лоценовой истории растительности Ульяновского предволжья и сопредельных территорий // Бот. журн. Т. 70. С. 1452-1464.

13. Бобров А. А., 1999. Эколого-географические закономерности распространения и структуры, сообществ раковинных амёб (Protozoa: Testa-сеа). Дис.докт. биол. наук. М.: МГУ. 341 е.

14. Бобров А.А., 2005. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах. // Почвоведение. № 9. С. 1130-1137.

15. Божко М.П., 1936. До питания протофауни деяких грунт1в Укра1ни // Учени записки Харьюв держ; ун-т. Пращ Зоол. биол. ин-ту, № 6-7. С. 161-164.

16. Божко М.П., 1940. Реакцш протистофауни грунту на норми угноения буренових лешв // Харьюв держ. ун-т Пращ Зоол. биол. ин-ту, №. 8-9. С. 316-342.

17. Бродский А.Л., 1935. Современное состояние вопроса о роли простейших в почве // Природа. № 1. С. 30-37.18,19.20,21,22.23,24,25,26:27,28,29