Структура, развитие и возможные пути становления псевдоборозд пыльцевых зерен двудольных растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Волкова, Ольга Александровна

• Волкова, Ольга Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Волкова, Ольга Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфология апертур. Разнобороздные пыльцевые зерна

1.2. Структура и функции апертур

1.3. Особенности строения интины в апертурных участках

1.4. Распространение разнобороздных пыльцевых зерен у покрытосеменных

растений

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты работы

3.1. Морфологические описания пыльцевых зерен

3.2. Развитие спородермы пыльцевых зерен

3.3. Функции апертур и псевдоборозд

3.4. Анализ эволюции особенностей строения пыльцевых зерен методом максимальной экономии

Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Структурные элементы гармомегатной системы

4.2. Морфо-функциональные особенности псевдоборозд и межапертурных углублений

4.3. Эволюция пыльцевых типов в порядке МуЛа1е5

4.4. Эволюция пыльцевых типов в семействе ЬуЛасеае

4.5. Морфологическое разнообразие пыльцевых типов в семействе Вога§тасеае

4.6. Возникновение разнобороздного типа в процессе эволюции высших растений

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура, развитие и возможные пути становления псевдоборозд пыльцевых зерен двудольных растений»

Введение

Актуальность исследования. Морфология и внутренняя структура апертур всегда были в центре внимания палиноморфологов. Именно характеристики апертур - форма, положение и число - определяют палиноморфологический тип и лежат в основе классификации пыльцевых зерен и спор (Erdtman, 1952; Tsukada, 1964; Thanikaimoni, 1986; Halbritter, Hesse, 2004). Наибольшее разнообразие апертурных типов встречается у пыльцевых зерен покрытосеменных растений, среди которых существует целый ряд филогенетически не связанных друг с другом видов с разнобороздными пыльцевыми зернами, у которых простые апертуры чередуются со сложными. Простые апертуры у таких пыльцевых зерен часто называют «псевдоапертурами», «псевдобороздами» или «дополнительными бороздами», однако до настоящего времени эти термины трактуются разными исследователями по-разному. Некоторые авторы полагают, что «псевдоборозды» (или «простые апертуры») представляют собой настоящие апертуры (El Ghazali, Krzywinski, 1989), другие предпочитают использовать термин «дополнительные борозды» (Clarke et al., 1979: цит. по El Ghazali, Krzywinski, 1989; Muller, 1981; Yatskievych, Zavada, 1984; Patel et al., 1984). Эти разночтения связаны в основном со смешением морфологических (Erdtman, 1947; Faegri, Wersen, 1950; Clarke, 1977; Clarke et al., 1979) и функциональных понятий (Faegri, Iversen, 1950; Erdtman, 1952). Однако использование ацетолизного метода как стандартного при изучении морфологии пыльцевых зерен и спор не позволяет изучать структуру всей спородермы в целом и делать выводы об особенностях ее функционирования. Для понимания природы апертур и псевдоборозд необходимы исследования спородермы на живых пыльцевых зернах представителей различных семейств покрытосеменных растений и эксперименты по выявлению их функций. Решение вопроса происхождения и функционирования псевдоборозд возможно лишь в ходе комплексных исследований, включающих изучение функций апертур и псевдоборозд, а также их тонкого строения и развития.

Целью настоящей работы было изучение структуры, развития и функций «псевдоборозд» у разнобороздных пыльцевых типов и выявление возможных путей становления разнобороздных пыльцевых зерен в разных группах покрытосеменных растений. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию и тонкое строение спородермы разнобороздных пыльцевых зерен представителей семейств Acanthaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Combretaceae, Fabaceae, Hydrophyllaceae, Lennoaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Rhynchocalycaceae и пыльцевых зерен с апертурами одного типа у представителей близкородственных родов.

1 I г t if mi' риг г- ти» r>r - т i i if I 'isi «■ I тпттпиш ——я— > ■ I

2. Исследовать развитие спородермы разнобороздных пыльцевых зерен на примере Lagerstroemia indica L., Lythrum salicaria L., Myosotis palustris (L.) L.

3. Исследовать прорастание, рост пыльцевых трубок и гармомегатную функцию на примере пыльцевых зерен Lythrum salicaria L, Vinca minor L., Anthyllis vulneraria L., Phacelia tanacetifolia Benth.

4. Проанализировать возможные пути становления разнобороздного пыльцевого типа в различных группах покрытосеменных растений.

Научная новизна. Проведены палиноморфологические исследования 22 видов покрытосеменных растений, относящихся к 10 семействам. Впервые изучена ультраструктура спородермы 20 из этих видов. Развитие спородермы впервые изучено у пыльцевых зерен Lythrum salicaria L., Lagerstroemia indica L. и Myosotis palustris (L.) L. Впервые исследованы функции апертур на примере пыльцевых зерен представителей L. salicaria L., V. minor L., A. vulneraria L., P. tanacetifolia Benth. Предложены гипотезы возможного становления разнобороздного пыльцевого типа в разных группах покрытосеменных растений.

Научная и практическая значимость работы. Предложен комплексный подход к анализу особенностей спородермы, необходимый для адекватной интерпретации ее структуры. Полученные результаты и выводы необходимы для уточнения палиноморфологической терминологии и имеют значение для понимания возможных путей морфологической эволюции апертур в разных линиях покрытосеменных растений. Результаты работы могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010» (Москва, 2010), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2010), 8 Международной конференции «European Palaeobotany-Palynology Conference» (Будапешт, 2010), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (Москва, 2011), конференции «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: симметрия и асимметрия» (Москва, 2012), IV Международной школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Пермь, 2012).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Список литературы включает 139 работ (из них 22 на русском и 117 на иностранных языках). Общий объем диссертации - 118 страниц (основной текст - 76 страниц, приложение - 42 страницы). Диссертация включает 41 иллюстрацию.

Глава 1. Обзор литературы Раздел 1.1. Морфология апертур. Разнобороздные пыльцевые зерна

Термин «апертура» был впервые предложен Г. Эрдтманом (Erdtman, 1952) и определен им как «любые отверстия или утончения, более или менее отчетливо отграниченные места, которые являются или могут являться местами выхода мягкого внутреннего материала споры или его части». Структурно апертуры — это утончение экзины, подстилаемое утолщенной, часто многослойной интиной, вследствие чего дно апертуры легко растягивается, обеспечивая гармомегатную функцию (Heslop-Harrison 19796; Blackmore, Barnes, 1986; Thanikaimoni, 1986; Мейер-Меликян, 1987). В зрелом пыльцевом зерне спородерма в области апертур может быть представлена различными слоями - эндэкзиной, чаще всего рыхлой (Victoria), подстилающим слоем (Lilium), энд- и эктэкзиной (Salix, Nelumbo) (Мейер, 1971).

Функции апертур различны на разных этапах развития пыльцевого зерна. На ранних стадиях апертуры служат местом контакта между микроспорами, через них поступают основные питательные и строительные вещества (Ярошевская, 1974; Thanikaimoni, 1986; Мейен-Меликян, 1987; Токарев, Мейер-Меликян, 1999). В зрелых пыльцевых зернах апертуры служат местом выхода пыльцевой трубки при прорастании и выполняют гармомегатную функцию. Особенности функционирования накладывают свой отпечаток на структуру зрелых апертур - за формирование пыльцевой трубки отвечает интина, поэтому в области апертуры она, как правило, утолщена, а изменение объема пыльцевого зерна может быть обеспечено только эластичными участками спородермы, поэтому в области апертуры экзина в разной степени редуцирована. Редукция экзины в области апертур облегчает также выход пыльцевой трубки при прорастании.

Морфологически апертуры могут представлять собой поры, борозды, бороздки, щели, сложные борозды, сложные поры или просто утонченные нечетко очерченные участки экзины (Кремп, 1967). Они различаются по размерам и очертаниям. По строению апертуры пыльцевых зерен могут быть простые (борозды и поры) и сложные (Куприянова, Алешина, 1972; Эрдтман, 1956; Erdtman, 1952). Простые апертуры представляют собой участок оболочки пыльцевого зерна, в котором происходит утончение экзины, подстилаемое утолщенной интиной, при этом размеры и форма апертуры совпадают в разных слоях оболочки. Сложные апертуры - участки оболочки, в которых происходит дифференциация на наружную - эктоапертуру и внутреннюю -эндоапертуру, очертания которых не совпадают (Thanikaimoni, 1986). Расположение апертур на пыльцевом зерне бывает полярным, экваториальным и глобальным. Наиболее древнее в эволюционном отношении полярное расположение апертур. Для большинства

двудольных растений характерна экваториально-трехапертурная пыльца, отмеченная у представителей приблизительно четырех пятых всех семейств двудольных. Наиболее распространенным апертурным типом среди двудольных является экваториалыю-3-бороздно-оровый, обнаруженный у представителей 220 семейств (Сладков, 1967). Экваториально-З-бороздные пыльцевые зерна описаны у представителей 70 семейств. Реже встречаются поровые (30 семейств) и сложнопоровые (10 семейств) апертурные типы (Сладков, 1967). У пыльцевых зерен некоторых видов покрытосеменных «простые апертуры» чередуются со сложными - такой апертурный тип получил название «разнобороздного».

Впервые понятие «разнобороздный» использовал G. Erdtman (1947, цит. по El Ghazali, Krzywinski, 1989), описав как «трехбороздно-трехоровые» пыльцевые зерна, характеризующиеся поочередно расположенными оровыми и безоровыми бороздами. Термин «разнобороздный» впервые встречается в работе К. Faegri и J. Iversen (1950). Авторы определяют его как пыльцевой тип, в котором число пор обычно меньше, чем число борозд. Кремп (1967) указывает на наличие у таких пыльцевых зерен и борозд, и пор одновременно. G.C.S. Clarke с соавторами (1977, 1979) разнобороздными называет пыльцевые зерна с эктобороздами, несущими эндоапертуры, чередующимися с эктобороздами, которые не несут эндоапертуры. Таким образом, исходно понятие «разнобороздный» - строго морфологическое, все авторы при описании разнобороздных пыльцевых зерен подчеркивают наличие разных типов «борозд» на одном пыльцевом зерне. Описание сложных апертур у таких пыльцевых зерен не вызывает сомнений, их всегда описывают как истинные, настоящие апертуры. Природа безоровых борозд трактуется по-разному и до настоящего времени однозначно не определена. Так, одни авторы считают, что безоровые борозды представляют собой утончения эктэкзины (Tsukada, 1964), что соответствует морфологическому определению термина «апертура», и поэтому рассматривают их как настоящие апертуры (Clarke, 1977; El Ghazali, Krzywinski, 1989). J. Muller (1975) предпочитает для безоровых структур использовать термин «псевдоборозда», подчеркивая морфологические отличие безоровых структур от находящихся на том же пыльцевом зерне сложных апертур.

Другие авторы используют морфологическое определение в дополнение к функциональному. «Псевдоборозда» определяется как бороздо-подобная структура (бороздная полоска, ложная борозда, удлиненная лакуна и т.д.), не функционирующая как апертура или как место выхода пыльцевой трубки (Iversen, Troels-Smith, 1950; Erdtman, 1952; Tsukada, 1964; Heusser, 1971), но сходная с апертурой морфологически. J. Müller (1981) подчеркивает сходство «псевдоборозд» и апертур в выполнении гармомегатной

функции и предлагает использовать для их обозначения термин «дополнительные борозды», принятый некоторыми авторами (Patel et al., 1984). Дополнительные борозды описывают как «меридиональные углубления» (Drugg, 1962; Saad, El-Ghazaly, 1988; Halbritter, Hesse, 2004), Х-образные эндоапертуры (Diez, Ferguson, 1990), однако авторы не дают определения используемых понятий и сфера их применения ограничивается, как правило, конкретными таксонами. По мнению G. Thanikaimoni (1986) термин «дополнительные борозды» может быть отнесен к любым бороздам многобороздных пыльцевых зерен, через которые не произошло прорастание, поэтому его использование при описании разнобороздных пыльцевых зерен неправомерно. Он обращает внимание на структурные отличия псевдоборозд и показывает, что они не связаны с утолщением интины. Утончение экзины в области псевдоапертур делает эти участки спородермы, однако, довольно эластичными, что позволяет им выполнять гармомегатную функцию. А. Graham с соавторами (1985) считают возможным употребление обоих терминов, но в своей работе используют понятие «псевдоборозды». Указывая на различие в выполняемых функциях, Payne (1981) использует термины проростковые и гармомегатные борозды. Некоторые авторы расценивают псевдоборозды как межапертурные участки, имеющие борозды без пор (Yatskievych, Zavada, 1984; Crane, 1986).

Таким образом, особенности функционирования и ультраструктуры спородермы окончательно не ясны, что порождает путаницу в терминологии. Для уточнения терминологии необходим анализ имеющихся сведений и сопоставление структуры зрелой спородермы и особенностей формирования ее ультраструктурных признаков у разнобороздных пыльцевых зерен, а также функций апертур и псевдоапертур у различных представителей покрытосеменных растений.

Проблема наиболее архаичного апертурного типа неоднократно обсуждалась в литературе. Большинство современных исследователей считают, что более примитивным типом следует считать дистально-однобороздные пыльцевые зерна и их производные. Эта точка зрения подтверждается ископаемыми находками и широким распространением дистально-однобороздных пыльцевых зерен среди Magnoliidae и примитивных однодольных (Куприянова, 1965; Sporne, 1972; Walker, 1974; Walker, Doyle, 1975). Среди высших двудольных преобладают трехбороздные пыльцевые зерна и их производные. По-видимому, другие апертурные типы (поровые, бороздно-оровые, многобороздные, многопоровые) являются производными основного трехбороздного пыльцевого типа (Walker, Doyle, 1975), что подтверждается палеопалинологическими данными (Sporne, 1972). Исключение составляют многоапертурные пыльцевые зерна Chloranthaceae и

Aristolochiaceae, которые рассматривают как производные однобороздного пыльцевого типа (Walker, Doyle, 1975). Увеличение числа апертур от трехбороздного к многобороздному и многопоровому происходило, по-видимому, несколько раз в процессе эволюции двудольных растений (Куприянова, 1965; Эрдтман, 1956, Heslop-Harrison 1979а; Furness et al., 2007).

Трехбороздные пыльцевые зерна покрытосеменных растений известны с раннего мела. Позднее появляются находки ископаемых пыльцевых зерен со сложной апертурой. Становление сложной апертуры на базе простой можно проследить на современном материале на примере семейств Salicaceae и Menispermaceae (Куприянова, 1965; Thanikaimoni, 1986). Возникновение сложной борозды давало важное структурное преимущество, ограничивая область втягивания при дегидратации до двух участков эктоборозды и распределяя таким образом противоположные функции апертуры - защита от высыхания и прорастание - между ее разными участками. Позднее в процессе эволюции эндоапертура приобрела экваториально вытянутую форму, формируя экваториальный поясок, который принял на себя часть гармомегатной функции борозд (Muller, 1979). Логическим завершением этого гипотетического ряда, связанного с перераспределением функций апертур между двумя разными структурами, можно считать разнобороздные пыльцевые зерна.

Раздел 1.2. Структура и функции апертур

Морфологическое разнообразие типов апертур у покрытосеменных растений определяется разными факторами (Thanikaimoni, 1986), основными из которых являются оптимизация процессов прорастания и защита от воздействия внешних факторов среды, в первую очередь от высыхания. Реализация этих основных функций требует принципиально разных структурных решений: для увеличения эффективности прорастания необходимо увеличение площади контакта между живым содержимым пыльцевого зерна и поверхностью рыльца пестика, а защита от внешних воздействий требует создания внешней непроницаемой для воды сплошной оболочки. Экзина, образованная спорополленином, представляет собой водонепроницаемый слой, тогда как состоящая из гемицеллюлозы и пектина интина проницаема для воды (Heslop-Harrison, 1987). Объединение противоречивых требований в одной структуре стало возможным благодаря появлению в спорополлениновой внешней оболочке специальных участков -апертур - отвечающих за прорастание (Punt, 1986) и способных к растяжению в зависимости от степени гидратации пыльцевого зерна. Способность пыльцевого зерна изменять свой объем получило название гармомегата (Wodehouse, 1935; Кремп, 1967;

■ и шаг Т !■ Iii im ■пиши II ■ и Min I ниш I hi ihimiimi iini и n iiiihii i i hi iii hi iiiiii hi I mi ■ ii ■ 11 m inn 11 ■'шиш.....«им м i imi ч

Thanikaimoni, 1986). Основными элементами гармомегатной системы являются апертуры, где жесткая экзина фрагментарна, а эластичная интина обычно утолщена (Heslop-Harrison 19796; Blackmore, Barnes, 1986). Участие апертур в изменении объема пыльцевого зерна впервые было продемонстрировано Kerner (Kerner, Oliver 1904, цит. по Heslop-Harrison, 1979а), который графически показал участие апертур в изменении объема пыльцевого зерна. В современных работах на ультраструктурном уровне было показано, что при дегидратации пыльцевого зерна происходит втягивание мембраны апертур внутрь пыльцевого зерна, так что края апертур полностью смыкаются (Halbritter, Hesse, 2004). Помимо типа апертур, на выполнение гармомегатной функции оказывают влияние толщина спородермы во внеапертурных участках и наличие в ней утолщений/утоньшений, структура и скульптура экзины, размеры пыльцевого зерна.

Дополнительные элементы гармомегатной системы отмечены в разных группах покрытосеменных. Так, у пыльцевых зерен некоторых представителей Согпасеае и Fabaceae описаны эндоапертуры, расположенные параллельно сложной апертуре и представляющие собой утоньшение спородермы, способное втягиваться при дегидратации (Muller, 1979; Diez, Ferguson, 1990). У пыльцевых зерен злаков единственная апертура закрыта спорополлениновым оперкулюмом, покрывающим утолщенный наружный пектиновый слой интины. В дегидратированном состоянии оперкулюм втягивается внутрь поры, закрывая ее и предотвращая дальнейшее втягивание мембраны и ее разрыв (Payne, 1981). При гидратации пыльцевого зерна наружный слой интины желируется и приподнимает оперкулюм (Heslop-Harrison, Heslop-Harrison, 1985). У криптоапертурных пыльцевых зерен эндоапертура покрыта тонким слоем экзины, который, возможно, выполняет защитную функцию, сходную с оперкулюмом (Furness et al., 2007).

У разнобороздных пыльцевых зерен наряду с апертурами в выполнении гармомегатной функции принимают участие псевдоборозды. Участие псевдоборозд в гармомегатной функции широко обсуждалось, однако экспериментальные исследования в этой области крайне немногочисленны и проведены лишь для некоторых видов (Scotland et al., 1990). Так, Schaueria calicotricha (Link at Otto) Nees и Peristrophe speciosa Nees (Acanthaceae) имеют трехбороздно-оровые пыльцевые зерна с шестью псевдобороздами. Гармомегатные механизмы пыльцевых зерен представителей этих родов отличаются, что обусловлено различиями в орнаментации мембран псевдоборозд. У пыльцевых зерен Peristrophe speciosa мембрана псевдоборозд орнаментирована и не втягивается внутрь пыльцевого зерна при дегидратации. Расстояние между апертурой и соседней псевдобороздой уменьшается при дегидратации за счет втягивания мембраны апертуры и значительного прогибания края прилежащего межапертурного участка. Мембрана псевдоборозд

шшяттшштш тяптмяш вшяшш си mnair (■ в

ив и е № mi

пыльцевых зерен Schaueria calycotricha не орнаментирована и втягивается внутрь пыльцевого зерна при дегидратации (Scotland et al., 1990). Таким образом, даже у родственных родов в пределах одного апертурного типа псевдоапертуры могут функционировать по-разному, а гармомегатная функция обеспечивается за счет различных структур.

Раздел 1.3. Особенности строения интины в апертурных участках

Интина пыльцевых зерен покрытосеменных растений в области апертуры состоит из двух или трех слоев. Структурные и цитохимические особенности строения интины обусловлены основными функциями интины: гидратация, хранение ферментов и белков, участвующих в процессах узнавания и прорастания. Внутренняя интина (эндинтина) гомогенная, образована главным образом целлюлозой, является предшественником оболочки пыльцевой трубки (Куприянова, 1965; Knox, Heslop-Harrison, 1969: Heslop-Harrison, 1975; 1979a; Waha, Hesse, 1986; Keijzer, 1987; Heslop-Harrison, Heslop-Harrison, 1991). Микрофибриллярная структура внутреннего слоя интины образована ß-глюканами и интенсивно окрашивается типоналом. Целлюлозные микрофибриллы погружены в пектиновый матрикс, поэтому внутренний слой также слабо окрашивается пектиновыми красителями (Заварян, 1974; Ярошевская, 1974; Heslop-Harrison 1979а; Kress, Stone, 1982; Heslop-Harrison, Heslop-Harrison, 1985; Heslop-Harrison, 1987). Пыльцевая трубка возникает как продолжение внутреннего слоя интины. На ранней стадии прорастания апекс пыльцевой трубки имеет сродство к типоналу, что указывает на его целлюлозную природу. Это сродство позже теряется, и оболочка апекса показывает сродство к пектиновым красителям (Heslop-Harrison, 1987).

Наружный слой (экзинтина) содержит большое количество пектина и обычно образует заметное утолщение под апертурами (Куприянова, 1965; Кремп, 1967; Knox, Heslop-Harrison, 1969; Heslop-Harrison, 1979а, б; Kress, Stone, 1982; Heslop-Harrison, Heslop-Harrison, 1991). Средний слой интины имеет трубчатые белковые компоненты, встроенные в полисахаридный матрикс (Kress, Stone, 1982; Kress, 1986). Утолщение наружного слоя в апертурных участках имеет функциональное значение - служит механизмом для открывания апертуры. Пектины благодаря своей водоудерживающей способности обеспечивают устойчивость пыльцевых зерен к потере воды. При высыхании во время транспорта от пыльника к рыльцу пектины уплотняют апертуру, предотвращая высыхание. При гидратации наружный полисахаридный слой растворяется, высвобождая расположенные в трубчатых компонентах среднего слоя интины ферменты. Белковые компоненты расположены в интине по всей поверхности пыльцевого зерна, но в

наибольшей концентрации встречаются именно в апертурных участках (Gherardini, Healey, 1969, Knox, Heslop-Harrison, 1970; Dickinson, Lewis, 1974; Heslop-Harrison, 1975, 1979a; Waha, Hesse, 1986; Nepi, Franchi, 2000). Кутин-лизирующие ферменты, высвобождающиеся в процессе выщелачивания, разрывают кутикулу папилл рыльца, позволяя пыльцевой трубке проникнуть в ткань пестика. Помимо этого, расположенные в интине белки участвуют в системе гаметофитной совместимости (Knox, Heslop-Harrison, 1969; 1970).

Особенности строения интины указывают на наличие участка прорастания, который может быть не связан с морфологическими особенностями экзины. В случае визуально безапертурных пыльцевых зерен именно строение интины позволяет определить апертурный тип. Так, на основании структуры внутренних слоев спородермы к криптоапертурному типу были отнесены пыльцевые зерна Heliconia (Kress, Stone, 1982) и Polyalthia, ранее считавшиеся безапертурными (Waha, Hesse, 1986). Пыльцевые зерна, у которых утолщение интины происходит по всей поверхности пыльцевого зерна, относят к омниапертурному типу, возникновение которого в процессе эволюции рассматривают как приспособление к гипгидрофилии (Thanikaimoni, 1984, 1986; Kress, 1986; Waha, Hesse, 1986; Fumes, 2007).

Единственными известными на сегодняшний день исключениями из общей схемы строения спородермы в местах формирования пыльцевой трубки являются криптомонады осоковых и пыльцевые зерна Vinca и Euphorbia. Для осоковых на ультраструктурном уровне и в эксперименте с проращиванием показано, что заметные утолщения интины приурочены к межапертурным участкам, в то время как формирование пыльцевых трубок происходит всегда в области пороидов (Halbritter et al., 2010). Сходное утолщение интины во внеапертурных участках было отмечено также для пыльцевых зерен барвинка (Halbritter et al., 2010; Cousin, 1979) и Euphorbia (Suarez-Cervera et al., 1995; 2002), однако эксперименты с проращиванием и определение локализации ферментных комплексов для Vinca и Euphorbia не проводились.

Таким образом, в большинстве случаев именно особенности строения интины позволяют судить о наличии и расположении апертурных участков, что подчеркивает необходимость изучения структуры всех слоев спородермы.

Раздел 1.4. Распространение разнобороздных пыльцевых зерен у покрытосеменных растений

Разнобороздные пыльцевые зерна обнаружены у представителей пяти порядков двудольных (Рис. 1), наиболее широко они распространены в порядке Myrtales. Внутри

этого порядка псевдоборозды встречаются в семействах Combretaceae, Crypteroniaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Oliniaceae, Penaeaceae и Rhynchocalycaceae (Muller, 1975; Patel et al., 1984; El Ghazali, Krzywinski, 1989; Chantaranothai, 1997; Booi et al„ 2003; Perveen, Qaiser, 2005; Renner, 2007). В семействе Lythraceae псевдоборозд может быть три, как у Lythrum salicaria, Peplis и некоторых видов Nesaea, Ammania, Roíala, или шесть, как у Lawsonia и других видов Nesaea и Ammania (Muller, 1981). Помимо миртовых, разнобороздные пыльцевые зерна отмечены в порядках Fabales: Leguminosae (Caccavari, 2002), Lamíales: Acanthaceae (Furness, 1995; Scotland et al., 1990; McDade et al., 2005; Wood, Scotland, 2009) и Verbenaceae (Punt, Langewis, 1988; El Ghazali, Krzywinski, 1989), a также в семействах Boraginaceae (включая Hydrophylloideae, Lennooideae) (El Ghazali, Krzywinski, 1989; Scheel et al., 1996; Saad-Limam et al., 2005; Halbritter, Hesse, 2004; Bigazzi et al., 2006) и Lennoaceae (Drugg, 1962; Yatskievych, Zavada, 1984). Среди бобовых

rS

Gunnerales Cucurbitales Fagales Rosales Fabales —

Leguminosae (12/730)(Anthv№s

Celastrales Oxalidales Malpighiales

-Zygophyllalesj

r- Malvales —i — Brassicales

— Huertealest

— Sapindales

— Crresosorratales Lythraceae (15/31), Oliniaceae (1/1), i— Mvrtales—►Melastomataceae (165/166), Penaeaceae

— Geramales (5/7) Vitalest

Combretaceae (15/20), Crypteroniaceae (3/3),

Q.

W

• Saxifragales

■ Dilleniaceae

■ Beiteridopsidales

■ Santalales ■Caryophyllales

■ Comales

■ Ericales

■ Ganyales

— Gentianales — Lamíales-►

Rhynchocalycaceae (1/1)

C!

Solanales -Boraginaceae •

Аросупасеае (1/400) Acanthaceae (7/221), Verbenaceae (1/34)

Boraginoideae (7/146), Hydrophylloideae (1/20), Lennooideae (1/2)

Рис. 1. Систематическое положение семейств (АРв III), представители которых имеют пыльцевые зерна с псевдобороздами или межапертурными углублениями

( . I ). В скобках приведено количество родов с псевдобороздами и общее количество родов в семействе.

псевдоборозды встречаются в подсемействе Mimosoideae (Guinet, 1981, 1986, 1989). В трибе Acacieae псевдоборозды встречаются у многих видов рода Acacia, в трибе Mimoseae

- у Monoschisma, Parapiptadenia, Piptadenia, Piptadeniopsis, Pseudoprosopis, Stryphriodendron. В трибе Ingeae псевдоборозды описаны у Cojoba, Marmaroxylon, Obolinga и Zygia (Guinet, 1989; Caccavari, 2002). Среди Faboideae псевдоборозды отмечены у Papilionoideae, в роде Phaseolus (Guinet, 1981). У пыльцевых зерен представителей Gentianales (Apocynaceae (Cousin, 1979; El Ghazali, Krzywinski, 1989)) отмечены «межапертурные углубления».

Анализ встречаемости разнобороздных пыльцевых зерен показывает, что такой пыльцевой тип отмечается в филогенетически отдаленных группах лишь у некоторых представителей. Можно предположить, что разнобороздный пыльцевой тип формировался многократно в процессе эволюции двудольных. Сопоставление строения разнобороздных пыльцевых зерен в близкородственных и филогенетически отдаленных группах позволит проследить вероятные пути его становления.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Волкова, Ольга Александровна, 2014 год

Список литературы

Аветисян Е.М. Морфология микроспор бурачниковых // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР. -1956.-Т. 10.-С. 7-65.

Брейгина М.А. и др. Изменения мембранного потенциала в процессе прорастания пыльцевого зерна и роста пыльцевой трубки // Цитология. - 2009. - Т. 51, № 10. - С. 815823.

Бутов А.Г. Пчела медоносная. Энциклопедия. - М.: Московские учебники и картография, 2005. - 466 с.

Волкова O.A. Полиморфизм пыльцы в роде Lythrum L.: Тез. докл. конф. / XVII Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов - 2010. Секция биология. -М.: МАКС пресс, 2010. - С. 71 - 72.

Волкова O.A., Северова Е.Э. Полиморфизм пыльцы в роде Lythrum L.: Тез. докл. конф. / тр. VIII междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - Т. 1 / Под общ. ред. Викторова. - М.: МПГУ 2010.-С. 103- 105.

Волкова O.A., Северова Е.Э. Строение и функции апертур у гетероапертурных пыльцевых зерен: Тез. докл. конф. / Материалы Всерос. науч. конф. с международным участием, посвященной памяти проф. А.П. Меликяна - М.: ООО «Астра-Полиграфия», 2011.-С. 83 -85.

Гладкова В.Н. Сем. Lythraceae // Жизнь растений. - Т. 5, ч. 2. - М.: Просвещение, 1981. - с. 206-209.

Заварян Э.Л. Исследование строения оболочек пыльцевых зерен некоторых покрытосеменных: Автореф. Дис. ...канд. биол. наук. - Ереван, 1974. -24 с.

Кремп Г.О.У. Палинологическая энциклопедия / под. ред. Е.Д. Заклинской - М.: Мир, 1967.-411 с.

Куприянова Л.А. Палинология сережкоцветных- М.-Л.: Наука, 1965. - 215 с.

Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae -Zygophyllaceae. - Л.: Наука, 1972. - 184 с.

Мейер Н.Р. О развитии оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений // Морфология цветковых растений. - М.: Наука, 1971. - С. 85-94.

Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных: дис. ...д-ра биол. наук: 03.02.01.-Л, 1977.-539 с.

Мейер-Меликян Н.Р. Морфология спор и пыльцы // Методические аспекты палинологии.-М.: Недра, 1987.-С. 17-40.

Пыльцевой анализ / Под ред. И. М. Покровской. - М.: Госгеолгиз, 1950. - 571 с.

Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. - М.: Наука, 1984. - 270 с.

Сладкое А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967. - 270 с.

Тимонин А.К. Большой практикум по ботанике: строение цветка. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2005. -34 с.

Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. 1999. Морфология спор и пыльцевых зерен (терминология и концепции) // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Сб. науч. ст. - М.: ИГиРГИ, 1999. - с. 251 -262.

Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. - М.: Мир, 1975. - 324 с.

Эрдтман Г.Э. Морфология пыльцы и систематика растений. - М.: Изд-во иностр. лит., 1956.-487 с.

Ярошевская А.С. Электронно-микроскопические исследования онто- и филогенетического развития оболочек пыльцевых зерен семейств: Liliaceae, Juncacae, Cyperaceae: Автореф, Дис. ...канд. биол. наук. - М, 1974. - 24 с.

APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. // Bot. J. Linn. Soc. - 2003. - Vol. 141. - P. 399-436.

APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Bot. J. Linn Soc. - 2009. - Vol. 161, № 2. - P. 105-121.

Benito-Moreno R.M., et all. In situ seed production after pollination with in vitro matured, isolated pollen //Planta. - 1988.- Vol. 176.-P. 145-148.

Biffin E et al. Structural partitioning, paired-sites models and evolution of the ITS transcript in Syzygium and Myrtaceae // Molec. Phylogenet. Evol. - 2007. - Vol. 43. - P. 124-139.

Biffin E. Evolution of exceptional species richness among lineages of fleshy-fruited Myrtaceae // Ann. Bot. - 2010. - Vol. 106. - P. 79-93.

Bigazzi M., Selvi F. Pollen morphology in the Boragineae (Boraginaceae) in relation to the taxonomy of the tribe // PI. Syst. Evol. - 1998. - Vol. 213.- P. 121-151.

Bigazzi M. et al. Palynological contribution to the systematics of Rindera and the allied genera Paracaryum and Solenanthus (.Boraginaceae-Cynoglosseae) // Willdenowia - 2006. -Vol. 36.-P. 37-46.

Blackmore S., Barnes S.H. Harmomegathic mechanisms in pollen grains // Pollen and Spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, I.K. Ferguson. London, 1986. - P. 137-149.

Booi M. et al. The northwest European pollen flora: 68. Lythraceae // Rev. Palaeobot. Palynol.-2003.-Vol. 123.-P. 163-180.

Caccavari M.A. Pollen morphology and structure of Tropical and Subtropical American genera of the Piptadenia-group (Leguminosae: Mimosoideae) // Grana. - 2002. - Vol. 41. - P. 130-141.

Chantaranothai P. Palynological studies in the family Melastomataceae from Thailand // Grana.- 1997.-Vol. 36.-P. 146-159.

Clarke G.C.S. The Northwest European pollen flora, 10 Boraginaceae // Rev. Palaeobot. Palynol. - 1977. - Vol. 24. - P. 59-101.

Clarke G.C.S. et al. Pollen morphology in the genus Pardoglossum (Boraginaceae) with some observations on heterocolpate pollen. // Rev. Palaeobot. Palynol. - 1979. - Vol. 28. - P. 301309.

Conti E. et al. Interfamilial relationships in Myrtales: molecular phylogeny and patterns of morphological evolution // Syst. Bot. - 1997. - Vol. 22, № 4. - P. 629-647.

Corner E.J.H. Transference of function // J. Linn. Soc. (Zool.). - 1958.- Vol. 44. - P. 33-40.

Cousin M.-T. Tapetum and pollen grains of Vinca rosea (Apocynaceae) // Grana. - 1979. -Vol. 18.-P. 115-128.

Crane P.R. Form and function in wind dispersed pollen // Pollen and spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, I. K. Ferguson. - London, 1986. - P. 179-203.

Crompton C.W., Grant W.F. Pollen morphology in Loteae (Leguminosae) with particular reference to the genus Lotus L. // Grana. 1993. Vol. 32. P. 129-153.

Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - Columbia: University Press, New York, 1981.-262 p.

Dahlgren R., Thorne R.F. The order Myrtales: circumscription, variation, and relationships // Ann. Mo. Bot. Gard. - 1984. - Vol. 71, №. 3. - P. 633-699.

Degtjareva G.V. et al. Phylogenetics of Anthyllis (Leguminosae: Papilionoideae: Loteae): partial incongruence between nuclear and plastid markers, a long branch problem and implications for morphological evolution // Mol. Phylogenet. Evol. - 2012. - Vol. 62. - P. 693707.

Dickinson H.G., Lewis D. Changes in the pollen grain wall of Linum grandiflorum following compatible and incompatible intraspecific pollinations // Ann. Bot. - 1974. - Vol. 38. - P. 23-29.

Diez M.J., Ferguson I.K. Studies of the pollen morphology and taxonomy of the tribes Loteae and Coronilleae (Leguminoseae: Papilionoideae). I. Anthyllis L. and related genera // Lagascalia. -1990-Vol. 16.-P. 77-94.

Diez M. J., Ferguson I. K. The pollen morphology of the tribes Loteae and Coronilleae (Papilionoideae; Leguminoseae). 2. Lotus L. and related genera // Rev. Palaeobot. Palynol. 1994. Vol. 81. P. 233-255.

Diez M. J., Ferguson I. K. Studies of the pollen morphology and taxonomy of the tribes Loteae and Coronilleae (Papilionoideae; Leguminoseae). 3. Coronilla L. and related genera and systematic conclusions // Rev. Palaeobot. Palynol. 1996. Vol. 94. P. 239-257.

Drugg W.S. Pollen morphology of the Lennoaceae // Amer. Jour. Bot. - 1962. - Vol. 49, № 10.-P. 1027-1032.

El Ghazali G.E.B., Krzywinski K. An attempt to clarify the term heterocolpate // Grana. -1989.-Vol. 28.-P. 179-186.

Erdtman G. Suggestions for the classification of fossil and recent pollen grains and spores // SvenskBot. Tidskr. - 1947. - Vol. 41. - P. 104-114.

Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. (An Introduction to Palynology, 1). - Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1952. - 539 p.

Faegri K., Iversen J. Text-book of modern pollen analysis // Copenhagen, 1950. - 168 p.

Ferguson I.K., Skvarla J.J. The pollen morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae) // Advances in Legume Systematics. Part.2. / Ed. R.M. Pothill, P.H. Raven. Royal Botanic Gardens, Kew, 1981. - P. 859-896.

Furness C.A. A pollen morphological study of Dyschoriste Nees and Chaetacanthus Nees (Acanthaceae: Ruellieae) // Rev. Pal. Pal. - 1995. - Vol. 84. - P. 331-345.

Furness C.A. Why does some pollen lack apertures? A review of inaperturate pollen in eudicots // Bot. J. Linn. Soc. - 2007. - Vol. 155. - P. 29-48.

Furness C. A. et al. Evolution of endoapertures in early-divergent eudicots, with particular reference to pollen morphology in Sabiaceae // PI. Syst. Evol. - 2007. - Vol. 263. - P. 77-92.

Gherardini G.L, Healey P. L. Dissolution of outer wall of pollen grain during pollination // Nature. - 1969. - Vol. 224. - P. 718-719.

Gottschling M. et al. Secondary structure of the ITS1 transcript and its application in a reconstruction of the phylogeny of Boraginales // Plant biol. - 2001. - Vol. 3. - P. 629-636.

Graham A., Graham S.A. The geologic history of the Lythraceae // Brittonia - 1971. - Vol. 23.-P. 335-346.

Graham S.A. The American species of Nesaea (Lythraceae) and their relationship to Heimia and Decodon II Syst. Bot. - 1977. - Vol. 2. - P. 61-71.

Graham A. et al. Palynology and systematics of the Lythraceae. I. Introduction and genera Adenaria through Ginoria II Amer. J. Bot. - 1985. - Vol. 72, № 7. - P. 1012-1031.

Graham A. et al. Palynology and systematics of the Lythraceae. II. Genera Haitia through Peplis II Amer. J. Bot. - 1987. - Vol. 74, № 6. - P. 829-850.

Graham A. et al. Palynology and systematics of the Lythraceae. III. Genera Physocalymma through Woodfordia, Addenda, and conclusions // Amer. J. Bot. - 1990. - Vol. 77, № 2. - P. 159-177.

Graham S.A. et al. Cladistic analysis of the Lythraceae sensu lato based on morphological characters //Bot. J. Linn. Soc. - 1993,- Vol. 113.-P. 1-33.

Graham et al. Phylogenetic analysis of the Lythraceae based on four gene regions and morphology//Int. J. Plant Sci. - 2005. - Vol. 166, № 6. - P. 995-1017.

Graham S. A. Lythraceae // The families and genera of vascular plants / Ed. K. Kubitzki. Vol. 9, Flowering Plants - Eudicots, Springer Berlin, Heidelberg, 2007. - P. 226-246.

Graham S.A. Fossil records in the Lythraceae//Bot. Rev. - 2013. - Vol. 79. - P. 48-145. Grimsson F. et al. Lythrum and Peplis from the Late Cretaceous and Cenozoic of North America and Eurasia: New evidence suggesting early diversification within the Lythraceae // Amer. J. Bot.-2011.-Vol. 98, № 11.-P. 1801-1815.

Guinet Ph. Comparative account of pollen characters in the Leguminosae // Advances in legume systematics, Part 2 / Ed. R.M. Polhill, P.H. Raven. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. -P. 789-800.

Guinet Ph. Geographic patterns of the main pollen characters in genus Acacia (Leguminosae), with particular reference to subgenus Phyllodineae II Pollen and Spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, I.K. Ferguson. - London, 1986. - P. 297-311.

Guinet Ph. Pollen of Obolinga zanonii (Mimosaceae)// Brittonia. - 1989. - Vol. 41, № 2. - P. 173-174.

Halbritter H, Hesse M. Principal modes of infoldings in tricolp(or)ate angiosperm pollen // Grana - 2004. - Vol. 43. - P. 1-14.

Halbritter H. et al. Unique aperture stratification in Carex (Cyperaceae) pollen // Grana. -2010.-Vol. 49.-P. 1-11.

Hargrove L., Simpson M.G. Ultrastructure of heterocolpate in Criptantha (Boraginaceae) // Int. J. Plant Sci.-2003.-Vol. 164, № l.-p. 137-151.

Heslop-Harrison J. The physiology of the pollen grain surface // Bot. Roy. Soc. - 1975. - Vol. 190, № 1100. -P.275- 299.

Heslop-Harrison J. Pollen walls as adaptive systems // Ann. Mo. Bot. Gard. - 1979a. - Vol. 66, №4.-P. 813-829.

Heslop-Harrison J. An interpretation of the hydrodynamics of pollen // Amer. J. Bot. - 19796. -Vol. 66, №6.-P. 737-743.

Heslop-Harrison J. Pollen germination and pollen tube growth // Int. Rev. Cytol. 1987. -Vol. 107.-P. 1-78

Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Structural and functional variation in pollen intines // Pollen and Spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, S.H. Barnes. Oxford, 19911986. - P. 331-343.

Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Germination of stress-tolerant Eucalyptus pollen // J. Cell Sci. - 1985. - Vol. 73. - P. 135-157.

Hesse M. Pollen wall stratification and pollination // Plant. Syst. Evol. - 2000. - Vol. 222. -P. 1-17.

Heusser C.J. Pollen and spores of Chile. Modern types of the Pteridophyta, Gymnospermae and Angiospennae // Tucson, Arizona: Univ. Arizona Press, 1971. - 167p.

Iversen J., Troels-Smith J. Pollenmorphologische Definitionen und Typen. // Danm. Geol. Unders. - 1950. - Vol. 3, № 8. - P. 1-54.

Johnson L.A.S., Briggs B.G. Myrtales and Myrtaceae - A phylogenetic analysis // Ann. Mo. Bot. Gard. - 1984. - Vol. 71. - Pol. 700-756.

Joseph K.T., Sivarajan V.V. Rotala Linn. (Lythraceae) in peninsular India // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.) - 1989. - Vol. 99, № 3. - P. 179-197.

Katifori E. et al. Foldable structures and the natural design of pollen grains // PNAS - 2010. -Vol. 107,№ 17.-P. 7635-7639.

Keijzer C.J. The process of anther dehiscence and pollen dispersal. II. The formation and the transfer mechanism of pollenkitt, cell wall development of the loculus tissues and the function of orbicules in pollen dispersal // New Phytol. - 1987. - Vol. 105. - P. 499-507.

Knox R.B., Heslop-Harrison J. Cytochemical localisation of enzymes in the wall of pollen grains // Nature. - 1969. - Vol. 223. - P. 92-94.

Knox R.B., Heslop-Harrison J. Pollen-wall proteins: localization and enzymic activity // J. Cell Sci. - 1970. - Vol. 6. - P. 1-27.

Kress W.J. Exineless pollen structure and pollination systems of tropical Heliconia (Heliconiaceae) // Pollen and Spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, I.K. Ferguson. -London, 1986.-P. 329-345.

Kress W.J., Stone D.E. Nature of the sporoderm in monocotyledons, with special reference to the pollen grains of Canna and Heliconia I I Grana - 1982. - Vol. 21. - P. 129-148.

Lleras E. Revision and taxonomic position of the genus Euphronia Martius ex Martius and Zuccarini (Vochysiaceae) // Acta Amazonica - 1976. - Vol. 6. - P. 43-47.

Martin H.A. The history of the family Onagraceae in Australia and its relevance to biogeography // Aust. J. Bot. - 2003. - Vol. 51. - P. 585-598.

McDade L.A. et al. Phylogenetic relationships among Acantheae (Acanthaceae): major lineages present contrasting patterns of molecular evolution and morphological differentiation // Syst. Bot. - 2005. - Vol. 30, № 4. - P. 834-862.

Morris J. A. A molecular phylogeny of the Lythraceae and inference of the evolution of heterostyly: diss. ... d-r of philosophy. - Kent State University, Aug. 2007. - 115 p.

Muller J. Notes on the pollen morphology of Crypteroniaceae // Blumea. - 1975. - Vol. 22. -P. 275-294.

Muller J. Form and function in angiosperm pollen // Ann. Mo. Bot. Gard. - 1979. - Vol. 66. -P.593-632.

Muller J. Exine architecture and function in some Lythraceae and Sonneratiaceae // Rev. Palaebot. Palynol. - 1981. - Vol. 35.-P. 93-123.

Nepi M, Pacini E. Pollination, pollen viability and pistil receptivity in Cucurbita pepo II Ann Bot. - 1993. - Vol. 72. - P. 526-536.

Nepi M., Franchi G.G. Cytochemistry of mature angiosperm pollen // Plant Syst. Evol. -2000. -Vol. 222.-P. 45-62.

Nixon K.C. WinClada [software programm]. Version 1.00.08. Ithaca, 2002. Nowicke J.W., Skvarla J.J. A palynological investigation of the genus Tournefortia (Boraginaceae) // Amer. J. Bot. - 1974,- Vol. 61, № 9. - P. 1021-1036.

Patel V. et al. Half pseudocolpi, a unique feature of Olinia (Oliniaceae) pollen // Amer. J. Bot. - 1983. - Vol. 71, №3. - P. 633-699.

Patel V.C. et al. Pollen characters in relation to the delimitation of Myrtales // Ann. Mo. Bot. Gard. - 1984. - Vol. 71. - P. 858-969.

Payne W.W. Observations of harmomegathy in pollen of Anthopilyta // Grana. - 1972. - Vol. 12.-P. 93-98.

Payne W.W. Structure and function in angiosperm pollen wall evolution // Rev. Palaeobot. Palynol.-1981.-Vol. 35. - P. 39-59.

Payne W.W., Skvarla J.J. Electron microscope study of Ambrosia pollen (Compositae: Ambrosieae)//Grana. -1970.-Vol. 10.-P. 89-100.

Pollen Terminology: An Illustrated Handbook / M. Hesse, H. Halbritter, R. Zetter et al. -Wien: Springer-Verlag, 2009. - 266 p.

Punt W. Functional factors influencing pollen form // Pollen and Spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, I.K. Ferguson. - London, 1986.-P. - 97-101.

Punt W., Langewis E.A. The Northwest European Pollen Flora. 42. Verbenaceae // Rev. Palaeobot. Palynol. - 1988. - Vol. 42. - P. 45-85.

Renner S.S. Crypteroniaceae A. DC. // The families and genera of vascular plants / Ed. K. Kubitzki. Vol. 9, Flowering Plants - Eudicots, Springer Berlin, Heidelberg, 2007. - P. 123-126. = Kybitzky, 2007

Retief E., Van Wyk A.E. Palynology of southern African Boraginaceae: the genera Lobostemon, Echioslachys and Echium I I Grana. - 1997. - Vol. 36. - P. 271-278.

Saad S.I, El-Ghazaly G. Pollen morphology of some species of Euphorbiaceae // Grana -1988.-Vol. 27.-P. 165-175.

Saad-Limam S.B. Ultrastructure of the exine of Borcigo officinalis (Boraginaceae) // Grana -1984.-Vol. 23.-P. 1-10.

Saad-Limam S.B. et al. Pollen wall ultrastructure and ontogeny in Heliotropium europaeum L. (Boraginaceae) // Rev. Palaeobot. Palynol. - 2005. - Vol. 133. - P. 135-149.

Scheel R. et al. Pollen morphology of the Boraginaceae from Santa Catarina State (southern Brazil), with comments on the taxonomy of the family // Grana. - 1996. - Vol. 35. - P. 138-153.

Schoch-Bodmer H. Die Veeriiderlichkeit der Pollengrosse bei Lythrum salicaria II Flora, N.F. -1938.-Vol. 33.-P. 69- 109.

Scotland R.W. et al. Harmomegathy in Acanthaceae. A preliminary study of three pseudocolpate species using low temperature scanning electron microscopy // Grana. - 1990. -Vol. 29.-37-45.

Scotland R.W. Systematics, similarity and Acanthaceae pollen morphology // Bot. J. Linn. Soc. - 1992. - Vol. 109. - P. 529-541.

Skvarla J.J. et al. The evolution of pollen tetrads in Onagraceae // Amer. J. Bot. - 1975. - Vol. 62, № l.-P. 6-35.

Sporne K.R. Some observations on the evolution of pollen types in Dicotylédones // New. Phyto 1. -1972. - Vol. 71. - P. 181 -185.

Suarez-Cervera M. et al. Structure of the apertural sporoderm of pollen grains in Euphorbia and Chamaesyce (Euphorbiaceae) // PI. Syst. Evol. -1995. - Vol. 197. - P. 111-122.

Suarez-Cervera M. et al. Pectin distribution patten in the apertural intine of Euphorbia peplis L. (Euphorbiaceae) pollen // Sex. Plant. Reprod. - 2002. - Vol. 14. - P. 291-298.

Sytsma et al. Clades, Clocks, and Continents: Historical and Biogeographical Analysis of Myrtaceae, Vochysiaceae, and Relatives in the Southern Hemisphere // Int. J. Plant Sei. — 2004. -Vol. 165, № S4.-P. S85-S105.

Takhtajan A Diversity and classification of flowering plants. - Columbia: University Press, New York., 1997.-643 p.

Thanikaimoni G. Omniaperturate Euphorbiaceae pollen with striate spines // Bull. Jard. Bot. Nat. Belge. - 1984. -54. - P. 305-325.

Thanikaimoni G. Pollen apertures: form and function // Pollen and Spores: Form and function / Ed. S. Blackmore, I.K. Ferguson. London, 1986. - P. 119-136.

Thornhill A.H. et al. Pollen morphology of the Myrtaceae. Part 3: tribes Chamelaucieae, Leptospermeae and Lindsayomyrteae // Austral. J. Bot. - 2012. - Vol. 60, № 3. - P. 225-259.

Tsukada M. Pollen morphology and identification III. Modern and fossil tropical pollen with emphasis on Bornbacaceae // Pollen and Spores - 1964. - Vol. 6. 393-462.

Waha M., Hesse M. Aperture types within Saparanthus and Polyalthia (Annonaceae) // PI. Syst. Evol.-1986.-Vol. 161.-P. 135-146.

Walker J.W. Aperture evolution in the pollen of primitive angiosperms // Amer. J. Bot. -1974.-Vol. 61, № 10.-P. 1112-1136.

Walker J.W., Doyle J.A. The bases of angiosperm phylogeny: palynology // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. - Vol. 62. - P. 664-723.

Wang W-M., Harley M.M. The Miocene genus Fupingopolleniies: comparisons with uitrastructure and pseudocolpi in modern pollen // Rev. Palaeobot. Palynol. - 2004. - Vol. 131.-P. 117-145.

Wang H. et al. Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests // Proc. National Acad. Sei. - 2009. - Vol. 106. - P. 3853-3858.

Weber-El Ghobary M.O. Dimorphic exine sculpturing in two distylous species of Dyerophytum (Plumbaginaceae) // PI. Syst. Evol. - 1986. - Vol. 152. - P. 267 - 276.

Wodehouse R. P. Pollen grains in the identification and classification of plants. II. Barnadesia //Bull. Torrey Bot. Club. - 1928. - Vol. 55. - P. 449-462.

Wodehouse R.P. Pollen grains. Their structure, identification and significance in science and medicine - McGraw-Hill Book Co, New York, 1935. - 574 p.

Wood J.R.I., Scotland R.W. New and little-known species of Slrobilanthes (Acanthaceae) from India and South East Asia // Kew Bull. - 2009. - Vol. 64. - P. 3-47.

Yatskievych G, Zavada M. Pollen morphology of Lennoaceae // Pollen and Spores - 1984. -Vol.26. P. 19-30.