Структура популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя на вирулентности на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина

Данилова Анастасия Валерьевна

Структура популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя на вирулентности на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Данилова Анастасия Валерьевна

Данилова Анастасия Валерьевна
кандидат наук
2018

Специальность ВАК РФ06.01.07

Количество страниц 156

Данилова Анастасия Валерьевна. Структура популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя на вирулентности на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина: дис. кандидат наук: 06.01.07 - Плодоводство, виноградарство. ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». 2018. 156 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Данилова Анастасия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Озимый ячмень. Краткая история возникновения культуры. Его роль в мировом хозяйстве, в России

1.2. Карликовая ржавчина ячменя. Систематическое положение и биология патогена

1.3. Распространение и вредоносность патогена

1.4. Иммунологические основы устойчивости сортов к возбудителю карликовой ржавчины ячменя

1.5. Структура популяции Рыссша ИоМв1 по вирулентности

2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, ОБЬЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2. Материалы исследований

2.2.1. Споровый материал Р. ИоМв1

2.2.2. Семенной материал

2.3. Методы проведения исследований

2.3.1. Изучение распространения и интенсивности развития карликовой ржавчины ячменя в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа

2.3.2. Выделение и размножение монопустульных изолятов гриба

2.3.3. Инокуляция и оценка типов реакции сортов-дифференциаторов, линий и сортов ячменя с разным набором генов устойчивости и перспективных сортов озимого ячменя

в фазу всходов

2.3.4. Хранение урединиоспор Р. НоМв1

2.3.5. Оценка сортообразцов ячменя на устойчивость к возбуди-

телю карликовой ржавчины в полевых условиях

2.3.6. Статистическая обработка данных

3. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И РАЗВИТИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ КАРЛИКОВОЙ РЖАВЧИНЫ ЯЧМЕНЯ НА СЕВЕРНОМ

52

КАВКАЗЕ

3.1. Распространение и развитие Р. ИоМ& в различных агроклиматических зонах Северо-Кавказского региона

4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ КАРЛИКОВОЙ РЖАВЧИНЫ ЯЧМЕНЯ ПО ПРИЗНАКУ ВИРУЛЕНТНОСТИ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

4.1. Расовый состав северокавказской популяции Р. ИоМ&

4.2. Вирулентность северокавказской популяции Р. ИоМ&

5. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА К ВОЗБУДИТЕЛЮ КАРЛИКОВОЙ РЖАВЧИНЫ

5.1. Устойчивость районированных и перспективных сортов озимого ячменя к северокавказской популяции возбудителя карликовой ржавчины

5.2. Источники устойчивости к популяции возбудителя Р. ИоМв1 среди коллекционных образцов и селекционных линий ячменя

5.3. Эффективность генов устойчивости (ЯрИ) к возбудителю карликовой ржавчины во взрослом состоянии растений

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложения сельскохозяйственному производству и селекционной

практике

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А: Электронные карты развития возбудителя карликовой ржавчины в пяти агроклиматических зонах Северо-Кавказ-

ского региона за 2012-2016 гг

ПРИЛОЖЕНИЕ Б: Структура популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя по расовому и фенотипическому составу в 20122016 гг

ПРИЛОЖЕНИЕ В: Иммунологическая оценка районированных и

перспективных сортов озимого ячменя в 2012 - 2014 гг

ПРИЛОЖЕНИЕ Г: Акты внедрения, сертификаты, дипломы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя на вирулентности на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Ячмень считается древнейшей одомашненной культурой и принадлежит к числу наиболее распространенных на Земле. Площади под его посевами в мире составляют порядка 80 млн. га, что ставит его на четвертое место после пшеницы, риса и кукурузы. При производстве зерна в мировом хозяйстве 43-48 % идет на фураж, 36 % - производство кормов и 16 % - на создание продуктов питания. В нашей стране 70-75 % валового сбора зерна ячменя используется в кормовых целях (Серкин и др., 2010).

В хозяйствах Северного Кавказа высевается большое количество сортов ячменя с разной степенью устойчивости к фитопатогенным организмам. Показатели величины и качества урожая культуры находятся под непосредственной угрозой не только из-за погодных условий, негативно сказывающихся на развитии растений, но и патогенных грибов, среди которых немаловажную роль играет карликовая ржавчина (Рыссша ИоМв1 ОШ.). Распространение и развитие заболевания происходит в результате заноса, накопления и сохранения активной инфекции (Данилова, Волкова,2014, 2015). Кроме этого, одной из главных причин усиления его вредоносности является непрерывный эволюционный процесс, в результате которого образуются новые вирулентные расы и патотипы гриба.

В настоящее время большое внимание уделяется разработке экологичных методов защиты сельскохозяйственных культур, в том числе и ячменя от болезней. Ведущая роль в этом принадлежит селекции и районированию высокопродуктивных сортов, обладающих устойчивостью к заболеваниям, распространенным в определенной эколого-географической зоне. Их создание и использование невозможно без комплексного изучения генофонда устойчивости растения-хозяина и вирулентности патогена.

Степень разработанности темы. При проведении анализа литературы,

была отмечена высокая степень изученности биологических и экологических

5

особенностей патогена, его вредоносности и распространенности, популяционной характеристике в мировой практике. На данный момент известно 23 гена, обеспечивающих устойчивость к P. hordei, 2 из которых (Rph20 и Rph23) считаются высокоэффективными (Park et al., 2015).

В России изучение патосистемы «ячмень - возбудитель карликовой ржавчины» долгие годы не проводилось. В 1968 году были впервые опубликованы результаты исследований структуры гриба по расовому составу Рогожиной Э. М. во ВНИИФе. Последующие исследования расового разнообразия различных географических популяций гриба были осуществлены в ВИР Щелко Л.Г. (1974).

С 2012 года во Всероссийском научно-исследовательском институте биологической защиты растений (г Краснодар) были начаты работы по определению расового состава и вирулентности популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя. В ходе проделанных работ были обнаружены новые, не зарегистрированные в Международном регистре расы гриба. Выявлены высоковирулентные патотипы (Данилова, Волкова, 2016).

Так как возбудители ржавчинных заболеваний могут нести серьезную угрозу посевам зерновых культур, очень важно проводить регулярный мониторинг распространенности и развития возбудителя карликовой ржавчины ячменя, его вирулентности во взаимосвязи с генетическим разнообразием растения-хозяина. Этим и было определено направление данных исследований.

Цель исследований. Изучить структуру популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя по вирулентности на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина.

Задачи исследований:

1. Определить распространение и интенсивность развития возбудителя

6

карликовой ржавчины ячменя в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа.

2. Изучить структуру северокавказской популяции P. hordei по расовому составу и вирулентности.

3. Оценить устойчивость перспективных сортов озимого ячменя к возбудителю карликовой ржавчины.

4. Провести поиск источников устойчивости к P. hordei среди коллекционных и селекционных образцов ячменя.

5. Выявить эффективность известных Rph-генов к северокавказской популяции возбудителя карликовой ржавчины.

Научная новизна.

- Впервые изучена структура северокавказской популяции P. hordei по расовому составу и вирулентности.

- Выявлено 24 новых источника устойчивости к северокавказской популяции гриба среди коллекционных и селекционных образцов ячменя.

- Определена эффективность известных 17 генов устойчивости против северокавказской популяции возбудителя заболевания.

Теоретическая значимость работы. Изучены генетические механизмы взаимодействия в патосистеме «Hordeum vulgare L. - Puccinia hordei Otth.».

Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному

производству предложены: результаты фитосанитарного мониторинга (в виде

электронных карт) распространения и развития возбудителя карликовой

ржавчины ячменя на Северном Кавказе для разработки прогноза развития

заболевания, рационального сорторазмещения и проведения защитных

мероприятий; результаты многолетней иммунологической оценки сортов

озимого ячменя к P. hordei; для эффективного сорторазмещения в зонах,

благоприятных для развития патогена; возделывание устойчивого сорта

7

Гордей с учетом его ротации во времени и пространстве.

Практической селекции предложены 24 новых источника устойчивости к возбудителю карликовой ржавчины и носитель эффективного гена ЯрИ13.

Электронная база данных «Расовый и фенотипический состав северокавказской популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя (Рыссша ИоМв1 ОШ.)» предложена специалистам селекционных центров, Россельхозцентра РФ, ВУЗов, включающим в образовательную программу курсы лекций по популяционной биологии грибов.

Методология и методы исследований. Теоретической и методологической основой диссертации стали научные труды отечественных и зарубежных исследователей. Работы выполнены с использованием общепринятых лабораторных, вегетационных полевых, и статистических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности структуры популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя на Северном Кавказе по расовому составу и вирулентности;

- перспективные сорта и сортообразцы, устойчивые к возбудителю карликовой ржавчины ячменя, новые источники устойчивости;

- эффективный ген ЯрИ13, обеспечивающий защиту от северокавказской популяции Р. ИоМв1.

Степень достоверности и апробация результатов. Объективность и достоверность результатов подтверждена многолетними

экспериментальными данными, полученными в лабораторных, тепличных, полевых условиях с применением современных методик и их статистической обработкой.

Основные результаты исследований по диссертационной работе были

представлены на российских и международных конференциях: 7-ой

международной научно-практической конференции «Современные мировые

тенденции в производстве и применении биологических и экологически

малоопасных средств защиты растений» (Краснодар, 2012); 5-ой научно-

8

практической конференции «Научное творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2013); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение АПК" (Краснодар, 2013); 8-ой Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Инновационные технологии применения биологических средств защиты растений в производстве органической сельскохозяйственной продукции» (Краснодар, 2014); конференции молодых ученых «Инновационные биотехнологии в развитии АПК» (Краснодар, 2015); 9-ой Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2016); IV Международной и Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2016); Х Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 120-летию И.С. Косенко (Краснодар, 2016); III Международной конференции "Генофонд и селекция растений" посвященной 130-летию Н.И. Вавилова (Новосибирск, 2017), Международной научно-практической конференции «Эпидемии болезней растений: мониторинг, прогноз, контроль» (Большие Вяземы, Московская обл., 2017).

В соавторстве с сотрудниками лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням ФГБНУ ВНИИБЗР награждена серебряной медалью за разработку «Инновационное обеспечение для фитосанитарной и экологической стабилизации ценоза зерновых культур». Москва, Всероссийская Агропромышленная Выставка «Золотая Осень», 8-11 октября 2015 г.; золотой медалью за разработку «Создание предселекционного материала зерновых колосовых культур с длительной и групповой устойчивостью к опасным и особо опасным болезням с использованием биотехнологических подходов». Москва, Международный

Биотехнологический Форум-Выставка «РосБиоТех-2016», 1-3 ноября 2016 г.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации

опубликовано 19 научных работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных

9

ВАК РФ, 6 работ, выполненных не по теме диссертационной работы в соавторстве с коллегами, зарегистрирована база данных.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 155 страницах машинописного текста и включают 39 рисунков, 21 таблица, 4 приложения. Список литературы включает 200 источников, из них 164 - иностранных авторов.

Благодарности. За содействие и помощь в выполнении диссертационной работы автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, заведующей лабораторией иммунитета зерновых культур к грибным болезням ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений» Г.В. Волковой и всему коллективу лаборатории.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Озимый ячмень. Краткая история возникновения культуры. Его роль в мировом хозяйстве, в России

Ячмень (Hordeum vulgare L.) - одно из самых древних окультуренных растений. Его возделывание стоит в основе древнего мирового сельского хозяйства (Badr и др., 2000; Pickering и Johnston, 2005). Ячмень был выведен около 10000 лет назад. Считается, что центром его происхождения является Плодородный Полумесяц - область, включающая в себя на сегодняшний день территории Ирана, Турции, Сирии и Иордании (Badr и др., 2000), хотя некоторые исследователи полагают, что центром происхождения культуры был Китай (Xu, 1987), а другие считают, что это Эфиопия (Bekele, 1983). Предком культурного ячменя является его дикий прародитель H. vulgare subsp. spontaneum (Harlan и Zohary, 1966), который по-прежнему в изобилии встречается в природе.

Универсальность в использовании ячменя послужила причиной широкого распространения этой культуры по всему земному шару. Его ареал охватывает самые разнообразные природно-климатические зоны - от крайнего севера до субтропиков (Филиппов и др., 2009). Ячмень является одной из самых неприхотливых зерновых культур, растущих в разнообразных условиях, которые включают колебания широт и высот. Он способен произрастать там, где другие культуры не способны расти. Ячмень приспособлен к выращиванию в условиях засухи, холода, засоленных и щелочных почв (Bothmer и др., 1995). Из-за большей устойчивости к засоленности почвы, ячмень можно выращивать в районах, которые не подходят для пшеницы (Harlan, 1995). Во всем мире его выращивают, как правило, на высоте от 350 до 1500 м над уровнем моря, но в Гималаях он вполне успешно растет и на высоте от 2800 до 4050 м над уровнем моря (Shao и др., 1982), что указывает на высокую приспособляемость растения к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Ячмень - одна из ведущих сельскохозяйственных культур в мировом хозяйстве. Он является ценным зерновым и фуражным сырьем. По данным ФАО, около 50 % мирового производства ячменя используется в качестве корма для животных и в составе различных комбикормов. Велика его роль в производстве солода и пива. Кроме того, более пяти процентов мирового производства ячменя используется в пищевых целях (Edney, 1996), особенно в странах Северной Африки (Bhatty, 1993). Из его зерна вырабатываются крупы, солодовые и лечебные экстракты (Репко и др., 2015).

В среднем, валовой объем производства ячменя в мире на данный момент составляет примерно 144,1 млн. тонн. По данным Международной Продовольственной Организации, под посевы ячменя в мировом земледелии занято около 60 миллионов гектаров земель, что ставит его на четвертое место после пшеницы, риса и кукурузы (FAO, 2016).

Основные регионы, выращивающие ячмень, это Европа, страны Средиземноморского бассейна, Северной Африки, Эфиопия, Ближний Восток, Россия, Китай, Индия, Канада, Соединенные Штаты Америки и Австралия. Самой крупной страной производителем ячменя является Россия. Валовой объем его производства за последние годы составляет приблизительно 17 млн. тонн ^АО, 2016). За период с 2012 по 2016 гг. на площади 9,5 млн. га было собрано более 15 млн. тонн зерна, что соответствует 15,4 % от мировой доли (Росстат, 2015; Репко, Пололяк, 2015). Большая часть произведенной продукции (53 %) в России используется при создании кормов для скота (Репко, Макарова, 2015).

Краснодарский край на данный момент занимает первое место среди всех регионов России по валовым сборам ячменя, где они достигают порядка 930 тыс. тонн, что по расчетам «АБ-Центр», составляет 6,1 % от всего производства в России (Репко, Макарова, 2015). В Краснодарском крае площади под ячменем занимают в среднем 400 тыс. га (Росстат, 2015).

Учитывая огромную важность культуры ячменя, как в мировом хозяйстве, так и в России, а особенно на Кубани, разработка мер, позволяющих повысить его урожайность, является актуальной.

1.2. Карликовая ржавчина ячменя. Систематическое положение и биология патогена

Возбудитель карликовой ржавчины ячменя Puccinia hordei Otth. (син. Puccinia rubigo-vera var. simplex Korn., Puccinia simplex Eriks. et. Henn., Puccinia anomala Rostr.) относится к царству Fungi, отдел Basidiomycota, классу Urediniomycetes, порядку Uredinales, семейству Pucciniaceae, роду Puccinia (www.indexfungorum.org).

Карликовая ржавчина - распространенное и вредоносное заболевание, приводящее к щуплости зерна и снижению его продуктивности. Потери урожая могут составлять 20 % и более. Патогенный организм - двудомный гриб, паразитирующий на живых растениях и имеющий сложный жизненный цикл развития (Кузнецова, Серкин, 2006).

На яровом ячмене обнаруживается довольно поздно - в начале молочной или даже восковой спелости зерна, на озимом - начиная с фазы входов. Поражаются все надземные части растений: листья, стебли, листовые влагалища, чешуйки, ости (рисунок 1). Они покрываются ржаво-бурыми беспорядочно разбросанными урединиями, представляющими собой скопление спор, прикрытых эпидермисом или выходящих через его разрывы. Пустулы мелкие, порошащие, часто окружены светлым ореолом (Пересыпкин, 1989; Шкаликов, 2004).

Рисунок 1 - Внешний вид растений, пораженных возбудителем карликовой

ржавчины ячменя (ориг).

Урединиоспоры псевдошарообразные или эллипсовидные, оранжево-желтые, размером 21-34^15-24 мкм, с толщиной стенки 1,5-2 мкм, покрытой шипиками и порами по 8-10 шт., разбросанными по оболочке.

Наличие свободной влаги, обильные ночные росы, имеют важное значение для прорастания и внедрения патогена (Simkin и Wheeler, 1974a). Прорастание спор ржавчины происходит в температурном диапазоне от плюс 5° С до плюс 25° С и от плюс 10° С до плюс 20° С. Прорастание отмечается в виде одной разветвленной зародышевой трубки, которая растет под прямым углом к продольной оси листа и заканчивается подушковидной аппрессорией над устьицем. Формирование апрессорий активно происходит при температуре плюс 15° С, наиболее активно в диапазоне плюс 10-20° С, но не выше плюс 25° С (Clifford, 1985). Затем образуется устьичный

сигарообразный везикул, с концов которого растут гифы (Clifford, 1972), начинающие колонизировать растение и формирующие новые образования (рисунок 2). Колонизация ограничена температурой и находится в максимуме при плюс 5-25° С (Simkin и Wheeler, 1974b; Teng и Close, 1978).

Рисунок 2 - Прорастание и проникновение урединиоспоры в ткани листа ячменя: a - урединиоспора, b - ростковая трубка, c - апрессорий, d - ткань

листа (увел. х 1600) (Clifford, 1972)

При оптимальных условиях спороношение начинается через 6-8 дней после заражения, но может произойти и через 60 дней при плюс 5° С (Simkin, Wheeler, 1974). Период спороношения (инфекционный период) равномерен при плюс 10-20° С и снижается при плюс 25° С. По мере увеличения плотности спороношения, уменьшается размер урединий, а также время генерации и период спороношения (Teng и Close, 1978). Распространение спор ветром, и последующее их выживание зависит от условий окружающей среды. Тенг и Клос (1980) выяснили, что споры быстро теряют жизнеспособность под воздействием прямого солнечного света в жаркие

15

солнечные дни, но в смоделированной пасмурной погоде споры сохраняли жизнеспособность в течение 38 дней (Clifford, 1985).

Ближе к концу вегетации ячменя или при неблагоприятных условиях на нижней стороне листьев и листовых влагалищах и стеблях закладываются черно-коричневые пустулы - телии, размером от 3 до 6,5 мм. Телиоспоры одноклеточные и двуклеточные, буроватого цвета, продолговатые или булавовидные. Размер одноклеточных телиоспор 25-30х16-18 мкм, двуклеточных - 44-56х18-24 мкм (Clifford, 1985).

Урединио- и телиостадии широко распространены на культурном ячмене (Hordeum vulgare L.), а также встречается на диких видах из рода Hordeum L, таких как H. bulbosum L., H. turkestanicum Nevski, H. mirinum Giris., H. leporinum Link., H. spontaneum C. Koch., H. transcaspicum Vav., H. agriocrithon Aberg. Эти виды являются основными накопителями разнообразных рас, а также служат источниками инфекционного начала при весеннем возобновлении распространения карликовой ржавчины. За вегетационный сезон гриб может дать 8-10 и более урединиогенераций (Anikster, 1984).

После периода покоя телиоспоры прорастают и образуют базидиоспоры. Промежуточным хозяином для патогена, на котором проходят последующие стадии пикнидиального и эцидиального спороношения, является птицемлечник зонтичный (Ornithogalum umbellatum L.), широко известный как Вифлеемская Звезда, а также различные представители родов Ornithogalum, Leopoldia и Dipcadi из семейства лилейных (Anikster, 1981, 1989). Пикниды, образующиеся на нижней стороне листьев, многочисленные, сгруппированные или рассеянные, округлой для эллипсоидной формы, размером 86-144*99-158 мкм, светло-желтые, позже темнеющие. Пикниоспоры грушевидные, продолговатые размером 2*3-5 мкм (Clifford, 1985).

Эции на поверхности листовых пластинок, рассеянные, желтые,

диаметром 200-300 мкм, наружные клетки многоугольные, стенки клеток

16

гладкие, толщиной 6-8 мкм, внутренние стенки толщиной 3-4 мкм. Эциоспоры шаровидные или эллипсовидные, 18-26*16-33 мкм, стенки спор плотно усеяны бугорками (Clifford, 1985).

Жизненный цикл гриба представлен на рисунке 3.

Рисунок 3 - Жизненный цикл возбудителя карликовой ржавчины ячменя

(Пересыпкин, 1989)

Известно, что гриб может развиваться и по неполному циклу, так как

вполне успешно способен сохраняться в урединиостадии на озимом ячмене,

падалице или диких сорняках. Весной перезимовавший инфекционный

материал перезаражает растения ячменя и распространяется дальше.

Особенно сильное развитие болезни наблюдается там, где имеются

смешанные посевы ярового и озимого ячменя (Пересыпкин, 1989).

Подводя итоги, можно сделать вывод, что карликовая ржавчина,

помимо культурного ячменя, поражает также его дикие формы. Кроме того,

17

они являются основным источником возникновения новых рас и фенотипов гриба. Большую роль играет падалица, а также близкое расположение посевов озимого и ярового ячменя, где гриб способен перезимовывать и впоследствии давать инфекционное начало. Развитие болезни происходит при относительной влажности воздуха более 70-80 %, температуре плюс 1020° С. Важную роль играет наличие восприимчивых растений-хозяев. Условия Северного Кавказа оптимально подходят для изучаемого патогена. Особенно благоприятны районы южной предгорной и центральной зон Северного Кавказа, так как они отличаются наиболее благоприятным сочетанием температуры, влажности и количества осадков для развития возбудителя карликовой ржавчины (Батова, 1966), а также северной зоны, где наблюдаются посевы озимого и ярового форм ячменя.

1.3. Распространение и вредоносность патогена

Сообщения об эпифитотиях ржавчинных заболеваний на зерновых культурах, вызывающих значительные потери урожая, отмечались в самом начале зарождения сельского хозяйства. Наиболее ранние упоминания о них встречаются в греческой и римской литературе 500 годов до нашей эры. В них описывается церемония, посвященная Робигусу - богу урожая. Каждый год в праздник робигалии 23 апреля римляне приносили божеству в жертву рыжих собаку и ягнёнка (по цвету ржавчины и засухи), с мольбой о защите посевов. В Библии ржавчина злаков упоминается наравне с моровой язвой, нашествием неприятеля, саранчой и прочими страшными бедствиями (Федорова, 1976).

На рубеже XIX-XX веков ржавчинные заболевания злаков привлекали

большое внимание фитопатологов. Большая часть исследований были

посвящены бурой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) пшеницы (Triticum

aestivum L.) (Schafer и др., 1984). Эти исследования были ценны тем, что

многие результаты, наблюдаемые на бурой ржавчине пшеницы, были

18

непосредственно применены и в изучении карликовой ржавчины ячменя (Zwonitzer, 1999).

Ржавчинные грибы являются облигатными паразитами и поражают широкий спектр растений, в том числе папоротникообразные и хвойные, а также большинство представителей семейств двудольных и однодольных покрытосеменных. В природе ржавчинные грибы являются узкоспециализированными паразитами, обладающими способностью менять и приобретать вирулентность к устойчивым сортам, быстро развиваться, и быстро распространяться на большие расстояния (Cummins и Hiratsuka, 1983; Watson и De Sousa, 1983; Knott, 1989).

В общей сложности известно около 6000 видов ржавчинных грибов, относящихся к 150 родам (Hawksworth и др., 1983). Некоторые виды на данный момент успешно культивируют на искусственных средах (Maclean, 1982; Fasters и др., 1993).

Во всех точках земного шара ячмень поражается четырьмя видами ржавчины: карликовой ржавчиной, вызываемой Puccinia hordei Otth., корончатой ржавчиной, вызываемой Puccinia coronata var. hordei H. Jin & Steff., желтой ржавчиной, вызываемой Puccinia striiformis Westend. f. sp. hordei Eriks. и стеблевой ржавчиной, вызываемой Puccinia graminis Pers. f.sp. tritici Eriks. et Неил. (Park, 2007). Карликовая ржавчина является наиболее известным заболеванием, поражающих ячмень во всем мире (Ivandic и др., 1998; Jin и др., 1995; Park, 2003, 2015).

Экономическое значение возбудителя карликовой ржавчины ячменя

зависит от региона и различается из года в год (Niks и др., 2000), но за

последние годы оно возросло (Griffey и др., 1994; Cotterill, 1995; Niks и др.,

2000; Czember, 2007; Park и др., 2015). Особое значение этот патоген имеет в

регионах Востока и Среднего Запада Соединенных Штатов Америки,

Северной Африке, Новой Зеландии, Европе, Австралии и некоторых странах

Азии (Mathre, 1982). В ряде стран наблюдались значительные потери урожая

на восприимчивых сортах, особенно в тех регионах, где зерновые культуры

19

созревают поздно (Parlevliet, 1981; Clifford, 1985; Yahyaoui и Sharp, 1987; Brooks и др., 2000; Brunner и др., 2000; Park, 2003; Shtaya и др., 2006; Woldeab и др., 2006;). Значительные потери урожая были отмечены в Новой Зеландии (Amst и др., 1989), Австралии (Cotterill и др., 1992), Северной Америке (Mathre, 1982; Griffey и др., 1994), Чехии (Dreiseitl и Steffenson, 2000), Соединенном Королевстве (Jenkins и др., 1972; Melville и др., 1976), Эфиопии (Semeane и др., 1996) и Южной Африке (Van Niekerk и др., 2001).

В Южной Африке, заболевание было впервые отмечено на юге Западного Кейпа в 1953 г. (Doidge и др. 1953). Отмечены эпифитотии ржавчины в 1992, 1997, 1998, и 1999 гг. (van Niekerk и др., 2001).

В Соединенном Королевстве (Великобритания) Melville и др. (1976) сообщали о потерях урожая на 17-31 % на испытательных полевых участках без химической обработки в сравнении с участками, обрабатываемыми фунгицидами широкого спектра действия. Чаще всего потери были связаны с уменьшением веса зерна (King и Polley, 1976; Melville и др., 1976). Две крупные эпифитотии были также зарегистрированы в 1989 и в 1990 гг. (Murray и др., 1998).

Потери приблизительно от 10 до 25 % были зарегистрированы в Чехии (Dreiseitl и Steffenson, 2000).

В восточной части США отмечены потери урожая ячменя, вызванные карликовой ржавчиной, в среднем от 6 до 16 % в 1991 и 1992 гг. в двух районах штата Вирджиния (Painter и Warsaw). Потери до 62 % на восприимчивых сортах были зарегистрированы на основании оценок, полученных из регрессионного анализа степени развития заболевания и веса зерна (Teng, 1978; Clifford, 1985; Cotterill и др., 1992; Griffey и др., 1994; Das и др., 2007).

В Австралии, данные об эпифитотиях карликовой ржавчины были впервые опубликованы в 1920-е годы в Новом Южном Уэльсе (Walther, 1987). Масштабные эпифитотии наблюдались в Квинсленде в 1978, 1983,

1984, 1988 гг., в Южной Австралии в 1988 г., в северном Новом Южном Уэльсе и в Тасмании в 1990 г. (Cotterill и др., 1992).

В СССР карликовая ржавчина была распространена повсеместно, особенно в Крыму и на Северном Кавказе. Тем не менее, за период наблюдения за патогеном 1968-1972 гг., недобор урожая от болезни составил в среднем 1,42 % (Рогожина, 1975).

В настоящее время в России карликовая ржавчина ячменя становится все более актуальным заболеванием, особенно на Северном Кавказе. В отдельные годы была отмечена высокая (60-80 %) степень развития патогена на производственных посевах озимого ячменя (Данилова, Волкова, 2014, 2015).

Действие ржавчинных грибов на физиологические процессы питающего растения изучалось рядом авторов (Кокин и Тумаринсон, 1934; Сухоруков, 1935; Купревич, 1947). Заболевание приводит к увеличению транспирации и дыхания растений, что снижает эффективность накопления органического вещества, заметно подавляется образование пигментов (хлорофилл, каратиноиды), количество запасных углеводов (крахмал, сахара) в тканях пораженных растений снижается, нарушается активность ряда ферментов. Таким образом, возбудитель карликовой ржавчины влияет на развитие растения и рост корневой системы, что в конечном итоге снижает урожайность зерна и качество семян (Mathre, 1982; Wiese, 1987). В зерне, полученном с пораженного поля, снижено содержание белка, что также отрицательно влияет на его пивоваренные свойства (Newton и др., 1945, Griffey и др., 1994, Czembor и Czembor, 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Данилова Анастасия Валерьевна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анпилогова, Л. К. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе) / Л.К. Анпилогова, Г.В. Волкова // ВНИИБЗР, РАСХН. - Краснодар, 2000. - 28 с.

2. Анпилогова, Л. К. Эффективные гены устойчивости взрослых растений пшеницы к бурой, желтой ржавчине, мучнистой росе и их использование в селекции на Северном Кавказе (Региональные рекомендации) / Л.К. Анпилогова, Т.П. Алексеева, Г.И. Левашова, О.Ф. Ваганова. - Краснодар, 1995. - С. 10-14.

3. Бабаянц, Л. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ / Л. Бабаянц, А. Мештерхази, Ф. Вехтер, Н. Неклкса, Л. Дубинина, Л. Омельченко, Е. Клечковская, А. Слюсаренко, П. Бартош. - Прага, 1988. - 321 с.

4. Баженов, Н.В. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования / Н.В. Баженов, Т.Г. Маслова, И.А. Попова, О.Ф. Попова, Д.И. Сапожников, З.М. Эйдельман. - М.- Л., 1964. - 120 с.

5. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа [Текст] / В.М. Батова / Ленинград, 1966. - С. 132-143.

6. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. - М.: Колос, 1978. - 208 с.

7. Данилова, А. В. Карликовая ржавчина ячменя (возбудитель Puccinia кordei Otth.) на Северном Кавказе: распространение и расовый состав / А.В. Данилова, Г.В. Волкова, Г.В., Р.Ю. Данилов // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ. - 2014. №7. (101). Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf.

8. Данилова, А. В. Карликовая ржавчина - прогрессирующее заболевание ячменя / А.В. Данилова, Г.В. Волкова // Защита и карантин растений. - 2015. - № 7. - С 46-48.

9. Данилова, А. В., Волкова Г. В., Расовый состав и вирулентность популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя на Северном Кавказе в 2011-2014 гг. / материалы IV Международной и Всероссийской конференции "Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам", Санкт-Петербург, 2016 - С. 102.

10. Жуковский, П. М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина / П. М. Жуковский // Генетика. - 1965. - Т. 6. - С. 137-148.

11. Кокин, А. Я. К вопросу о физиологическом обосновании вредоносности ржавчины / А. Я. Кокин, Х. С. Тумаринсон. - Л. : [Б. и.], 1934. - 56 с. - Б. ц.

12. Коновалова, Н. Е. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / Н.Е. Коновалова [и др.]. - М., 1977. - 144 с.

13. Кузнецова, Т. Е. Селекция ячменя на устойчивость к болезням / Т. Е. Кузнецова, Н. В. Серкин. - Краснодар, 2006 - 287 с.

14. Купревич, В. Ф. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 299 с.

15. Лакин, Г. Ф. Биометрия. Г. Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

16. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / ВНИИФ, ВАСХНИЛ. М. 1977. 144 с.

17. Михайлова, Л. А. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. Ex. Desm. f.sp. tritici / Л. А. Михайлова, Е. И. Гультяева, Н. В. Мироненко // Сб. методических рекомендаций по защите растений. - РАСХН, ВИЗР. - СПб., 1998. - С. 105-126.

18. Наумов, Н. А. Ржавчина хлебных злаков СССР / Н. А. Наумов. - М.: Сельхозиздат, 1932. - С. 17.

19. Пересыпкин, В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.,[24] л. ил.: ил.

20. Репко, Н. В. Статистические исследования мирового производства

зерна ячменя / Н. В. Репко, К. В. Подоляк, Е. В. Смирнова и др. //

88

Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2015. - №02(106). С. 1062 -1070. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2015/02/pdf/69.pdf, 0,562

21. Репко, Н. В. Состояние производства ячменя в Российской Федерации / Н. В. Репко, К. В. Подоляк, Е. В. Смирнова, И. О. Макарова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2015. - №02(106). С. 1071 -1082. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2015/02/pdf/70.pdf, 0,75

22. Рогожина, Э. М. Развитие карликовой ржавчины ячменя в СССР / Э. М.Рогожина //Ржавчина хлебных злаков: Науч.тр.ВАСХНИЛ; отв.ред. А.Е.Чумаков. - М.: Колос, 1975. С.135-136.

23. Рогожина, Э. М., Трофимовская Л. Я. Устойчивость сортов ячменя к расам карликовой ржавчины // Бюллетень ВИР Л. 1968-С. 58-63.

24. Санин, С. С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур: рекомендации / С. С. Санин. - М. ФГНУ: «Росинформагротех», 2002.

25. Сельское хозяйство, охота и охотничье хозяйство, лесоводство в России. 2015: Стат. сб. / Росстат - М., 2015. - 201 с.

26. Серкин, Н. В., Кузнецова Т. Е., Левштанов С. А. Решаем проблемы ячменного поля // Защита растений в Краснодарском крае. - 2010. - №2 5. - С. 60-61.

27. Смирнова, Л. А. Усовершенствованный метод выращивания всходов зерновых культур для иммунологических исследований: методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / Л. А. Смирнова, Т. П. Алексеева. - М.: ВАСХНИЛ, 1988. - 144 с.

28. Статистические данные продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных наций [Электронный \ ресурс] - Режим доступа: http://faostat3.fao.org/browse/Q/*/E

29. Сухоруков, К. Т. Физиология больного растения / К. Т. Сухоруков // проблема иммунитета культурных растений: тр. Майской сессии ФНСССР. -М. Л., 1935. - С. 17-21.

30. Технология возделывания ячменя озимого [Текст] / Е. Г. Филиппов, Н. Г. Янковский, А. А. Донцова; Рос. акад. с. - х. наук , Гос. науч. учреждение Всерос. НИИ зерновых культур им. И. Г. Калиненко (ВНИИЗК). - Ростов-на-Дону: ЗАО "Книга", 2009. - 32 с.

31. Траншель, В. Г. Обзор ржавчинных грибов СССР / В. Г. Траншель.

- М.-Л.: Наука, 1939. - С. 426.

32. Федорова, А. А. Жизнь растений в шести томах / А. А. Федорова. -М.: Просвещение, 1976. - Т. 2.

33. Шкаликов, В. А. Иммунитет растений / В. А. Шкаликов, Ю. Т. Дьяков, А. Н. Смирнов и др. // М.: КолосС, 2005. — 190 с.

34. Шкаликов, В. А. Защита растений от болезней / В. А. Шкаликов, О. О. Белошапкипа, Д. Д. Букреев и др.; Под ред. В. А. Шкаликова. - 2-е ИЗД., испр. и ДОП. М.: КолосС, 2004. - 255 с.

35. Шопина, В. В. Определение рас бурой, стеблевой и желтой ржавчины пшеницы: Методическое пособие для селек-опытн. учреждений / В. В. Шопина. - Л., 1967. - С. 1-47.

36. Щелко, Л. Г. Рассовая дифференциация возбудителя и источники иммунитета к карликовой ржавчине / Л.Г. Щелко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 1974. т.53. вып.2, С. 105-112.

37. Andres, M. W. Races of Puccinia hordei in the United States from 1979 through 1982 / M. W. Andres, R. D. Wilcoxson, A. P. Roelfs et al. // Plant Disease.

- 1983. - Vol. 67. - P. 1336-1337.

38. Anikster, Y. Alternate hosts of Puccinia hordei / Y. Anikster // Phytopathology. - 1981. - Vol. 72. - P. 733-735.

39. Anikster, Y. Parasitic specialization of Puccinia hordei in Israel / Y. Anikster // Phytopathology. - 1984. - Vol. 74. - P.1061-1064.

40. Anikster, Y. Host specificity versus plurivority in barley leaf rusts and their microcyclic relatives / Y. Anikster // Mycol. Res. - 1989. - Vol.93. - P. 175-181.

41. Anikster, Y. Coevolution of the rust fungi on Gramineae and Liliaceae and their hosts. / Y. Anikster, I. Wahl // Annu. Rev. Phytopathol. - 1979. - Vol. 17. - P. 367-403.

42. Arnst, B. J. Incidence, importance and virulence of Puccinia hordei on barley in New Zealand / B. J. Arnst, J .W. Martens, G. M. Wright, P. A. Burnett, F. R. Sanderson //Ann. Appl. Biol. - 1979. - Vol. 92. - P. 185-190.

43. Badr, A. On the Origin and Domestication History of Barley (Hordeum vulgare) / A. Badr, K. Muller, R. Schafer-Pregl et al. // Molecular Biology and Evolution. - 2000. - Vol. 17. - P. 499-510.

44. Bekele, E. A differential rate of regional distribution of barley flavonoid patterns in Ethiopia and a view on the center of origin of barley / E. A. Bekele // Hereditas. - 1983. - Vol. 98. - P. 269-280.

45. Bernardo, L. Proteomic characterization of the Rph 15 barley resistance gene-mediated defence responses to leaf rust / L. Bernardo, B. Prinsi, A. S. Negri et al. // BMC Genom. - 2012. - Vol. 13. - P. 642-658.

46. Bhatty, R. S. (1993) Non-malting uses of barley: Chemistry and Technology (eds. A. W. MacGregor and R. S. Bhatty), American association of Cerel Chemists, St. Paul, Minn, pp. 355-417.

47. Borovkova, I. G. Chromosomal location and genetic relationship of leaf rust resistance genes Rph9 and Rph 12 in barley / I. G. Borovkova, Y. Jin, B. J. Steffenson // Phytopathology. - 1998. - Vol. 88. - P. 76-80.

48. Borovkova, I. G. Identification and mapping of a leaf rust resistance gene in barley line Q21861 / I. G. Borovkova, Y. Jin, B. J. Steffenson, A. Kilian et al. // Genome. - 1997. - Vol. 40. - P. 236-241.

49. Bothmer, R. V. An ecogeographical study of the genus Hordeum. In: Systematic and Ecogeographic Studies of Crop Genepools /Jacobsen, N., Baden, C., Jorgensen, R. B., Linde-Laursen, I. // 7. 2nd edn. (International Plant Genetic Resources Institute: Rome). - 1995. pp. 129.

50. Brooks, W. S. Genes governing resistance to Puccinia hordei in thirteen spring barley accessions / W. S. Brooks, C. A. Griffey, B. J. Steffenson et al. // Phytopathology. - 2000. - Vol. 90. - P. 1131-1136.

51. Brown, A. M. Physiologic specialization in the dwarf leaf rust of barley Puccinia anomala Rostr. / A. M. Brown // Can. Exp. Farms Div. Bot. Annu. Rep. -1931. - Vol. 1929. - P. 58-60.

52. Brunner, S. Molecular mapping of the Rph7.g leaf rust resistance gene in barley (Hordeum vulgare L.) / S. Brunner, B. Keller, C. Feuillet // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 101. - P. 783-788.

53. Chicaiza, O. New sources of resistance to leaf rust in barley / Franckowiak, J. D., Steffenson, B. J. // Proc. Int. Oat Conf., 5th, Int. Barley Genet. Symp., 7th, Saskatoon, July 30-August 6. - 1996. - P. 706.

54. Clifford, B. C. Barley leaf rust / In The Cereal Rusts II, ed. AP Roelfs, WR Bushnell. - 1985. - pp. 173-205.

55. Clifford, B. C. Application of the octal/binary notation system to virulence nomenclature in Puccinia hordei, the cause of brown rust of barley / B. C. Clifford // Cereal Rusts Powdery Mildews Bull. - 1992. - Vol. 20. - P. 33-37.

56. Clifford, B. C. The histology of race non-specific resistance to Puccinia hordei Otth. in barley / Proc. Eur. Mediterr. Cereal Rusts Conf., 3rd. - 1972. - Vol. 1. - P. 75-79.

57. Cotterill, P. J. Pathogenic specialization of Puccinia hordei Otth in Australia, 1966-1990 / P. J. Cotterill, R. F. Park, R. G. Rees // Aust. J. Agric. Res. - 1995. - Vol. 46. - P. 127-134.

58. Cotterill, P. J. Response of Australian barley cultivars to leaf rust (Puccinia hordei) / P. J. Cotterill, R. G. Rees, G. J. Platz // Aust. J. Exp. Agric. -1994. - Vol. 34. - P. 783-788.

59. Cotterill, P. J. Effects of leaf rust on selected Australian barleys / P. J. Cotterill, R. G. Rees, G. J. Platz et al. // Aust. J. Exp. Agric. - 1992. - Vol. 32. - P. 747-751.

60. Cromey, M. G. Virulence of Puccinia hordei on barley in New Zealand from 1990 to 1993 / M. G. Cromey, S. Viljanen-Rollinson // N. Z. J. Crop Hortic. Sci. - 1995.

- Vol. 23. - P. 115-119.

61. Cummins, G. B., Hiratsuka, Y. Illustrated genera of rust fungi / The American Phytopathological Society, St. Paul, Minn. - 1983.

62. Czembor H. J, Czembor J. H. 2007b. Resistance to leaf rust in winter barley cultivars and breeding lines. Plant Breed. Seed Sci., in press.

63. Czembor, H. J. Leaf rust resistance in winter barley cultivars and breeding lines / H. J. Czembor, H. Czember // Plant Breed. Sci. - 2007. - Vol. 56. - P. 47-56.

64. Czembor, P. C. Mapping new resistance gene to Puccinia hordei Otth. in barley / Pietrusinska, A., Czembor, H. J. // In: Cereal Science and Technology for Feeding Ten Billion People: Genomics Era and Beyond. Proceedings from EUCARPIA

- Cereal Section Conference. - 2006. - P. 54.

65. D'Oliveira, B. Studies on Puccinia anomala Rostr. I. Physiological races on cultivated barleys / D. D'Oliveira // Ann. Appl. Biol. - 1939. - Vol. 26. - P. 56-82.

66. Das, M. K. Host resistance and fungicide control of leaf rust (Puccinia hordei) in barley (Hordeum vulgare) and effects on grain yield and yield components / M. K. Das, C. A. Griffey, R. E. Baldwin et al. // Crop Prot. - 2007. - Vol. 26. - P. 1422-1430.

67. De Carvalho, M. Cereal landraces genetic resources in worldwide GeneBanks / M. De Carvalho, P. J. Bebeli, E. Bettencourt et al. // A review. - 2013.

- Vol. 33. - P. 177-203.

68. Doidge, E. M. A revised list of plant diseases in S. A. / Bottemley, A. M., Van der Plank, J. E., Pauer, G. D. // Dep. Agric. Sci. Bull. -1953. - Vol. 346.

69. Dreiseitl, A. Postulation of leaf-rust resistance genes in Czech and Slovak barley cultivars and breeding lines / A. Dreiseitl, B. J. Steffenson // Plant Breed. - 2000.

- Vol. 119. - P. 211-214.

70. Dreiseitl, A. Disease occurrence on spring barley in the Czech Republic in 1989-1995, (Czech, English Abstract) / A. Dreiseitl, D. Jurecka // Ochrana Rostlin. - 1996. - Vol. 32. - P. 221-229.

71. Edney M. J. Barley In: Cereal Grain Quality. Eds. / R. J. Henry, P. S. Kettlewell. - 1996.

72. Edwards, C., Dodgson, G. The Barley Diseases Management Guide London: HGCA Publ. - 2009.

73. Fasters, M. K. A simple and reliable method for growing the wheat stem rust fungus, Puccinia graminis f. sp. tritici, in liquid culture / M. K. Fasters, U. Daniels, B. M. Moerschbacher // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1993. - Vol. 42. -P. 259-265.

74. Fetch, T. G. Worldwide virulence of Puccinia hordei on barley / T. G. Fetch, B. J. Steffenson, Y. Jin // Phytopathology. - 1998. - Vol. 88. - P. 28-34.

75. Feuerstein, U. Linkage of rust resistance genes from wild barley (Hordeum spontaneum) with isozyme markers / U. Feuerstein, A. Brown, J. J. Burdon // Plant Breed. - 1990. - Vol. 104. - P. 318-324.

76. Franckowiak, J. D. Recommended allele symbols for leaf rust resistance genes in barley / J. D. Franckowiak, Y. Jin, B. J. Steffenson // Barley Genet. Newsl. - 1997. - Vol. 27. - P. 36-44.

77. Gassner, G. Untersuchungen zur Frage der Urcdo - uberwintering der Getreideroste in Deutchland / G. Gassner, E. Pieschel // Phytopathol. - 1934. -Vol. 7. - P. 355-392.

78. Gilmour, J. Octal notation for designating physiologic races of plant pathogens / Nature. - 1973. - Vol. 242. - P. - 620.

79. Golan, T. A new virulent strain of Puccinia hordei / T. Golan, Y. Anikster, J. G. Moseman, I. Wahl // Euphytica. - 1978. - Vol. 27. - P. 185-189.

80. Golegaonkar, P. G. Molecular mapping of leaf rust resistance gene Rph14 in Hordeum vulgare / P. G. Golegaonkar, H. Karaoglu, R. F. Park // Theor. Appl. Genet. - 2009. - Vol. 119. - P. 1281-1288.

81. Golegaonkar, P. G. Genetic analysis of adult plant resistance to Puccinia hordei in barley / P. G. Golegaonkar, R. F. Park, D. Singh // Plant Breed.

- 2010. - Vol. 129. - P. 162-166.

82. Golegaonkar, P. G. Evaluation of seedling and adult plant resistance to Puccinia hordei in barley / P. G. Golegaonkar, D. Singh, R. F. Park // Euphytica. -2009. - Vol. 166. - P. 183-197.

83. Gonzales Gonzales, M. Efficiency of three fungicides to control the leaf rust in malting barley / M. Gonzales Gonzales, M. Zamora Diaz, R. Huerta Zurita, et al. // Rev. Mex. Cienc. Agric. - 2013. - Vol. 4. - P. 1237-1250.

84. Graner, A. Molecular mapping of the leaf rust resistance gene Rph7 in barley / A. Graner, S. Streng, A. Drescher et al. // Plant Breed. - 2000. - Vol. 119.

- P. 389-392.

85. Griffey, C. A. Yield losses in winter barley resulting from a new race of Puccinia hordei in North America / C. A. Griffey, M. K. Das, R. E. Baldwin et al. // Plant Dis. - 1994. - Vol. 78. - P. 256-260.

86. Harlan, J. R. Barley. In: Smartt J, Simmonds NW, editors. Evolution of crop plants. 2nd edn. London: Longman. - 1995. - P. 140-147.

87. Harlan, J. R. Distribution of wild wheats and barley / J. R. Harlan, D. Zohary // Science. - 1966. - Vol. 153. - P. 1074-1080.

88. Hawksworth, D. L., Sutton B. C., Ainsworth G. C. in Ainsworth and Bisby's dictionary of the fungi. CAB International, Kew. - 1983. - pp. 30-31.

89. Henderson, M. T. Studies of the sources of resistance and inheritance of reaction to leaf rust, Puccinia anomala Rostr., in barley. Ph.D. Thesis. Univ. of Minnesota, St. Paul. - 1945.

90. Hey, A. Beitrage zur spezialisierung des gerstenzwergrostes, Puccinia simplex Erikss. et. Henn / A. Hey // Biol. Reichsaast. f. Land. U. Forstw. Arb. -1931. - Vol. 19. - P. 227-261.

91. Hickey, L. T. Mapping Rph20: a gene conferring adult plant resistance to Puccinia hordei in barley / L. T. Hickey, W. Lawson, G. J. Platz et al. // Theor. Appl. Genet. - 2011. - Vol. 123. - P. 44-68.

92. Hirschhorn, J. Nos royas de la cebada, nuevos para la Argentina / J. Hirschhorn // La Plata Univ. Nac. Fac. de Agron. Rev. - 1933. - Vol. 19. - P. 390-397.

93. http://geolook.me/agrox.html#iagrofields

94. http://www.indexfungorum.org/Names/NamesRecord.asp?RecordID=444035

95. Ivandic, V. Molecular mapping of a new gene in wild barley conferring complete resistance to leaf rust (Puccinia hordei Otth) / V. Ivandic, U. Walther, A. Graner // Theoretical and Applied Genetics. - 1998. - Vol. 97. - P. 1235-1239.

96. Janine König Kartierung und züchterische Nutzung neuer Resistenzquellen gegen die pilzlichen Schaderreger Pyrenophora teres f. teres und Puccinia hordei der Gerste (Hordeum vulgare), Quedlinburg. - 2015. - P. 100.

97. Jenkins, J. E. The effect of fungicides on leaf diseases and on yield in spring barley in south-west England / J. E. Jenkins, S. C. Melville, J. L. Jemmett // Plant Pathol. - 1972. - Vol. 21. - P. 49-58.

98. Jin, Y. New leaf rust resistance genes in barley and their allelic and linkage relationships with other Rph genes / Y. Jin, G. H. Cui, B. J. Steffenson et al. // Phytopathology. - 1996. - Vol. 86. - P.887-890.

99. Jin, Y. Linkage between leaf rust resistance genes and morphological markers in barley / Y. Jin, J. D. Statler, J. D. Franckowiak et al. // Phytopathology. - 1993. - Vol. 83. - P. 230-233.

100. Jin, Y. Inheritance of resistance to Puccinia hordei in cultivated and wild barley / Y. Jin, B. J. Steffenson // J. Hered. - 1994. - Vol. 85. - P. 451-454.

101. Jin, Y. Evaluation of cultivated and wild barley for resistance to pathotypes of Puccinia hordei with wide virulence / Y. Jin, B. J. Steffenson, H. E. Bockelman // Genetic Resources and Crop Evolution. - 1995. - Vol. 42. - P. 1-6.

102. Johnston, P. A. Rph22: mapping of a novel leaf rust resistance gene introgressed from the non-host Hordeum bulbosum L. into cultivated barley (Hordeum vulgare L.) / P. A. Johnston, R. E. Niks, V. Meiyalaghan et al. // Theor. Appl. Genet. - 2013. - Vol. 126. - P. 1613-1625.

103. Jones, E. R. L., Clifford, B. C. Brown rust of barley. Pages 5-7 in: U.K. Cereal Pathogen Virulence Survey Annual Report. U.K. Cereal Pathogen Virulence Survey Committee, Cambridge. - 1984.

104. Jorgensen , J. H. Coordinator's report: Disease and pest resistance genes / J. H. Jorgensen // BGN. - 1993. - Vol. 22. - P. 110-134.

105. Kavak, H. First record of leaf rust caused by Puccinia hordei on Hordeum vulgare ssp. spontaneum in Turkey / H. Kavak // Plant Pathol. - 2004. -Vol. 53. - P. 258.

106. King, J. E. Observations on the epidemiology and effect on grain yield of brown rust in spring barley / J. E. King, R. W. Polley // Plant Pathol. - 1976. -Vol. 25. - P. 63-73.

107. Knott, D. R. The Wheat Rusts: Breeding for Resistance. New York: Springer-Verlag. - 1989.

108. Levine M. N., Cherewick W. J. 1952. Studies on dwarf leaf rust of barley. Tech. Bull. 1056, U.S. Dept. of Agric., Washington, DC

109. Liu, F. PCR markers for selection of adult plant leaf rust resistance in barley (Hordeum vulgare L.) / F. Liu, S. Gupta, Z. Xiao-Qi et al. // Mol. Breed. -2011. - Vol. 28. - P. 657-666.

110. Luig, N. H. Epidemiology in Australia and New Zealand // In The Cereal Rusts. 1985. -Vol. II. - P. 301-328.

111. Maclean, D. J. Axenic culture and metabolism of rust fungi. In / Scott, K. J., Chakravorty, A. K. (eds) // The rust fungi. Academic Press, London. -1982. - P. 37-120.

112. Mains, E. B. Studies in rust resistance / E. B. Mains // J. Hered. - 1926. - Vol. 17. - P. 312-325.

113. Mains, E. B. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss / E. B. Mains, H. S. Jackson // Phytopathology. - 1926. - Vol. 16. -P. 89-120.

114. Mammadov, J. A. Molecular mapping of leaf rust resistance gene Rph5 in barley / J. A. Mammadov, J. C. Zwonitzer, R. M. Biyashev et al. // Crop Sci. -2003. - Vol. 43. - P. 388-393.

115. Martens, J. W. Stem rust of east in Canada in 1967 / J.W. Martens // Can. J. Plant Dis. Serv. - 1968. - Vol. 48, №1. - P. 17-19.

116. Mathre, D. E. Compendium of barley diseases / D. E. Mathre // The American Phytopathological Society, St. Paul, MN. - 1982. - pp. 32-41.

117. Mazaraki, M. Population structure of barley leaf rust (Puccinia hordei Otth.) in Poland / M. Mazaraki, J. Grabowska // Biul. IHAR. - 1998. - Vol. 207. -P. 81-86.

118. Melville, S. C. Effects of fungicide spraying on brown rust and yield in spring barley / S. C. Melville, G. W. Griffin, J. L. Jemmett // Plant Pathol. - 1976. - Vol. 25. - P. 99-107.

119. Moseman, J. G. Report on genes for resistance to pests / J. G. Moseman // BGN. - 1972. - Vol. 2. - P. 145-147.

120. Moseman, J. G. New physiological strains of Puccinia hordei among physiological races identified in the United States from 1959 through 1964 / J. G. Moseman, L. W. Greeley // Plant Dis. Rep. - 1965. - Vol. - 49. - P. 575-578.

121. Moseman, J. G. Physiologic races of barley leaf rust (Puccinia hordei) isolated in the United States from 1956 to 1958 / J. G. Moseman, C.W. Roane // Plant Dis. Rep. - 1959. - Vol. 43. - P. 1000-1003.

122. Murray, G. M. Estimating disease losses to the Australian barley industry / G. M. Murray, J. P. Brennan // Aust. Plant Pathol. - 2010. - Vol. 39. -P. 85-96.

123. Murray T. D. A Color Handbook of Diseases of Small Grain Cereal Crops / T. D. Murray, D. W. Parry, N. D. Cattlin // Iowa State University Press, Ames, Iowa. - 1998. - P. 49-51.

124. Nagy, E. Effect of fungicide treatment on the spring barley yield / E. Nagy, L. Ticudean, D. C. Nagy et al. // Analele INCDA Fundulea. - 2010. - Vol. 78. - P. 139-148.

125. Neervoort, W. J. Partial resistance of barley to leaf rust, Puccinia hordei V. Analysis of components of partial resistance in eight barley cultivars / W. J. Neervoort, J. E. Parlevliet // Euphytica. - 1978. - Vol. 27. - P. 33-39.

126. Newton, M. The effect of leaf rust of barley on the yield and quality of barley varieties / M. Newton, B. Peturson, W. Meredith // Can. J. Res. - 1945. -Vol. 23. - P. 212-218.

127. Niks, R. E. Resistance against barley leaf rust (Puccinia hordei) in West European spring barley germplasm / R. E. Niks, U. Walther, H. Jaiser et al. // Agronomie. - 2000. - Vol. 20. - P. 769-782.

128. Ogle, H. J., Dale, M. Disease management: cultural pratices // In Plant Pathogens and Plant Diseases, ed. JE Brown, HJ Ogle. - 1997. - pp. 390-404.

129. Park, R. F. Pathogenic specialization and pathotype distribution of Puccinia hordei in Australia, 1992 to 2001 / R. F. Park // Plant Dis. - 2003. - Vol. 87. - P. 1311-1316.

130. Park, R. F. Stem rust of wheat in Australia / R.F. Park // Aust. J. Agric. Res. - 2007. - Vol. 58. - P. 558-566.

131. Park, R. F. Breeding cereals for rust resistance in Australia / R. F. Park // Plant Pathol. - 2008. - Vol. 57. - P. 591-602.

132. Park R. F. Leaf Rust of Cultivated Barley: Pathology and Control / R. F. Park, P. G. Golegaonkar, L. Derevnina, K. S. Sandhu, H. Karaoglu, H. M. Elmansour, P. M. Dracatos, D. Singh // Annual Review of Phytopathology. - 2015.

133. Park, R. F. Characterization and mapping of gene Rph 19 conferring resistance to Puccinia hordei in the cultivar "Reka 1" and several Australian barleys / R. F. Park, A. Karakousis // Plant Breed. - 2002. - Vol. 121. - P. 232-236.

134. Parlevliet, J. E. The genetics of seedling resistance to leaf rust, Puccinia hordei Otth. in some spring barley cultivars / J. E. Parlevliet // Euphytica. - 1976. - Vol. 25. - P. 249-254.

135. Parlevliet, J. E. Further evidence of polygenic inheritance of partial resistance in barley to leaf rust, Puccinia hordei / J. E. Parlevliet // Euphytica. -1978. - Vol. 27. - P. 369-379.

136. Parlevliet, J. E. Development of barley leaf rust, Puccinia hordei, infections in barley. I. Effect of partial resistance and plant stage / J. E. Parlevliet, C. Kievit // Euphytica. - 1986. - Vol. 35. - P. 953-959.

137. Parlevliet, J. E. Level of partial resistance to leaf rust, Puccinia hordei, in West-European barley and how to select for it / J. E. Parlevliet, W. H. Lindhout, A. V. Ommeren et al. // Euphytica. - 1980. - Vol. 29. - P. 1-8.

138. Parlevliet, J. E. Partial resistance of barley to leaf rust, Puccinia hordei. II. Relationship between field trials, micro plot tests and latent period / J. E. Parlevliet, A. Ommeren // Euphytica. - 1975. - Vol. 24. - P. 293-303.

139. Parlevliet, J. E. Presence in Morocco of brown rust, Puccinia hordei, with a wide range of virulence to barley / J. E. Parlevliet, J. G. Van Der Beek, R. Pieters // Cereal Rusts Bull. - 1981. - Vol. 9. - P. 3-8.

140. Parlevliet, J. E. Overwintering of Puccinia hordei in the Netherlands / J. E. Parlevliet, A. Van Ommeren // Cereal Rusts Bull. - 1976. - Vol. 4. - P. 1-4.

141. Parlevliet, J. E. The development of the leaf rust, Puccinia hordei population during winter, spring and early summer in 11 winter barley cultivars / J. E. Parlevliet, A. Van Ommeren // Neth. J. Plant Pathol. - 1981. - Vol. 87. - P. 131-137.

142. Perovic, D. An integrated approach for comparative mapping in rice and barley with special reference to the Rph16 resistance locus / Stein N., Zhang H., Drescher A., Prasad M., Kota R., Kopahnke D., Graner A. // Functinal & Integrative Genomics. - 2003. P. 1-10.

143. Peterson, R. F. Diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals / R.F. Peterson, A. B. Campbell, A. Hannah // Canad. J. Rev. - 1948. - Vol. 26. - P. 495-500.

144. Pickering, R. A. The transfer of a powdery mildew resistance gene

from Hordeum bulbosum L to barley (H. vulgare L.) chromosome 2 (2I) / R. A.

100

Pickering, A. M. Hill, M. Michel et al. // Theor. Appl. Genet. - 1995. - Vol. 91. -P. 1288-1292.

145. Pickering, R. A. Locating introgressions of Hordeum bulbosum chromatin within the H. vulgare genome / R. A. Pickering, S. Malyshev, G. Kunzel et al. // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 100. - P. 27-31.

146. Pickering, R. A. Association of leaf rust and powdery mildew resistance in a recombinant derived from a Hordeum vulgare x Hordeum bulbosum hybrid / R. A. Pickering, B. J. Steffenson, A. M. Hill et al. // Plant Breed. - 1998. -Vol. 117. - P. 83-84.

147. Pickering, R. Recent progress in barley improvement using wild species of Hordeum / R. Pickering, P. A. Johnston // Cytogenetic and Genome Research. -2005. - Vol. 109. - P. 344-349.

148. Ramage, R. T. Report from the Barley Genetics Committee of the American Barley Research Workers' Conference / R. T. Ramage // BGN. - 1972. -Vol. 2. - P. 10-15.

149. Reinhold, M. Virulence types of Puccinia hordei from North America, North Africa and the Middle East / M. Reinhold, E. L. Sharp // Plant. Dis. - 1982. - Vol. 66. - P. 1009-1011.

150. Roane, C. W. Inheritance of reaction to Puccinia hordei in barley. I. Genes for resistance among North American race differentiating varieties / C. W. Roane // Phytopathology. - 1962. - Vol. 52. - P. 1288-1295.

151. Roane, C. W. Resistance to Puccinia hordei Otth. (Barley leaf rust), Rph 1a / C. W. Roane // BGN. - 1976. - Vol. 6. - P. 120.

152. Roane, C. W. Inheritance of reaction to Puccinia hordei in barley. II. Gene symbols for loci in differential cultivars / C. W. Roane, T. M. Starling // Phytopathology. - 1967. - Vol. 57. - P. 66-68.

153. Roane, C. W. Inheritance of reaction to Puccinia hordei in barley. III. Genes in the cultivars Cebada Capa and Franger / C. W. Roane, T. M. Starling // Phytopathology. - 1970. - Vol. 60. - P. 788-790.

154. Sandhu, K. S. Inheritance and molecular mapping of a gene conferring seedling resistance against Puccinia hordei in the barley cultivar Ricardo / K. S. Sandhu, K. L. Forrest, S. Kong et al. // Theor. Appl. Genet. - 2012. - Vol. 125. - P. 1403-1411.

155. Schafer, J. F. Contributions of early scientists to knowledge of cereal rusts. pp. 3-38. In Bushnell, W. R. and A. P. Roelfs (eds.) / Roelfs A. P., Bushnell W. R. // The Cereal Rusts. - 1984. - Vol. I.

156. Semeane, Y Disease survey and loss assessment studies on barley / Hundie, B., Woldeab, G., Tadesse, D. // In Barley Research in Ethiopia: Past Work and Future Prospects, ed. H Gebre, J van Leur. - 1996. - pp. 105-115.

157. Shao Q., Li C. S., Baschan C. Origin and evolution of cultivated barley: wild barley from. - 1982.

158. Shtaya, M. J. Y. Identification of a new pathotypes of Puccinia hordei with virulence for the resistance gene Rph7 / M. J. Y. Shtaya, J. C. Sillera, D. Rubiales // European J Plant Pathology. - 2006. - Vol. 116. - P. 103-106.

159. Shtaya, M. J. Y. Screening for resistance to leaf rust (Puccinia hordei ) in a collection of Spanish barleys / M. J. Y. Shtaya, J. C. Sillero, D. Rubiales // Breed. Sci. - 2006. - Vol. 56. - P. 173-177.

160. Shtaya, M. J. Y. Search for partial resistance against Puccinia hordei in barley landraces from the Fertile Crescent / M. J. Y. Shtaya, J. C. Sillero, D. Rubiales // Plant Breed. - 2006. - Vol. 125. - P. 343-346.

161. Simkin, M. B. The development of Puccinia hordei on barley cv. Zephyr / M. B. Simkin, B. E. J. Wheeler // Ann. Appl. Biol. - 1974. - Vol. - 78. -P. 225-235.

162. Simkin, M. B. Overwintering of Puccinia hordei in England / M. B. Simkin, B. E. J. Wheeler // Cereal Rusts Bull. - 1974. - Vol. 2. - P. 2-4.

163. Singh, D. Rph23: A new designated additive adult plant resistance gene to leaf rust in barley on chromosome 7H / D. Singh, P. Dracatos, L. Derevnina et al. // Plant Breed. - 2014. - Vol. 134. - P. 62-69.

164. Stakman, E. C. A new strain of Puccinia graminis / E.C. Stakman, F.J. Piemeisel // Phytopathology. - N 7. - 1917. - P. 73.

165. Stakman E. C., Stewart D. M., Loegering W. Q. 1962. Identification of physiologic races of Puccinia graminis var. tritici. Agri. Res. Ser. E617. Washington DC: USDA

166. Starling ,T. M. Sources, inheritance and linkage relationships of resistance to race 4 of leaf rust (Puccinia hordei Otth.) and race 9 of powdery mildew (Erysiphe gramina hordei El. Marchal.), and certain agronomic characters of barley / T. M. Starling // Iowa State Coll. J. Sci. - 1956. - Vol. 30. - P. 438-439.

167. Steffenson, B. J., Jin, Y. A multi-allelic series at the Rph2 locus for leaf rust resistance in barley / Cereal Rusts Powdery Mildews Bull. 24 (supplement). -1997. - P. 92-94.

168. Steffenson, B. J. Pathotypes of Puccinia hordei with virulence for the barley leaf rust resistance gene Rph7 in the United States / B. J. Steffenson, Y. Jin, C. A. Griffey // Plant Dis. - 1993. - Vol. 77. - P. 867-869.

169. Strange R. N.Plant Disease Control: Towards Environmentally Acceptable Methods / New York: Chapman & Hall. - 1993.

170. Sun Y. Study of Puccinia hordei and its host resistances in Hordeum vulgare. PhD Thesis, North Dakota State Univ, Fargo, ND. - 2007.

171. Tan, B. H. Recovery and identification of physiologic races of Puccinia hordei from winter barley / B. H. Tan // Cereal Rusts Bull. - 1976. - Vol. 4. - P. -36-39.

172. Tan, B. H. Evaluating host differentials of Puccinia hordei / B.H. Tan // Cereal Rusts Bull. - 1977. - Vol. 5. - P. 17-23.

173. Tan, B. H. Verifying the genetic relationships between three leaf rust resistance genes in barley / B.H. Tan // Euphytica. - 1978. - Vol. 27. - P. 317-323.

174. Teng P. S. System modelling in plant disease management. PhD Thesis. Lincoln Coll., Christchurch, New Zealand. - 1978.

175. Teng, P. S. Effect of temperature and uredinium density on urediniospore production, latent period, and infectious period of Puccinia hordei Otth / P. S. Teng, R. C. Close // N. Z. J. Agric. Res. - 1978. - Vol. 21. - P. 287-296.

176. Teng, P. S. Effect of solar radiation on survival of Puccinia hordei urcdospores in New Zealand / P. S. Teng, R. C. Close // Cereal Rust. Bull. - 1980.

- Vol. 8. - P. 23-29.

177. Tranzschel ,W. Kulturversuche mit uredineen in den Jahren 1911-1913 / W. Tranzschel // Vorlauf. Mitt. Mycol. CI. - 1914. - Vol. 4. - P. 70-71.

178. Tuleen, I. A. Location of genes Pa and Pa5 / I. A. Tuleen, M. E. McDaniel // Barley Newsl. - 1971. - Vol. 15. - P. 106-107.

179. Udeogalanya, A. C. C. Genetical, physiological and pathological relationships of resistance to Puccinia hordei and Puccinia striiformis in Hordeum vulgare / A. C. C. Udeogalanya, B. C. Clifford // Trans. Br. Mycol. Soc. - 1978. -Vol. 71. - P. 279-287.

180. Van Niekerk, B. D. Occurrence and pathogenicity of Puccinia hordei on barley in South Africa / B. D. Van Niekerk, Z. A. Pretorius, W. H. P. Boshoff // Plant Dis. - 2001. - Vol. 85. - P. 713-717.

181. Wallwork, H. Puccinia hordei on barley and Ornithogalum umbellatum in South Australia / H. Wallwork, P. Preece, P. J. Cotterill // Aust. Plant Pathol. -1992. - Vol. 21. - P. 95-97.

182. Walters, D. R. Control of foliar diseases in barley: towards an integrated approach / D. R. Walters, A. Avrova, I. J. Bingham et al. // Eur. J. Plant Pathol. - 2012. - Vol. 133. - P. 33-73.

183. Walther, U. Inheritance of resistance to Puccinia hordei Otth. in the spring barley variety Trumpf / U. Walther // Cereal Rusts Powdery Mildews Bull.

- 1987. - Vol. 15. - P. 20-26.

184. Walther, U. Resistenzeigenschaften im Gersten- und Weizensortiment Gatersleben. 24. Prüfung von Sommer und Wintergersten auf ihr Verhalten geganuber Zwergrost (Puccinia hordei Otth) / U. Walther, C. O. Lehmann // Kulterpfanze. - 1980. - Vol. 28. - P. 227-238.

185. Waterhouse, W. L. Studies in the inheritance of resistance to leaf rust Puccinia anomala Rostr. in crosses of barley / W. L. Waterhouse // Proc. R. Soc. N. S. W. - 1927. - Vol. 61. - P. 218-247.

186. Waterhouse W. L. Studies in the inheritance of resistance to leaf rust of barley / W. L. Waterhouse // Proc. R. Soc. N. S.W. - 1948. - Vol. 81. - P. 198-205.

187. Waterhouse, W. L. Australian rust studies. IX. Physiologic race determinations and surveys of cereal rusts / W. L. Waterhouse // Proc. Linn. Soc. N. S. W. - 1952. - Vol. 77. - P. 209-258.

188. Watson, I. A. Resistance to barley leaf rust (Puccinia anomala Rostr.) / I. A. Watson, F. C. Butler // Proc. Linn. Soc. N. S. W. - 1948. - Vol. 72. - P. 379-386.

189. Watson, I. A. Long distance transport of spores of Puccinia graminis sp. tritici in the southern hemisphere / I. A. Watson, C. De Sousa // Proc. Linn. Soc. N. S. W. - 1983. - Vol. 106. - P. 311-321.

190. Weerasena, J. S. Conversion of an amplified fragment length polymorphism marker into a co-dominant marker in the mapping of the Rph 15 gene conferring resistance to barley leaf rust, Puccinia hordei Otth. / J. S. Weerasena, B. J. Steffenson, A. B. Falk // Theor. Appl. Genet. - 2004. - Vol. 108. - P. 712-719.

191. Western Szechuan and Tibet, China / Barley Genetics Newsletter Vol. - 12. P. 13-42.

192. Whelan, H. G. The effect of leaf (Puccinia hordei) on yield response in barley (Hordeum vulgare L.) crops with different yield potentials / H. G. Whelan, R. E. Gaunt, W. R. Scott // Plant Pathol. - 1997. - Vol. 46. - P. 397-406.

193. Wiese, M. V. Compendium of wheat diseases // 2nd ed. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN. - 1987. - P. 37-41.

194. Wilcoxson, R. Slow rusting of wheat varieties in the Field correlated with stem rust severity on detached leaves in the greenhouse/ R. Wilcoxson, A. Atif, B. Skowmand // Plant Disease Reporter, Beltsville., 1974. - Vol. 58. - P. 1085-1087.

195. Woldeab, G. Virulence spectrum of Puccinia hordei in barley production systems in Ethiopia / G. Woldeab, C. Fininsa, H. Singh et al. // Plant Pathol. - 2006. - Vol. 55. - P. 351-357.

196. Xu, T Origin and phylogeny of cultivated barley in China / T. Xu // Barley Genetics Newsletter. - 1987. - Vol. 5. - P. 91-95.

197. Yahyaoui, A. H. Virulence spectrum of Puccinia hordei in North Africa and the Middle East / A. H. Yahyaoui, E. L. Sharp // Plant Dis. - 1987. - Vol. 71. - P. 597-598.

198. Zadoks, J. C. A decimal code for growth stages of cereals / J. C. Zadoks, J. J. Chang, C. F. Konzack // Weed Research. - 1974. - Vol. 14. - P. 415-421.

199. Ziems, L. A. Assocation mapping of resistance to Puccinia hordei in Australian barley breeding germplasm / L. A. Ziems, L. T. Hickey, C. H. Hunt et al. // Theor. Appl. Genet. - 2014. - Vol. 127. - P. 1199-1212.

200. Zwonitzer J. C. Identification and mapping of a resistance gene to barley leaf rust (Puccinia hordei G. Otth). M.S. Thesis. Virginia Tech, Blacksburg, VA. - 1999.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Электронные карты развития возбудителя карликовой ржавчины в пяти агроклиматических зонах Северо-Кавказского региона за 2012-2016 гг.

Патоген не отмечен Развитие свыше 5 %