Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала: на примере массива Денежкин Камень тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ермаков, Александр Игоревич

• Ермаков, Александр Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ермаков, Александр Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Изученность фауны и таксономическая структура сообществ беспозвоночных в высокогорных районах.

1.2 Экологическая роль и адаптации беспозвоночных в горных биоценозах.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В

ГОРАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

4.1 Видовой состав и зоогеографический анализ фауны беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала.

4.2 Ценотические фауны и видовое богатство беспозвоночных в различных высотных поясах массива Денежкип Камень.

4.3 Локальные фауны беспозвоночных высокогорных районов Северного Урала

ГЛАВА 5. ТРОФИЧЕСКАЯ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

5.1 Эколого-фаунистический обзор трофических групп беспозвоночных в высокогорных биоценозах.

5.2 Соотношение и функциональная активность трофических групп беспозвоночных в высотно-ценотическом градиенте.

5.3 Спектр жизненных форм беспозвоночных в высокогорьях.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В

ВЫСОКОГОРНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

6.1 Вертикальное распределение и ярусные группировки беспозвоночных.

6.2 Горизонтальная структура населения беспозвоночных.

6.3 Изменение обилия беспозвоночных в высотном градиенте.

6.4 Миграции и перенос беспозвоночных в высокогорных биоценозах.

ГЛАВА 7. ВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В

ВЫСОКОГОРЬЯХ.

7.1 Разногодичные флуктуации видового богатства и численности беспозвоночных

7.2 Сезонная динамика численности беспозвоночных с обзором фенологии отдельных таксономических групп.

7.3 Микросукцессионные изменения населения беспозвоночных.

7.4 Суточная динамика активности беспозвоночных.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала: на примере массива Денежкин Камень»

Горные территории всегда привлекали внимание'исследователей как важная составляющая глобальных и региональных природных и социально-экономических систем. В 1992 году на конференции Организации Объединённых Наций по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро горные регионы отнесены к хрупким экосистемам, а их изучение признано одним из приоритетов Повестки дня на XXI век (Повестка ., 1993).

По разным данным, горы занимают от 20 до 40% (около 60 миллионов км ) поверхности суши Земли, в них проживает от 1/10 до 1/4 населения людей и более половины использует их ресурсы. Такой разброс в оценке вызван сложностью и неоднозначностью самого понятия «горы». Если представить более точный портрет поверхности Земли по высотным интервалам, то из данных Института картографии в Цюрихе следует, что 48% суши планеты лежат выше 500 м над уровнем моря. Выше 1000 м расположены 27%, 2000 м - 11%, 3000 м - 5%, горы более 4000 м составляют 2% (Черных, Булатов, 2002).

В общем смысле, под горами подразумеваются более или менее обширные участки земной поверхности, высоко приподнятые над уровнем океана или соседней равнины,- характеризующиеся обычно большими и резкими колебаниями высот. Русское слово1 «горы» в таком значении соответствует немецкому "Gebirge" и английскому "mountains". Часто употребляются понятия «низкогорье», «среднегорье» (middle mountains), «высокогорье» (high mountain). Они недостаточно четко определены, а в их употреблении наблюдается разнобой.

Большинство авторов вкладывают в эти понятия морфологический смысл, считая истинными высокогорьями только горы альпийского типа с заостренными в виде пиков вершинами, а под среднегорьями - сглаженные округлые вершины. И.С. Щукин (1962) включал в эти понятия не только особый физиономический,облик, но и геологическую историю гор. Он считал, что к средневысотным горам следует относить горы с куполовидными вершинами, которые не достигали снеговой линии даже во время ее понижения в плейстоцене. К высоким горам он относит горные пики, возвышающиеся над снеговой линией сейчас или возвышавшиеся над ней в прошлом, то есть испытавшие плейстоценовое оледенение. Граница между среднегорьем и высокогорьем меняется по широте, а в высоких широтах, где господствует покровное, а не горное оледенение и неледниковый рельеф в горах практически отсутствует, этот принцип деления вовсе теряет значение.

Некоторые исследователи выделяют высотные пояса по определенным высотным рубежам. Так, Н.А. Гвоздецкий предложил для умеренного и субтропического поясов Северного полушарня следующие высотные границы: низкогорье — до 1000 м, среднегорье — до 2000 м, высокогорье — более 2000 м (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987). Другие исследователи используют в качестве рубежей определенные высотно-растительные пояса. В учебнике по биогеографии Второва П.П. и Дроздова Н.Н (1978) под высокогорьями подразумеваются субальпийский (под-гольцовый) и альпийский (горно-тундровый и гольцовый) высотные пояса горных стран, т.е. территории выше границы сомкнутого леса в тех районах, где выражен горно-лесной пояс.

Не останавливаясь подробно на деталях высотно-поясного деления уральской горной страны, отметим, что придерживаемся в работе более узкого в формулировке, но более распространённого в научных публикациях определения высокогорий. К высокогорным мы относим только лишенные древесной растительности высотные пояса: горно-тундровый и гольцовый.

Вместо термина граница сомкнутого леса (его экивалент в англоязычных работах — timberline) в-работе чаще используется термин верхняя граница леса (treeline), под которым мы подразумеваем верхний* предел распространения* сообществ древесных растений, в том числе подгольцовых березового криволесья (twisted wood или krummholz) и редкостойных лиственничников - редколесья. Именно с этим рубежом, по мнению некоторых авторов (Черных, Булатов, I

2002), совпадает нижняя граница высокогорий умеренных широт. «Выпадение древесной растительности означает самую крупную перестройку экосистем, проявляющуюся в сокращении на порядок вертикальной мощности фитосферы, а нередко и горизонтальных размеров биогеоценозов» (Голубчиков, 1996). Одновременно с этим возрастает площадь абиогенных поверхностей.

Вместе с тем, горы отличаются высоким биологическим разнообразием. Во многих горных районах мира находятся центры генетического разнообразия животных и растений, в высокогорьях велика доля локальных эндемиков. Изоляция горных вершин друг от друга в ходе орогенеза часто сопровождалась формированием локальных эндемиков. Это же происходит при освоении низкогорными или равнинными видами новых местообитаний в горах (пстрофитных, субнивальных). Эндемизм фауны отдельных горных вершин выражен настолько четко, что они могут служить аналогом островных экосистем. Рядом авторов (Darlington, 1943; Darling, Boyd, 1964; Насимович, 1973; Islands in the sky ., 2002) подчеркивается, что принципы островной биогеографии и экологии применимы в отношении континентальной горной биоты.

По климатическому режиму (продолжительная зима и короткое лето) высокогорья напоt минают высокоширотные биоценозы. Растительность наиболее высоких поясов гор представлена горными тундрами - высотным аналогом зональных тундр. Животное население высокогорных экосистем также в значительной степени! сходно с фауной высоких широт и имеет с ней много общих элементов (Arctic and ., 1995). Это сходство проявляется не только в таксономическом составе сообществ, но и в особенностях биологии отдельных видов, их адаптивных чертах.

Беспозвоночные животные, представляющие собой многочисленную; разнообразную и, в то же время; относительно легко учитываемую доставляющую природных сообществ —удобный объект и, по мнению ряда авторов; наиболее информатавная;экологическая группа для биоцено-тических исследований (Куликов,. 1987). Желательным; и даже необходимым, условием проведения:Этаких работ является комплексный подход, подразумевающий не. только широкий; круг охвата исследуемых объектов и связей; но и долгосрочность. Только по полученным в динамическом аспекте данным можно построить объективную эмпирическую модель экологических систем и происходящих в них процессов.

Подобные; комплексные исследования успешно осуществлялись: достаточно упомянуть: обзорную монографию по Хибинам (Фридолин, 1936а); цикл работ, сделанных на Гиссарском хребте в 1 Таджикистане (Ущелье Кондара, 1951, 1968; Чикатунов, 1968), на Тянь-Шане (Злотин, 1967, 1970, 1975); в.Гималаях (Hingston, 1920, 1925; Swan, 1961; Maui;. 1962, 1974;Pangety, 2000); Во многом успех таких работ зависел от удачно выбранного полигона и объектов исследований;

Такие: естественные рефугиумы как горные массивы привлекательны для -исследователей: не: только своей компактностью: на относительно небольшой (территории молото; встретить- целую гамму микроклиматических условий, аналоги которым существуют в широтном* градиенте, но и целым рядом причин; раскрытие которых представляет интерес с биогеографических и эко-физиологических позиций. Дляфазвитиятэкологических исследований, .особенно на первых этапах, важны детальные сведения об образе жизни; адаптивных чертах, ценотических связях видов" и групп организмов, занимающих доминирующее положение в сообществах. Выбор в качестве модельных групп массовых видов — наиболее приемлемая и широко;используемая тактика в био-ценологических работах.

Традиционно, при разделенишбёспозвоночных животных по физиономическому принципу, зоологи применяют такие произвольные понятия как «сообщество»и (^группировка». Начиная с работ Ю.И. Чернова (19716, 1975а, 1978в), в употребление широко вошел термин «животное население», обозначающий совокупность всех животных — обитателей конкретного пространственно ограниченного местообитанияi (биотопа, стации; яруса). По содержанию «животное население» идентично понятию «растительность» в геоботанике. Аналогично с приемами исследования . растительного покрова рассматривают структуру животного населения, используя для обозначения! соответствующих категорийтакие понятия, как доминантность, комплексность, мозаичность, ярусность, синузиальностъ и т.д.

Все многообразие показателей, используемых при анализе структуры животного населения, по мнению Ю.И. Чернова, можно разделить на три категории. Во-первых, это качественный состав — набор систематических категорий'и экологических групп, во-вторых, количественные характеристики — встречаемость и обилие, в-третьих—трофо-энергетические характеристики.

Для раскрытия показателей первой категории применимы описательные фаунистические и зоогеографические подходы. Основным объектом исследования^ являются фауны, или набор таксонов определенной территории. В зависимости от масштаба выделяют региональные фауны (для крупного зоогеографического района, охватывающего несколько климатических зон), локальные фауны (для территории, находящейся в пределах одной зоогеографической провинции и объединяющей наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны), ценотические (для конкретного биоценоза, растительного сообщества) (Чернов,* 19756; Penev, 1996). В горных районах ценотические фауны в пределах одного высотно-растительного пояса - алътибиома (Мар-тыненко, 2002а, 20026) образуют высотную фауну.

Показатели второй.категории - это собственно функциональные характеристики населения животных. Основные приемы их изучения—методы количественной биоценологии.

Представленная работа лежит в русле синэкологических исследований сообществ наземных беспозвоночных, проведенных, главным образом, в пределах одного модельного исследовательского полигона - североуральского горного массива Денежкин Камень.

Цель настоящего исследования - изучение структуры и динамики сообществ наземных беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономическую структуру населения беспозвоночных в горных экосистемах Северного Урала, провести сравнительный'анализf ценотических и локальных фаун отдельных горных вершин;

2. Исследовать экологическую структуру сообществ, трофические связи беспозвоночных и их напряженность в высокогорьях;

3. Выявить особенности пространственного распределения беспозвоночных в высокогорных биоценозах и установить роль наиболее значимых факторов среды;

4. Исследовать закономерности динамики высокогорных сообществ беспозвоночных в г нескольких временных масштабах;

5. На примере нескольких модельных групп выявить адаптивные черты беспозвоночных к обитанию в условиях высокогорий.

Я выражаю искреннюю благодарность своим Учителям: Юрию Александровичу Малозё-мову, Юрию Ивановичу Новоженову, Владимиру Николаевичу Олыпвангу, а также Юрию Ивановичу Коробейникову, Павлу Леонидовичу Горчаковскому, Юрию Ивановичу Чернову, Ирине Александровне Богачевой, Сергею Леонидовичу Есюнину и другим, из чьих научных трудов и личного опыта я заимствовал идеологию данной работы.

Слова признательности с чувством глубокой вины направляю в адрес заведующего лабораторией популяционной экотоксикологии — Евгения Леонидовича Воробейчика. Без его личного участия настоящая работа вряд ли была бы завершена в представленном виде.

Я благодарен сотрудникам государственного заповедника «Денежкин Камень», моим коллегам и друзьям, специалистам-систематикам по различным группам беспозвоночных и биологам широкого профиля, помогавшим на разных этапах выполнения работы: от методических рекомендаций, сбора беспозвоночных в поле и определения их видовой принадлежности до обсуждения результатов.

Заочно слова благодарности адресую уважаемым оппонентам и рецензентам, взявшим на себя труд ознакомиться и критически проанализировать представленную работу.

И, наконец, большая часть того, что я сумел сделать в этой работе — заслуга моих родных людей, моей семьи.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ермаков, Александр Игоревич

выводы;

Г. Основу фауны беспозвоночных Северного Урала составляют широко распространенные бореальные виды, но в высокогорьях к ним добавляются северные элементы и возрастает доля видов с восточнопалеарктическими и,голарктическими ареалами.

2. Основу населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала формирует ограниченный набор таксонов с высоким обилием отдельных видов (Lumbricidae, Phalangiidae;. Lycosidae, Garabidae; Ortheziidae и др:). Выше верхней границы леса: представлены как эво-люционно молодые, так и древние группы;

3. С увеличением высоты у большинства таксонов снижается вйдовое богатство, увеличивается*: неравномерность распределения видов по обилию вплоть до, монодоминирования.^ Значимым высотным рубежомi для г изменения состава; фауны беспозвоночных является верхний предел распространения древесной растительности.

4.; В4 высокогорных» биоценозах не отмечается упрощения трофических связей .с участием беспозвоночных, но трофические отношения высокогорных беспозвоночных характеризуются' меньшей глубиной (интенсивностью) ш большей широтой: (облигатностью) по сравнению с лесными.

5: В горных условиях прогресса достигают те жизненные формы беспозвоночных; которые ■ сочетают в себе морфологические приспособления ■ для; пассивного и поведенческие механизмы для активного избегания пессимальных* факторов.

6. Пространственное распределение беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала обусловлено как абиотическими факторами среды: (главным образом, гидротермическими), так и особенностями самих видов;

7. В горной части Северного Урала беспозвоночные участвуют в процессах переноса и трансформации органического вещества между высотными поясами и в системе «равнины — горы».

8. Сезонная и суточная ритмика активности беспозвоночных в высокогорьях характеризуется'реактивностью (быстрыми переходами от покоя к активности и обратно) и лабильностью (смещением активности на периоды с благоприятными условиями): Это позволяет беспозвоночным оптимальнее использовать короткий вегетационный сезон.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ермаков, Александр Игоревич, 2009 год

1. Абдурахманов Г.М. Состав и структура почвенной мезофауны Курушского высокогорного массива / Г.М. Абдурахманов, Г.А. Магомедов // Экол. журн. Дагестана. 1999. № 2. С. 3-22.

2. Абдурахманов Г.М. Спектр жизненных форм насекомых по высотным поясам Большого Кавказа/Г.М. Абдурахманов//Докл. АН СССР. 1983. Т. 273, № 6. С. 1508-1511.

3. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны Восточной и Западной частей Большого Кавказа/Г.М. Абдурахманов //Доклады АН СССР. 1984. Т. 274, № 1. С. 244-247.

4. Акимов М.П. Биоморфологический метод изучения биоценозов / М.П. Акимов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59, № 3. С. 27-36.

5. Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций / Ю.Г. Алеев // Успехи современной биологии. 1980. Т. 90, вып. 3(6). С. 462-477.

6. Алеев Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. Киев: Наук, думка, 1986. 424 с.

7. Алексеев С.К. Смена стаций как механизм высотного распределения насекомых / С.К. Алексеев // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях: тез. докл. Всесоюз. со-вещ. (24-26 ноября 1986 г., г. Москва). М., 1986. С. 7-8.

8. Алисов Б.П. Курс климатологии / Б.П. Алисов, О.А. Дроздов, Е.С. Рубинштейн. Л.: Гидроме-теоиздат, 1952. 487 с.

9. Ананина Т.Л. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта: автореф. дис. . канд. биол. наук/Т. Л. Ананина. Улан-Удэ, 2001. 18 с.

10. Ананина Т.Л. К сезонной динамике доминантных видов жужелиц Прибайкалья / Т.Л. Ананина // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: материалы Всерос. конф. (Иркутск, 11-15 окг. 2005 г.). Иркутск, 2005. С. 176-178.

11. Андреева Е.М. Некоторые сведения о фауне пилильщиков {Hymenoptera, Symphyta, Tenthredini-dae) Северного Урала / Е.М. Андреева // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл.

12. У1молодеж. науч. конф., 14-16 апр. 1999 г., Сыктывкар, Респ. Коми, Россия. Сыктывкар, 1999; С. 9-10.

13. Арнольди К.В. Жизненные формы у муравьев / К.В. Арнольда // Докл. АН СССР. 1937. Т. 16, №6. С. 343-345.

14. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения! муравьев Русской равнины / К.В. Арнольди // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 8. С. 1155-1178.

15. Ашикбаев Н.Ж. Жизненные формы пауков (,Агапеае), обитающих на пшеничных полях Куста-найской области/Н.Ж. Ашикбаев//Энтомол. обозрение. 1973. Т. 52,№3. С. 508-519.

16. Бабенко А.С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау / А.С. Бабенко. Томск: Изд-во Том. унта, 1991. 189 с.

17. Бабенко А.С. Экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) лесных и антропогенно трансформированных экосистем юга^Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.С. Бабенко. Новосибирск, 1998. 39 с.

18. Бабенко А.С. Изменение видового разнообразия стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в вы-сотно-поясном'градиенте экосистем юга Сибири / А.С. Бабенко // Сиб. экол. журн. 2000. № 3. С. 279-282.

19. Багирова И.А. Фауна, зоогеография и вертикально поясное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Самурского бассейна Республики Дагестан: автореф. дис. канд. биол. наук / И.А. Багирова. Махачкала, 2008.22 с.

20. Байдашников А.А. Вертикальное распределение наземных моллюсков украинских Карпат / А.А. Байдашников // Вестник зоологии. 1989. Т. 5. С. 55-59.

21. Баранчиков Ю.Н. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (Rhopalocera) горной тайги Среднего Урала / Ю.Н. Баранчиков // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 5-17.

22. Баранчиков Ю.Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала / Ю.Н. Баранчиков // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. С. 218-227.

23. Баталин А.В.г Хищническая деятельность муравьев рода Formica в разных поясах хребта Бассе-ги / А.В. Баталин, Т.И. Гридина // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1983. С. 7-8.26,27,28,29,30,31.32:зз.