Структура и распространение клонально-бисексуальных комплексов рыб р. Cobitis (Cobitidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Лебедева, Елена Борисовна

• Лебедева, Елена Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лебедева, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Способы размножения однополо-женских форм позвоночных

Открытие однополых форм рыб

Однополо-двуполые комплексы щиповок p. Cobitis

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Определение плоидности

Молекулярно-генетический анализ

1) Выделение ядерной ДНК

2) Обработка ДНКрестрикционными эндонуклеазами

3) Электрофоретическое фракционирование рестрикционных фрагментов ДНК

4) Приготовление меченых зондов

5) Перенос ДНК на нейлоновую мембрану Hybond N+

6) Блот-гибридизация

7) Получение радиоавтографов

8) Отмывка зонда для повторной гибридизации

9) Статистическая обработка данных фингерпринтного анализа и программное обеспечение

Глава III. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

Результаты определения плоидности

Распространение бисексуальных видов и однополо-двуполых комплексов

Состав однополо-двуполых комплексов

Клональная структура однополых форм

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Распространение однополо-двуполых комплексов: в целом и в пределах одного бассейна. Относительная численность форм

Изменение относительной численности форм во времени

Генетическая структура однополых форм

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и распространение клонально-бисексуальных комплексов рыб р. Cobitis (Cobitidae)»

Открытие клональных форм позвоночных привело к развитию новых направлений эволюционно-генетических, цитологических и экологических исследований, которые можно объединить в четыре основных блока: происхождение клональных форм, цитогенетические механизмы клонального наследования, клональное разнообразие и его источники, экологические проблемы сосуществования клональных и бисексуальных форм. Важнейшие результаты этих исследований - доказательство гибридного происхождения клональных форм и понимание эволюционной взаимосвязи гибридизации, однополого размножения и полиплоидии - привели к развитию концепции сетчатого видообразования у позвоночных (Боркин, Даревский, 1980, Васильев, 1985) и доказательству того, что конечным этапом этого процесса может быть возникновение четно-полиплоидных видов с восстановленной бисексуальностью (Васильев и др., 1983, Vasirev et al., 1989). К настоящему времени среди рыб, амфибий и рептилий обнаружено около 85 форм, которые представлены только самками и размножаются путем партеногенеза, гиногенеза и гибридогенеза. В отличие от партеногенеза, встречающегося в некоторых группах рептилий (Vrijenhoek et al., 1989), при естественном гиногенезе необходимы самцы, спермии которых стимулируют развитие яйцеклеток, при этом истинного оплодотворения не происходит. В связи с этим гиногенетические формы рыб и амфибий обитают совместно с одним или двумя близкородственными бисексуальными видами, в результате гибридизации которых они возникли. В более редких случаях клональные формы для своего размножения используют самцов третьих менее близкородственных бисексуальных видов. Таким образом гиногенез клональных форм приводит к возникновению однополо-двуполых (клонально-бисексуальных) комплексов. Клонально-бисексуальные комплексы представляют достаточно обособленные эколого-генетические системы, функционирование которых в значительной степени зависит от клонального разнообразия однополых форм и состава комплексов. В связи с этим исследование однополо-двуполых комплексов представляет особый интерес и дает уникальные возможности для выяснения экологических и генетических отношений форм и видов, образующих комплексы. Кроме этого клональные формы, благодаря сохранению своей генетической структуры в ряду поколений, могут быть использованы для решения многих общебиологических проблем: характер наследования тех или иных признаков, эволюционная экология однополых форм и др.

Настоящая работа посвящена изучению распространения и состава клонально-бисексуальных комплексов p. Cobitis в различных водных бассейнах европейской части России и выяснению клональной структуры однополых форм комплексов. В последнем случае впервые для рыб p. Cobitis был использован метод ДНК-фингерпринтинга, который является наиболее эффективным для идентификации клонов.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы было выявление особенностей распространения клонально-бисексуальных комплексов p. Cobitis, определение структуры комплексов из различных регионов, включая выяснение генетической структуры клональных форм. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить особенности распространения комплексов, как в пределах европейской части России, так и в пределах отдельных водных бассейнов.

2. Определить состав комплексов (видовой состав, число однополых и полиплоидных форм), выявить относительную численность форм в однополо-двуполых комплексах.

3. С помощью мультилокусного ДНК-фингерпринтинга с использованием различных мини- и микросателитных зондов определить клональную стуктуру однополых форм.

4. Рассмотреть эколого-генетические аспекты сосуществования клональных и бисексуальных форм.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Лебедева, Елена Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Однополо-двуполые комплексы щиповок p. Cobitis распространены в бассейнах крупных рек европейской части России. Восточной границей их ареала является бассейн Волги, в южных реках (р. Кубань и более южные реки) однополо-двуполые комплексы отсутствуют. В бассейне Балтийского моря однополо-двуполый комплекс найден в р. Западная Двина. В пределах одного водного бассейна однополые клональные формы щиповок распространены гораздо менее широко, чем диплоидные бисексуальные виды (С. taenia, С. rossomeridionalis и С. melanoleuca).

2. Обнаружены ранее неизвестные однополо-двуполые диплоидно-триплоидные комплексы в р. Западная Двина и в верхнем течении Днепра, диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в р. Сура, а также уникальный среди позвоночных диплоидно-тетраплоидный комплекс в бассейне Дона, где тетраплоидная форма представлена исключительно самками.

3. Однополая тетраплоидная форма из бассейна Дона и однополые триплоидные формы из р. Западная Двина и верхнего течения Днепра характеризуются клональным наследованием и таким образом размножаются без использования генетического материала самцов.

4. Относительная численность форм в клонально-бисексуальных комплексах зависит от их структуры: если однополая форма для своего размножения может использовать самцов неродительского вида, то относительная численность двуполого родительского вида в комплексе низкая, если такой возможности нет, то его относительная численность достаточно высокая.

5. Однополая триплоидная форма из рек Москва и Ока, а также тетраплоидная однополая форма из бассейна Дона являются моноклональными. Моноклональность этих форм обусловлена их локальным географическим происхождением.

6. Триплоидные однополые формы из р. Западная Двина и верхнего течения Днепра являются поликлональными, что связано с их множественным происхождением.

7. По меньшей мере, часть тетраплоидных особей, включая всех самцов, из однополо-двуполого комплекса р. Москва возникают de novo в каждом поколении.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лебедева, Елена Борисовна, 2007 год

1. Астауров Б.Л., Демин Ю.С. Партеногенез у птиц // Онтогенез. 1972. Т. 3. N2.-С. 123-141.

2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2, ч. 3. М.; JL: АН СССР, 1949.-С. 470-1382.

3. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журнал общей биологии. 1980. Т.41. № 4. - С.485-506.

4. Васецкий С.Г. Мейотические деления // Современные проблемы оогенеза. -М.: Наука. 1977. С. 145-173.

5. Васильев В.П. Возможный путь возникновения тетраплоидных форм у позвоночных // Природа. 1981. №4 (788). - С. 112-113.

6. Васильев В.П. Некоторые аспекты хромосомной дифференциации рыб. -Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекция, ред. В. С. Кирпичникова. Л.: Наука, 1983. - С. 166-180.

7. Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985.- 300 с.

8. Васильев В.П. Диплоидно-триплоидный комплекс щиповок в p. Cobitis (Pisces, Cobitidae) //ДАН СССР. 1990. Т. 312. № 1. - С. 249-252.

9. Васильев В.П., Васильева Е.Д. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб //ДАН СССР. 1982. Т. 226. № 1. - С. 250-252.

10. Васильев В. П., Васильева Е. Д., Осинов А. Г. Первое свидетельство в пользу основной гипотезы сетчатого видообразования у позвоночных // ДАН СССР. 1983. Т. 271. №4.-С. 1009-1012.

11. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А.Г. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). IV. Тетраплоидные формы // Вопр. ихтиол. 1990 б. Т. 30. Вып. 6. - С. 908-919.

12. Васильев В.П., Лебедева Е.Б., Васильева Е.Д., Левенкова Е.С., Рысков А.П. Уникальный диплоидно-тетраплоидный комплекс рыб (Pisces, Cobitidae) // ДАН. 2005. Т.404. №4. с. 559-561.

13. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Левенкова Е.С. Тригибридное происхождение однополо-женской тетраплоидной формы рыб рода Cobitis (Pisces, Cobitidae) // ДАН. 2007 а. Т. 413. № 1. - С. 124-127.

14. Васильев В.П., Лебедева Е.Б., Васильева Е.Д., Рысков А.П. Моноклональные и возникающие de novo тетраплоидные формы рыб рода Cobitis (Cobitidae) из различных клонально-бисексуальных комплексов // ДАН. 2007 б. Том 416. №4. - С. 559-562.

15. Васильева Е.Д. Переописание, морфо-экологическая характеристика и распространение Cobitis granoei (Teleostei, Cobitidae) // Зоол. ж. 1988. - Т. 67. N7.-С. 1025 - 1036.

16. Васильева Е.Д. Сем. 16. Cobitidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М: Наука, 1998. - С. 97-103.

17. Васильева Е.Д., Осинов А.Г., Васильев В.П. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). I. Диплоидные виды // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 5. - С. 705-717.

18. Васильева Е.Д., Васильев В.П. Виды-двойники в роде Cobitis (Cobitidae). Южнорусская щиповка Cobitis rossomeridionalis sp. nova // Вопр. ихтиол. -1998.Т. 38.N5.-С. 604-614.

19. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопр. ихтиолог. 2000. Т. 40. N 5. - С. 581-592.

20. Головинская К.А., Ромашов Д.Д. (при участии В.А. Мусселиус). Исследование по гиногенезу у серебряного карася. // Тр. Всес. НИИ пруд, рыб. хоз-ва. 1947. Т.4. - С.73-113.

21. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. О радиационном гиногенезе у карпа // Тр. Всесоюзн. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1963. Т. 12. - С.149-167.

22. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Вопр. ихтиол. -1965. Т. 5. No 4.-С. 614-618.

23. Даревский И.С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальных ящериц Lacerta saxicola Eversmann // ДАН СССР. 1958. Т. 122. -С. 730-732.

24. Даревский И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся // Современные проблемы эволюции М.: Наука, 1993. -С.89-109.

25. Кан Н.Г., Петросян В.Г., Мартиросян И.А. и др. ДНК фингерпринтинг партеногенетического вида ящериц Lacerta dahli: выявление геномного полиморфизма мини - и микросателлитных локусов. // Молекулярная биология. - 1998. Т. 32. № 5. - С. 805 - 812.

26. Конюхов Б.В., Платонов Е.С. Геномный импринтинг у млекопитающих // Генетика. 2001. Т. 37. N 1. - С. 5-17.

27. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. -М.: «Мир», 1984.-480 с.

28. Мартиросян И.А., Рысков А.П., Петросян В.Г., Аракелян А.В. и др. Изменчивость мини- и микросателлитных маркеров ДНК в популяциях партеногенетической скальной ящерицы Darevskia rostombekovi И Генетика. -2002. Т.38. №6. С. 828-835.

29. Осинов А.Г., Васильева Е.Д., Васильев В.П. Гибридное происхождение триплоидной формы p. Cobitis (Pisces, Cobitidae) // ДАН СССР. 1983. Т. 272. №3. -С.716-718.

30. Петросян В.Г. Мониторинг биоразнообразия / Отв. Ред. Соколов В.Е. и др. -М.: РАН, 1997.-С. 105-114.

31. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекулярная биология. -1999. Т. 33. №6. -С. 997- 1011.

32. Смит Дж. М. Эволюция полового размножения.-М.: Мир, 1981.-271 с.

33. Черфас Н.Б. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio В.) 11 Генетика. 1966a. Т. 2. № 5.-С. 16-24.

34. Черфас Н.Б. Анализ мейоза у однополых и двуполых форм серебряного карася. // Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 19666. - Т. 14. - С. 63-82.

35. Черфас Н.Б. Гиногенез у рыб. // B.C. Кирпичников. Генетика и селекция рыб (под ред. В. А. Струнникова). JL: Наука, 1987. - С. 309-335.

36. Abramoff P., Darnell R. М., Balsano J. S. Electrophoretic demonstration of the hybrid of the gynogenetic teleost Poecilia formosa II Amer.Natur. 1968. -Vol. 102.N928.-P. 555-558.

37. Alves M.J., Coelho M.M., Collares-Pereira M.J. The Rutilus alburnoides complex (Cyprinidae): evidence for a hybrid origin // J. Zool. Syst. Evol. Res. 1997. -V.35.-P. 1-10.

38. Angus R.A., Schultz R.J. Clonal diversity in the unisexual fish Poeciliopsis monacha-lucida: A tissue gruft analysis // Evolution (USA). 1979. - Vol. 33. No 1. Part 1. -P.27-40.

39. Balsano J.S., Darnell R.M., Abramoff P. Electrophoretic evidence of triploidy associated with populations of the gynogenetic teleost Poecilia formosa II Copeia. 1972.-N2.-P. 292-297.

40. Berger L. Western Palearctic water frogs (Amphibia, Ranidae): Systematics, genetics and population compositions // Experientia. 1983. - Vol. 39. -P.127-130.

41. Bobyrev A., Burmensky V., Vasil'ev V., Kriksunov E., Lebedeva E. Coexistence of triploid and diploid forms of spiny loach, Cobitis taenia: a model-based approach // Folia biologica. 2003. - Vol. 51(Suppl.). P. 55-60.

42. Bohlen J., Rab P. Species and hybrid richness in spined loaches of the genus Cobitis (Teleostei: Cobitidae), with a checklist of European forms and suggestion for conservation // Journal of Fish Biology. 2001. - Vol. 59. - P. 75-89.

43. Boron A. Karyotype study of diploid and triploid Cobitis taenia (Pisces, Cobitidae) from Vistula River basin // Cytobios. 1992. - Vol. 72. - P. 201-206.

44. Boron A. Use of erythrocyte measurements to detect natural triploids of spined loach Cobitis taenia (L.) // Cytobios. 1994. - Vol.78. - P. 197-202.

45. Boron A. Karyotipes and cytogenetic diversity of the genus Cobitis (Pisces, Cobitidae) in Poland: a review. Cytogenetic evidence for a hybrid origin of some Cobitis triploids // Folia biologica. 2003. - Vol.51 (suppl.). - P. 49-54.

46. Carmona J.A., Sanjur O.I., Doadrio I., Machordom A., Vrijenhoek R.C. Hybridogenetic reproduction and maternal ancestry of poliploid Iberian fish: the

47. Tropidophoxinellus alburnoides complex // Genetics. 1997. - Vol. 146, -P. 983-993.

48. Chen H., Leibenguth F. Studies on multilocus fingerprints, RAPD markers, and mitochondrial DNA of a ginogenetic fish (Carassius auratus gibelio) II Biochemical Genetics. 1995. - Vol.33. N. 9/10. - P. 297-306.

49. Cimino M.C. Egg-production, polyploidizaion and evolution in a diploid all-female fish of genus Poeciliopsis II Evolution. 1972a. - Vol.26. N 2. - P.294-306.

50. Cimino M.C. Meiosis in triploid all-female fish {.Poeciliopsis, Poeciliidae) // Sciense. 1972b. - Vol.175. N 4029. - P. 1484 - 1485.

51. Cole C.J. Evolution of parthenogenetic species of reptiles // R. Reinboth (editor), Intersexuality in the animal kingdom. Heidelberg: Springer, 1975. - P. 340-355.

52. Cole C.J. Taxonomy of parthenogenetic species of hybrid origin. Syst.Zool. -1985.-Vol. 34.-P. 359-363.

53. Cole C.J., Dessauer H.C. and Barrowclough G.F. Hybrid origin of a unisexual species of whiptail lizard, Cnemidophorus neomexicanus, in western North America: New evidence and a review // Amer. Museum Novitates. 1988. -Vol. 2905. - P. 1-38.

54. Collares-Pereira M.J. The "Rutilus alburnoides (Steindachner, 1866) complex" (Pisces, Cyprinidae). II. First data on the karyology of a well-established diploid-triploid group // Arq. Mus. Boc. (Serie A). 1985. - N 3. - P.69-89.

55. Collares-Pereira M.J., Madeira J.M. and Rab P. Spontaneous triploidy in the stone loach Noemacheilus barbatulus (Balitoridae) // Copeia. 1995. - Vol. 15. N 2. -P. 483-484.

56. Cuellar O., Uyeno T. Triploidy in rainbow trout // Cytogenetics. 1972. -Vol. 11. No 6.-P. 508-515.

57. Culling M.A., Janko K., Boron A., Vasil'ev V. P. et al. European colonization by the spined loach (Cobitis taenia) from Ponto-Caspian refugia based on mitochondrial DNAvariation // Molecular Ecology. 2006. - Vol. 15. -P. 173-190.

58. Cunha C., Coelho M.M., Carmona J.A., Doadrio I. Phylogeographical insights into the origins of the Squalius albumoides complex via multiple hybridization events // Molecular ecology. 2004. - Vol. 13. - P. 2807 - 2817.

59. Darnell R., Abramoff P. Distribution of the gynogenetic fish Poecilia formosa, with remarks on the evolution of the species // Copeia. 1968. - N 2. - P. 354-361.

60. Dawley R. An introduction to unisexual vertebrates // Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, ed. by Dawley R. M. and Bogart J.P. Bull. 466. - N. Y. State Museum, Albany, N.Y., 1989. - P.l-18.

61. Dawley R., Schultz R.J., Goddard K.A. Clonal reproduction and polyploidy in unisexual hybrids of Phoxinus eos and Phoxinus neogaeus (Pisces; Cyprinidae) // Copeia. 1987. - N 2. - P. 275-283.

62. Dawley R., Goddard K.A. Diploid-triploid mosaics among unisexual hybrids of the minnows Phoxinus eos and Phoxinus neogaeus II Evolution (USA). 1988. -Vol. 42. N4. - P.649-659.

63. Dawley R., Yeakel A. Low clonal diversity among unisexual hybrids of the Killifishes Fundulus heteroclitus and F. diaphanus. (Abstr.) // American Zoology. 1992.-Vol. 31. N5.

64. Echelle A.A. Nomenclature and non-Mendelian ("clonal") vertebrates // Syst. Zool. 1990. - Vol.39. N 1. - P. 70-78.

65. Echelle A.A., Mosier D.T. All-female fish: a cryptic species of Menidia II Science. 1981. - Vol. 212. N 4501. - P. 533-540.

66. Echelle A.A., Mosier D.T. Menidia clarkhubbsi n.sp. (Pisces: Atherinidae) an all-female species // Copeia. 1982. - N 3. - P. 533-540.

67. Elder J.F., Schlosser I.Jr. Extreme clonal uniformity of Proxinus eos/ neogaeus gynogens (Pisces: Cyprinidae) among variable habitants in northern Minnesota beaver ponds // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 5001 - 5005.

68. Fan Z., Shen J. Studies on the evolution of bisexual reproduction in crucian carp 0Carassius auratus gibelio Bloch) // Aquaculture. 1990. - Vol. 84. - P. 235-244.

69. Gilbert D.A., Lehman N., O'Brien S.J., Wayne R.K. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California Channel Island fox // Nature. -1990.-Vol. 344.-P. 764-766.

70. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Apparent parthenogenesis in nature, in a form of fish of hybrid origin // Science. 1932.- Vol. 76. N 1983. - P. 628-630.

71. Hubbs C.L. Hubbs L.C. Experimental breeding of the amazon molly // Aqar. J. -1946.-Vol.17. N8.-P. 4-6.

72. Janko K., Kotlik P., Rab P. Evolutionary history of asexual hybrid loaches (Cobitis: Teleostei) inferred from phylogenetic analysis of mitochondrial DNA variation // Journal of Evolutionary Biology. 2003. - Vol. 16. - P. 1280-1287.

73. Kim I.S., Lee E.H. Diploid-triploid hybrid complex of the spined loach Cobitis sinensis and C. longicorpus (Pisces, Cobitidae) // The Korean Journal of Ichthyology. 1990. - Vol. 2. No. 2. - P. 203-210.

74. Kim I.S., Lee E.H. Interspecific hybridization between triploid hybrid fish, Cobitis sinensis-longicorpus (Pisces, Cobitidae) // The Korean Journal of Ichthyology. 1995. -Vol.7. - P.71-78.

75. Kim I.S., Lee E.H. Hybridization experiment of diploid-triploid cobitid fishes, Cobitis sinensis-longicorpus complex (Pisces: Cobitidae) // Folia zoological. -2000. Vol. 49 (Suppl. 1). - P. 17-22.

76. Kitagawa Т., Yoshioka M., Kashiwagi M., Okazaki T. Genetic structure of a Japanese allotetraploid loach of the genus Cobitis (Osteichthyes, Cobitidae) // Folia Biol (Krakow). -2003. Vol. 51(Suppl).-P. 93-100.

77. Kobayashi H. A cytological study on gynogenesis of the triploid ginbuna {Carassius auratus langsdorfii) // Zool. Mag. 1971. - Vol. 80. N 9. - P. 316-322.

78. Kobayashi H. A cytological study on the maturation division in the oogenic process of the triploid ginbuna (Carassius auratus langsdorfii)!7 Japan. J. Ichthiology. 1976. - Vol.17. N 3. - P. 234-240.

79. Kobayashi H., Kawashima J., Takeuchi N. Comparative chromosome studies in the genus Carassius especially with a finding of polyploidy in the ginbuna (C. auratus langsdorfii) II Jap.J.Ichthyol. 1970. -Vol.17. No.4 - P. 153-160.

80. Kobayashi H., Ochi H. Chromosome studies of the hybrids, ginbuna, C. auratus langsdorfii x kinbuna C. auratus subsp. and ginbuna x loach Misgurnus anguillicaudatus II Zool. Mag. 1972.- Vol. 81. - P.67-71.

81. Kobayashi H., Nakano K., Nakamura M. On the hybrids, 4n ginbuna {Carassius auratus lagsdorfii) x kinbuna (C. auratus subsp.) and their chromosomes // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1977. - Vol. 43. No 1. - P. 31-37.

82. Lichtengstein A.V., Moiseev V.L., Zaboikin M.H. A proceder for DNA and RNA transfer to membrane filters avoiding weight-induced gel flattening // Anal. Boichem. 1990. - Vol. 15. - P. 187-191.

83. Liu S., Sezaki K., Hashimoto K., Nakamura M. Distribution of Polyploids of "Ginbuna" Carassius auratus langsdorfi in Japan // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. -1980. Vol.46. N 4. - P. 413 - 418.

84. Lynch M. The similarity index and DNA-fingerprinting // Mol. Biol. Evol. -1990.- Vol.7. N 5. -P.478-484.

85. Mada Y., Miyagawa M., Hayashi Т., Umino Т., Arai K. Production of tetraploids by introduction of sperm nucleus into the eggs of gynogenetic triploid ginbuna Carassius langsdorfii II Suisan Zoshoku. 2001. - Vol. 49. N 1. - P. 103-112.

86. Mathew C.G.P. Methods in Molecular Biology. // Ed.Walker J.M. N.Y.: Humana Press, 1984. - Vol. 2. - P.31-34.

87. Miller R.R. Quaternary freshwater fishes of North America // The quaternary of the United State. Princeton (N.J.): Univ. press, 1965. - P. 569-581.

88. Miller R.R., Schultz R.J. All-female strains of the teleost fishes of the genus Poeciliopsis // Science. 1959. - Vol.130. - P. 1656 - 1657.

89. Moore W.S. Stability of small unisexual-bisexual populations of Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae) // Ecology. 1975. - Vol.56. - P.791-808.

90. Moore W.S. Evolutionary ecology of unisexual fishes // Evolutionary Genetics of Fishes (ed. B. J. Turner). Plenum Press, N.Y., London, 1984. - P. 329-398.

91. Moore W.S., R.R. Miller, R. J. Schultz. Distribution, Adaptation, and Probable Origin of an All-Female Form of Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae) in Nothwestern mexico // Evolution. 1970. - Vol.24. No.4. - P. 789-795.

92. Moore W.S., Eisenbrey A.P. The population structure of an asexual vertebrate Poeciliopsis 2 monacha-lucida (Pisces, Poeciliidae) // Evolution (USA). 1979. -Vol. 33. No 2.-P.563-578.

93. Muramoto J. A note on triploidy of the funa (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Jap. Acad. 1975. - Vol.51. N 7. - P.583-587.107.0jima Y., Hitotsumachi S. Cytological studies in loaches (Pisces: Cobitidae) // Zool. Mag. 1969. - Vol. 78. - P. 139-141.

94. Onozato H., Torisawa M., Kusama M. Disribution of the Gynogenetic Polyploid Crucian Carp, Carassius auratus in Hokkaido, JapanII Japan. J. Ichth. 1983. -Vol. 30. N 2. -P.184-190.

95. Prehn L.M., Rasch E.M. Gynogenetic studies of poecilia (Pisces). 1 .Chromosome numbers of naturally occuring poeciliid fishes and their hybrids from eastern Mexico // Can. J. Genet. Cytol. 1969. - Vol. 11. N 4. - P. 880-895.

96. Rasch E.M., Darnell R.M., Kallmen K.D., Abramoff P. Cytophometric evidence for triploidy in hybrids of the gynogetic fish, Poecilia formosa II J. Exp. Zool. -1965.- Vol. 160. N2.-P.155-169.

97. Rasch E.M., Balsano J.S. Cytogenetic studies of Poecilia (Pisces). III. Persistence of triploid genomes in the unisexual progeny of triploid females associated with Poecilia formosa II Copeia. -1973 a.- N 4. P. 810-813.

98. Rasch E.M., Balsano J.S. Trihybrids related to the unisexual Molly fish, Poecilia formosa II Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, ed. by Dawley R.M. and Bogart J.P. Bull. 466. - N. Y. State Museum, Albany,N.Y., 1989. - P. 252-267.

99. Reik W., Collick A., Norris L., Surani M.A.N. Genomic imprinting determines methylation of a female mule and jack donkey // J. Hered. -1987. Vol. 76. - P. 248-251.

100. Saitoh K. Mitotic and meiotic analyses of the 'large race' of Cobitis striata, a polyploid spined loach of hybrid origin // Folia Biol (Krakow). 2003. -Vol. 51(Suppl). - P.101-105.

101. Schenck R.A., Vrijenhoek R.C. Spatial and temporal factors affecting coexistence among sexual and clonal forms of Poeciliopsis II Evolution. 1986. - Vol.40. -P. 1060-1070.

102. Schultz R.J. Reproductive mechanism of unisexual and bisexual strains of the viviparous fish Poeciliopsis!!- Evolution. -1961. Vol.15. N 2. - P. 302-325.

103. Schultz R.J. Gynogenesis and triploidy in the viviparous fish Poeciliopsis II Science. 1967. - Vol. 157. N 3796. - P. 1564-1567.

104. Schultz R.J. Hybridization, unisexuality, and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates // Amer. Natur. 1969. - Vol.103. N934.-P. 605-619.

105. Schultz R.J. Unisexual Fish: laboratory synthesis of a "spicies"// Science. 1973. -Vol. 179.-P. 180-181.

106. Schultz R.J. Evolution and ecology of unisexual fishes // Evolutionary Biology. -1977.-Vol. 10.-P. 277-331.

107. Schultz R.J., Kallman K.D. Triploid hybrids between the all-female teleost Poecilia formosa and Poecilia shpenops II Nature 1968.- VoL219.N 5151. - P. 280.

108. Sezaki K., Kobayashi H. Comparison of Erythrocytic Size beteen Diploid and Triploid in Spinous Loach, Cobitis biwae II Bull.Japan Soc.Sci.Fish. 1978. -Vol.44.-P. 851-854.

109. Shimizu Y., Oshiro Т., Sakaizumi M. Electrophoretic studies of diploid, triploid, tetraploid forms of the Japanese silver Crucian carp, Carassius auratus langsdorfii U Jap. J. Ichthyol. 1993. - Vol. 40. No.l. - P. 65-75.

110. Stock M., Lamatsch D.K., Steinlein C., Epplen J.T., Gross W-R. et al. A bisexually reproducing all-triploid vertebrate // Nature Genetics. 2002. - Vol.30. - P. 325-328.

111. Southern E.M. Detection of specific sequences among DNA fragment separated by gel electrophoresis // J. Mol. Biol. 1975. - V. 98. - P. 503-517.

112. Surani M.A.N., Barton S.C., Norris L.M. Development of reconstituted mouse eggs suggests imprinting of the genome in gametogenesis // Nature. 1984. -Vol. 308. - P. 548-550.

113. Thein S.L., Wallace R.B. /Human Genetic Diesis: A Practical Approach / Ed. Davies K.E. IRL Press, Oxford, 1986. - P. 33-50.

114. Tunner H.G. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Z. Zool. Syst. Evol. forsch. 1974. - Vol.12. - P.309-314.

115. Turner B.J. The evolutionary genetics of a unisexual fish, Poecilia formosa И Mechanisms of Speciation. C. Barigozzi (ed.). Prog. Clin. Biol. Res., Alan R. Liss -N.Y., 1982. Vol. 96. - P. 265-306.

116. Turner B.J., Brett B-L.H., Miller R.R. Interspecific hybridization and the evolutionary origin of a gynogenetic fish, Poecilia formosa II Evolution. 1980. -Vol. 34.N5.-P. 917-922.

117. Turner B.J., Balsano J.S., Monaco P.J., Rasch E.M. Clonal diversity and evolutionary dynamics in a diploid breeding complex of unisexual fishes (Poecilia) II Evolution. 1983. - Vol. 37 - P. 798-809.

118. Turner B.J., Elder J.F., Laughlin Т.Н. and Davis W.P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple sequence DNA fingerprinting // Proc. Natl. Acad. Sci. Evolution (USA). 1990. - Vol. 87. - P. 5653 - 5657.

119. Ueno K. Induction of triploid carp and their haematological characteristics // Jpn. J. Genet. 1984. - Vol.59. - P. 585-591.

120. Ueno K., Ojima Y. Diploid-tetraploid complexes in the genus Cobitis (Cobitidae, Cyprinida) I I Proc. Jap. Acad. 1976. - Vol.52. N 8. - P. 446-449.

121. Vasil'ev V.P., Bobyrev A.E. Modeling of "reticular" reproductive systems in fishes // Thesises of the 2nd International conference "Loaches of the Genus Cobitis and Related Genera". Olsztyn, Poland, 2002. - P. 71.

122. Vasil'eva E.D. Sibling species in the genus Cobitis (Cobitidae, Pisces) // Folia Zool. 2000. - Vol. 49 (Suppl. 1). - P. 23-30.

123. Vasil'eva E.D., Vasil'ev V.P. Cobitispontica sp. nova a new spined loach species (Cobitidae) from the Bulgarian waters // J. Ichthyology. 2006. - Vol. 46 (Suppl. 1).-P. 15-20.

124. Vrijenhoek R.C. Genetic relationships of unisexual-hybrid fishes to their progenitors using lactate dehydrogenase asozymes as gene markers (.Poeciliopsis, Poeciliidae) I I Amer.Natur. 1972. - Vol.106. N 952. - P.754-766.

125. Vrijenhoek R.C. Coexistence of clones in a heterogeneous environment // Science. 1978. - Vol. 199. - P. 549-552.

126. Vrijenhoek R.C., Schultz R.J. Evolution of trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poeciliidae) // Evolution. 1974. - Vol. 28. N 2. - P. 306-319.

127. Vrijenhoek R.C., Dawley R.M., Cole C.J., Bogart J.P. A list of the known unisexual vertebrates // Evolution and ecology of unisexual vertebrates, ed. by Dawley R.M. and Bogart J.P. Bull. 466. - N. Y. State Museum, Albany, N.Y., 1989.-P. 19-23.

128. Yu X.J., Zhou D., Li Y. C., Li K. and Zhou M. Chromosomes of Chinese FreshWater Fishes. Beijing: Scince Press, 1989. - P. 135-143.