Стратегия поддержания равновесия при наклонах корпуса у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.02.08, кандидат биологических наук Александров, Алексей Владимирович

• Александров, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Александров, Алексей Владимирович

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Двигательные синергии

1.2 Основная и позная (сопутствующая) составляющие движения

1.3 Аксиальная синергия при наклонах корпуса

1.4 Перещения центров тяжести и давления у стоящего человека

1.5 Двигательные стратегии при возмущениях равновесия во время вертикального стояния

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Стратегия поддержания равновесия при наклонах корпуса у человека»

Оптимальное выполнение двигательного акта подразумевает оптимальную организацию его управления, которая учитывала бы как внешние, так и внутренние ограничения, накладываемые на биомеханическую системуv Внешние ограничения связаны с окружающими условиями, в которых выполняется движение, например, сила тяжести, размеры и силы реакции опор, налагаемые на систему внешние возмущения, а также различные препятствия. Внутренние ограничения определяются особенностями самого субъекта движения: геометрической конфигурацией сегментов тела (биокинематической цепью, Александер, 1970), их инерционными характеристиками, а также внутренними силами, связанными с активностью мышц. Оптимальное выполнение движения требует, как правило, длительной тренировки, в результате которой все перечисленные факторы заранее принимаются во внимание при организации центрального управления.

В едином сложном целенаправленном двигательном акте обычно можно выделить целую группу различных одновременно решаемых двигательных "подзадач". Например, чтобы схватить рукой удаленный объект, необходимо одновременно сопровождать его взглядом, возможно, наклонить корпус, чтобы дотянуться, причем таким образом, чтобы не потерять равновесие и т.д. Центральная нервная система (ЦНС) обеспечивает множество параллельных управляющих команд, каждая из которых направлена на решение своей "подзадачи", причем все команды так скоординированы, что движение осуществляется как единый целостный акт (Arbib, 1981).

Проблема управления многосуставными целенаправленными движениями, которую выдвинул одним из первых H.A. Бернштейн (1926, 1935, 1947, 1966, 1967), а также проблема координации и взаимодействия между основным движением, нацеленным на выполнение двигательной задачи, и сопутствующим движением, связанным с поддержанием позы (сохранением равновесия), остается весьма дискуссионной до настоящего времени. Это подтверждается многообразием моделей и концепций, которые предлагаются для объяснения экспериментальных наблюдений, полученных в различных экспериментальных условиях на животных и человеке (Гурфинкель и др. 1965, 1981, Беленький и др. 1967, в качестве обзора см. Massion, 1992, 1994, Horak & Macpherson, 1996, Massion et al. 1998).

Один из кардинальных вопросов в области исследований, посвященных организации многосуставных движений, является вопрос о том, какие переменные используются ЦНС при управлении многосуставным движением и при стабилизации позы. При анализе координации нескольких суставов, участвующих в движении, H.A. Бернштейн выдвинул гипотезу о том, что решая проблему кинематической избыточности, ЦНС объединяет отдельные суставы (включая мышцы и центральные нервные структуры, связанные с управлением отдельными степенями свободы) в специфические структурные единицы двигательного управления (Гельфанд и Цетлин, 1966) - двигательные синергии.

Многочисленные попытки поиска ответа на вопрос, какие именно параметры объединяются ЦНС и управляются как интегрированная двигательная единица, базируются на изучении кинематики и динамики экспериментально наблюдаемого движения, а именно, на изучении корреляций между изменениями суставных углов, на исследовании стереотипности выполнения движения или его отдельных характеристик при повторах при условии кинематической избыточности двигательной задачи, а также на анализе характера изменения выполнения движения по мере тренированности. При этом считают, что двигательная синергия, объединяющая различные суставы, имеет место, если корреляция изменений суставных углов во время выполнения движения высока. Такие исследования на человеке проводились в основном на примере движения руки. Во многих случаях была показана высокая синхронность изменений в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах, т.е. все три сустава, по-видимому, управляются не независимо, а составляют единую двигательную синергию.

Подобного анализа при выполнении наклона корпуса, т.е. многосуставного движения, в котором участвуют массивные звенья тела и в котором роль динамических возмущений при выполнении движения особенно велика, ранее не проводилось. Звенья руки, в основном обеспечивающие выполнение двигательного акта (плечо и предплечье), являются сравнимыми по инерционным характеристикам, таким как масса или момент инерции. Возникает вопрос, насколько принцип единой синергичной организации многосуставных движений человека универсален, наблюдается ли он и при движениях, в которых звенья биомеханической системы существенно отличаются по своим биомеханическим параметрам. Примером такого часто выполняемого в обыденной жизни движения является наклон корпуса вперед или назад. Тело вертикально стоящего человека можно в упрощенном виде представить как несколько перевернутых маятников, поставленных друг на друга, которые в сагиттальной плоскости могут вращаться в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. При этом площадь опоры ограничена относительно небольшим размером стоп, а масса перевернутых маятников - голеней, бедер и корпуса - возрастает по мере удаления от опоры, так что общий центр тяжести расположен высоко. Управлять движением такой биомеханической системы в поле силы тяжести достаточно сложно. Организовано ли выполнение наклона корпуса как единая синергия, несмотря на то, что биомеханические характеристики звеньев существенно отличаются, а динамические возмущения велики?

Наклон корпуса в отличие от движения рук, относится к классу движений, при котором кроме решения основной кинематической задачи (наклон как таковой) важное значение имеет и одновременное решение второй, функционально отличной задачи сохранения равновесия. Гипотеза о том, что в любом двигательном акте, относящемся к этому классу движений, можно выделить две составляющих, основную, направленную на достижение цели, и позную, связанную с необходимостью сохранения равновесия, была выдвинута в работах Hess (1943) и Jung & Hassler (1960). При этом Hess (1943) высказал предположение о центральной организации обеих двигательных составляющих. Такая точка зрения отличалась от общепринятого в то время мнения, что только та часть движения, которая непосредственно обеспечивает целенаправленное выполнение двигательной задачи (основная составляющая), организуется центрально, а позная составляющая контролируется простой периферической системой обратной связи, основанной на рефлексах на растяжение (Magnus, 1924, Sherrington, 1906). В настоящее время точка зрения, выдвинутая в работах Hess (1943) и Jung & Hassler (1960), общепринята (см. Massion, 1992, в качестве обзора). При этом показано, что позная компонента часто начинается раньше основной, упреждающим образом подготавливая условия, при которых возмущение равновесия, вызванное ожидаемым основным движением, будет минимизировано (Беленький и др. 1967, Cordo &Nashner, 1982). Классическим примером является анализ движения при подъеме рук вперед у вертикально стоящего человека (Bouisset & Zattara, 1981). Такое движение сопровождается небольшим "компенсирующим" отклонением тела назад, в результате чего общий центр тяжести в передне-заднем направлении стабилизируется. При этом электромиографический (ЭМГ) анализ показал, что активация дельтовидных мышц плеча, необходимая для подъема руки, упреждается активацией икроножной мышцы ("упреждающая позная регуляция", Massion, 1992), создавая тем самым момент сил в голеностопном суставе, отклоняющий тело назад. В данном примере движение рук вперед-вверх считают основным (целенаправленным), а компенсирующее отклонение тела назад -позным (непроизвольным).

Координация между позой и движением исследовалась в основном на примерах, в которых целью движения было перемещение рук (имеющих относительно небольшую массу) при стабилизации корпуса (существенно более массивного) в вертикальном положении. Однако проблема поддержания равновесия значительно усложняется, когда целью движения становится не стабилизация, а перемещение корпуса при наклоне вперед или назад. При взаимном перемещении массивных звеньев разделение движения на основную и позную компоненты не очевидно, как при движении рук. Известно, что наклон корпуса сопровождается противоположным наклоном ног (ВаЫпзкт, 1899). В этом случае было предложено считать, что изменение угла в тазобедренном суставе есть целенаправленное движение, управляемое "основным" контроллером, а противоположное "непроизвольное" вращение в голеностопном суставе есть сопутствующая позная компонента (ОсИбзоп & ТЪо^епзэоп, 1986). Однако такому разделению движения на основную и позную компоненты противоречат данные ЭМГ анализа активации аксиальной мускулатуры. При наклоне корпуса вперед ноги отклоняются назад. Если предположить, что такое отклонение ног есть упреждающая позная компонента, то движение должно начинаться с активации экстензоров голеностопного сустава. Однако реально оно начинается с активации его флексоров (Сгеппа ег а1. 1987, РесЫй е1 а1. 1989). Таким образом остается неясным, можно ли выделить позную компоненту при организации двигательного управления во время наклона корпуса у человека, и если можно, то что именно относится к основной, а что к позной компонентам, и как осуществляется их координация.

Нарушение равновесия может происходить не только как следствие выполнения целенаправленного движения, такого как наклон корпуса, но и в результате неожиданного внешнего воздействия. Если в первом случае позная регуляция опережает и сопровождает основное целенаправленное движение, с тем чтобы компенсировать дестабилизирующий эффект основного движения в упреждающей форме, то во втором случае ЦНС генерирует команду для переключения на ту или иную стратегию позного ответа только после того, как с сенсорных входов поступит информация о природе и характере оказываемого возмущения.

Nashner & McCollum (1985) и Ногак & Nashner (1986) на базе кинематических и ЭМГ наблюдений показали, что компенсация возмущений равновесия в ответ на неожиданное смещение опоры в передне-заднем направлении может обеспечиваться двумя разными мышечными синергиями, которые ассоциируются с двумя двигательными стратегиями, названными "Hip-" (тазобедренный сустав) и "Ankle-" (голеностопный сустав) стратегиями. Остается неясным, существует ли аналогия в стратегии поддержания равновесия при целенаправленном движении (наклоне) корпуса и при движении в ответ на неожиданное внешнее возмущение, и если существует, то в чем она заключается? Принимая во внимание, что в обоих случаях возмущения накладываются на одну и ту же биомеханическую систему, разумно предположить, что такая аналогия есть.

Цели и задачи исследования

Основной целью данной работы является экспериментальное и теоретическое исследование двигательной стратегии (координации между позой и движением), позволяющей решить проблему сохранения равновесия при выполнении человеком наклонов корпуса вперед и назад.

Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Дать количественную характеристику экспериментально наблюдаемой кинематики движения, а именно оценить степень синергичности межсуставной координации и рассчитать ее количественные показатели. В качестве примера использования введенных количественных показателей и оценки "чувствительности" предложенной методики к особенностям выполнения движения сравнить кинематику движения у здоровых испытуемых и испытуемых с двигательными нарушениями.

2. Выяснить, как одновременное выполнение двух функционально различных задач в одном движении (обеспечить требуемую кинематику и сохранить равновесие) могло бы быть выполнено теоретически. Для этого проанализировать возможность выполнения движения при усложнении условий сохранения равновесия путем неограниченного уменьшения размеров опоры.

3. Проанализировать и объяснить с биомеханической точки зрения наблюдаемые экспериментально кинематический и динамический паттерны движения во время наклона, а также объяснить обычно наблюдаемый паттерн мышечной ЭМГ активности при выполнении наклона корпуса.

Положения, выносимые на защиту

1. Методом главных компонент показана высокая синергичность изменений трех суставных углов (голеностопного, коленного и тазобедренного) при наклоне корпуса - первая главная компонента описывала более 98% дисперсии изменения суставных углов. Таким образом, при выполнении движения биомеханическая система с тремя степенями свободы использует в основном только одну степень свободы (одну синергию). Предложенная методика количественного анализа кинематики наклона корпуса при сравнительном исследовании здоровых испытуемых и больных паркинсонизмом показала, что в группе больных снижена степень синергичности и стереотипность движения, а при наклонах назад ухудшена межсуставная координация, обеспечивающая в норме стабилизацию центра тяжести.

2. Несмотря на близкий к одномерному кинематический паттерн, в динамике движения равноценно присутствуют две синергии, являющиеся трехсуставными движениями вдоль собственных векторов уравнения движения. Два собственных движения ("собственные синергии") обеспечивают во время движения одновременное выполнение двух функционально различных поведенческих задач - малоинерционное собственное движение обеспечивает решение основной кинематической задачи, т.е. наклон как таковой, а высокоинерционное представляет сопутствующую позную компоненту движения, обеспечивающую поддержание равновесия.

3. Выявленные собственные движения являются динамически независимыми (каждое со своей инерцией), имеющими стереотипные, но различающиеся временные характеристики, стереотипные профили скорости и более лабильные амплитудные характеристики. Они могут рассматриваться как целостные единицы двигательного управления при выполнении наклона корпуса вперед, находящиеся под управлением независимых, но координируемых ЦНС контроллеров позы и движения.

Научная новизна и научно-практическая значимость

В работе впервые проведен количественный анализ кинематики выполнения наклона корпуса человеком и показана высокая синергичность изменения суставных углов, в результате чего более 98% полной дисперсии изменения суставных углов описывается как движение с одной степенью свободы. Проведенное сравнительное исследование кинематики движения у здоровых испытуемых и больных паркинсонизмом выявило сниженную по сравнению с нормой стереотипность движения, а при наклонах назад - ухудшенную с точки зрения стабилизации центра тяжести межсуставную координацию у больных. Таким образом, разработанная методика анализа кинематики и перемещения центра тяжести в передне-заднем направлении, которая основывалась на статистическом анализе методом главных компонент и на специально выработанной процедуре индивидуальной коррекции антропометрии испытуемого, может служить базисом для диагностических методик нарушений двигательных координаций при выполнении произвольных движений корпуса в сагиттальной плоскости. Полученные данные вносят вклад в разработку новых методов диагностики и реабилитации во время выполнения движений, в которых кроме решения основной двигательной задачи присутствует также задача поддержания равновесия. Впервые теоретически методом численного эксперимента показана принципиальная возможность совершения сгибательного движения корпуса на бесконечно узкой опоре. При этом описана стратегия выполнения такого гипотетического движения, до мере приближения к которой при реальном выполнении наклона корпуса человеком требования к минимально необходимому размеру опоры все более и более снижаются. Найденная двигательная стратегия может служить основой для тренировки больных с нарушениями позной регуляции, а также для выработки специальных двигательных навыков у спортсменов. Кроме того, в робототехнике она может служить основой при решении проблем, связанных с поддержанием равновесия при движениях антропоморфных роботов. В диссертации впервые получены экспериментальные данные о том, как при выполнении наклона корпуса вперед ЦНС использует естественные биомеханические особенности антропометрического строения корпуса и строит движение, координируя собственные синергии как целостные единицы двигательного управления. При этом две (самая инерционная и с промежуточным значением инерции) из трех собственных синергий вносят основной вклад в построение движения, выполняя различные функциональные задачи. Синергия с промежуточным значением инерции обеспечивает кинематический паттерн наклона (наклон "как таковой"), и поэтому может считаться основной двигательной компонентой, а наиболее инерционная собственная синергия служит для компенсации динамических возмущений, вызванных основной компонентой, обеспечивая сохранение равновесия во время движения, и поэтому может считаться сопутствующей позной компонентой движения. Полученные данные свидетельствуют в пользу предположения, что две наблюдаемые собственные синергии основная и позная) находятся под управлением двух независимых контроллеров движения и позы, которые координируются ЦНС при организации наклона корпуса у человека. Разработанный в представленном исследовании методический подход по выявлению индивидуальных особенностей такой координации вносит вклад в изучение координации между позой и движением и расширяет арсенал методов исследования в этой области. Он может служить основой для новых методов диагностики нарушений двигательных координации у человека.

Заключение диссертации по теме «Биомеханика», Александров, Алексей Владимирович

204 ВЫВОДЫ

1. Факторный анализ наблюдаемой кинематики при наклоне корпуса у человека вперед или назад показал, что, несмотря на существенно разные инерционные характеристики звеньев тела, изменения трех суставных углов (голеностопный, коленный и тазобедренный суставы) во время движения высоко синхронны, и полная дисперсия изменения суставных углов на более чем 98% описывается как линейная синергия, представленная первой главной компонентой. Выявленная синергия обеспечивает стабилизацию центра тяжести в проекции на плоскость опоры.

2. Межсуставная координация у каждого испытуемого при повторах была стереотипна, указывая на высокий уровень автоматизма выполнения движения. Между испытуемыми межсуставная координация статистически значимо различалась, что, по-видимому, обусловлено особенностями двигательного навыка, приобретенного в онтогенезе и биомеханическими особенностями испытуемого. Различия в межсуставной координации обуславливали различия в величине и направлении смещения центра тяжести.

3. Анализ кинематики наклона корпуса у больных паркинсонизмом выявил снижение степени синергичности по сравнению со здоровыми испытуемыми. Межсуставная координация в группе больных была менее стабильна и менее эффективна с точки зрения стабилизации центра тяжести.

4. Смена динамических условий движения при изменении темпа и амплитуды наклонов в большинстве случаев не приводила к статистически значимым изменениям в межсуставной координации, что свидетельствует в пользу предположения об участии центрального регулирования в организации двигательного контроля, компенсирующего межсегментные динамические возмущения.

5. Анализ динамики наклона корпуса вперед показал, что, несмотря на высокую степень синергичности кинематики движения, в нем присутствуют две линейные синергии, соответствующие двум собственным векторам уравнения движения. Наклон как таковой происходит в основном по Н-синергии, которая описывает 95% дисперсии изменения суставных углов и сопровождается смещением центра тяжести назад, а стабилизация позы обеспечивается A-синергией, которая сопровождается смещением центра тяжести вперед, компенсируя таким образом возмущения, вызванные основной Н-синергией.

6. Теоретически найдена координация между Н- и А- синергиями, при которой наклон корпуса может быть осуществлен на бесконечно узкой опоре ("оптимальный наклон" без перемещения центра давления). Оптимальное движение должно начинаться и заканчиваться по A-синергии. Более короткое по времени движение по основной Н-синергии должно накладываться на движение по A-синергии в его средней фазе.

7. Сравнение гипотетической двигательной стратегии при "оптимальном" наклоне с экспериментальными данными указывает на качественную схожесть выполнения "оптимального" и экспериментального движений. Количественные различия связаны с тем, что упреждающий запуск движения по A-синергии у испытуемых обеспечивался активацией момента сил в голеностопном суставе (упреждающая активация tibialis anterior и/или торможение soleus).

8. С уменьшением размеров опоры при наклоне корпуса вперед приспосабливание к усложнению условий сохранения равновесия происходит за счет изменения амплитуды позной A-синергии в нужную сторону без изменения ее временного профиля.

9. Н- и А- синергии могут рассматриваться как целостные единицы двигательного управления, контролируемые независимыми, но координируемыми контроллерами. При наклоне корпуса вперед они выполняют две различные функциональные задачи - наклон корпуса как таковой и стабилизацию позы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Александров, Алексей Владимирович, 2002 год

1. Александер Р. (1970) Биомеханика. Ред. Гурфинкель B.C. М.: "Мир".

2. А.В.Александров, А.А.Фролов, Ж.Массьон. (2000) Стратегия поддержания равновесия при наклонах корпуса. V Всероссийская Конференция по биомеханике. Нижний Новгород, 29.05 2.06.2000, стр. 29.

3. Алексеев М.А., Аскназий A.A., Найдель A.B., Сметанин Б.Н. Регуляция позных компонентов сложного произвольного движения человека. В кн.: Сенсорная организация движений. Л., "Наука", 1974.

4. Беленький В.Е., Гурфинкель B.C., Пальцев Е.И. (1967) Об элементах управления целенаправленными движениями. Биофизика 12: 135-141.

5. Бернштейн H.A. (1926) Общая биомеханика. Основы учения о движениях человека. М.

6. Бернштейн H.A. (1935) Проблема взаимоотношений координации и локализации. Архив биол. наук, т. 38, вып. 1.

7. Бернштейн H.A. (1947) О построении движений. М.

8. Бернштейн H.A. (1966) Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина.

9. Гельфанд И.М., Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Кринский В.И., Цетлин М.Л., Шик МЛ. (1964) Исследование позной активности. Биофизика 8: 475.

10. Гельфанд И.М., Цетлин МЛ. (1966) О математическом моделировании механизмов центральной нервной системы. В: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М.: Наука.

11. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик МЛ. (1965) Регуляция позы человека. М.: Наука.

12. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Мори С., Попов К.Е. (1981) Стабилизация положения тела как основная цель позной регуляции. Физиология человека 7: 400-410.

13. Гурфинкель B.C., Бабакова И.А. Точность поддержания положения проекции общего центра масс человека при стоянии. (1995) Физиология человека 21: 65-74.

14. Корякин М.Ф. Исследование состава условного двигательного оборонительного рефлекса у собаки. Дисс. канд. мед. наук. М., 1960.

15. Пальцев Е.И., Эльнер A.M. О подготовительном и компенсаторном периоде при произвольных движениях у больных с поражением головного мозга различной локализации. Биофизика, 1967, т. 12, № 1, стр. 142-147.

16. Пасконов В.М. (1963) Стандартная программа для решения уравнений с граничными условиями. В: Росляков Г.С., Чудов JI.A. (ред.) Численные методы в газовой динамике, Москва: Изд. МГУ, стр. 105-106.

17. Шумилина А.И. Об участии пирамидной и экстрапирамидной систем в моторной деятельности деафферентированной конечности. В: Проблемы высшей нервной деятельностию Под ред. П. К. Анохина. М.: АМН СССР, 1949, стр. 174-185.

18. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1994а) Voluntary forward bending in human: a principal component analysis of axial synergies. In: Vestibular and Neural Front, Edited by Taguchi K., Igarashi M., Mori S. Amsterdam: Elsevier, 345-348.

19. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1995a) Principal component analysis of axialsynergies during upper trunk forward bending in human. In: Multisensory control of posture, Edited by T.Mergner and F.Hlavacka. New York: Plenum Press, 95-102.

20. Alexandrov A., Frolov A., Massion J. (1995b) Is the multijoint pointing movement model applicable to equilibrium control during upper trunk movements?. Behav. Brain Sci. 18/4: 745746.

21. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1996) Balance control in human upper trunk bending. Motor Control Symposium, Borovetz, Bulgaria, Eds G.Gantchev, V.Gurfinkel, D.Steward, M.Wiesendanger, S.Mori, 129-133.

22. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1997) Interaction between ankle and hip strategies during forward upper trunk bending. International symposium "Brain and movement" Moscow,. Eds Gurfinkel V.S., Levik Yu.S, p. 19.

23. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1998a) Axial synergies during human upper trunk bending. Exp Brain Res 118: 210-220

24. Alexandrov A.V., Aurenty R., Massion J., Mesure S., Viallet F. (1998b) Axial synergies in parkinsonian patients during voluntary trunk bending. Gait and posture 8: 124-135

25. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1998c) Biomechanical analysis of hip and ankle strategies during fast forward upper trunk bending. J Biomechanics 31 (Suppl. 1): p 84.

26. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (1999b) Movement strategies aimed at balance maintanance in terms of eigenvectors of human body biomechanics. Gait and Posture 9 (Suppl 1): S7.

27. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (2000) Control of posture during upper trunk movement. 12th Conference of the European Society of Biomechanics, Dublin, p. 141

28. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (2001a) Biomechanical analysis of movement strategies in human forward trunk bending. I. A simulating model. Biol Cybern (Submitted)

29. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Massion J. (2001b) Biomechanical analysis of movement strategies in human forward trunk bending. II. Experimental results. Biol Cybern (Submitted)

30. Arbib M.A. (1981) Perceptual structures and distributed motor control. In: Handbook of Physiology, Section 1, The Nervous System. Vol. II, Part 2, pp. 1449-1480. Ed. V.B. Brooks. American physiological society: Bethesda.

31. Aruin A.S., Latash M.L. (1995) The role of motor action in anticipatory postural adjustments studied with self-induced and externally triggered perturbations. Exp Brain Res 106: 291-300.

32. Atkenson C.G., Hollerbach M (1985). Kinematic features of unrestrained arm movements. J Neurosci 5: 2318-2330.

33. Babinski J. De l'asynergie cerebelleuse. Rev Neurol. (1899) 7, 806-816.

34. Bardy BG, Marin, L, Stoffegren, TA, Bootsma, RJ (1999) Postural coordination modes considered as emergent phenomena. Journal of Experimental Psychology, Human Perception and Performance, 25: 1284-1301.

35. Barin K. (1989) Evaluation of a generalized model of human postural dynamics and control in the sagittal plane. Biol cybern 61: 37-50.

36. Berkinblit M.B., Feldman A.G., Fukson O.I. (1986) Adaptibility of the innate motor patterns and motor control mechanisms. Behavioral and Brain Sci 9: 585-638.

37. Bernstein N.A. (1967) The co-ordination and regulation of movements. Pergamon Press, London

38. Bonnet M., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Popov K.E. (1976) Central programming of lower limb muscular activity in the standing man. Agressologie 17: 35-42.

39. Bouisset S., Zattara M. (1981) A sequence of postural movements precedes voluntary movement. Neurosci Lett 22: 263-270.

40. Bouisset S., Zattara M. (1987) Biomechanical study of the programming of anticipatory postural adjustments associated with voluntary movement. J Biomech 20: 735-742.

41. Bouisset S., Zattara M. (1988) Anticipatory postural adjustments and dynamic asimmetry. In: Stance and Motion: Facts and concepts. V.S. Gurfinkel, M.E. Ioffe, J. Massion, J.P. Roll (Eds), 177-183.

42. Bouisset S., Zattara M. (1990) Segmental movements as a perturbation to balance? Facts and concepts. In: Multiple Muscle Systems: Biomechanics and Movement Organization. Winters J.M., Woo S.L.Y. (Eds). Springer: New York, 498-506.

43. Bronstein A.M., Hood J.D., Gresty M.A., Panagi C. (1990) Visual control of balance in cerebellar and parkinsonian syndromes. Brain 113: 767-779.

44. Brown J.E., Frank J.S. (1987) Influence of event anticipation on postural actions accompanying voluntary movement. Exp Brain Res 67: 645-650.

45. Collins P.J., Deluca C.J. (1993) Open-loop and closed-loop control of posture a random-walk analysis of center-of-pressure trajectories. Exp Brain Res 95: 308-318.

46. Commissaris D.A.C.M., Toussaint H.M. (1997) Anticipatory postural adjustments in a bimanual, whole body lifting task with an object of known weight. Human Movement Science 16: 407-431.

47. Commissaris D.A.C.M. (1997) The control of equilibrium in bimanual whole-body lifting tasks. PhD dissertation. PrintPartners Ipskamp B.V. Enschede: 's-Hertogenbosch.

48. Cordo P.J., Nashner L.M. (1982) Properties of postural adjustments associated with rapid arm movements. J Neurophysiol 47: 287-302.

49. Crenna P, Frigo C, Massion J, Pedotti A (1987) Forward and backward axial synergies in man. Exp Brain Res 65: 538-548

50. Crenna P, Frigo C, Massion J, Pedotti A., Deat A. (1988) Forward and backward axial movements: Two modes of central control. In: Stance and Motion, Facts and Concepts. Eds. Gurfinkel V.S., Ioffe M.E., Massion J., Roll J.P., 195-201.

51. Crenna P, Frigo C (1991) A motor program for the initiation of forward oriented movement in man. J Physiol (Lond) 437: 635-653.

52. Deitz V., Berger W., Horstmann G.A. (1988) Posture in Parkinson's disease: imparement of reflexes and programming. Ann Neurol 24: 660-669.

53. Desmurget M., Prablanc C, Arzi M., Rossetti Y., Paulignan Y., Urquizar Y. (1996) Integrated control of hand transport and orientation during prehension movements. Exp Brain Res 110: 265278.

54. Desmurget M., Prablanc C. (1997) Postural control of three-dimensional prehension movements. J Neurophysiology 77: 452-464.

55. Doorenbosch C.A.M., van Ingen Schenau G.J. (1995) The role of mono- and biarticular muscles during contact control leg tasks in man. Human Movement Science 14: 279-300.

56. Domen K, Latash ML, Zatsiorsky VM. (1999) Reconstruction of equilibrium trajectories duringwhole-body movements. Biol Cybern 80: 195-204

57. Feldman A.G., Levin M.F. (1995) The origin and use of positional frames of reference in motor control. Behav Brain Sci 18: 723-806.

58. Feldman A.G. (1998) Spacial frames of reference for motor control. In: Latash M.L. (Ed). Progress in Motor Control. V.l: Bernstein's traditions in movement studies. Human Kinetics: 289-314.

59. Ferrigno G., Pedotti A. (1985). ELITE: a digital dedicated hardware system for movement analysis via real time TV signal processing. IEEE Trans Biomed Eng 32: 943-950.

60. Flanagan AG, Ostry DJ, Feldman AG. (1993) Control of trajectory modification in target-directed reaching. J Mot Behav 25: 140-152

61. Friedly W.G., Hallett M., Simon S.R. (1984) Postural adjustments associated with rapid arm movements. I Electromyografic data. J neural neurosurg Psychiat 51: 232-243.

62. Friedly W.G., Cohen L., Hallett M., Stanhope S. Simon S.R. (1988) Postural adjustments associated with rapid arm movements. II Biomechanical analysis. J neural neurosurg Psychiat 51:232-243.

63. Frolov AA, Dufosse M, Rizek S, Kaladjian A. (2000) On the possibility of linear modelling the human arm neuromuscular apparatus. Biol Cybern 82: 499-515

64. Gantchev N., Viallet F., Aurenty R., Massion J. (1996) Impairment of posturo-kinetic coordination during initiation of forward oriented stepping movements in parkinsonian patients. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 101: 110-120.

65. Giladi N., McMahon D., Przedborski S., Flaster E., Guillory S., Kostic S., Fahn S. (1992) Motor blocks in Parkinson's disease. Neurology 42: 333-339.

66. Gollhofer, A., Horstmann, G., Berger, W., & Dietz, V. (1989) Compensation of translational and rotational perturbations in human posture: Stabilization of the center of gravity. Neurosci Lett, 105:73-78.

67. Gomi H., Kawato M (1996) Equilibrium-point control hypothesis examined by measuring arm stiffness during multijoint movement. Science, 272: 117-120

68. Gottlieb G.L., Song Q., Hong D., Almedia G.L., Corcos D. (1996) Coordinating movement at two joints: a principle of linear covariance. J Neurophysiol 75: 1760-1764.

69. Gottlieb G.L., Song Q., Hong D., Almedia G.L., Corcos D. (1997) Directional control of planar human arm movement. J Neurophysiol 78: 2985-2998.

70. Granit R. (1981) Comments on history of motor control. In: Handbook of physiology: The nervous system. Brooks V.B. (eds). American Physiological Society, Bethesda, Vol 2, pp 1-16.

71. Gribble PL, Ostry DJ, Sanguineti V, Laboissiere R. (1998) Are complex control signals required for human arm movement? J Neurophysiol 79: 1409-1424

72. Gurfinkel VS (1973) Physical foundations of stabilography. Agressologie 14C: 9-14

73. Gurfinkel V.S., Levik Yu.S., Popov K.E., Smetanin B.N. (1988) Body scheme in the control of postural activity. In: Stance and Motion: Facts and Concepts. Eds. V.S. Gurfinkel, M.E. Ioffe, J. Massion, J.P. Roll. Plenum Press: New York: 185-193.

74. Hasan Z. (1991) Biomechanics and the study of multijoint movements. In: Motor Control: Concepts and Issues. Humphrey D.R. & Freund H.J. (eds). John Wiley & Sons Ltd. Pp 75-84.

75. Henry, S.M., Fung, J., Horak, F.B. (1998a) EMG responses to maintain stance during multidirectional surface translations. J. Neurophysiol. 80: 1929-50.

76. Henry, S.M., Fung, J., Horak, F.B. (1998b) Control of stance during A/P and lateral surface translations. IEEE Trans. Rehab. Eng. 6: 32-42.

77. Hess W.R. (1943) Teleokinetisches und ereismatisches Kraftesystem in der Biomotorik. Hen: Physiol Pharmac Acta 1: C62-C63.

78. Hirschfeld H., Forssberg H. (1990) Phase-dependent modulation of postural activity patterns during human locomotion. J Neurophysiol 63: 505-600.

79. Horak F.B., Nashner L.M. (1983) Two distinct strategies for stance posture control. Adaptation to altered support surface configurations. Society for Neuroscience Abstracts 9 GG. taLMN.

80. Horak F.B., Nashner L.M. (1986) Central programming of postural movements: adaptation to altered support surface configurations. J Neurophysiol 55: 1369-1381

81. Horak, F., Diener, H., Nashner, L. (1989) Influence of central set on human postural responses. J Neurophysiol, 62: 841-853.

82. Horak F, Nashner L, Diener HC. (1990) Postural strategies associated with somatosensory and vestibular loss. Exp Brain Res 82: 167-77.

83. Horak F.B., Moore S.P. (1993) The effect of prior leaning on human postural responses. Gait and Posture 1: 203-210

84. Horak F.B., Macpherson J.M. (1996) Postural orientation and equilibrium. In: Handbook of Physiology. Section 12. L.B. Rowell & J.T. Shepherd (eds). Oxford University Press. New York-Oxford. Pp 255-292.

85. Horak, F., Frank, J. , Nutt, J. (1996) Effects of dopamine on postural control on Parkinsonian subjects: Scaling, set and tone. J. Neurophysiol. 75: 2380-2396.

86. Horak F.B., Henry S.M., Shamway-Cook A. (1997) Postural perturbations: new insights for treatment of balance disorders. Physical Therapy 77: 517-533.

87. Horak F.B., Kuo A. (1999) Central programming of postural movements: adaptation to altered support surface configurations. J Neurophysiol 55: 1369-1381

88. Horak F.B., Kuo A. (1999) Postural adaptation to altered environments, tasks and intentions. In:

89. Jacobs R., van Ingen Schanou G.J. (1992) Control of an external force in leg extensions in humans. J Physiology 457: 611-626.

90. Jung R., Hassler R. (1960) The extrapyramidal motor system. In: Handbook of Physiology, sect. 1, Neurophysiology, Vol. 2, Chap. 35. Eds. J. Field, H.W. Magoun, V.E. Hall. American Physiological Society. Bethesda.

91. Kholmogorova N.V. (1952) Correlation of postural components with voluntary movement. HumPhisiol 8: 292-301.

92. Kawato M, Furukawa K, Suzuki R (1987) A hierarchial neural-network model for control and learning of voluntary movement. Biol Cybern 69: 169-185

93. Kuo A.D., Zajac F.E. (1993a) A biomechanical analysis of muscle strength as a limiting factor in standing posture. J Biomechanics 26: Suppl 1: 137-150

94. Kuo A., & Zajac F. (1993b) Human standing posture: Multijoint movement strategies based on biomechanical constraints. Prog Brain Res 97: 349-358.

95. Kuo A F. (1995) An optimal control model for analyzing human postural balance. IEEE Transactions on Biomedical Engineering 42: 87-101.

96. Lee W.A. (1984) Neuromotor synergies as a basis for coordinated intentional actions. J Motor Behav, 16: 135-170.

97. Lee W.A., Buchanan T.S., Rogers M.W. (1987) Effects of arm acceleration and behavioral conditions on organization of postural adjustments during arm flexion. Exp Brain Res 66: 257270.

98. Ma S., Feldman A.G. (1995) Two functionally different synergies during arm reaching movements involving the trunk. J Neurophysiology, 73: 2120-2122.

99. Macpherson J.M. (1988a). Strategies that simplify the control of quadrupedal gait. I. Forces at the ground. J Neurophysiology 60: 204-217.

100. Macpherson J.M. (1988b). Strategies that simplify the control of quadrupedal gait. II. Electromyographical activity. J Neurophysiology 60: 218-231.

101. Macpherson J.M. (1991). How flexible are muscle synergies? In: Motor control: concepts and issues. Humphrey D.R., Freund H.-J. (eds). Chichester Ltd.: John Wiley & Sons, p. 33-47.

102. Magnus, R. (1924) Body Posture. A. Van Harreveld (Ed). Berlin: Verlag von Julius Springer.

103. Mah C.D., Hulliger M., Lee R.G., O'Callaghan I. (1994) Quantitative analysis of human movement synergies: constructive pattern analysis for gait. J Motor Behav 26: 83-102.

104. Massion J. (1992) Posture and equilibrium: interaction and coordination. Progress in Neurobiology, 38: 35-56.

105. Massion J. (1994) Postural control system. Current opinion in Neurobiology, 4: 877-887.

106. Massion J. Vernazza S., Alexandrav A. (1996) Feedforward postural control during movement. In: Neuroprosthetics from basic research to clinical application. A.Pedotti, M.Ferrarin, J.Quintern, R.Riener (eds). Springer.

107. Massion J., Popov K., Fabre J.C., Rage P., Gurfinkel V. (1997) Is the erect posture in micro-gravity based on the control of trunk orientation or center of mass position. Exp Brain Res 114(2): 384-389

108. Mitchell S.L., Collins J.J., De Luca C.J., Burrows A., Lipsitz L.A. (1995) Ope-loop and closed-loop postural control mechanisms in Parkinson's disease: increased mediolateral activity during quiet standing. Neurosci Lett 197: 133-136.

109. Narabayashi H. (1980) Clinical analysis of akinesia. J Neural Transm Suppl 16: 129-136.

110. Nardone A., Schiepati M. (1988) Postural adjustments associated with voluntary contraction of leg muscles in standing man. Exp Brain Res 69: 469-480.

111. Nashner L.M. (1977) Fixed patterns of rapid postural responses among leg muscles during stance. Exp Brain Res 30: 13-24.

112. Nashner L.M. (1980) Balance adjustments of humans perturbed while working. J Neurophysiol 44:650-664.

113. Nashner L.M., Forssberg H. (1986) Phase-dependent organization of postural adjustments associated with arm movement while walking. (1986) J Neurophysiol 55: 1382-1394.

114. Nashner L.M., McCollum G. (1985) The organization of human Postural movements: a formal basis and experimental synthesis. Behav Brain Sci 8, 135-172

115. Patla A. (1986) Adaptation of postural response to voluntary arm raises during locomotion in humans. Neurosci Lett 68: 334-338.

116. Paulignan Y., Dufosse M., Hugon M., Massion J. (1989) Acquisition of coordination between posture and movement in a bimanual task. Exp Brain Res 77: 337-348.

117. Pedotti A., Crenna P., Deat A., Frigo C., Massion J. (1989) Postural synergies in axial movements: short and long-term adaptation. Exp Brain Res 74: 3-10.

118. Prochazka A. (1989) Sensorimotor gain control: a basic strategy of motor systems? Prog Neurobiol 33: 281-307.

119. Ramos C.F., Stark L.W. (1990b) Postural maintanance during fast forward bending: a model simulation experiment determines the "reduced trajectory". Exp Brain Res 22: 651-657.

120. Reed E.S. (1989) Changing theories of postural development. In: Woollacott M.H., Shumway-Cook A (Eds) Development of posture and gait accross the life span. University of South Carolina, Columbia, South Carolina, USA, pp 3-24.

121. Riach C.L., Lucy S.D., Hayes K.C. (1987) Adjustments to posture prior to arm movement. In: Biomechanics X-A, ed Johnson B. 459-463, Human Kinetic Publishers.

122. Runge, C.F., Shupert, C.L., Horak, F.B., Zajac, F.E. (1998) Role of vestibular information in initiation of rapid postural responses. Exp Brain Res 122: 403-412.

123. Runge C.F., Shupert C.L., Horak F.B., Zajac F. E. (1999) Ankle and hip postural strategies defined by joint torques. Gait and Posture 10: 161-170.

124. Schieppati M., Hugon M., Grasso M., Nardohe A., Galante M. (1994) The limits of equilibrium of young and elderly control subjects and in parkinsonians. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 93: 296-298.

125. Schmidt R.A. (1988) Motor control and learning: a behavioral emphasis. 2d ed. Human Kinetics. Champaign, IL.

126. Schmidt R.A., Heuer H., Ghodsian D., Young D.E. (1998) Generalized motor programs and units of action in bimanual coordination. In: Latash M.L. (Ed). Progress in Motor Control. V.l: Bernstein's traditions in movement studies. Human Kinetics: 329-360.

127. Sheridan M.R., Flowers K.A. (1990) Movement variability and bradykinesia in Parkinson's disease. Brain 113: 1149-1161.

128. Sherrington C.S. (1906) The Integrated Action of the Nervous System. Constable: London.

129. Shupert, C., Horak, F.B., & Black, F.O. (1994) Hip sway associated with vestibulopathy. J. Vest. Res. 4:231-244.

130. Soechting J.F., Lacquaniti F. (1981) Invariant characteristics of a pointing movement in man. J Neurosci 17:295-311.

131. Soechting J.F., Lacquaniti F., Terzuolo C.A. (1986) Coordination of arm movements in three-dimensional space. Sensori-motor mapping during drawing movement. Neurosci 17: 296-310.

132. Soechting J.F., Terzuolo C.A. (1987) Organization of arm movements in three-dimensional space. Wrist movement is piecewise planar. Neurosci 23: 53-61.

133. Stapley P, Pozzo T, Grishin A (1998) The role of anticipatory postural adjustments during whole body forward reaching movements. NeuroReport 9: 1-7.

134. Stern G.M., Lander C.M., Lees A.J. (1980) Akinetic freezing and trick movement in Parkinsonian's disease. J Neural Transm 16: 137-141.

135. Thorstensson A., Oddsson L., Carlson H. (1985) Motor control of voluntary trunk movements in standing. Acta Physiol Scand 125: 309-321.

136. Timmann, D., Horak, F.B. (1997) Prediction and set-dependent scaling of early postural responses in cerebellar patients. Brain 120: 327-337.

137. Toussaint H.M., van Baar C.E., van Langen P.P., de Loose M.P., van Dieen J.H. (1992) Coordination of the leg muscles in backlift and leglift. J Biomechanics 25: 1279-1289.

138. Toussaint H.M., Commissaris D.A., van Dieen J.H., Reijnen J.S., Praet S.F.E., Beek P.J. (1995) Controlling the ground reaction force during lifting. J Motor Behav 27: 225-234.

139. Toussaint H.M., Michies Y.M., Faber M.N., Commissaris D.A., van Dieen J.H. (1998) Scaling anticipatory postural adjustments dependent on confidence of load estimation in a bi-manual whole body lifting task. Exp Brain Res 120: 85-94.

140. Vernazza S., Alexandrov A., Massion J. (1996) Is the center of gravity controlled during upper trunk movement? Neuroscience letters, 206: 77-80.

141. Winter D.A. (1990). Biomechanics and motor control in human movement (Second ed.). New York: John Wiley and Sons.

142. Winter D.A., Prince F., Frank J.S., Powell C., Zabjek K.F. (1996) A unified theory regarding A/P and M/L balance in quiet stance. J Neurophysiol 75:2334-2343.

143. Yung J.F., Winter D.A., Wells R.P. (1990) Postural dynamics in the standing human. Biol Cybern 62: 309-320.

144. Zattara M., Bouisset S. (1986) Chronometrie analysis of the posturo-kinetic programming of voluntary movement. J Motor Behav 18: 215-223.