Математическое моделирование регуляции позы человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.02.01, кандидат физико-математических наук Терехов, Александр Васильевич

• Терехов, Александр Васильевич
• кандидат физико-математических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Терехов, Александр Васильевич

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Скелетно-мышечный аппарат.

1.1.1 Скелет.

1.1.2 Сократительные свойства мышц.

1.1.3 Мотонейроны.

1.1.4 Мышечные веретена.

1.1.5 Рефлекс на растяжение.

1.1.6 Модель Фельдмана.

1.2 Механизмы поддержания вертикальной позы.

1.2.1 Позные колебания.

1.2.2 Модель перевернутого маятника.

1.2.3 Биологические сенсоры.

1.2.4 Взаимодействие модальностей.

1.2.5 Пороги чувствительности.

1.2.6 Роль вестибулярного аппарата.

1.2.7 Механизмы стабилизации

1.2.8 Математические модели.

1.3 Основные предположения.

2 Задача стабилизации

2.1 Предварительные замечания.

2.2 Математическая модель тела человека.

2.2.1 Трехзвенник.

2.2.2 Кинетическая энергия.

2.2.3 Потенциальная энергия силы тяжести

2.3 Геометрическая схема мышц.

2.3.1 Общие упрощения.

2.3.2 Группы двусуставных мышц.

2.3.3 Группы односуставных мышц

2.3.4 Матричная запись кинематических соотношений.

2.4 Мышечные усилия.

2.4.1 Обобщенные силы мышц.

2.4.2 Линеаризованная модель Фельдмана.

2.5 Уравнения движения.

2.6 Жесктости мышц

2.6.1 Равновесные усилия.

2.6.2 Оценка жесткости мышц.

2.7 Собственные колебания.

2.8 Выводы.

3 Экспериментальное исследование

3.1 Предварительные замечания.

3.2 Ограничение подвижности в суставах.

3.2.1 Условия эксперимента.

3.2.2 Результаты эксперимента.

3.2.3 Математическое модель.

3.3 Изменение суставных углов при спокойном стоянии.

3.3.1 Условия эксперимента.

3.3.2 Результаты эксперимента.

3.4 Упрощенные модели.

4 Регуляция позы при медленном наклоне опорного основания

4.1 Предварительные замечания.

4.2 Экспериментальные данные.

4.3 Математическая модель.

4.3.1 Адаптивное управление.

4.3.2 Упрощенная модель.

4.3.3 Сравнение с экспериментом

4.3.4 Трехзвенная модель.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое моделирование регуляции позы человека»

Актуальность проблемы

Изучение механизмов регуляции позы человека является наиболее актуальной задачей физиологии движений на протяжении последних сорока лет [7, 35, 46]. Их исследованием занимались и занимаются большое число лабораторий в России и за границей. Наиболее серьезный вклад в исследование данной области был сделан российскими учеными под руководством В. С. Гурфинкеля [7, 46] и американскими учеными под руководством Л. М. Нашнера [71, 72, 49].

Группа В. С. Гурфинкеля показала, что в регуляции позы центральное место занимает внутренний образ тела человека, так называемая "схема тела", позволяющая сопоставлять и совместно обрабатывать информацию от различных биологических сенсоров, определять положение произвольной точки тела в пространстве, а также планировать позные коррекции с учетом геометрической структуры и динамических характеристик тела. Многочисленные эксперименты продемонстрировали, что действие рефлекторных реакций определяется не столько истинным положением тела, сколько субъективным, порой неверным, представлением о его положении. Исследование позного регулирования в космосе выявило наличие гибких механизмов адаптации в системы регуляции позы, осуществляющих перенастройку позных рефлексов в соответствии с новыми динамическими условиями. Большое внимание уделялось механизмам планирования и реализации движений, одновременных с позной стабилизацией, как, например: наклон тела, быстрое поднятие руки и др.

Л. М. Нашнером было сформировано представление о системе регуляции вертикальной позы как совокупности настраиваемых рефлекторных обратных связей по показаниям вестибулярного аппарата, зрительной системы, суставно-мышечных рецепторов. Настройка осуществляется в соответствии с условиями, в которых решается задача поддержания позы, благодаря чему в ситуации, когда один из источников не поставляет корректную информацию, его функция компенсируется другими. У здоровых людей решение о некорректности одного из источников информации осуществляется на основании сравнения его показаний с показаниями остальных. Под руководством JI. М. Нашнера было также выявлено наличие двух основных "позных стратегий", используемых человеком при компенсации внешних возмущений. Так, медленные возмущения компенсируется преимущественно за счет изменения угла в голеностопном суставе, что соответствует "голеностопной стратегии" ("ankle strategy"). При быстром возмущении или при стоянии на узкой опоре задействуется "тазобедренная стратегия" ("hip strategy"), в которой основная роль в стабилизации отводится тазобедренному суставу. Позные стратегии подразумевают строго определенную последовательность активации различных групп мышц формирующуюся в раннем детстве.

Относительно мало внимания в изучении позного регулирования уделялось спокойному стоянию, что, по-видимому, во многом объясняется большой сложностью экспериментального исследования этого вопроса. Действительно, всякое внешнее возмущение может перевести систему регуляции позы из режима спокойного стояния в режим компенсации внешнего возмущения. Принято считать, что при спокойном стоянии используется голеностопная стратегия стабилизации позы, как наиболее близкая к условию отсутствия внешних возмущений. Это, однако, не позволяет переносить результаты, полученные при возмущении вертикальной позы на условие спокойного стояния, даже если компенсация возмущений осуществлялась в соответствии с голеностопной стратегией [38]. Характерные для спокойного стояния отклонения тела, называемые позными колебаниями, имеют амплитуды порядка долей градуса. Такие отклонения являются согласно большинству существующих оценок подпороговыми для вестибулярного аппарата и лежат на границе чувствительности суставно-мышечных рецепторов и зрительной системы. На настоящий момент предложено и используются два метода экспериментального исследования спокойного стояния, это подробный анализ позных колебаний в отсутствии внешних возмущений и применения возмущений, столь медленных и слабых, чтобы они не интерпретировались нервной системой как возмущения.

Анализ спектра позных колебаний человека позволил выделить в них несколько составляющих [7]: медленные крупные смещения центра с амплитудами порядка градуса и характерными временами более 10 с; "основные колебания" с частотой порядка 0.35 гц и амплитудой порядка доли градуса; более высокочастотные и мелкие составляющие с частотой не ниже 1 гц (также см [54]); "треморные колебания" на частотах порядка 7-12 гц и чрезвычайно малыми амплитудами.

Использование сверхмедленных возмущений показало, что несмотря на то, что они не замечаются на сознательном уровне, система регуляции позы реагирует на них, хотя и несколько странным образом. Так, в [47] показано, что синусоидальный наклон опоры под ногами с периодом порядка 160 с и амплитудой около 1.5°остается незамеченным на сознательном уровне, однако приводит к синусоидальным отклонениям тела от вертикали с приблизительно тем же периодом, но с фазовым сдвигом в среднем порядка б0°в сторону опережения, что соответствует приблизительно 30 с.

Изучение механизмов регуляции позы человека и, в частности, интерпретация результатов экспериментального исследования механизмов спокойного стояния, кажется невозможным без построения математических моделей, основывающихся на физиологических данных и гипотезах. Действительно, тело человека представляет собой многозвенную структуру, движение которой может быть достаточно сложным, и не соответствовать умозрительным рассуждениям, а выраженные в словесной форме физиологические гипотезы могут оказаться некорректными, если принять во внимание механический аспект задачи регуляции позы. По этой причине математические модели практически все время сопутствовали исследованию механизмов позного регулирования.

В математической модели, предназначенной для исследования механизмов регуляции позы, можно выделить две составляющие: биомеханическую модель тела человека и модель управления, отражающую, собственно, механизмы регуляции позы, — причем последняя во многом зависит от первой.

Наиболее употребительной биомеханической моделью тела человека является модель перевернутого маятника [8, 80]. Согласно этой модели тело человека заменяется жестким стержнем с антропоморфными масс-инерционными и геометрическими характеристиками. Стержень шарнирно соединен со стопой, которая предполагается неотрывно связанной с основанием. Шарнирное соединение соответствует голеностопному суставу. Предполагается, что управление системой осуществляется посредством приложенного в шарнире момента, которому согласно модели соответствует момент, развиваемый мышцами, действующими на голеностопный сустав.

Модель перевернутого маятника использовалась и используется при построении большого числа моделей регуляции позы, в частности, для описания спектра позных колебаний человека. В попытках приблизить спектр спокойно стоящего человека ряд авторов предлагают модели, основанные на ПИД-регулятре [52, 58], а также более сложные модели, предполагающие наличие внутреннего оценива-теля типа фильтра Калмана [53, 54, 59, 60]. В таких моделях пороги чувствительности биологических сенсоров моделируют добавлением к их показаниям сигнал типа белого шума. В [34] была предложена модель управления с переключением по положению центра масс, в которой позные колебания связывают со скользящим режимом. Все описанные модели предполагают асимптотическую устойчивость вертикальной позы, и объясняют позные колебания наличием шумов в системе.

В настоящее время все более популярной становится идея, о том, что поддержание вертикальной позы при спокойном стоянии осуществляется исходя из предполагаемого будущего положения центра масс, поставляемого внутренней моделью [44, 69, 53, 59, 60], причем по мнению рядо авторов для стабилизации используется не актуальное, а предполагаемое будущее положение центра масс [40, 43, 67].

Одна из проблем перечисленных моделей заключается в том, что они являются практически непроверяемыми. Как отмечалось, практически любое возмущение может перевести систему регуляции позы из режима спокойного стояния в режим компенсации возмущения. Анализ исключительно спектра колебаний спокойно стоящего человека не позволяет склониться в пользу той или иной модели [61], а применение сверхмедленных наклонов опорного основания приводит к результатам [47], которые к настоящему моменту не были учтены ни в одной из них.

Помимо этого, перечисленные модели существенно опираются на модель перевернутого маятника, что оставляет за рамками рассмотрения вопрос о стабилизации углов в коленном и тазобедренном суставах. Такое упрощение может повлечь за собой неверные выводы. Это в особенности касается попыток объяснить процесс стабилизации с использованием внутренних моделей. Действительно, можно предположить, что нервная система способна моделировать динамику системы с одной степенью свободы, соответствующую модели перевернутого маятника. Однако, если принять во внимание хотя бы три степени свободы и учесть подвижность в голеностопном, коленном и тазобедренном суставах, соответствующая динамическая система обладает несравнимо более сложным поведением и способность нервной системы строить такую внутреннюю модель кажется менее вероятной.

Авторы большинства моделей поддержания вертикальной позы [53, 59, 60, 34] игнорируют экспериментально установленное наличие в нервной системе цепи обратной связи по удлинениям мышц, называемой рефлексом на растяжение. Кажется немного странным, чтобы при спокойном стоянии человек намеренно подавлял рефлекс на растяжение и использует для стабилизации позы сложные внутренние модели.

Помимо модели перевернутого маятника для описания биомеханики тела человека используют более сложную трехзвенную модель, в которой учитывается также подвижность в коленном и тазобедренном суставах [33, 73, 30]. К применению подобной модели толкает, прежде всего, необходимость описывать эксперименты с возмущением позы, в которых проявляется тазобедренная стратегия. В рамках данных исследований предпринимались попытки приблизить механизмы компенсации возмущения линейными обратными связями по изменению и скорости изменения углов в суставах, значения которых подбирались таким образом, чтобы наилучшим образом приблизить экспериментальные данные [33, 73].

Отдельно следует отметить работу [30], в которой позные стратегии связывают с собственными формами потери устойчивости антропоморфной трехзвенной системы. Авторы предполагают, что внутренними переменными, используемыми центральной нервной системой при компенсации позных отклонений, являются нормальные координаты антропоморфного трехзвенника, находящегося под действием силы тяжести. Компенсация отклонений, согласно [30], осуществляется обратными связями по отклонениям и скоростям отклонений нормальных координат от нуля. Такое разделение позволило авторам лучше приблизить экспериментальные данные, нежели это было сделано их предшественникам (например, [33, 73]).

Цель и задачи исследования

Основной целью настоящей работы является математическое моделирование и экспериментальное исследование механизмов регуляции вертикальной позы в условии спокойного стояния.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Построить математическую модель для описания движений тела человека вблизи вертикального положения с учетом трехзвенной структуры тела и особенностей строения и функционирования скелетно-мышечного аппарата человека.

2. Разработать и провести серию экспериментов, направленных на тестирование гипотезы о главенствующей роли мышечной жесткости в стабилизации вертикальной позы при спокойном стоянии.

3. Построить упрощенную модель, описывающую движения предложенной трехзвенной системы на больших характерных временах.

4. Скорректировать модель с учетом эффектов, наблюдаемых в экспериментах с применением сверхмедленных возмущений.

План диссертации

Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. В первой главе приводится обзор существующей литературы, основная цель которого пояснение выбора изначальных предположений, лежащих в основе модели. В обзоре литературы приводятся минимальные сведения об анатомии и физиологии скелетно-мышечного аппарата, излагается модель А. Г. Фельдмана [26] мышечных усилий, вводится понятие рефлекторной жесткости мышц. Также приводится обзор основных имеющихся на настоящий момент сведений о спокойном стоянии, присущих ему позных колебаниях, порогах чувствительности биологических сенсоров, существующих гипотез о механизмах регуляции невозмущенной вертикальной позы.

Заключение диссертации по теме «Теоретическая механика», Терехов, Александр Васильевич

2.8 Выводы чения оценок жесткостей считалось требование равенства низшей собственной частоты трехзвенной системы частоте основных колебаний тела человека, равной, согласно [7], примерно 0.35 гц.

Проведенный анализ собственных форм и частот колебаний указал на любопытные факты, которые можно попытаться проверить экспериментально. Так, при выбранных значениях жесткостей, участие коленного и тазобедренного суставов в низшей собственной форме колебаний сравнимо с участием голеностопного сустава, что противоречит общепринятой точке зрения, что при спокойном стоянии и медленных возмущениях основная подвижность сосредоточена в голеностопном суставе.

Помимо этого, были получены оценки для второй и третей собственной частот, составляющие порядка 3-4 и 4-5 гц, соответственно. В литературе существуют лишь достаточно неопределенные указания на наличие в спектре спокойно стоящего человека составляющей с частотой выше 1 гц, а также на наличие "тремор-ных" колебаний на частоте 7-12 гц, наблюдающихся практически во всех частях тела. Поскольку нам неизвестны вызывающие доверие систематические исследования спектра колебаний человека, направленные на выявление разночастотных составляющих, а данные модели указывают на возможное наличие в спектре пиков, соответствующих собственным частотам системы, целесообразно провести такое исследование, сосредоточив поиск на области от 1 до 7 гц.

Качественный вид первых двух собственных форм соотносится с признанными данными относительно "позных стратегий" [49], используемых при компенсации возмущений. Так при медленном возмущении, компенсация осуществляется преимущественно за счет голеностопного сустава, в то время как при быстрых — преимущественно за счет тазобедренного. Характерные формы компенсации, приведенные в [49], схожи с первой и второй формами собственных колебаний, полученных в настоящем исследовании. Это позволяет предположить, что, по крайней мере, отчасти, позные стратегии определяются масс-инерционными характеристиками тела человека [30] и распределением жесткостей мышц.

В соответствии с данными модели можно ожидать, что в различных частотных областях в колебаниях спокойно стоящего человека будут наблюдаться различные соотношения между изменениями суставных углов. Некоторые указания на это были получены в [37], где отмечено синфазное изменение углов для голени и таза в области ниже 1 гц и противофазное — в области выше 1 гц. Сравнение результатов может представлять определенную трудность, поскольку в [37] использовали не суставные углы, а углы с вертикалью, тем не менее из рис. 2.8 и рис. 2.9 видно, что аналогичные соотношения наблюдаются в предложенной модели.

Хотя некоторые косвенные указания на корректность построенной модели можно получить из литературных данных, для ее верификации требуется проведение дополнительных экспериментов. Такие эксперименты были проведены, и их сопоставлению с результатами моделирования посвящена следующая глава.

Глава 3

Экспериментальное исследование

3.1 Предварительные замечания

Настоящая глава посвящена преимущественно экспериментальному исследованию механизмов поддержания невозмущенной вертикальной позы. Как уже отмечалось, подобное исследование представляет собой достаточно сложную задачу, поскольку практически любое внешнее возмущение приводит к изменению функционирования системы управления и запуску сформированных в процессе развития индивидуума компенсаторных программ. Одним из немногих источников информации об устройстве системы стабилизации невозмущенного стояния являются позные колебания.

В предыдущей главе была построена математическая модель, основывающаяся на модели мышц А. Г. Фельдмана (см. 1.1.6) в предположении, что стабилизация осуществляется преимущественно за счет мышечной жесткости. В соответствии с результатами моделирования можно ожидать, что в спектре спокойно стоящего человека присутствуют составляющие с частотами порядка 2-3 и 4-5 Гц, а в колебаниях на частоте 0.35 гц наблюдается согласованное изменение суставных углов.

Проверить эти факты достаточно сложно. Как отмечалось, изменение суставных углов в основных колебаниях имеет порядок долей градуса. Измерение их гониометрами (угломерами) затруднено тем, что при изменении активности мышц, происходящей регулярно при спокойном стоянии, последние неминуемо смещаются. Соответствующие колебаниям линейные смещения характерных точек суставов составляют при спокойном стоянии порядка 1 мм, что является подпоро-говой величиной для большинства систем видеоанализа.

Наиболее точным измерительным средством для регистрации позных колебаний является стабилограф (см. 1.2.1), позволяющий определить точку приложения нормальной реакции опорного основания с точностью до долей миллиметра. Анализ стабилограммы, как отмечалось, выявляет наличие в позных колебаниях составляющей с частотой порядка 0.35 гц, называемая основными колебаниям и, вероятно, соответствующая низшей собственной частоте системы (2.37).

Достоверное определение более высокочастотных составляющих необычайно затруднено, поскольку они в большей степени подвержены демпфированию, нежели основные колебания, а значит, соответствующие им пики спектральной характеристики будут в большей степени размыты и могут быть незамечены на фоне шумов.

По этим причинам проводилось сравнение спектральных характеристик спокойного стояния и стояния с ограниченной подвижностью в коленном и тазобедренном суставах. Поскольку, согласно модели, в колебания на низшей собственной частоте помимо голеностопного сустава вовлечены также коленный и тазобедренный, можно ожидать, что если стабилизация действительно осуществляется преимущественно за счет мышечной жесткости, то ограничение подвижности в соответствии с теоремой Релея приведет к возрастанию частоты основных колебаний. Помимо этого, можно надеяться, что удастся обнаружить высокочастотные составляющие, присутствующие в спектре спокойно стоящего человека, но исчезающие при ограничении подвижности в суставах.

3.2 Ограничение подвижности в суставах

Опишем эксперимент, позволяющий проанализировать влияние ограничения подвижности в коленном и тазобедренном суставе на спектральные характеристики позных колебаний человека.

Эксперимент проводился в лаборатории нейробиологии моторного контроля ИППИ РАН совместно с сотрудниками лаборатории: В.Ю. Шлыковым и О.В. Ка-зенниковым.

3.2.1 Условия эксперимента

Испытуемые

В эксперименте приняло участие 7 человек мужского пола в возрасте от 18 до 50 лет без известных неврологических заболеваний или нарушений двигательного аппарата со средний весом 70 кг и средним ростом 180 см. Все испытуемые были проинформированы о ходе эксперимента и дали свое согласие на участие в нем. При отборе испытуемых обращали внимания на отсутствие у них излишнего веса, наличие которого могло понизить жесткость закрепления.

Протокол эксперимента

Испытуемых просили стоять спокойно на стабилографе в удобной позе с закрытыми глазами в одном из двух условий: 1) спокойное стояние и 2) ограниченная подвижность.

Каждый испытуемый выполнял по три пробы для каждого условия. Продолжительность каждой пробы составляла 200 с. Между пробами испытуемому давали отдохнуть в течение 2-5 минут. Пробы с разными условиями чередовали, чтобы минимизировать эффект возможного обучения и влияние усталости.

Крепеж

В условии спокойного стояния свободно висящие кисти испытуемого фиксировались на туловище ремнем на уровне таза. Никаких других ограничений не было.

В условии ограниченной подвижности у испытуемого искусственно фиксировали углы в коленном и тазобедренном суставах. Для этого использовали деревянные планки и ремни. Крепеж осуществлялся как показано на рис. 3.1. Две планки были одинаковыми, примерно 140 см в длину, 5 см в ширину и 2.5 см в толщину. Они крепились спереди к ногам двумя ремнями каждая на уровне середины голени и середины бедра, так чтобы ограничить подвижность в колене. Места размещения ремней выбирались индивидуально для каждого испытуемого таким образом, чтобы по возможности уменьшить сползание ремня. Нижним концом планки упирались в малую берцовую кость примерно 10-15 см выше оси голеностопного сустава. В местах упора и между надколенником и крепежом

Рис. 3.1: Схема закрепления в условии ограниченной подвижности. подкладывали куски поролона, чтобы исключить болевые ощущений. Некоторым испытуемым приходилось подкладывать жесткие пластмассовые прокладки между надкостницей и планками, чтобы обеспечить малую подвижность в колене. Третья планка была примерно 120 см в длину, 35 см в ширину и 3 см в толщину. Она крепилась к спине и тазу с помощью двух ремней, зажимавших туловище между передними и задней планками, тем самым, ограничивая подвижность в тазобедренном суставе. Верхний ремень затягивался туго, но так, чтобы не затруднять дыхание испытуемого. Голова испытуемого притягивалась эластичным ремнем к верхнему концу третьей палки. Некоторым испытуемым под голову подкладывали куски толстого поролона, чтобы обеспечить наиболее близкое к естественному положение головы. Для каждого испытуемого в одной из проб голова не крепилась. Руки испытуемых фиксировались аналогично условию спокойного стояния. Общий вес крепежа составлял 4.7 кг. После закрепления испытуемых просили попытаться не в полную силу согнуть и разогнуть колено. Если наблюдалась заметная подвижность, крепеж снимали и давали испытуемому отдохнуть. Обычно удовлетворительное крепление достигалось с первого раза, но в нескольких случаях со второго. Необходимости в третей попытке крепления ни разу не возникало.

Производимые измерения

В ходе эксперимента записывались сагиттальная и фронтальная стабилограм-ма. Для этого использовали стабилограф СТАБИЛАН 01-2.13, данные с которого подавались на компьютер и записывались с помощью поставляемого производителем программного обеспечения. Также, на грудь испытуемого надевали эластичный ремень с тензометрическим датчиком дыхания ДДПТ-1, входящим в комплект СТАБИЛАН 01-2.13. Частота съема данных составляла 50 гц, продолжительность каждой пробы — 200 с. Дыхание регистрировалось у 6 из 8 испытуемых.

Анализ данных

Для анализа колебаний человека в сагиттальной плоскости использовалась сагиттальная стабилограмма. Напомним, что под стабилограммой понимают изменение во времени положения точки приложения нормальной реакции опоры, а сагиттальная стабилограмма подразумевает, что это положение определялось только для плоскости переднезаднего направления.

Строились оценки спектральной характеристики колебаний человека. Для анализа спектра в целом вне области низших частот, методом Велча [14] строилась оценка спектральной характеристики, для чего использовали функцию Р&ЯЕЪСН среды МаМаЬ. Ширину окна выбирали равной 512 отсчетов, что приблизительно соответствует 10-и секундам. Ширина окна выбиралась таким образом, чтобы в записи помещалось примерно 32 окна с 50% перекрытием, тем самым, повышая достоверность получаемой оценки вне области низких частот. Полученная оценка имела разрешение 25/51~0.1 гц. Она сглаживалась окном Ханна шириной 11 точек, что соответствует полосе спектра примерно в 1 гц. Такое сглаживание имеет смысл уравнивания энергии приходящейся на соседние частоты. Примеры полученных спектральных характеристик приведены на рис. 3.6.

Для области низких частот, которой принадлежат основные колебания спокойно стоящего человека, строились оценки методом Велча и методом ковари-аций [14],для чего использовали функции РДОЕЪСН и РСОУ среды МаМаЬ. Для метода Велча ширина окна выбралась равной 2048 отсчетов, что соответствует приблизительно 40 с, перекрытие — 50%. Полученная оценка имеет разрешение

25/4095^0.012 гц. Ширина окна выбиралась таким образом, чтобы в каждом окне ориентировочно укладывалось по 10 полных низкочастотных колебаний. Получаемая оценка спектральной функции сглаживалась окном Ханна шириной в 9 точек, что соответствует полосе спектра примерно в 0.1 Гц. Примеры спектральных характеристик приведены на рис. 3.3.

Для использования метода ковариации частота дискретизации сигнала снижалась в 10 раз, т.е. до 5 Гц, для чего выбиралась каждая 10 точка исходного сигнала, а остальные игнорировались. После чего удалялась низкочастотная составляющая сигнала двухпроходным фильтром с окном Баттерворта 4-го порядка с частотой среза 0.1 Гц. Для полученного сигнала строили оценку спектра методом ковариаций, использующим однопроходную авторегрессивную модель. Порядок модели брался равным 7. Для большинства сигналов было достаточно 3-го порядка, однако в некоторых случаях низкий порядок приводил к сильному размыванию и сползанию пика. Нечетный порядок обусловлен необходимостью учитывать низкочастотную апериодическую составляющую спектра. Пример оценки приведен на рис. 3.3.

Частота дыхания определялась параметрическими методами. Для этого частота дискретизации показаний датчика дыхания понижалась в 10 раз, после чего сигнал подвергался медианному сглаживанию с шириной окна 5 точек (что соответствует 1 секунде сигнала) и сглаживанию окном Ханна той же ширины. Затем удалялась низкочастотная составляющая сигнала двухпроходным фильтром с окном Баттерворта 4-го порядка с частотой среза равной 0.03 гц. К обработанному сигналу применяли метод "MUSIC" [14] 2-го порядка. В качестве оценки частоты дыхания брали точку максимума полученной спектральной характеристики.

3.2.2 Результаты эксперимента

Пример стабилограммы для условия спокойного стояния и ограниченной подвижности приведен на рис. 3.2. Из рис. 3.2 можно видеть возрастание частоты основных колебаний, что подтверждается оценками спектральных плотностей, приведенными на на рис. 3.3. Здесь сплошной линией обозначена оценка, полученная методом ковариаций, пунктиром — методом Велча.

Напомним, что метод ковариаций основан на использовании авторегрессион

Спокойное стояние Ограниченная подвижность

Рис. 3.2: Сагиттальная стабилограмма. ной модели, имеющей своим непрерывным аналогом линейное дифференциальное уравнение с гауссовым белым шумом в правой части. Порядок дифференциального уравнения совпадает с порядком авторегрессионной модели. Таким образом, если считать, что основные колебания есть колебания отражающей процесс стояния линейной системы на низшей собственной частоте, а также в предположении корректности приближенной одночастотной модели, построенной в предыдущем параграфе, можно ожидать, что метод ковариаций 2-го порядка будет достаточно точно описывать спектр сигнала.

Примерно для половины испытуемых было достаточно 3-го порядка модели в методе ковариаций. Использование 3-го, а не 2-го порядка модели связано с наличием низкочастотной апериодической составляющей, которую не удавалось полностью устранить фильтрацией.

Частота основных колебаний определялась как точка максимума спектральной характеристики. Обычно не возникало проблем определить частоту основных колебаний по спектральной характеристике, построенной с использованием метода Велча.

Хотя точность оценки частоты для ряда записей была не выше 0.1 Гц, ее значение выписывалось с двумя знаками после запятой. В дальнейшем определенные таким образом частоты рассматривались как реализации случайной величины, что оправдывало такую запись, как и само использование точечных, а не интер

Рис. 3.3: Спектральные характеристики. вальных оценок.

Оценки частот основных колебаний и дыхания приведены в таблицах 3.1 и 3.2, соответственно. В таблицах не указаны данные для первой пробы испытуемого ПТ обоих условий по причине дефектов записи. У всех испытуемых среднее по пробам значение частоты в условии ограниченной подвижности было выше, чем при спокойном стоянии, что проиллюстрировано на рис. 3.4.

Проводилось сравнение частот основных колебаний и дыхания. На рис. 3.5 по горизонтали откладывалась частота дыхания, а по вертикали — частота основных колебаний. Видно, что частота относительно постоянна для всех испытуемых, в то время как по частотам основных колебаний наблюдаются значительные различия.

Оценка величины коэффициента корреляции между частотой основных колебаний и дыхания составляет 0.50 для условий спокойного стояния и 0.08 для ограниченной подвижности. Умеренное значение коэффициента для условия спокойного стояния, по-видимому, является следствием малого объема выборки. Наиболее существенно, что частота дыхания в обоих случаях заметно отличается от частоты основных колебания, а значит можно полагать, что основные колебания

Заключение

В диссертационной работе было проведено экспериментально-теоретическое исследование механизмов регуляции позы при спокойном стоянии для плоскости перед незаднего направления. Были получены следующие результаты:

1. Построена математическая модель, приближенно отражающая биомеханические особенности тела человека: трехзвенную структуру тела и геометрическое строение скелетно-мышечного аппарата, модель А. Г. Фельдмана мышечных усилий.

2. В рамках гипотезы о достаточности рефлекторной жесткости мышц для стабилизации невозмущенной вертикальной позы предложен метод оценивания рефлекторных жесткостей по значениям равновесных мышечных усилий и частоте основных колебаний. При этом предполагается, что основные колебания спокойно стоящего человека соответствуют собственным колебаниям соответствующей биомеханической системы.

3. Разработана и проведена серия экспериментов по верификации построенной модели и лежащей в ее основе гипотезы о достаточности мышечных жесткостей для стабилизации вертикальной позы. Получено, что при искусственном ограничении подвижности в коленном и тазобедренном суставе человека наблюдается возрастание частоты основных колебаний. Этот результат согласуется с теоремой Релея о собственных частотах колебательной консервативной системы со связью и тем самым поддерживает высказанную гипотезу.

4. Построена модель для описания стояния при ограниченной подвижности в суставах и исследована зависимость ее низшей собственной частоты от жесткости закрепления. Показано, что нежесткость крепежа не оказывает решающего влияния на результаты эксперимента.

5. Разработана и проведена серия экспериментов по выявлению формы основных колебаний человека при спокойном стоянии. Получено, что для ряда испытуемых характерно согласованное изменение суставных углов в процессе основных колебаний, что дает основания интерпретировать последние как колебания на низшей собственной форме. Полученная из эксперимента форма изменения суставных углов качественно совпадает с данными модели для низшей формы собственных колебаний.

6. Методами разделения движения построена упрощенная одночастотная трех-звенная модель, описывающая движения исходной модели на характерных временах порядка периода основных колебаний.

7. Построена модель механизма коррекции вертикальной позы с учетом возможной негоризонтальности основания в отсутствии поставляемой вестибулярным аппаратом информации об отклонениях тела относительно вертикали. Построенная модель позволила описать имеющиеся в литературе экспериментальные данные о реакции человека на сверхмедленные наклоны основания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Терехов, Александр Васильевич, 2007 год

1. Физиология движения. / Ред.: М.А. Алексеев, B.C. Гурфинкель. // JL: Наука, 1976.

2. Бегун П.И., Шукейло Ю.А. // Биомеханика. СПб.: Политехника, 2000.

3. Влахова A.B., Новожилов И.В. Разделение движений разночастот-ной механической системы, не содержащей явно "малых"или "больших "параметров.// Изв. РАН. МТТ. №1. 2003.

4. Воронов A.B. // Анатомическое строение и биомеханические характеристики мышц и суставов нижней конечности — М., Физкультура, образование и наука, 2003. 202 с.

5. Воронов A.B. Роль одно- и двусуставных мышц нижних конечностей при наземной локомоции.// Физиология человека. 23(3). 2004.

6. Гранит Р. Основы регуляции движений. — М.: Мир, 1973.

7. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик. M.JI. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965.

8. Гурфинкель B.C., Осовец С.М. Динамика равновесия вертикальной позы человека. // Биофизика. 1972.17(3), С. 478-485.

9. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом регуляции позы человека? // Биофизика. 1974. Т. 19. № 4. С. 744.

10. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе // Физиология человека. 1982. Т. 8. № 6. С. 931.

11. Зациорский В.M., Прилуцкий Б.И. Нахождение усилий мышц человека по заданному движению. // Современные проблемы биомеханики, 1992, №7, С. 81-123.

12. Копылов И.А., Кручинин П.А., Новожилов И.В. О реализуемости движений по Н. А. Бернштейну. // Изв. РАН. МТТ. №5. 2003 с. 39-49.

13. Марпл C.JI. Цифровой спектральный анализ и его приложения. —М.: Мир, 1990.

14. Новожилов И.В. Фракционный анализ. — М.: Изд-во механико-математического факультета МГУ, 1995.

15. Орлов И.В., Гусев В.М., Долгобродов С.Г., Щупляков B.C. О возможности коррекции вертикальной позиции человека с помощью биологической обратной связи. Сенсорные системы, 2003, т. 17, №1, с. 58-67.

16. Математическое моделирование канало-отолитовой реакции на поворот в гравитационном поле. Отчет о научно-исследовательской работе НИИМ

17. МГУ. Руководители: В. А. Садовничий, В. В. Александров — М: 2005. 84с.

18. Терехов A.B., Левик Ю.С., Солопова И.А. Механизмы коррекции референтного положения в системе регуляции вертикальной позы. //Физиология человека, Т.ЗЗ, N3, 2007, С. 1-8.

19. A.B. Терехов Адаптивное управление в системе регуляции вертикальной позы человека // Системы управления и информационные технологии, N1.2(23), 2006, С. 287-290.

20. Терехов A.B., Шлыков В.Ю. Механизмы стабилизации невозмущенной позы человека // Биомеханический и нейросетевые модели двигательного управления и обучения. Москва, 2006, С. 12-13.

21. Терехов A.B., Забелин A.B. К выбору механической модели антропоморфного многозвенника // Биомеханика 2004. VII Всероссийская конференция по биомеханике. Тезисы докладов. Нижний Новгород. ИПФ РАН. 2004. С 135-136.

22. Терехов A.B. К задаче стабилизации вертикальной позы человека // Новые технологии в медицине. Сборник докладов Первой международной дистанционной научно-практической конференции. СПб.: 2004. С. 123-125.

23. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления. М. Наука, 1979.

24. Фрадков A.JI. Адаптивное управление в сложных системах. М.: Наука, 1990, 296 с.

25. Шипов A.A., Кондрачук A.B., Сиренко С.П. Биомеханика вестибулярного аппарата. — Москва, издательство Фирма "Слово", 1997. 200 с.

26. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. — Ленинград, Медицина. 1974.

27. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Horak F.B., Carlson-Kuhta P, Park S. Feedback equilibrium control during human standing. Biol Cybern. 2005;93(5):309-22.

28. Angelaki D.E., McHenry M.Q., Dickman J.D., Newlands S.D., Hess B.J. Computation of inertial motion: neural strategies to resolve ambiguous otolith information. J Neurosci. 1999;19(l):316-27.

29. Angelaki D.E., Wei M., Merfeld D.M. Vestibular discrimination of gravity and translational acceleration. Ann N Y Acad Sei. 2001;942:114-27.

30. Barin К. Evaluation of a generalized model of human postural dynamics and control in the sagittal plane. Biol Cybern. 1989; 61(l):37-50.

31. A. Bottaro, M. Casadio, P. G. Morasso, V. Sanguineti. Body sway during quiet standing: Is it the residual chattering of an intermittent stabilization process? Human Movement Science 24 (2005) 588-615.

32. Brooks V.B. // The Neural Basis of Motor Control. New York: Oxford University Press, 1986. 330 pp.

33. Collins JJ. The redundant nature of locomotor optimization laws. J Biomech. 1995;28(3):251-67.

34. Creath R, Kiemel T, Horak F, Peterka R, Jeka J. A unified view of quiet and perturbed stance: simultaneous co-existing excitable modes. Neurosci Lett. 2005;377(2):75-80.

35. Fitzpatrick R.C., Taylor J.L., McCloskey D.I. Ankle stiffness of standing humans in response to imperceptible perturbation: reflex and task-dependent components // J. Physiol. 1992. V. 454(1). P. 533.

36. Fitzpatrick R.C., McCloskey D.I. Proprioceptive, visual and vestibular thresholds for the perception of sway during standing in humans //J. Physiol. 1994. V. 478(1). P. 173.

37. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. Loop Gain of Reflexes Controlling Human Standing Measured With the Use of Postural and Vestibular Disturbances. // Journal of Neurophysiology, Vol. 76. No. 6. p. 3994-4008, 1996

38. R. C. Fitzpatrick. More pulsating movement. // J Physiol (2003), 551.1, p. 4

39. R. C. Fitzpatrick, S. C. Gandevia. Paradoxical muscle contractions and the neural control of movement and balance. // J Physiol (2005), 564.1, p. 2

40. Gatev P., Thomas S., Kepple T., Hallett M. Feedforward ankle strategy of balance during quiet stance in adults. // J. Physiol. (1999), 514.3, pp. 915-928.

41. Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Mori S., Popov K.E. Postural reactions to the controlled sinusoidal displacement of the supporting platform. Agressologie. 1976; 17: pp. 71-6.

42. Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Mori S., Popov K.E. Stabilization of body position as the main task of postural regulation. Hum Physiol. 1981. 7(3):155-65.

43. V.S. Gurfinkel The Mechanisms of Postural Regulation in Man. In Physiology and General Biology Reviews Vol. 7, Part 5, 1999. pp. 59-87.

44. Gurfinkel V.S., Ivanenko Yu.P., Levik Yu.S., Babakova I.A. Kinesthetic reference for human orthograde posture // Neuroscience. 1995. V. 68(1). P. 229.

45. A. L. Hof. In vivo measurement of the series elasticity release curve of human triceps surae muscle. // J Biomech 31: 793-800, 1998.

46. Horak F.B., Nashner L.M. Central programming of postural movements: adaptation to altered support-surface configurations. J Neurophysiol. 1986;55(6):1369-81.

47. Ito S., Nishigaki T., Kawasaki H. Upright posture stabilization by ground reaction force control. // Proceedings of the International Symposium on Measurement, Analysis and Modeling of Human Functions. Sapporo, 2001, c 515-520.

48. Jeka J., Kiemel T., Creath R., Horak F., Peterka R. Controlling human upright posture: velocity information is more accurate than position or acceleration. J Neurophysiol. 2004;92(4):2368-79.

49. Johansson R, Magnusson M, Akesson M. Identification of human postural dynamics. IEEE Trans Biomed Eng. 1988 Oct;35(10):858-69.

50. T. Kiemell, K. S. Oie, J. J. Jeka. Multisensory fusion and the stochastic structure of postural sway. // Biological Cybernetics, 87, p. 262-277, 2002

51. Kiemell T., Oie K.S., Jeka J.J. Slow dynamics of postural sway are in the feedback loop // J. Neurophysiol. 2006. V. 95. P. 1410-1418.

52. Kavounoudias A, Roll R, Roll JP. The plantar sole is a 'dynamometric map' for human balance control. // Neuroreport. 1998 Oct;9(14):3247-52.

53. Kavounoudias A., Gilhodes J.C., Roll R., Roll J.P. From balance regulation to body orientation: two goals for muscle proprioceptive information processing? // Exp Brain Res. 1999, 124(1), 80-88.

54. A. Kavounoudias, R. Roll and J-P. Roll Foot sole and ankle inputs contribute jointly to human erect posture regulation. // J Physiology, 2001; 532.3: 869-878

55. Kuo AD. An optimal state estimation model of sensory integration in human postural balance. 11 J Neural Eng. 2005, 2(3), 235-249.

56. Krishnamoorthy V., Goodman S., Zatsiorsky V., Latash M.L. Muscle synergies during shifts of the center of pressure by standing persons: identification of muscle modes. Biol Cybern. 2003;89(2):152-61.

57. Lestienne F.G., Gurfinkel V.S. Postural control in weightlessness: a dual process underlying adaptation to an unusual environment. Trends Neurosci. 1988;ll(8):359-63.

58. Loram I.D., Lakie M. Human balancing of an inverted pendulum: position control by small, ballistic-like, throw and catch movements. // Journal of Physiology (2002), 540.3, pp. 1111-1124.

59. Loram I.D., Lakie M. Direct measurement of human ankle stiffness during quiet standing: the intrinsic mechanical stiffness is insufficient for stability. // Journal of Physiology (2002), 545.3, pp. 1041-1053

60. Loram I.D., Maganaris C.N., Lakie M. Human postural sway results from frequent, ballistic bias impulses by soleus and gastrocnemius. // J Physiol 564.1 (2005) pp 295-311

61. J. Massion, K. Popov, J.-C. Fabre, P. Rage, V. Gurfinkel. Is the erect posture in microgravity based on the control of trunk orientation or center of mass position? Exp Brain Res (1997) 114:384-389

62. Morasso P., Schieppati M. Can muscle stiffness alone stabilize upright standing? // J. Neurophysiol. 1999. V. 82. P. 1622.

63. Morasso PG, Baratto L, Capra R, Spada G. Internal models in the control of posture. Neural Netw. 1999 0ct;12(7-8):1173-1180.

64. Nashner L.M. Sensory feedback in human posture control. D.Sc. Thesis. M.I.T., Cambridge, 1970.

65. L. M. Nashner. Analysis of stance posture in humans. — In: Handbook of Behavioral Neurobiology. V.5. Motor Coordination. Eds.: A. L. Towe, E. S. Luschel. New York: Plenum Press, 1981, p. 527-565.

66. Park S, Horak F.B., Kuo A.D. Postural feedback responses scale with biomechanical constraints in human standing. Exp Brain Res. 2004; 154(4):417-427.

67. Peterka R. J. Sensorimotor Integration in Human Postural Control. // J Neurophysiol, 2002 pp. 1097-1118.

68. Rohen J. W., Yokochi C., Lutien-Drecoll E. Color atlas of anatomy: a photographic study of the human body. New York: Lippincott Williams and Wilkins, 2002.

69. Terekhov A.V., Levik Yu.S. The forming of the reference vertical in the orthograde posture stabilization task // Progress in motor control V, 2006. 4-20.

70. Terekhov A.V. Concerning the nature of slow component in postural sway. // European Workshop on Movement Science 2005, Vienna, 2005. P. 123.

71. Roll R., Kavounoudias A., Roll J.P. Cutaneous afferents from human plantar sole contribute to body posture awareness. // Neuroreport. 2002, 13(15), 1957-1961.

72. Winter D.A., Patla A.E., Prince F., Ishac M., Gielo-Perczak K. (1998) Stiffness Control of Balance in Quiet Standing. // J Neurophysiol, т. 80, стр. 1211-1221.

73. Zatsiorsky V.M., Duarte M. Rambling and trembling in quiet standing. // Motor Control, 2, 185-200. 2000.