Становление экологического направления в отечественной микробиологии в трудах С.Н. Виноградского, его современников и последователей: конец XIX - середина XX вв. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 07.00.10, кандидат наук Колотилова, Наталья Николаевна

• Колотилова, Наталья Николаевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Колотилова, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................4

ИСТОРИОГРАФИЯ ПРОБЛЕМЫ........................................................................13

Глава 1. Жизненный путь и научная деятельность С.Н. Виноградского

до эмиграции. Начало развития микробиологии в России .......................................16

1.1 .Биографические данные....................................................................................16

1.2.Начало развития микробиологии в России и условия формирования научных

интересов С. Н. Виноградского.................................................................................23

1.3.Научная деятельность С.Н. Виноградского ............................................................31

1.3.1. Первое исследование..................................................................................31

1.3.2. Страсбург. Открытие хемосинтеза............................................................33

1.3.3. Цюрих. Открытие хемоавтотрофии............................................................39

1.3.4. Работы Петербургского периода...............................................................42

Глава 2. Идеи С.Н. Виноградского и развитие общей и экологической

микробиологии в России в конце XIX - начале XX вв................................................49

2.1. Плеяда микробиологов-естествоиспытателей...........................................................49

2.1.1. Василий Леонидович Омелянский (1867 - 1928)..........................................52

2.1.2. Даниил Кириллович Заболотный (1866-1929)..............................................58

2.1.3. Георгий Адамович Надсон (1867-1939)......................................................59

2.1.4. Борис Лаврентьевич Исаченко (1871 - 1948)................................................65

2.1.5. Владимир Степанович Буткевич (1872 - 1942).............................................72

2.1.6. Николай Григорьевич Холодный (1882-1953)..............................................75

2.1.7. Александр Федорович Лебедев (1882 - 1936)...............................................80

2.2. Начало преподавания микробиологии и первые микробиологические учреждения..........89

2.3. «Журнал микробиологии».................................................................................92

2.4. Развитие сети биостанций.................................................................................94

Глава 3. Российские биологи и врачи в Институте Пастера.......................................102

3.1. Институт Пастера..........................................................................................102

3.2. Микробиологические курсы в Институте Пастера...................................................106

3.2.1. Институт Пастера и первые российские женщины-микробиологи....................110

3.3. Научные работы российских ученых в Институте Пастера ......................................113

3.3.1. Российские эмигранты в Институте Пастера .............................................116

Глава 4. С.Н. Виноградский в эмиграции .............................................................124

4.1. Разработка новой методологии.........................................................................127

4.2. Изучение основных микробных процессов в почве.................................................131

4.3. Создание экологической микробиологии..............................................................141

4.4. Рефераты С.Н. Виноградского...........................................................................144

4.5. Научная переписка С.Н. Виноградского ..................................................................153

4.6. Ученики С.Н. Виноградского............................................................................160

4.7 «Летопись нашей жизни» и «Микробиология почвы»..............................................165

4.8. Архив С.Н. Виноградского...................................................................................169

4.9. Г.А. Заварзин о мировоззрении С.Н. Виноградского...............................................................173

Глава 5. Экологическое направление в микробиологии в советский период..................177

5.1. Е.Е. Успенский и создание кафедры микробиологии МГУ.......................................194

5.1 Л.Евгений Евгеньевич Успенский (1889-1938)................................................195

5.1.2. Сергей Иванович Кузнецов (1900-1987)...................................................218

5.1.3. Владимир Оттонович Таусон (1894-1946) ................................................221

5.1.4. Давид Моисеевич Новогрудский (1898-1953) .............................................226

5.1.5. «Водно-почвенное» направление на кафедре микробиологии ........................230

5.1.6. Тематика первых выпусков журнала «Микробиология» ..............................230

5.2. Экологическое направление микробиологии в Советском Союзе. Институт микробиологии АН СССР..................................................................................231

Глава 6. Продолжение традиций С.Н. Виноградского в трудах академика

Г.А. Заварзина, основателя природоведческой микробиологии..................................241

6.1.Георгий Александрович Заварзин (1933-2011)...............................................241

6.2. Природоведческая микробиология.............................................................247

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................................................................................259

ВЫВОДЫ.........................................................................................................260

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................262

Архивные источники..........................................................................................297

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................................302

Приложение 1. Материалы «Журнала микробиологии» (1914-1919).......................................302

Приложение 2. Российские биологи и врачи в Институте Пастера...................................308

Приложение 3. Доклады и речи С.Н. Виноградского (Перевод с франц.).............................316

Приложение 4. Темы первых дипломных работ студентов кафедры микробиологии МГУ......334

Приложение 5. Статьи экологической тематики в первых томах журнала «Микробиология»

(1932-1934)........................................................................................................336

Приложение 6. Иллюстративные материалы..............................................................339

Памяти академика Георгия Александровича Заварзина ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Экологии принадлежит одно из центральных мест в современном естествознании. В XX-XXI вв. она приобрела исключительно большое значение и как фундаментальная наука, и как система мировоззрения, связанная с отношением человека к окружающему миру, и как совокупность исследований, посвященных биоремедиации и охране окружающей среды. Место микробиологии в этом комплексе проблем особенно велико. Микроорганизмы являются важнейшими агентами, обуславливающими взаимосвязь биогеохимических процессов в биосфере. Экология микроорганизмов восходит к гениальной догадке J1. Пастера о роли «бесконечно малых» как деструкторов в природе. Основоположником экологической микробиологии является великий русский ученый С.Н. Виноградский (1856-1953). По словам академика Г.А. Заварзина (2011а), С.Н. Виноградский оказал наибольшее влияние на развитие науки в XX веке. Г.А. Заварзин (1974, 2004) отмечает существование традиционной русской микробиологической школы; к ее отличительным особенностям относится интерес к глобальным биогеохимическим проблемам (связь с почвоведением, исследованием пресноводных и морских водоемов, геологией), изучение микроорганизмов экстремальных местообитаний, часто с необычной морфологией и физиологией; преимущественный интерес к проблеме «микроорганизм и его естественная среда обитания». Эта школа восходит к работам С.Н. Виноградского, у истоков ее были ученые-ботаники. Она продолжает развиваться и сейчас, сохраняя свои отличительные черты.

Для многих представителей русской микробиологической школы характерны концепции холизма, связанные с системным подходом; смелые новые идеи, ломающие устоявшиеся (в том числе, «интуитивные») представления; глубокие обобщения, относящиеся не только к микробиологии, но к естествознанию, в целом. Примером может служить открытие С.Н. Виноградским хемосинтеза (как жизни за счет неорганических, т.е. «не связанных с жизнью» веществ) и хемоавтотрофии (в противоположность фотоавтотрофии); обнаружение А.Ф. Лебедевым гетеротрофной (в отличие от автотрофной) фиксации углекислоты; представления о роли симбиозов в эволюции и гипотеза симбиогенеза, связанные с именами A.C. Фаминцына, К.С. Мережковского, Б.М. Козо-Полянского. Необходимо отметить и отсутствие, как правило, антропоцентрического взгляда на мир. Одна из последних обобщающих работ Г.А. Заварзина «Микробиология как центральная дисциплина биологии» (20116) ставит вопрос о необходимости смены приоритетов в естествознании и имеет мировоззренческий характер.

Для России начала XXI века актуально повышение интереса к истории отечественной науки, которое часто сопряжено с переломными моментами в истории государства, обуславли-

вая рост национального достоинства и воспитание патриотизма, а также преемственность науки и восстановление связи времен. Все это важно и сегодня. Представляется необходимым напомнить уходящие из памяти имена отечественных микробиологов, в частности репрессированных, реконструировать их научные судьбы. Виноградский относится к наиболее крупным российским ученым-эмигрантам. Важно сохранить память о «России, которую мы потеряли», российской научной эмиграции.

О повышении интереса к истории микробиологии свидетельствует и включение курса лекций по истории и методологии микробиологии в программу спецкурсов, читаемых на биологическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова (2013); значительное место в нем уделено истории экологии микроорганизмов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Становление экологического направления в отечественной микробиологии в трудах С.Н. Виноградского, его современников и последователей: конец XIX - середина XX вв.»

Все это определяет актуальность темы исследования.

Степень разработанности проблемы. В истории экологического направления в отечественной микробиологии сегодня существует определенный пробел. Кроме того, недостаточно полно изучены взаимодействия российских ученых с Пастеровским институтом в Париже. Практически нет специальных работ, анализирующих научное наследие основателя природоведческой микробиологии Г.А. Заварзина, научного преемника С.Н. Виноградского.

Цель: проследить становление экологического направления микробиологии в трудах С.Н. Виноградского и развитие его традиций в исследованиях отечественных ученых конца XIX - середины XX в.

В работе поставлены следующие задачи:

1) охарактеризовать основные работы и концепции Виноградского, связанные с экологическим направлением в микробиологии, в разные периоды его научной деятельности.

2) охарактеризовать значение работ Виноградского для развития отечественной микробиологии и экологии микроорганизмов, проследить основные тенденции развития экологии микроорганизмов в трудах российских микробиологов первой половины XX в.

3) Проследить становление основных направлений экологии микроорганизмов на кафедре микробиологии МГУ имени М.В. Ломоносова и реконструировать научные судьбы ее первых сотрудников.

4) Выявить экологические направления в исследованиях российских биологов, в том числе, представителей российской научной эмиграции, в Пастеровском институте в Париже.

5) Исследовать роль Института Пастера в развитии российско-французских научных связей.

6) Выявить влияние С.Н. Виноградского на формирование научных взглядов его коллег из других стран.

7) Охарактеризовать основные направления исследований основателя природоведческой микробиологии академика Г.А. Заварзина и их связь с традициями С.Н. Виноградского.

Несмотря на то, то последняя задача выходит за временные рамки исследования, ее постановка представляется необходимой: она является логическим продолжением темы. Основатель природоведческой микробиологии Г.А. Заварзин был сознательным преемником традиций С.Н. Виноградского, и его вклад в развитие глобальной микробиологии, теоретических основ экологии микроорганизмов весьма значителен в мировом масштабе. Необходимо подчеркнуть роль Г.А. Заварзина в увековечении имени С.Н. Виноградского.

Научная новизна. Проведен подробный анализ научной деятельности С.Н. Виноградского как основателя экологической микробиологии. Большая часть нового фактологического материала относится к периоду его жизни во Франции и работе в Институте Пастера. Использованы исторические документы, хранящиеся в Архиве Пастеровского института в Париже, новые для отечественных историков науки; большое внимание уделено научной переписке ученого. Впервые на русский язык переведен ряд неопубликованных и малоизвестных работ Виноградского, а также аналитические статьи и рефераты, опубликованные в реферативном журнале Пастеровского института (Bulletin de l'Institut Pasteur). Охарактеризованы методы, введенные Виноградским, послужившие основой для развития экологического направления микробиологии в России и Советском Союзе.

Охарактеризована деятельность российских ученых - представителей экологического направления в микробиологии в конце XIX - середине XX вв., прослежена тематика публикаций в ведущих микробиологических журналах.

Проанализирована тематика научных работ российских ученых в Институте Пастера. Составлен список российских исследователей, связанных в своей деятельности с Институтом Пастера, впервые реконструирован или дополнен ряд научных биографий, собраны и перечислены статьи российских ученых, опубликованные в журнале Annales de l'Institut Pasteur.

Рассмотрена история становления экологических исследований на кафедре микробиологии МГУ, в том числе, по материалам первых дипломных работ. Дополнены научные биографии первых сотрудников кафедры, работавших в области почвенной, водной и геологической микробиологии, собраны сведения об их экологических исследованиях на биостанциях, связанных с Московским университетом. Впервые подробно изучен жизненный путь и неопубликованное научное наследие основателя кафедры микробиологии МГУ Е.Е. Успенского.

Охарактеризованы основные экологические направления в развитии микробиологии в нашей стране в середине XX в.

Впервые проведен анализ научного наследия академика Г.А. Заварзина в аспекте продолжения им традиций С.Н. Виноградского и создания нового научного направления: природоведческой микробиологии.

В научный оборот введены материалы архивов: Архива РАН, Архива МГУ имени М.В. Ломоносова, Архива Пастеровского института в Париже.

Хронологические рамки исследования. Работа охватывает временной интервал с конца XIX до середины XX века, совпадающий с периодом научной деятельности С.Н. Виноградского. Это время условно разделено на два этапа, граница между которыми (1920 год) совпадает с началом эмиграции ученого.

Раздел между ними обусловлен Первой мировой войной (1914-1918), социалистической революцией (1917) и возникновением в нашей стране нового государства, что привело к резким изменениям в судьбах многих людей, в том числе, С.Н. Виноградского. В определенной мере этим этапам соответствуют и основные этапы развития микробиологии и ее экологического направления в нашей стране. Первый этап (конец XIX в. - 1920 г.) охватывает начало научных исследований С.Н. Виноградского в Петербургском университете, его классические работы в Страсбурге, Цюрихе, в Императорском Институте экспериментальной медицины (ИЭМ) в Петербурге. За ними последовало время интенсивного развития микробиологии в нашей стране, в том числе, изучения биоразнообразия микроорганизмов на основе созданного Виноградским элективного метода, появление плеяды блестящих микробиологов-естествоиспытателей (В.Л. Омелянского, Г.А. Надсона, H.H. Худякова, Б.Л. Исаченко, Н.Г. Холодного, А.Ф. Лебедева, Б.В. Перфильева, С.М. Вислоуха и др.), чьи работы во многом продолжали традиции С.Н. Виноградского. К этому этапу относится появление в России первых микробиологических научных лабораторий, кафедр и лекционных курсов в вузах, микробиологических обществ, научного журнала по микробиологии; начало работы микробиологов на биостанциях и в экспедициях. В годы Гражданской войны многие научные исследования были прерваны.

Второй этап (1920 г. - середина XX в.) связан с деятельностью С.Н. Виноградского во Франции в Институте Пастера и созданием им экологической микробиологии. Работы Виноградского оказали большое влияние на развитие экологии микроорганизмов в СССР и в ряде других стран. К наиболее крупным представителям экологического направления в микробиологии этого времени относятся Омелянский В.Л., Б.Л. Исаченко, Н.Г. Холодный, B.C. Буткевич, Б.В. Перфильев, С.П. Костычев, H.A. Красильников, Е.Н.Мишустин, Е.Е. Успенский, В.О. Таусон, Д.М. Новогрудский, С.И. Кузнецов и др. В СССР создаются и реорганизуются но-

вые научные институты; развивается морская, почвенная, геологическая микробиология, микробиологические исследования континентальных водоемов, изучаются взаимоотношения между микро- и макроорганизмами. Развитие экологических направлений микробиологии в СССР в послевоенный период во многом обусловлено руководством и организацией работы в Институте микробиологии АН СССР академиком Б.Л. Исаченко. Для послевоенных лет характерен интерес к истории науки, история микробиологии обобщена в ряде крупных трудов. В середине XX в. заканчивается научная деятельность С.Н. Виноградского (1953), а также B.C. Буткевича (1942), В.О. Таусона (1946), Б.Л. Исаченко (1948), Н.Г. Холодного (1953), Д.М. Новогрудского (1953). Таким образом, выделение указанных этапов развития экологии микроорганизмов достаточно обосновано и подкреплено социальными, политическими и научными факторами.

Основными первоисточниками исследования служили оригинальные научные работы в области микробиологии. Были проанализированы все выпуски «Журнала микробиологии», «Микробиологического журнала», выпуски журналов «Микробиология» и «Annales de l'Institut Pasteur». При сборе биографических данных были проработаны многие диссертации конца XIX - начала XX вв, содержащие автобиографические справки, изучены юбилейные статьи и некрологи, статьи в энциклопедиях, биографических справочниках, словарях, на интернет-сайтах.

Подробно изучены материалы фондов С.Н. Виноградского в Архивах РАН (Ф.1601) и в Архиве Института Пастера в Париже (WIN): статьи, речи, переписка С.Н. Виноградского. Особое значение имело изучение автобиографической повести С.Н. Виноградского «Летопись нашей жизни» (Архив РАН) в связи с подготовкой к ней научных комментариев.

Исследованы материалы ряда фондов в Архиве РАН: Л.А. Тарасевича (Ф.1538), Б.Л. Исаченко (Ф.583), И.И. Мечникова (Ф.584), B.C. Буткевича (Ф.599), В.И. Вернадского (Ф.518), H.H. Гамалеи (Ф.691), а также Биологического института им. К.А. Тимирязева (Ф.356), Института микробиологии РАН (Ф.199), Института физиологии растений РАН (Ф.390). Проанализированы материалы Архива Института Пастера (RF AIP), связанные с Микробиологическими курсами, и документы фондов A.M. Безредки (BES), И.И. Мечникова (МТС), Е.М. Вольмана (WLL), А.Гелен (GUL), А.И. Бердникова (BRD). Изучены документы фонда Е.Е.Успенского в Архиве МГУ им. М.В. Ломоносова, а также материалы архива кафедры микробиологии. Существенным источником информации по истории науки была переписка с рядом ученых, рассказы и лекции.

Методология и методы исследования. Для решения поставленных задач были использованы классические методы историко-научного исследования, включающие систематизацию, анализ научных трудов ученых, обработку архивных материалов:

1) изучение литературы по микробиологии, экологии и истории науки, оригинальных работ, публикаций, первоисточников, документов;

2) изучение архивных материалов в Архивах РАН, МГУ им. М.В. Ломоносова, Пастеровского Института в Париже и др.;

3) переписка по вопросам истории науки с сотрудниками Архива и медиатеки Пастеровского Института в Париже, с академиком Э.Г. Африкяном, профессором Э.А. Штиной (письма хранятся в личном архиве H.H. Колотиловой);

4) беседы (интервью) с Г.А. Заварзиным, И.Л. Работновой, М.В. Нефеловой, И.А. Александровой, Е.Д. Новогрудской, родственниками Успенских;

5) исследования краеведческого характера: посещение и изучение исторических мест, связанных с деятельностью С.Н. Виноградского в России, Украине, Франции: Института Пас-тера в Париже, г. Бри-Конт-Робер; Городка в Украине; изучение мест, связанных с именем Е.Е. Успенского в Москве;

6) изучение музейных материалов в Музее Л. Пастера (Париж), Краеведческом музее (Городок, Украина), Музее истории Института экспериментальной медицины (Санкт-Петербург), Музее истории МГУ имени М.В. Ломоносова, Музее истории медицины (Москва), Музее памяти И.И. Мечникова (Петрово-Дальнее).

Теоретическое значение работы. Теоретическое значение работы состоит в реконструкции становления основных направлений экологии микроорганизмов в нашей стране, оценке исследований С.Н. Виноградского, выявления и анализа его традиций в работах отечественных микробиологов, анализе значения экологических концепций Г.А. Заварзина, продолжающих традиции С.Н. Виноградского.

Практическая значимость. Работа существенно расширяет имеющиеся в литературе данные по истории экологии микроорганизмов. Реконструированы, дополнены и уточнены биографии многих российских ученых, в том числе, работавших в Пастеровском институте, собраны их труды. Эти результаты востребованы в связи с исследованиями по истории науки в Пастеровском институте.

Материалы работы были использованы при подготовке ряда историко-научных выставок: «Российские биологи в Институте Пастера», (Москва, АР АН и Институт Пастера в Париже, 2010), «Учебно-научные станции Московского университета» (к 300-летию М.В.Ломоносова, Москва, Музей землеведения МГУ, 2011), «Роль микроорганизмов в глобальной истории Земли» (к 80-летию со дня рождения академика Г.А. Заварзина, Москва, Музей землеведения МГУ, 2013), «К.А. Тимирязев. К 170-летию со дня рождения» (Москва, Музей

истории МГУ, 2013), а также в экспозиции по истории кафедры микробиологии в Музее истории МГУ. Материалы работы были использованы при проведении круглых столов по истории науки на ряде юбилейных симпозиумов, организованных кафедрой микробиологии МГУ (2004, 2005, 2009, 2010, 2011), а также при организации мероприятий, связанных с открытием памятника С.Н. Виноградскому в Городке.

Положения, выносимые на защиту

1. В жизни С.Н. Виноградского можно выделить два этапа, граница между которыми обусловлена началом эмиграции ученого. Им соответствуют два этапа в его научной деятельности, которые различаются не только в социально-научном плане, но и носят различный методологический характер.

2. Исследования С.Н. Виноградского, начиная уже с самых ранних работ, имеют экологический характер. Отмечены экологические аспекты исследований С.Н. Виноградского, проведенных в Страсбурге, Цюрихе, Петербурге, а также во время второго этапа научной деятельности во Франции.

3. Можно говорить о существовании русской микробиологической школы, для которой, в целом, характерно экологическое направление, интерес к участию микроорганизмов в биогеохимических процессах, изучение необычных микроорганизмов, натуралистический, в отличие от антропоцентрического, взгляд на мир. Эта школа восходит к традициям С.Н. Виноградского. К ней принадлежали B.JI. Омелянский, Б.Л. Исаченко, Г.А. Надсон, Н.Г. Холодный, А.Ф. Лебедев, Б.В.Перфильев, H.H. Худяков, B.C. Буткевич, H.A. Красильников, Е.Е. Успенский, С.И. Кузнецов, В.О. Таусон, Д.М. Новогрудский и др.

4. В период работы во Франции С.Н. Виноградский сформулировал основы экологической микробиологии, как новой методологии, главным принципом которой является изучение микроорганизмов в условиях, максимально приближенных к естественным. Работы Виноградского оказали большое влияние на развитие экологической микробиологии в СССР и ряде других стран.

5. В 1940е годы Б.Л. Исаченко, продолжавший традиции С.Н.Виноградского, организовал в Институте микробиологии АН СССР исследования экологического направления (по почвенной, морской, водной, геологической микробиологии, изучению взаимоотношений между микро- и макроорганизмами), которые определили и определяют развитие микробиологии в нашей стране. Русская микробиологическая школа продолжает развиваться и сегодня.

6. Экологическое направление («водно-почвенная микробиология») было изначально характерно для кафедры микробиологии МГУ, основанной Е.Е.Успенским. Это подтверждает те-

матика дипломных работ, учебных курсов, научных исследований сотрудников кафедры. Эти исследования развивались в значительной степени под влиянием идей С.Н. Виноградского.

7. Российские ученые активно сотрудничали с Институтом Пастера с первых лет его существования. Они заметно расширили тематику исследований Института Пастера, в том числе, за счет экологического направления. Большое значение Института Пастера в истории российской микробиологии связано с тем, что он дал возможность работать и сохранить научный потенциал многим русским эмигрантам.

8. Новый этап развития идей С.Н. Виноградского связан с именем академика Г. А. Заварзина, основателя природоведческой микробиологии.

9. Учение Г.А. Заварзина о центральной роли микроорганизмов в формировании биосферы ведет к коренной перестройке мировоззрения, к смене приоритетов в естествознании.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены в форме докладов на международных и отечественных конференциях и симпозиумах: симпозиуме «Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов», к 110-летию со дня рождения Е.Е. Успенского (МГУ, 1999); симпозиумах «Автотрофные микроорганизмы», памяти академика E.H. Кондратьевой (МГУ, 2000, 2005, 2010); симпозиумах «Биокосные взаимодействия. Жизнь и камень» (С-Петербург, 2002, 2007, 2011); «Биотехнология микробов», к 120-летию со дня рождения академика В.Н. Шапошникова (МГУ, 2004); конференциях «Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», памяти М.В. Гусева (МГУ, 2006, 2009); конференции «Серпй Миколайович Виноградський и Городоччина. Городок - исторични перспективи. Взгляд в минуле и майбутне» (Украина, Городок, 2007), XVI и XX Крымских Международных Шмелевских чтениях (секция по изучению эмиграции; Алушта, 2007, 2011); Зй польско-украинской конференции «Microbiology on service for human» (Odesa, 2009); конференции «Экология. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды» (Москва, МОИП, 2009); симпозиуме «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов», к 120-летию со дня рождения Е.Е. Успенского и 125-летию со дня рождения Е.Е. Шапошникова (Москва, МГУ, 2009); Годичных конференциях Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова (Москва, ИИЕТ РАН, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013); ежегодных конференциях в РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, РГАУ-МСХА, 2009, 2010, 2011, 2012); Ломоносовских чтениях, секции музееведения (Москва, МГУ, 2010, 2011; 2012, 2013); конференции «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах», к 100-летию со дня рождения Э.А. Штиной (Киров, 2010); конференции «Проблемы биомедицинской науки третьего тысячелетия», посвященной 120-летию основания Института экспериментальной медицины (Санкт-Петербург, 2010); конференциях «Университеты и обще-

ство. Сотрудничество и развитие университетов в XXI веке» (Москва, МГУ, 2010); «Французы в культурной и интеллектуальной жизни России (Москва, 2010); «Современные проблемы методики преподавания биологии, географии и экологии в школе и ВУЗе: традиции и инновации» (Москва, МГОУ, 2010); симпозиуме «Биологически активные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее будущее», посвященном 90-летию профессора Н.С.Егорова (МГУ, 2011); конференции «Российско-украинские связи в области развития естествознания и техники» (Москва, ИИЕТ РАН, 2011); конференциях «Родина, вера и любовь в литературе писателей русского зарубежья» (Польша, Слупск, 2012); «Французы в научной и интеллектуальной жизни СССР в XX веке» (Москва, 2012); «Хранитель традиций и истории российской медицины», посвященной 70-летию создания Военно-Медицинского музея (Санкт-Петербург, 2012); «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2012); «Глобальные экологические процессы» (Москва, 2012); «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 2012); «Физиология и биотехнология микроводорослей», к 80-летию со дня рождения В.Е. Семененко (Москва, ИФР РАН, 2012); «Научные идеи Н.И. Вавилова в историческом контексте развития генетики XX века», к 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Москва, ИИЕТ РАН, 2012); «Актуальные проблемы биологической и химической экологии» (Москва, МГОУ, 2012); «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, МГУ, 2013); «Водоросли в эволюции биосферы» (Москва, ПИН РАН, 2013); «Морская биология, геология, океанология - междисциплинарные исследования на морских стационарах», к 75-летию ББС им. H.A. Перцова (Москва, МГУ, 2013); «Фундаментальная наука: проблемы изучения, сохранения и реставрации документального наследия», к 285 летию Архива РАН (Москва, АР АН, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликована 81 работа.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 340 страницах и состоит из Введения, историографии проблемы, шести глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 600 источников, и Приложения.

Благодарности. Я сердечно благодарю моих Учителей и коллег в Московском университете, своего научного консультанта профессора А.И. Нетрусова, выражаю огромную признательность сотрудникам Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, Архива РАН, Архива МГУ, библиотеки биологического факультета МГУ, Архива и медиатеки Института Пастера в Париже, с особой теплотой благодарю свою школьную учительницу французского языка И.В. Шульгину, родных и друзей.

ИСТОРИОГРАФИЯ ПРОБЛЕМЫ

Обобщающие работы по истории микробиологии (например, Омелянский В.Л., 1951; Исаченко Б.Л., 1947) в отечественной литературе немногочисленны, большинство из них относится к медицинской микробиологии (Скороходов Л.Я., 1948; Богомолов Б.П., 2006). Этот пробел был отмечен в предисловии (Калакуцкий Л.В., 2002) к книге немецкого микробиолога Г.Шлегеля «История микробиологии» (2002), считающейся сегодня классическим руководством по этой дисциплине. Однако перечень в книге имен российских ученых (С.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, Н.Г. Холодный, Б.В. Перфильев), свидетельствующий об их значительном вкладе в развитие, прежде всего, экологического направления микробиологии, далеко не полон: не упоминаются основоположники геологической и водной микробиологии Б.Л. Исаченко, B.C. Буткевич, С.И. Кузнецов, авторы пионерных работ по изучению симбиозов М.С. Воронин, Ф.Каменский, A.C. Фаминцын, К.С. Мережковский, Б. Козо-Полянский и т.д. Наиболее подробно история экологии микроорганизмов изложена в первом отечественном учебнике по этой дисциплине (Громов Б.В., Павленко Л.В., 1989). Его дополняют сведения в обзорных работах разных лет, посвященных развитию отдельных направлений микробиологии (Гутина В.Н., 1975; Исаченко Б.Л., 1942, 1945, 1963; Каравайко Г.И., 1974; Кузнецов С.И., 1974; Мишустин E.H., 1974; Успенский Е.Е., 1932; 1937 и др.), а также главы в монографиях по микробиологии и экологии микроорганизмов (Емцев В.Т., Мишустин E.H., 2005; Заварзин Г.А., 2003; Заварзин Г.А., Колотилова H.H., 2001; Пиневич A.B., 2007; Современная микробиология, 2005; Шлегель Г.Г., 1987; Экология микроорганизмов, 2004, 2013 и др.). Ряд работ посвящен рассмотрению истории отдельных ключевых вопросов и направлений экологии микроорганизмов: теории симбиогенеза (Бухарин О.В. и др., 2012, Захаров И.А., 2009), почвенной микробиологии (Новогрудский Д.М., 1956; Мишустин E.H., 1959); морской микробиологии (Исаченко Б.Л., 1937); истории изучения континентальных водоемов и грязеобразования (Вин-берг Г.Г., 1975; Кузнецов С.И., 1937, Исаченко Б.Л., 1938), геологической деятельности микроорганизмов (Кузнецов С.И., 1959). Вопросы истории почвоведения, необходимые для понимания становления почвенной микробиологии, обсуждается в ряде классических монографий (Добровольский Г.В., 2010; Иванов И.В., 2003; Крупеников И.А., 1981; Зонн C.B., 1999).

Характеристика русской микробиологической школы и ее места в истории мировой науки дается в трудах Г.А. Заварзина (1974, 2004, 2011). Сквозь призму его работы (2004) развитие отечественной экологической микробиологии в контексте истории биологии второй половины XX в. рассмотрено в статье Е.Б. Музруковой (2013).

Первые биографические статьи о С.И. Виноградском по случаю его 70-летия были написаны его учеником В.Л. Омелянским (1927), позднее «официальным» биографом великого ученого стал З.А. Ваксман (Waksman S.A., 1946, 1953). Сегодня жизненному пути и научному

наследию С.Н. Виноградского посвящено весьма большое количество литературы, в том числе монографии (Заварзин Г.А., 2009, 2010; Рослицький Э., 2008; Ackert L., 2013; Chevalier М.А., 1956), сборники статей (Русские микробиологи С.Н. Виноградский и B.JI. Омелянский, 1960; Рассказы о великом микробиологе С.Н. Виноградском, 2004;); статьи (Андрюшкевич Т.В., Ма-зинг Ю.А., 2006; Андрюшкевич Т.В., 2008; Голиков Ю.П., 2003; Голиков Ю.П., Голиков Ю.П., Мазинг Ю.А., 2008; Гутина В.Н., 1963; 1982; Заварзин Г.А. (1972, 1986, 1989, 1996, 1999, 2001, 2006а,б); Звягинцев, 2006; Имшенецкий A.A., 1957; Исаченко Б.Л., 1951; Калакуцкий Л.В., 2006; Колотилова H.H., 2006, 2008, 2009а,б, 2010а,б, 2012а,б, 2013; Кононова М.М., 1953; Кузнецов С.И., 1953; 1974; Лутчак В.О., 2008; Мазинг А.Ю., 2008; Мацелюх Б.П., 2006а,б; 2008; Мишустин E.H., 1953, Новикова В.Н., 1960; Новогрудский Д.М., 1956; Омелянский, 1923, 1927; 1953; Поруцкий Г.В., 1983; Рябушинский Д., 1953; Савина, 2006; 2008а,б; 2010; Шендеровский

B.А., 2011; Ackert L., 2006а,б; Dworkin M., 2012; Romell L.G., 1936; Schlegel H.G., 1996; Waksman S.A., 1946; Ziemiecka J.M., 1953). К этому перечню необходимо добавить книгу

C.Н. Виноградского «Микробиология почвы» (1952) и его автобиографическую повесть «Летопись нашей жизни», опубликованную в 2013 г..

В своей монографии (2013) современный американский историк науки Л.Эккерт (L.Ackert) исследует трансформацию взглядов и методов Виноградского в его движении от фи' зиологии растений к экологической микробиологии. Наиболее глубокий анализ мировоззрения, научного наследия Виноградского и значения его открытий для современного естествознания дан в работах Г.А. Заварзина (2006а,б, 2009,2011).

Значительное число работ посвящено биографиям и анализу научной деятельности русских ученых, учителей и старших современников С.Н. Виноградского: А.Н. Бекетова (Баранов П.А., 1963), Л.С. Ценковского (Метелкин А.И., 1963), A.C. Фаминцына (Строганов Б.П., 1996); П.А. Костычева (Квасников В.В., 1963; Новогрудский. 1949); В.В.Докучаева (Добровольский Г.В., 1996; Ливеровский Ю.А., 1963) и др.

Жизненный путь и научное наследие микробиологов - младших современников и последователей С.Н. Виноградского обсуждаются в работах, посвященных деятельности Г.А. Надсо-на (Мейсель М.Н., 1967а,б; Раутенштейн Я.И., 1967); В.Л. Омелянского (Имшенецкий A.A., 1953; Исаченко Б.Л., 1963; Рубенчик Л.И., 1955); Д.К. Заболотного (Билай В.И., 1966; Миле-нушкин Ю.И., 1963); Б.Л. Исаченко (Имшенецкий A.A., 1951, Кузнецов С.И., 1951, Мишустин E.H., 1951); H.H. Худякова (Федоров М.В., 1952), С.П. Костычева (Львов С.Д., 1956); B.C. Буткевича (Федоров М.В., 1957), H.A. Красильникова (Гутина В.Н., 1982), Г.Ф. Гаузе (Галл Г.Ф., 2013).

История создания кафедры микробиологии МГУ имени М.В. Ломоносова описана в ряде статей (Шапошников В.Н., 1940; Егоров Н.С., 1972, 1996, 1998, 2000; Колотилова H.H., Нетру-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Колотилова, Наталья Николаевна, 2013 год

IV. Русская библиография

V. Научная хроника.

1914. Т.1. №3-5.

Перфильев Б. В. О хлорофиллоносной «зеленой бактерии» Pelodictyon clathratiforme Lauteb. Монтеверде Н.А., Перфильев Б. В. О пигменте из группы хлорофилла у «зеленой бактерии» Pelodictyon.

Перфильев Б.В. К учению о симбиозе. Chlorochromatium aggregatum Laut. (Chloromium mirabile

Buder) и Cylindrogleoea bacterifera nov. gen. nov. sp. Н.И.Грязное. Краска «Anilingrun», как средство, задерживающее рост Bacterium coli на питательных средах.

Бачинская А.А. История культуры и развития нового дрожжевого грибка - Sacharomyces paradoxus.

Вислоух С.М. О хризомонадах окрестностей Петрограда.

Дуравин С. Ф. Прибор, открывающий и закрывающий планктонную сеть на желаемых глубинах. Кричевский И.Л. Бактериальные агглютинины и преципитины растительного происхождения. Бердников А. И. О бактериях рода Proteus.

Аверинцев С.В. Положение Protozoa в системе и основы их классификации.

Аксенов Л.В. Исторический обзор и современное состояние вопроса о возбудителе скарлатины.

Пчелин А.А. О роли бактерий в кожевенном производстве.

Т.2.1915. №1-2.

Жаворонкоеа И.П. Новый паразит в спорах миксомицетов.

Сербинов ИЛ. К этиологии заразного поноса у пчел, вызываемого бактериями: В.coli apium

n.sp. и Proteus alveicola n.sp. Горовщ Л. M. К вопросу о разложении клетчатки бактериями.

Лобик А. И. О новом бактериальном заболевании картофеля, вызываемом Proteus Nadsonii n sp.

Бачинский П.Е. Опыт биологического анализа реки Карповки в Петрограде.

Дудченко КС. К морфологии и биологии чумного бацилла.

Троицкий H.H. Простой способ проекции микроскопических препаратов.

Дудченко КС. «Курловские тельца» и отношение их к простейшим организмам Chlamydozoa.

Иванов С.Л. К биохимии микроорганизмов. 1.

Базарновский С Д. О кристаллах внутри клеток Chromatium Okenii.

Аверинцев C.B. Об инцистировании простейших.

Якимов В.Л. Лейшманиозы.

Омелянский В.Л. О применении свободно живущих в почве азотфиксирующих бактерий для удобрения полей.

Т.2.1915. №3.

Вербицкий Ф.В. Морфологические изменения трипаносом при действии на них химиотерапев-тических агентов.

Якимов В.Л, Попова С.К. О размерах трипаносом туркестанских верблюдов. Горовиц Л.М. В. cloacae Jordan и его протеолитический фермент. Перфильев Б. В. О движении синезеленой водоросли Synechococcus. Исаченко Б.Л. О нитрификации на стенах и разрушении вследсвие этого кирпича. Лебедев А.Н. Современное состояние вопроса о химизме спиртового брожения.

Том 2.1915. №4.

Пиронэ Р.Г. Тельца Негри.

Маргулиес-Аитова М.Н. Микробы газовой гангрены.

Яковлев В.И. Обзор работ по бактериологии сыпного тифа, появившихся за последние 5лет. Сулима А. Ф. Меры борьбы с насекомыми, переносчиками заразных болезней. Иванов Л. А. К вопросу о химизме спиртового брожения.

Т.З 1916. №1-2.

Горовиц Л.М. К вопросу о группе Coli-typhus.

Словцов Б. И. Ферменты золотистого стафилококка {Staphylococcus pyogenes aureus) в аэро- и

анаэробных культурах. Бачинская АА, Юницкая Ф.А. Микроорганизмы «Донского кислого молока». Волкова-Рубель В.Я. К вопросу о взаимодействии бактерий и дрожжевых грибков при их симбиозе.

Исаченко Б.Л. О гипотезе Брандта и о денитрифицирующих бактериях Черного и Мраморного морей.

Коршиков A.A. Cardiomonas caeca nov. gen. et sp. из группы зеленых Flagellata. Кольбе P.P. К технике изготовления препаратов диатомовых водорослей. Смирнов П.П. О влиянии NaCl на образование спор у бактерий и их устойчивость . Омелянский В.Л. Получение лимонной кислоты их сахара.

Омелянский В.Л. О распространении функций связывания свободного азота в растительном царстве.

1916. Т.З. № 3-4.

Аверинцев C.B., Мутафова Р.К. О процессах, протекающих в цистах Hyalosphaeniapapilio.

Ракузин M.А. Об отношении белков, ферментов токсинов, сывороток к адсорбции.

Манойлов Е. О. О действии болгарского розового масла на микроорганизмы.

Вислоух С.М., Кольбе P.P. Новые диатомовые водоросли из водоемов России.

Смирнов П.П. О влиянии хлористого натрия на образование спор у бактерий и их устойчивость.

Лебедев А.Н. К вопросу о химизме спиртового брожения.

Бердников А. И. К патологии сыпного тифа.

Горовиц Л.М. К вопросу об анаэробной флоре воды.

Архипианц Х.Д. Приборы для определения стойкости микроорганизмов и для изучения дезинфицирующей способности веществ, приведенных в парообразное состояние. Аксенов Л.В. Критический обзор и современное стояние вопроса о возбудителе кори. Якимов В.Л. Кишечные амебы человека.

Вислоух С.М. К вопросу о применимости показательных организмов Kolkwitz'a и Marsson'a в России.

Гайдуков Н.В. Об английских французских, итальянских и американских микроскопах.

Т.4.1917. №1-2.

Омелянский В.Л. И.И. Мечников, его жизнь и труды.

Догель В.А. Cyclonympha strobia n.gen.,n.sp., новый представитель семейства Trichonymphidae. Скворцов Б.В. Материалы по Flagellata Манчжурии.

Кортиков A.A. Еще по поводу Cardiomonas caeca Korsch. Вышелесский С.Н. О возбудителе копытной болезни северных оленей.

Алексеев А.Г. Протистическая копрология, как особая отрасль протистологии и описание некоторых новых видов протистов - «coprocolae». Алексеев Г.А. К физиологии простейших. 1. Гликоген у кишечных простейших. Алексеев Г.А. Новая фрагеллята-копрозоит, Apusomonasproboscidea n.gen., n.sp. Аверинцев C.B. Простейшие (Protozoa) почвы.

Горовиц JI.M. Бактериология анаэробных раневых инфекций по новейшим данным. 1917. Т.4. №3.

Эберт Б.П. Сравнительное исследование противотифозной вакцины. Омелянский B.JI. Бактериологическое исследование ила озер Белое и Коломно. Иловайский С.А. О ядерных процессах разъединенных конъюгантов Stylonychia mytilis и Paramaecium caudatum.

Якимов B.JI., Василевская В.И., Корнилова М.Ф., Цветкова H.A. К вопросу о жгутиковых

(Flagellata) кишечника млекопитающих. Омелянский B.JI. Брожение теста и приготовление хлеба. Любименко В. Н. К вопросу о методике исследования пигментов пластид. Перфильев Б.В. К методике исследования озер без лодки. Вислоух С.М. Об иммерсионном и смазочном маслах для микроскопов. Эберт Б.П. О некоторых новых способах распознавания туберкулезных бацилл.

308

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Российские биологи и врачи в Институте Пастера

Агафонов Валериан Константинович (1863, Лесное - 1955, Ницца)

Аитова (Маргулис-Аитова, Маргулис, Маргулиес, урожд. Бернштейн) Маргарита Николаевна

(Натановна) (1876, Одесса-1969, Париж)

Аккер Михаил Иванович (1869, Ставрополь-1944, Самара)

Андреев А.

Аргутинский (Аргутинский-Долгоруков) Петр Михайлович (1850-1911) Атласов Иван Яковлевич (1857-?) Афанасьев Михаил Иванович (1850-1910) Афанасьев

Африкян Эврик Гегамович (р. 1925, Ереван)

Байрашевский Омар Александрович (1874, Волковыск-1949, Махачкала)

Бакрадзе, Бакрадзе-Дедабери Мария Семеновна (1869, Тифлис-1942, Тбилиси)

Балаховский (Балашовский) Альфред Арнольдович (1901, Каротча-1983, Париж)

Бардах Михаил Яковлевич (1899, Одесса-не ранее 1964, Франция)

Бардах Яков Юльевич (1857, Одесса-1929, Одесса)

Барыкин Владимир Александрович (1879, Орловская губ.-1939, Москва)

Басс Александра Исаевна (1876, Ростов-на-Дону-1957, Париж)

Безредка Александр Михайлович (1870, 0десса-1940, Париж)

Безсонов (Бессонов) Николай Алексеевич (1886-1951, Тулон)

Белоновский Георгий Дмитриевич (1875, Таганрог-1950, Ленинград)

Берберов Леон Иванович (1862, область Войска Донского - ?)

Бердников Алексей Ильич (1875, Казань - не ранее 1939)

Бесполудинова (Бесполудинная) Ольга Григорьевна (р. 1934, Париж )

Благовещенский Николай Александрович (1855 — ?)

Бланкштейн Гецель-Готлиб Моисеевич (1862, Киевск. губ.-?) (предположительно) Болтина м-ль

Боярская м-ль '

Бражникова м-ль

Брайловская-Лункевич мадам

Броннер Вольф Моисеевич (1876-1937)

Брун Давид Яковлевич (1893, Одесса-1937, Париж)

Буйвид Оскар Одон (Одо Феликс Казимир) (1857, Вильнюс-1942, Краков)

Булгаков Николай Афанасьевич (1898, Киев-1966, Кламар)

Бурденко Николай Нилович (1876, с. Каменка-1946, Москва)

Бюрне Лидия Алексеевна (1895, Москва-1971, Тунис)

Вагнер Конрад Эдуардович (1862, Прашка-после 1930, Варшава)

Ваксман Зельман Абрахам (1888, Прилуки-1973, Хайенис, США)

Васильев Александр Тихонович (1875, Киев-1945, Тунис)

Васильев Николай Илларионович (1875, Полтава-1930, Белград)

Вейнберг Михаил Вениаминович (1868, 0десса-1940, под Парижем)

Вейнберг Софья Вениаминовна (1869, Одесса - ?)

Вериго Бронислав Фортунатович (1860, Витебская губ-1925, Пермь)

Вермишев

Верусский Дм.

Вестерник

Вильяме Василий Робертович (1863, Москва-1939, Москва) Виник Меир (1886, Одесса - 1966, Израиль)

Виноградская (Быхавская) Елена Сергеевна (1890, Цюрих-1957, Бри-Конт-Робер) Виноградский Сергей Николаевич (1856, Киев-1953, Бри-Конт-Робер) Владимиров Александр Александрович (1862, Петербург-1942, Ленинград) Владыков Вадим Дмитриевич (1898, Харьковская губ.-1986, Канада) Владычко Станислав Доминикович (1878-1936, Литва) Воинов Л.И.

Войтов Александр Иванович (1853-1895) Волков Михаил Матвеевич (1861- после 1914) Волконский Михаил Александрович, князь (1906-1942, Алжир) Вольман Евгений Маркович (1883, Минск-1943, Аушвиц)

Вольман (урожденная Михелис) Елизавета Лейбовна (1888, Минск-1943, Аушвиц) Вольман Илья Евгеньевич (1917, Париж-2008, Париж) Выгодчиков Григорий Васильевич (1899, Москва-1982, Москва) Высокович Владимир Константинович (1854, с. Гайсино-1912, Киев) Габричевский Георгий Норбертович (1860, Петербург-1907, Москва) Габричевский Евгений Георгиевич (1893, Москва-1979, Мюнхен) Гамалея Николай Федорович (1859, Одесса-1949, Москва) Гейденрейх Людвиг Людвигович (1846 - 1920)

Гелен (урожд. Щедрина) Антонина Михайловна (1904, С.-Петербург-1988, Париж) Гейнац Владимир Николаевич (1860, Петербург - 1932)

Гельман Христофор (Кристофор) Иванович (1848 - 1892, С-Петербург) Георгиевский Константин Николаевич (1867, Петербург - 1933, Ленинград) Гинсбург Вениамин Семенович (1897, Валансоль-1986, под Парижем) Глотова Елена Владимировна (1883-1956, Москва) Головин Евгений Петрович (1868, Харьков -?) (предположительно) Гольденбах И. (предположительно)

Горовиц-Власова (Горовиц), Любовь Моисеевна (1879, Бердичев-1942, Ленинград)

Грабар Петр Николаевич (1898, Киев-1986, Париж)

Грабар (урожд. Иванова) Юлия Николаевна (1902, София-1977, Париж)

Граматчиков Андрей Иосифович (1861, Пермская губ. - ?)

Григорьев Алексей Васильевич (1860, Пензенская губ - 1916, Петроград)

Грацианский Петр Петрович (1909, Париж-1999, Париж)

Громаковский Дмитрий Александрович (1866, Киев - ?)

Гурвич Александр Гаврилович (1874, Полтава-1954, Москва)

Давыдов Е.А.

Данилевский Василий Яковлевич (1852, Харьков-1939) Диатроптов Петр Николаевич (1859, Пенза- 1934, Москва) Дмитриев Сергей Федорович (1876-1948, Москва)

Дмитриевский Николай Валерианович (1863, С-Петербург -?) (предположительно) Добровольская-Завадская Надежда Алексеевна (1878, Киев - 1954, Милан) Догель Валентин Александрович (1882, Казань-1955) Драчинский Семен Иванович Ермолаев И.

Ермольева Зинаида Виссарионовна (1898, Донская обл.-1974, Москва)

Живаго Надежда Леонидовна (1890-1951, Москва)

Жуковский Михаил Николаевич (1966, Казань-1917)

Заболотнов Петр Павлович (1858, с. Покровское-1935, Саратов)

Заболотный Даниил Кириллович (1866, с. Чеботарка-1929, Киев)

Завадский Леонид Осипович (1889, С.-Петербург-1961, Санта-Фе, США)

Закарбеков Михаил Петрович (? -1909) (предположительно)

Замшин Андрей Иванович (1862, Варшава-1914) (предположительно)

Захаров

Захарова

Здродовский Павел Феликсович (1890, Уральск — 1976, Москва) Зеленый Георгий Павлович (1878, Одесса-1951, Ленинград)

Земецкая (Земецкая-Маршевская) Ядвига (1891, Варшава- 1968)

Зёрнов Владимир Михайлович (1904, Москва-1990, Швейцария)

Згшницкий Семен Семенович (1873, дер. Хиславичи-1927, Казань)

Златогоров (Голъдберг) Семен Иванович (1873, Берлин-1931, Ленинград)

Зубрилин Иван Иванович (предположительно)

Иванов Сергей Алексеевич (1856-1931)

Иванов Владимир Владимирович (1873-1931)

Иванов Илья Иванович (1870, г. Щигры-1932)

Иконников Павел Софронович (1879, ст. Титовская-1915)

Исаев Василий Исаевич (1854, Москва-1911, Кронштадт)

Исаева Л.В.

Исаченко Борис Лаврентьевич (1871, Петербург-1948, Москва) Каган Гита Яковлевна (1916-1983, Москва) Карташева Е.В.

Кашкадамов Василий Павлович (1863, Харьков - 1941)

Кенигсберг Иосиф Самуилович (около 1859-1931, Житомир) (предположительно)

Кепинов Леон Иванович (1881, Тифлис - 1962, Париж)

Кизелъ Александр Робертович (1882, Москва-1942, Москва)

Клейн Борис Ильич (Сморгонь-1976, Киев)

Клименко Василий Николаевич (1868/Смоленск?- 1941, Рига)

Клодницкий Николай Николаевич. (1868, с. Красное-1939, Москва)

Ковалевская (Ковалевская-Чистович) Вера Александровна (1869-1928, Петербург)

Коль (Коль-Якимова) Нина Карловна (1880, Курск-1912, Франкфурт)

Коренчевский Владимир Георгиевич (1879, Ошмяны-1959, США? Англия?)

Коршун Степан Васильевич (1868, Глухов-1931)

Космодамианский Владимир Николаевич (1889-1971)

Коссович Николай И (1884-1948, Париж)

Костычев Павел Андреевич (1845, Москва - 1895, Петербург)

Костычев Сергей Павлович (1877, Петербург - 1931, Ленинград)

Котляр Евгений Иванович (1863, Херсонская губ.-1900, Петербург)

Коцевалов Степан Матвеевич (1868-1925, Харьков)

Кравков Николай Павлович (1865, Рязань-1924, Ленинград)

Красилышков Николай Александрович (1896, дер. Подвески-1973, Москва)

Красильщик Исаак Матвеевич (Мойшевич) (1857, Кишинев-1920, Кишинев)

Краюшкин Владимир Алексеевич (1854, Петербург - после 1918)

Кричевский Илья Львович (1884-1937)

Кронтовский Алексей Антониевич (1885, Пермь-1933, Бердянск)

Круглевский Николай Александрович (1844, Черниговская губ.-1919)

Кутузов Лев Михайлович (1868, Петербург - после 1910)

Ланг Георгий Федорович (1875-1948, Ленинград)

Лебедев Александр Николаевич (1881, Москва-1938)

Линдеман Владимир Карлович

Линтарев И И.

Лисофская Софья Николаевна (1876-1951)

Лихачев Алексей Алексеевич (1866, Петербург-1942, Ленинград)

Лорис-Меликов Иван Захарович (1862, Тифлис - после 1913)

Лохов Дмитрий Дмитриевич (1892 - 1952)

Лупанов

Львов Андре Мишель (1902, Эне-ле-Шато-1994, Париж)

Любенков Владимир Львович (1868, Москва-1911, Тула)

Любомудров Павел Васильевич (1866, Пермская губ. - ?)

Максимов Василий Васильевич (1849-после 1914)

Манойлова Ольга Семеновна (1880-1962, Самара?)

Манухин Иван Иванович (1882, Кашин-1958, Париж)

Мануэлян Йервант (1872, Константинополь-1948, Париж)

Маргулис, Маргулиес, см. Аитова

Марциновский Евгений Иванович (1874 - 1834)

Мачииский Николай Петрович (1859-?) (предположительно)

Мелких Александр Александрович (1872, Пермь - после 1942)

Метальников Николай Иванович (1870, Кротков-1939, Париж)

Метальников Сергей Иванович (1870, Кротков-1946, Медон)

Метальников Сергей Сергеевич

Мечников Илья Ильич (1845, Панасовка-1916, Париж)

Мечникова (урожд. Белокопытова) Ольга Николаевна (1858 - 1944, Париж)

Мишустин Евгений Николаевич (1901, Москва-1991, Москва)

Мотте Ю.Ю.

Надсон Георгий Адамович (1867, Киев-1939, Москва) Назаров Иван Степанович (1868, Красноярск-1930, Нью-Йорк, США) Настюков Александр Михайлович (1868, Москва-1941, Москва) Неводов А.П.

Недригайлов Виктор Иванович (1865, Курск-1923, Харьков) Немшилова Нина Александровна (7-1961, Казань) Нефедьев Н.

Нещадименко Марк Петрович (1896, с. Сердеговка-1942) Никитина Ксения Георгиевна (1895?, Измаил-после 1964, Париж) Николаева Е.

Ольденбургский Александр Петрович (1844-1932, Биарриц) Омелянский Василий Леонидович (1967, Полтава-1928, Гагры) Оппелъ Владимир Андреевич (1872 - 1932) Осипов Виктор Петрович (1871-1947)

Островский Александр Петрович (1865-?) (предположительно) Острянин Григорий Яковлевич (1868, Таганрогский округ-1907, Харьков) Охотин Иван Александрович (1853-1896, Гонконг) Павловский Александр Дмитриевич (1857, с. Чуфарово-1944, Бессарабия) Паршенский В.А.

Петров Николай Николаевич (1876 - 1964)

Подбельский Александр Ипполитович (1860, Уфа-после 1902, Уфа?) Подвысоцкий Владимир Валерьянович (1857, с. Максимовка-1913, Петербург) Половцев Валериан Викторович (1862, с. Спасское-1918) Попов Михаил Федорович (1854 - 1919)

Попов Дмитрий Дмитриевич (1862, Дмитровка-1952, Сент-Женевьев-де-Буа) Похитонова Мария Петровна (1886-1976, Москва), (предположительно) Поярков Е.

Преображенский Михаил Яковлевич (1861, Старица-1936, Булонь) Преображенский Яков Михайлович (1901, С.-Петербург-1971, Булонь) Протопопов Николай Андреевич (1858-1891, Харьков) Прянишников Дмитрий Николаевич (1865, Кяхта - 1949, Москва) Радзиевский Алексей Григорьевич (1864, г. Васильков- 1935, Киев?) Рапкин Луи Израилевич (1904, Минская губ - 1948, Париж) Растегаева Екатерина Федоровна (1898-1966) Ратимов Василий Александрович (1850-1904) Рейнгард Владимир Васильевич (1856-1912) Романович Мечислав Иванович

Руденко Тихон Иванович (1855, Новгород-Северский?- 1915, Тифлис) Рудзский Стефан Петрович (1875, Житомир-10 ноября 1941, Варшава)

Савченко Иван Григорьевич (1862, Полтавская губ.-1932, Краснодар) Савельев Николай Александрович (1860-после 1907)

Садовский Иван Михайлович (1955, д.Подлесково - 1911, Петербург) (предположительно)

Салтыков Сергей Николаевич (1874, Вышний Волочок-1964, Югославия)

Сахаров Николай Алексеевич (1852-1927, Тифлис)

Селибер Григорий Львович (1877, Слуцк-1957, Ленинград)

Сент-Илер Константин Карлович (1966, Петербург-1941, Воронеж)

Сиавсилло И.

Скобельцин В.

Скрябин Георгий Константинович (1917, Петроград-1989, Москва)

Скшиван Феликс Феликсович (1867, Одесса?-1917, Одесса?)

Соболев Леонид Васильевич (1876, Орловская губ.-1919)

Соловьев Михаил Николаевич (1886-1980)

Соловьев П.С. (? - ?, Франция)

Спарроу Елена (1891, Богуслав-1970, Корсика)

Сперанский Алексей Дмитриевич (1887, г. Уржум-1961, Москва)

Степанов Алексей Лаврентьевич (1866 - ?) (предположительно)

Стратьевский Лев Осипович (1865, Петербург-?)

Стрельников Иван Дмитриевич (1887, Тамбовская губ.- 1981, Ленинград) Судакевич Иван Иванович (1859, Киев-1896, Томск) Сутеев Григорий Осипович (около 1880-1960, Москва)

Тамамшев Константин Михайлович (? -1909, Тифлис), Георгий Иванович (? -1899)

Таранухин Василий Андреевич (1873-1920)

Тарасевич Лев Александрович (1868, Тирасполь-1927, Дрезден)

Тарасевич (урожд. графиня Стенбок-Фермор) Анна Васильевна (1872 — 1921)

Теребинский Владимир Ипполитович (1873, Симферополь-1950, Париж)

Тихомиров Владимир Андреевич (1841-1915, Москва)

Тимаков Владимир Дмитриевич (1905-1977, Москва)

Толстой Сергей Михайлович, граф (1911, Тульская губ - 1996, Париж)

Трапезников Федор Константинович (1846, Иркутск-?)

Туманов Константин Александрович (1903, С.-Петербург-1967, Париж)

Унковский Н.М.

Успенский Дмитрий Михайлович (1852-после 1916)

Федорович Анна Ивановна (1872 - 1933)

Флеров Константин Федорович (1866, Терская губ.-1928)

Франциус Евгений Иванович (?- 24 марта 1911, Порт-Артур?)

Хавкип Владимир Аронович (Маркус-Вольф, Мордехай-Зеев) (1860, 0десса-1930, Швейцария) Хардин В.Н. Цветков Н.Е.

Ценковский Лев Семенович (1822, Варшава-1887, Лейпциг)

Цехновицер Марк Моисеевич (1890, Ст. Оскол-1945)

Циклинская Прасковья Васильевна (1859-1923)

Чахотин Сергей Степанович (1883, Стамбул—1973, Москва)

Чепыкаев Владимир Дмитриевич (1955, Саратовская губ - 1927, Саратовская губ.)

Червенцов Александр Никитич (1872 -?)

Чистович Николай Яковлевич (1860, Петербург -1926, Ленинград)

Чистович Федор Яковлевич (1870, Петербург-1942, Новосибирск)

Чичкип Александр Васильевич (1862, Ярославская губ - 1949, Москва)

Чичкин Алексей Васильевич (брат A.B. Чичкина)

Чудповский Юрий Трофимович (1843-1896, Вена) (предположительно)

Шамбуров Дмитрий Афанасьевич (1887-1963, Москва)

Шепилевский Евгений Алексеевич (1857, Фридрихсгам - 1920, Воронеж)

Шиллер Игнатий Горациевич (1879, Одесса-1971, Одесса)

Широких Иван Осипович (1868, Пермская губ.- после 1927)

Шён (Шейи) Моисей (Schoen Moise) (1884, Прибалтика-1938, Париж)

Шён (Шейн) Рахиль (Рашель), м-ль

Шорин Виталий Александрович (1906, Владимирская губ.-1976, Москва)

Шукевич Иван Иванович

Щастиый Алексей Иванович (1843 - 1899)

Элиава Георгий Григорьевич (1892, Сачхере—1937, Тбилиси)

Юревич Вадим Александрович (1972, Минской губ - 1963, Нью-Йорк)

Явейн Георгий Юльевич (1863, С-Петербург-1920)

Якимов Василий Ларионович (1870, Казань- 1941)

Яцемирская-Кронтовская М.К.

Примечание. Список включает имена российских ученых, приезжавших к Л. Пастеру, работавших в Институте Пастера, стажировавшихся на Микробиологических курсах, приезжавших в Институт Пастера с лекциями, а также авторов статей в Annales de l'Institut Pasteur. Список не полон и приведен лишь для иллюстрации, т.к. эта работа еще готовится к изданию.

316

ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Доклады и речи С.Н. Виноградского (перевод с франц.)

Столетие Пастера. 1923 (Centenaire de Pasteur. 1923)

Речь на праздновании столетия Пастера при открытии филиала Института Пастера в Бри-Конт-Робер.

23 мая 1923

«От имени Института Пастера благодарю мэра, муниципальный совет и всех жителей города Бри-Конт-Робер, пришедших сегодня сюда для того, чтобы отметить здесь, в усадьбе Института национальный праздник Столетия Пастера.

Дамы и Господа!

Наше молодое научное учреждение, которому Вы оказали честь своим сегодняшним визитом, было создано совсем недавно как филиал главного (материнского) института, носящего имя своего знаменитого основателя. Это исследовательское заведение также носит его имя, поскольку составляет часть Института Пастера. Я уверен, что хорошо передам ваши мысли, сказав: те, кто носит его имя, обязаны его творчеству30.

Творчество Пастера! Микробная доктрина, ее развитие и ее значение для обширных областей естествознания, бродильной промышленности, медицинских и ветеринарных наук.

Господин мэр только что обрисовал Вам эту захватывающую картину. И кому, как не ему, врачу-ветеринару, быть в курсе доктрины Пастера? Самые старшие из нас, не были ли они пастеровцами, с самого начала, ещё при жизни Учителя, на заре пастеровской эры, в эпоху великой борьбы идей?

Моя личная задача ограничивается только осмыслением творчества Пастера в области сельского хозяйства, так как именно эту работу я призван продолжать в Бри-Конт-Робер.

Я воспользуюсь случаем, чтобы удовлетворить ваше законное любопытство, набросав в нескольких чертах программу и цели нашей новорожденной лаборатории.

Начну с того, что творчество Пастера даже в области только сельского хозяйства слишком обширно и разнообразно, чтобы его можно было продолжать во всех направлениях. Скотоводство, молочное производство, птицеводство, разведение шелковичных червей, виноградарство, виноделие, производство уксуса и спирта многое приобрели благодаря ему. И в то же время идеи и открытия Пастера, относящиеся к этим ветвям сельского хозяйства или сельскохозяйственной индустрии, получили такое широкое развитие, что работники в этой области вынуждены перейти к более узкой специализации.

Самый значительный вопрос земледелия - изучение наиболее сущностных явлений, которые происходят в почве и непрерывно создают ее плодородие. Иными словами, это

30 Здесь и далее жирным шрифтом выделены слова, подчеркнутые С.Н. Виноградским.

наука о почве. Без дополнительных объяснений ясно, что эта наука затрагивает самые основы сельского хозяйства, с точки зрения теории и практики.

Существовала ли наука о почве во времена Пастера? Нет, она находилась лишь в зачаточном состоянии. В те времена была лишь одна мысль, высказанная Учителем — блестящая идея, ставшая отправной точной новой науки, о которой мы сегодня говорим.

Какова же эта столь плодотворная идея, давшая начало целой науке? Вот она.

Земля, которую мы топчем и которую возделываем, - не безжизненная среда; она полна живых существ, «бесконечно малых»31, микробов, - говорил Учитель, - она живёт интенсивной жизнью, и именно микробы играют основную роль в изменении органического вещества, являются возбудителями гниения, превращая все органические отходы в простые вещества, используемые в пищу растениями. Активность почвы зависит от активности микробов. Если Вы их убьете, почва умрет вместе с ними. Она станет неактивной, т.е. неплодородной.

Такова идея, которая воодушевила целый легион исследователей из всех стран! По мере усовершенствования методов - между прочим, отметим, очень тонких - накоплено большое количество наблюдений, которые с каждый днем обогащают этот раздел микробиологии, называемый «Микробиология почвы».

Здесь, дамы и господа, мы затрагиваем самое ядро программы лаборатории Бри-Конт-Робер. Именно микробам почвы, местной почвы, мы и посвятим в первую очередь наши исследования. И я не буду скрывать от Вас, что эта задача потребует много труда.

Действительно, немногие, включая самых умелых тружеников почвы, задумываются, какой сложной средой является почва, предстающая перед нашими взорами и служащая нам опорой с рождения и до самой смерти. Минеральные вещества, трудно определимые по химической и минералогической природе, перемешанные с органическими веществами, так называемым гумусом, образуют частицы большего или меньшего размера, с совершенно особой структурой, населённые и одушевлённые бесчисленными легионами микробов - десятками, миллионами на грамм почвы, - многочисленными видами, с различными функциями - и все это в состоянии непрерывных изменений, брожений, результаты которых накладываются друг на друга, пересекаются, даже противодействуют друг другу вплоть до взаимного уничтожения. Вот что собой представляет почва. И понять это правильно - совсем не просто.

Между тем, благодаря усилиям работников лабораторий, в общих чертах уже известны наиболее важные явления, происходящие в почве, и их микробные возбудители. Эти усилия наиболее усердно были, как известно, направлены на решение вопроса об азоте — самого важного из всех теоретических и практических вопросов земледелия, потому что именно этого

311пйштеШ реШэ (фр.) - выражение Л. Пастера

элемента, столь необходимого растениям, чаще всего не хватает в почве. Не он ли дороже всего обходится земледельцу?

Многочисленные исследования посвящены микробам, которые превращают нерастворимые азотные соединения в вещества, используемые в пищу растениями. Это те, которые производят аммиак, — микробы-аммонификаторы, а также те, которые превращают этот аммиак в нитраты - микробы-нитрификаторы. Аммиак и нитрат! Спросите у земледельцев в Бри-Конт-Робер, сколько средств они тратят ежегодно на эти удобрения. А микробы производят их совершенно бесплатно!

Но есть, немало других, ещё более интересных микробов: в особенности это те, которые фиксируют газообразный азот окружающей нас атмосферы; этот неисчерпаемый азот, который есть везде и который ничего не стоит. Их работа дает, таким образом, чистый доход, нечто вроде ренты, которую мир микробов платит земледельцу. Максимально возможное увеличение их вклада может быть задачей, достойной самых больших усилий, и может стать источником богатства в стране.

Среди интересующих нас азотфиксаторов мы различаем две группы: азотфиксаторов, живущих на корнях бобовых растений - гороха, вики, клевера, люцерны, эспарцета и т.д., образующих клубеньки, набитые микробами. Несомненно, благодаря таким драгоценным помощникам эти бобовые могут давать богатые культуры урожаи на бедных почвах, обогащая их азотом, а не истощая, как, например, злаки.

Другая группа включает свободпоживущих азотфиксаторов, широко распространенных во всех почвах; они выступают, может быть, главными поставщиками азота для наших полей и лугов.

Не подумайте, однако, что во всех уголках и темных закоулках почвы имеются лишь полезные микробы. К сожалению, до этого далеко. Есть немало вредных; например, возбудители денитрификации - явления, обратного уже упоминавшейся нитрификации. Будучи очень активными, денитрификаторы быстро разрушают нитратные формы азота в почве, и часто приводят к его значительным потерям.

Вот ещё одна причина изучать поближе этот мир бесконечно малых, роль которых бесконечно велика, - по знаменитой антитезе Пастера. Нужно уметь стимулировать полезных микробов и в то же время защититься от вредоносных.

По поводу вредоносных В почве имеются микроорганизмы, роль которых долго не признавали, но которая теперь становится все более понятной. Речь идет о роли микроскопических животных (анималькулей) - инфузорий, жгутиконосцев, амеб - входящих в многочисленный класс простейших. Об их присутствии в почве было известно давно. Было известно также, что они питаются микробами, которых пожирают своим особым способом — окружая их

и переваривая. Но лишь недавно стало известно, что их число в почве может быть громадным и это может вести к серьёзным последствиям.

Представьте себе, например, почву, где простейшие неограниченно размножились, поглощая полезных микробов, и вы поймёте, что эта почва не будет больше здоровой и нормальной. Сохраняя неизменный состав и внешний вид хорошей почвы, она утратит активность и плодородие. Это будет больная почва (a sick soil), как говорят англичане, и для её лечения потребуются соответствующие лекарства. Их уже испробовано немало. Как правило, это яды, де-зинфектанты, или, например, горячий пар, которые убивают простейших, пощадив при этом, по крайней мере, часть микробов; эти последние затем размножатся быстрее, чем простейшие. Такая частично простерилизованная почва будет быстро вновь заселена микробами, но долго не будет содержать микроскопических животных: она исцелится и, получив новый импульс, поразит нас своим возросшим плодородием. Такие способы применяются в повседневной практике в садоводстве и вполне вероятно, что мы скоро будем присутствовать при их использовании в земледелии.

Но довольно об этом. Я боюсь, что уже утомил вас, дамы и господа. По крайней мере, вы знаете теперь, что собирается делать Пастеровский институт на земле Бри. И вы можете представить себе необъятность поля исследований и опытов, которые открыл пред нами гений Пастера.

Предвидел ли сам Учитель все последствия своих идей? Трудно утверждать. Вероятно, что он предчувствовал это благодаря своему дару двойного зрения, отличающего гения от обычного смертного. Но, что несомненно, он придавал очень высокое значение исследованиям в этом направлении.

И вот факт, за подлинность которого я ручаюсь.

Ровно тридцать три года тому назад молодой исследователь, работавший тогда в Швейцарии, смог ценой кропотливых усилий выделить и исследовать замечательную группу почвенных микробов, и выяснить ее функции. Скажу вам больше, речь идет о микробах нитрификации. И вот, не прошло и двух-трех недель после публикации его статьи, как его посетил руководитель отдела Института Пастера, который был послан Учителем, чтобы пригласить молодого, еще малоизвестного ученого, почти дебютанта, стать руководителем отдела в его Институте. Приехав в Париж, он имел счастье услышать это приглашение уже непосредственно от самого Учителя.

Дамы и господа! Вы уже догадались, что этот ученый, тогда молодой, а сейчас, увы, старик, в данный момент находится перед Вами. И, надеюсь, вы простите мне пробудившееся здесь личное воспоминание, столь дорогое для меня, поскольку оно прочно связывает настоящее, когда Пастера уже нет, с отдалённым прошлым, когда он ещё был среди нас. Увы! То, что

не удалось реализовать в молодости, рядом с живым Пастером, мне суждено реализовать в старости, через 28 лет после смерти Учителя!

Это воспоминание вызвало во мне мечты прошлого, и эта лаборатория, созданная выдающимся сотрудником и последователем Пастера, Эмилем Ру, возникла как бы под покровительством духа Пастера. Конечно, это лишь мечта, но хорошая мечта.

Господин мэр! Вы воскресили в памяти имя светлой личности, дар которой позволил Институту Пастера создать это научное учреждение в Бри-Конт-Робер, и Вы произнесли взволнованные слова благодарности в её адрес. Институт Пастера имеет все основания к ним присоединиться. Он счастлив, что его лаборатория сельскохозяйственной микробиологии расположена в такой богатой сельскохозяйственной местности, как равнина Бри, в месте, столь благоприятном для запланированных исследований. И если терпеливые усилия поколений исследователей дадут здесь хорошие плоды, Страна и Наука будут благодарны дарительнице и не забудут её имя.

И последнее слово, ещё раз адресованное к Вам, господин мэр. Приглашаем Вас и всех жителей города нанести нам сегодня коллективный визит - это Ваша мысль, господин мэр. Это прекрасная мысль! В преддверии Национального праздника Вы как-то сказали: «работники лабораторий - люди скромные и застенчивые, они неохотно рассказывают о себе, не желают действовать напоказ; в глубине своих лабораторий, они занимаются там какими-то совсем мелкими вещами, смысл и польза которых непонятны для окружающих. И тем временем, эта кропотливая и медленная, часто мучительная работа, необходима для [всеобщего] блага. Нужно показать им, что они не забыты, не безвестны, это поощрит их, и они будут ещё больше отдаваться своей работе. Что же! Я напомню об их существовании своим согражданам и скажу им: давайте пойдём к ним все вместе по случаю празднования Столетия Пастера, чтобы выразить им наш интерес и установить с ними связи».

Вслед за прекрасной мыслью последовал прекрасный поступок. Посмотрите, весь город собрался на этой чудесной поляне, обрамленной деревьям городского парка как природной декорацией! Восторженное благодарное впечатление надолго останется в нашей памяти. Это Ваша заслуга, господин Мэр, и горячо я Вас поздравляю.

Я благодарю Вас за внимание, проявленное ко мне, и за доброжелательные, лестные слова, сказанные в мой адрес. Не знаю, насколько я этого заслуживаю, но я глубоко тронут оказанным мне добрым приемом. Это особенно важно для человека из другой страны, но который искренно хочет быть здесь полезным. Эти знаки уважения мне очень дороги. Они будут для меня источником душевного спокойствия, что так важно для человека науки. Еще раз большое спасибо.

Centenaire de Pasteur. 23 Mai 1923, автограф. Архив Института Пастера (FR AIP WIN.3).

Лекция па Микробиологических курсах в Институте Пастера. 1923 (Leçon à l'Institut Pasteur. 1923)

С самого начала позвольте предупредить Вас: то, что я буду читать, это не совсем лекция. Моя задача лишь обрисовать Вам те вопросы, которыми мы занимаемся в данный момент в Лаборатории сельскохозяйственной микробиологии в Бри-Конт-Робер. Речь идёт о Микробиологии почвы. Будучи гораздо моложе своих сестер, эта ветвь микробиологии является, по сравнению с ними, как ни тяжело об этом говорить, гораздо менее разработанной. Хуже того. Как вы увидите, она переживает в данный момент своего рода кризис, состояние болезни, причины которой предстоит выяснить. Итак, вот мой диагноз: ей недостает метода, так как общепринятые методы микробиологии не позволяют подступиться к решению её специальных проблем. И лекарством будет: найти для нее свой подходящий метод, подобно тому, как свои методы уже давно имеются у ее сестер.

Поэтому мы начнем с обзора основных методов, до сих пор используемых в изучении микробов почвы, чтобы наглядно показать их недостаточность. Затем перейдём к методу, предлагаемому мной, его принципам и его операционному способу. В заключение, мы рассмотрим несколько примеров простых опытов, которые дадут вам более ясное представление о его методиках и уже полученных результатах.

Нам очень повезло, так как мы говорим с вами о Микробиологии почвы после двух лекций Дюжарден-Боме , который обрисовал вам общую картину состояния микробиологии. Это избавляет меня от повторения данных вопросов и облегчает обсуждение наших специальных проблем. При этом неизбежно придется коснуться некоторых частных вопросов и даже методик. И если аудитория еще с ними не знакома, у вас будет, по крайней мере, возможность увидеть сельскохозяйственного микробиолога за работой.

il

Вначале для изучения микробов почвы был предложен метод высева на пластинки желатины или мясо-пептонного агара. Об этом Дюжарден-Боме уже читал вам в своей лекции. Но после наших исследований по нитрификаторам мы в некотором роде «затаили зло» в отношении этого метода. Мы считаем, что именно он серьезно затормозил микробиологические исследования в природной среде. Им управляла ложная идея. Желая создать универсальную питательную среду, в неё в избытке вносили белковые вещества. Но такая среда была пригодна лишь для ферментов [организмов], разлагающих эти вещества, и ещё для одной категории микробов, редко встречающихся в почве в активном состоянии. В течение долгого времени иссле-

32 В оригинале: DB. Имеется в виду Dujardin-Beaumetz. Дюжарден-Боме (Dujardin-Beaumetz) Эдуард (1868-1947) — французский биолог и физиолог, крупный специалист в области чумы. Сотрудник Института Пастера (1897— 1940), возглавлял отдел изучения чумы. В1920х гг. преподавал на Микробиологических курсах Института Пастера.

33 Под термином пластинки (les plaques, фр.) имеются в виду плотные питательные среды в чашках Петри.

дователи не отдавали себе в этом отчета. Будучи быстрым и практичньм, метод вызвал целую лавину экспериментов по подсчету зародышей, однако, в целом, наука о почве от этого немного приобрела.

Вместе с тем популярность метода была так велика, что микробиологи агрономических станций в Америке и, особенно, Англии старались приспособить его к своим целям, модифицируя состав сред. Были предложены и получили признание различные стандартные среды. Отказавшись от белков, в них вносили амиды, сохраняя в основе желатину. В Ротамстеде34 пошли дальше, отказавшись от желатины и используя среду с агаром, содержащую всего 1 грамм ман-нита и 0,5 г аспарагина на литр. Вопреки тому, как думали вначале, чем больше «обедняли» среду, тем большей оказывалась численность зародышей, образовывавших колонии.

И все же, несмотря на усовершенствования состава среды, метод по-прежнему основывался на положении, в котором слышались отголоски иллюзий прошлого. В самом деле, о какой универсальности можно говорить, когда речь идёт о мире микробов, различия функций у которых столь велики, столь глубоки и разнообразны!

Кроме того, можно быть уверенным, что на среде того или иного состава из природной смеси вырастет примерно полдюжины видов, в то время как она их содержит, по меньшей мере, сотню. Чтобы иметь их все или хотя бы большинство, понадобится не одна среда, а целая гамма параллельных сред, соответствующих, так сказать, целой гамме физиологических свойств микробов.

Вам также известен и второй метод, а именно метод элективной культуры, который оказался более плодотворным, позволив выявить некоторые движущие силы явлений, происходящих в почве. Исследования с помощью этого метода было необходимы, они показали, к чему способны почвенные микроорганизмы и привели нас к сделанному по аналогии выводу о разнообразии и огромном масштабе их деятельности в природе.

Но каждый метод измеряется своей полезностью. И нам пора спросить себя, полезно ли долго задерживаться на изучении отдельных изолированных факторов, полагаясь на аналогии или гипотезы, пусть даже иногда достаточно правдоподобные? Безусловно, нет. Ведь больше всего нас интересует изучение роли микробов в природе. И следующим этапом должны стать исследования именно в этом направлении. Действительно, предположим, что метод изучения микробов в почве останется тем же, и пусть он будет очень плодотворным в сегодняшнем понимании - к какому же результату мы придём? С одной стороны, у нас будет более многочисленная коллекция выделенных из почвы видов, а с другой стороны — более глубокое знание их свойств, проявляющихся, опять-таки добавим, на условных [искусственных] средах.

34 Сельскохозяйственная (Агрономическая) экспериментальная станция в Ротамстеде (ЛоАап^ес!), Англия.

Смогут ли эти сведения, какими бы интересными они не были, приблизить нас к пониманию процессов, которые разыгрываются в природной среде? Это более чем сомнительно. Они могут и смогут в будущем помочь нам постичь не более чем некоторые фрагменты совокупной микробной деятельности, некоторые движущие силы, которые могут накладываться друг на друга в этой чрезвычайно сложной среде. Мы увидим, что в данном случае это наложение особенно сложно. И даже если с одной стороны, у нас будет воображаемая коллекция чистых культур, а с другой - штамм из природной почвы, то, поместив их друг рядом с другом, мы почувствуем, что не сможем с помощью одного объяснить другое. Попытка выявить причинно-следственные связи между микробами, выделенными на лабораторных средах, и чрезвычайно разнородной смесью микробов, обитающих в почве со столь отличающимися условиями, окажется слишком натянутой.

Но более того. Оставим на минуту в стороне сложный вопрос о взаимодействиях и борьбе микробов и зададим два вопроса в отношении микробов, выделенных в чистую культуру. 1. Будут ли функции, которые выполняет данный микроб в почве, всегда такими же, как те, что он выполняет в природной среде? 2. Идентичен ли микроб, растущий в чистой культуре, своему дикому предку?

Что касается первого вопроса, то очевидно, что условия существования микроба в земле не такие, как он находит в лаборатории. Сахар и пептон - лишь лакомства, слишком редкие для того, чтобы идти в счёт. Насущный хлеб почвенного микроба - это совсем другое! - и это неизбежно отразится на его функции.

Оно должно отразиться, может быть, и по ещё более важной причине, из-за совершенно искусственных условий в чистой культуре. Будучи избавлен от всей жизненной конкуренции, микроб может обнаружить некие способности, которые он, однако, не сможет проявить в природе, где его оттеснят другие, более активные виды. Следовательно, в природе его роль может оказаться гораздо меньше, чем в лаборатории, причём не только в количественном отношении, но и в качественном. Вспомним разнообразные испытания, которым подвергают микроба в лаборатории, заставляя его расширять свои функции, по сравнению с природными. Это совершенно противоположно тому, что имеет место в почве, где за энергетический материал беспощадно конкурирует множество различных видов. В результате этой битвы, которая никогда не прекращается, деятельность микроба в природной среде полностью зависит от оптимальной совокупности (конъюнктуры) условий, вне которой она остается малозначимой или вовсе отсутствует. Из этого следует, что в природе функции должны быть ещё более специализированы, еще более четко разграничены, чем в лаборатории, где они в большой мере зависят от целей и искусства экспериментатора.

Достаточно ли известно примеров приобретения новых функций культурой или несоответствия между ролью вида в природе и того же вида в лаборатории или в промышленности?

Один из таких поучительных примеров дают нам спиртовые дрожжи. Будучи значимой для человека, их роль в природе невелика. Споры дрожжей распространены в почве, но прорастают они в ней лишь в исключительных случаях. Как правило же, они находятся в ожидании момента, чтобы с помощью птиц или насекомых их перенесли на сахаристые фрукты, испорченные или раздавленные человеком или животными. Только и всего.

Стоит рассмотреть с этой точки зрения случай азотобактера (Azotobacter). Вам уже рас-

1С

сказывали об этом организме, открытом Бейеринком 22 года тому назад. Не считая спиртовых дрожжей, ни один из непатогенных видов не вызывал столько исследований, что было обусловлено его столь интересной способностью фиксировать атмосферный азот за счёт использования углеводов, которая так хорошо выявляется у чистых культур в лаборатории. Имеется огромное количество литературы об этом микробе, которому, не колеблясь, приписали такую же роль и в природе, рассматривая его по преимуществу как азотфиксатора. Но эта роль нисколько не доказана и даже не исследована. Вне чистых культур ограничиваются лишь констатацией его присутствия и частотой встречаемости в различных почвах, в подтверждение его важной роли. Но ведь присутствие ещё ничего не говорит о численности, а в данном случае, чтобы судить о его функции, важна именно последняя. Мы же ничего об этом не знаем. Этот случай бросается в глаза, показывая, как углубленные исследования физиологии и морфологии вида могут сочетаться с почти полным неведением его роли в природе.

Перейдем ко второму вопросу, об идентичности культивируемого вида с его диким предком. Вопрос очевидный для сельскохозяйственного микробиолога. Утверждение, что микроб, превращенный в культурное растение, не будет меняться, противоречит вековому опыту садоводов. Эта тенденция настолько несомненна, что вопрос может стоять лишь о степени. В соответствующих случаях и условиях и, особенно с учетом времени, эти изменения могут достичь такой степени, что уже нельзя будет отождествить культуру с тем почвенным микробом, из которого она получена. К сожалению, у нас нет никаких критериев, позволяющих различать дикие и культивируемые виды. Такие критерии были найдены лишь в случае диких дрожжей. Но если упустить это из внимания, то мы рискуем объяснять природные явления, ссылаясь на действия разновидностей культуры.

Наше положение в этом отношении, повторяю, очень сложное. У патолога имеется собственный опыт in vivo, с помощью которого он ведет исследование непосредственно по своей

35 Первый представитель рода Azotobacter (Axhroococcum) был выделен М. Бейеринком в 1900 г. из садовой почвы в Дельфте (Beijerinck М. W. Über oligonitrophile Mikroben. // Zbl. Bakteriol. Abt. 2. 1901. Bd. 7. S. 561-582).

основной теме. У промышленного микробиолога есть свой бродильный чан, свое молоко, своя масса для приготовления сыра, свой лен или табак, чтобы следить за работой интересующих его микробов. Мы же, сельскохозяйственные микробиологи, мы должны бы иметь в качестве объекта наших прямых опытов нашу почву, но у нас ее нет. Лакуна, скажем прямо, зияющая. И как следствие, вместо того, чтобы изучать микрофлору почвы, мы фатально склонны заниматься микробной культурой, которая является ни чем иным как объектом садоводства.

Итак, необходимость настоятельно требует придумать метод, который позволял бы следить за судьбой и активностью микробов в лоне самой почвы и изучать ее в естественном состоянии. Прямой метод или, по крайней мере, метод, более прямой, чем те, которыми пользовались до настоящего времени. Само собой, речь идет не только о культивировании микробов в веществе почвы, что можно легко сделать после ее стерилизации, (и это неоднократно делалось), - но об изучении биологических взаимоотношений, царящих в живой почве, не подвергая ее действию никаких факторов. Поскольку есть все основания полагать, что именно борьба клеток является главным регулятором микробных функций в почве. Такова задача, стоящая перед сельскохозяйственным микробиологом.

Идея прямого метода совершенно естественна, и, несомненно, ее не раз независимо высказывали, но не придавали ей окончательной формы и не изменяли способ работы. Единственная серьезная попытка выйти из порочного круга исключительно культуральных методов была сделана американским микробиологом Дж. Коном (J. Conn)37, работающим на государственной сельскохозяйственной станции штата Нью-Йорк, в г. Женеве. Его работы заслуживают того, чтобы изложить их более детально. Он провёл весьма масштабные исследования микрофлоры почвы, которые опубликовал в серии статей, озаглавленных «Изучение почвенной флоры» (Soil flora studies). По его словам, он выделил около тысячи культур. Он применял почти исключительно метод плотных сред, используя то среды с желатиной, то с агаром, содержащие аспарагин и декстрозу. До этих пор его работа несет ту же печать, что и работы многих других, и мы находим в ней те же группировки бактерий, разжижающих и не разжижающих [желатину], которые не слишком интересны для химии почвы. Но позднее ему удалось углубить эти исследования и найти более интересные группировки. Это: спорообразующие формы, неспо-рообразующие формы и актиномицеты. Из этих трех групп преобладают мелкие, не образующие спор палочки и кокки, составляя в «нормальной» почве более 50%. Затем идут актиномицеты. Истинные спорообразующие бациллы группы [Bacillus] subtilis и [В.] megatherium идут последними и составляют лишь 10% колоний. Стоит обратить внимание на эти процент-

36 Имеется в виду жизнедеятельность микробов и реакция организмов-хозяев - подопытных мышей, морских свинок, обезьян и т.п. (ред.)

37Кон [Конн] (Conn) Гарольд Джоэль (1886-1975) - американский почвенный микробиолог, в 1920-1948 гг. возглавлял исследования по почвенной микробиологии на Сельскохозяйственной опытной станции штата Нью-Йорк.

ные соотношения, обусловленные в значительной степени использованием стандартной среды. Вместе с тем указанные бациллы, как было доказано специальными опытами, вовсе не кишат в почве, но хранятся в ней в состоянии спор. Так, прогретые и непрогретые образцы почвы дали одинаковые число колоний. Итак, - говорит автор, — в «нормальной» почве есть микробы, которые находятся в неактивном состоянии, в то время как другие находятся в активном, или вегетативном состоянии. Это различие, как мы далее увидим, существенно. Еще более интересно то, что при внесении в почву свежего навоза прежде других начинают стремительно размножаться не спорообразующие бациллы, а не образующие спор бактерии, в то время как первые остаются в состоянии спор. Это единичное наблюдение, но наблюдения такого рода для нас важны.

Лишь в конце своих исследований, в 1918 году, американский автор пришёл к убеждению о недостаточности использованных методов и начал искать новые пути.

Исследования физиологии и систематики, — говорит он буквально (я [С.Н. Виноградский - ред.] даю перевод с английского), - основаны на методах культивирования и на убеждении, что изучаемые организмы - те же самые, которые активны в почве. Необходим некий прямой метод исследования организмов в почве, который мог бы использоваться, чтобы контролировать (to check up) метод культур. В течение последних месяцев автор сфокусировал внимание на методе прямого изучения бактерий в почве с помощью микроскопа. Слабость этого метода в том, что он не дает возможности выделить микроорганизмы, которые видны с его помощью, и не дает способа для изучения их активности. Тем не менее, этот метод обещает дать хорошие результаты, если его использовать в сочетании с культивированием на пластинках и исследовать флору почвы, сравнивая клетки, видимые в микроскоп, с клетками, полученными в культуре.

В бюллетене Нью-Йоркской экспериментальной станции № 64 за январь 1918 года Кон излагает свой метод в статье «Микроскопическое изучение бактерий и грибов в почве»38. Он предлагает новый краситель, карболовый бенгальский розовый, и способ приготовления препаратов, который мы позднее опишем несколько более детально.

Что касается применения этого метода, то больше всего его внимание привлекает прямой подсчет зародышей в почве, который не идёт ни в какое сравнение с подсчётом колоний на пластинках. Например, на желатине образуется 13 млн. колоний, на агаре — 18, в то время как при прямом подсчете 390 млн. Или на желатине 11 млн., на агаре 24 млн., при микроскопии 405 млн. и т.д.

38 Conn H.J. The microscopic study of bacteria and fungi in soil // NewYork Agricult. Exper. Station. «Technical Bulletin». 1918. №64.

Эти результаты привлекли интерес одновременно нескольких английских микробиологов. Метод подсчета под микроскопом Кона был использован в комбинации с методом вибрации [позволяющим разбить почвенные агрегаты — ред.] и описанным Whittes39 в Journal of Agricultural Science в январе 1923 г. Он констатировал еще большую численность. Это вызвало суровую критику [ученого] из Ротамстеда Торнтона40 (Thornthon), выразившего сомнения в точности микроскопического метода подсчета. Не видя его препараты, пишет тот, «невозможно сказать, удалось ли в этом методе суметь различить живые бактерии, мертвые бактерии и частицы почвы».

Вот и всё, что мне удалось разыскать в качестве предшественников идей и метода, о которых я хочу вам рассказать. В целом, к этому вопросу имеют отношение лишь работы Кона. Он настоял на необходимости прямого микроскопического изучения почвы, он использовал краситель, оказавший добрую услугу, он высказал верную идею комбинировать исследование прямым микроскопическим методом с методом посева на пластинки. Но в конечном итоге, он не пришёл ни к какому новому методу исследования и, сохранив верность традиции универсальных стандартных сред, заранее обрек свой метод на неплодотворность.

Упомянем ещё, чтобы завершить наш обзор, сэра Джона Рассела41 (John Russell), директора экспериментальной в станции в Ротамстеде, одной из самых старых и признанных в мире. В лекции, прочитанной недавно в Париже, он выразил весьма пессимистическое суждение о состоянии нашей ветви науки. За исключением ограниченных [узких] групп нитрификаторов и азотфиксаторов, он не видит, - говорил он, - каким образом обсуждать действие, которое та или иная группа организмов, культивируемых в лаборатории, сможет выполнять в почве. Если его французские коллеги, - добавил он, - смогут открыть какие-нибудь новые методы для их изучения, они окажут большую услугу науке.

Так, недостаточность и условный характер методов исследования были, как мне кажется, достаточно ясно осознаны и авторитетными учеными. Вы спросите, почему же их продолжают использовать без изменения? Потому, что благодаря совершенно естественному чувству, от них не решаются отказаться, пока не имеется другого метода, который смог бы с успехом придти им на смену. Но трудности ещё не преодолены, и эти недостатки остаются.

Давайте рассмотрим эти трудности.

Первая из них связана с тем, что земля - это материя, очень неудобная для микроскопического изучения, когда нужно четко видеть скрывающихся в ней микробов. Минеральные и

39 Whittes. The determination of the number of bacteria in soil // The J. of Agricult. Sei. 1923. V. 13. № 1.

40 Торнтон (Thornthon) Генри Джерард (1892-1977) - английский микробиолог, руководитель бактериологического отдела Сельскохозяйственной экспериментальной станции в Ротамстеде. Речь идёт о статье: Thornton H.G. On the vibration method // The J. of Agricult. Sei. 1923. V.3. № 3.

41 Рессел |Рассел] (Russell) Джон Эдвард (1872-1965) лорд, английский естествоиспытатель, агрохимик, директор Ротамстедской Сельскохозяйственной (агрономической) экспериментальной станции.

органические остатки всех сортов, смешанное с ними или окутывающее их коллоидное вещество, вся эта смесь уже механически настолько гетерогенна, что из нее очень трудно приготовить мазок в стиле препаратов, изучаемых и предпочитаемых патологами. Однако это не единственные препятствия, которые нужно преодолеть. Главная трудность в том, что коллоидное вещество жадно впитывает наши лучшие красители и так неохотно их отдает, что наиболее сильные обесцвечивающие вещества не дают результата: микробы обесцвечиваются легче, чем гель. Можно использовать только кислые красители, которые плохо связываются с коллоидами, как эозин, нигрозин бенгальский розовый. Последний из них, краситель Кона, дал нам наилучшие результаты, но без применения его операционного приёма. Слишком густых мазков, которые он рекомендует, нужно избегать; нужно готовить их как можно более тонкими, часто используя суспензии после частичного осаждения; нужно избегать применения раствора желатины, которую добавляют, чтобы клетки лучше приклеивались к стеклу, и которая лишь мешает и усложняет дело. Обесцвечивание надо энергично проводить уксусной кислотой и затем, вместо чистой воды, промывать мазок раствором морской соли; иногда перед добавлением красителя нужно его обработать соляной кислотой и содой. В целом, метод разработан еще не до конца, мы каждый день вносим в наши действия модификации и воздерживаемся пока от его окончательной формулировки. Тем не менее, для сегодняшних целей этот метод нас устраивает. Он хорошо дифференцирует вегетативное состояние, окрашивая исключительно тела, содержащие протоплазму. Мембраны и гелеобразные тела, микробная слизь остаются совершенно неокрашенными. Одни виды окрашиваются ярче, другие бледнее, но в целом, они окрашиваются хорошо. Споры, само собой, не окрашиваются, и когда они созревают и высвобождаются, их практически не видно. Метод позволяет увидеть только активные стадии, в то время как неактивные стадии, особенно споры, остаются невидимыми и как бы несуществующими. Обратите внимание. Мы видим, что это, если хотите, несовершенство метода само по себе очень интересно, поскольку оно автоматически делит все микробное население почвы на две большие группы: с одной стороны, активные виды, с другой стороны, неактивные; конечно, для данной почвы. Вот вам первая трудность более-менее побеждена.

Поговорим о другой. Мы слышим: разнообразие микроорганизмов, обитающих в почве. Думая об этом, легко представить себе нечто вроде настоя или гниющей массы, где кишат вперемежку все известные формы сразу, и их почти невозможно различить; а что касается определения места каждого из них в общем действии, то не стоит даже думать об этом. К счастью, эта картина не соответствует действительности. Конечно, в почве можно обнаружить очень большое разнообразие зародышей; нет сомнения, что в ней наблюдается их сильный рост, но, тем не менее, мы констатируем, что этот рост идет как бы рывками, и одновременно из них растут немногие виды или даже один.

Но прежде чем обсуждать подробнее, сделаем отступление. Мы должны установить несколько фундаментальных положений, без чего нам трудно будет понимать друг друга. Уже десятки лет с лёгкостью говорят о микрофлоре почвы, но не всегда ясно, что подразумевается под этим понятием. Есть почва и почва, и различия между ними в содержании органического вещества, его количестве и качестве действительно огромны. Она является хранилищем всевозможных отходов, и нет веществ, которые не могли бы в ней находиться. (Достаточно бросить взгляд на нечистоты в Париже или, в частности, в Бри-Конт-Робер). Можно ли утверждать, что все вещества растительного и животного происхождения, которые то здесь, то там, время от времени гниют, - картофель и свекла, закопанный в землю зелёный компост, трупы животных и т.д. и т.д. - являются частью почвы? Очевидно, что нет. Мы всё время вели речь о нормальной (обычной) почве. А если это так, то она должна содержать нормальную микрофлору, которая ей соответствует и в ней обитает. Вместе с господином Коном мы уже не раз употребляли выражение нормальная почва, но не дали ей никакого определения. Мы должны теперь этим заняться. И только после того, как будет установлено, что такое нормальная почва, мы сможем придти к пониманию того, что такое нормальная микрофлора.

В отношении вопросов, связанных с составом почвы, наиболее авторитетны агрохимики такие, как Шлезинги, Бертло, Андре42. Спросим у них: какое органическое вещество составляет интегральную и постоянную часть почвы. Они ответят, что это растительные остатки разной степени разложения, которые по достижении крайнего уровня разложения превращаются в черное вещество, гумус или гуминовую кислоту. Это не вещество химически определенного состава, и мы не будем вдаваться в детали его химического строения. Для нас достаточно, что оно обладает некоторыми выраженными свойствами, легко заметными даже не химику: это коллоидное вещество кислого характера, взаимодействующее в почве с известью; его готовят, разлагая известь минеральной кислотой, извлекая черный осадок небольшим количеством аммиака и переосаждая коричневую жидкость разбавленной минеральной кислотой.

Отметим это и перейдем к другому вопросу, совершенно естественно возникающему у микробиолога. Может ли это вещество, с такими интересными свойствами, такое повсеместно распространенное в пахотных почвах, которым так богаты черноземы или черные почвы, покрывающие столь обширные пространства в России, служить для почвенных микробов пита-

42 Шлезинги (Schloesing), отец и сын: Шлезинг (Schloesing) Теофиль Жан-Жак (1824-1919), известный французский химик и агроном, возглавлял (1895—1919) кафедру химического анализа в Высшем Техническом училище в Париже; Шлезинг (Schloesing) Альфонс Теофиль (1856-1930), агрохимик и физиолог растений, возглавлял (1919-1930) ту же кафедру; Бертло [Бертело] (Berthelot) Эжен Марселей (1827-1907) - крупный французский химик, профессор химии в Высшей фармацевтической школе в Париже (1859) и Коллеж де Франс (1864), член Парижской Академии Наук (1864). Один из основоположников агрохимии; Андре (André) Жан Мари Гюстав (1856-1927) — французский химик и врач, член Французской Академии Наук. Работал в лаборатории Бертло в Коллеж де Франс (1884), профессор медицинского факультета в Париже; профессор агрономической химии в Национальном агрономическом институте.

тельным и энергетическим субстратом? Terra incognita!43 Чтобы получить хоть приблизительное представление, нужно снова обратиться к агрохимикам. Что же, хорошо известно, что это вещество подвергается медленному сгоранию и что оно медленно исчезает из почвы. Это явление общего порядка, для его обозначения существует даже греческое слово «eremacausis»44, означающее медленное сгорание. Агрохимики единодушно видят в нем процесс, прежде всего, микробного происхождения, и микробиолог, не сомневаясь, присоединится к их мнению. Посмотрим теперь, к чему же эти рассуждения нас привели. Отметим два факта: 1) пахотная почва всегда содержит органическое вещество в особом, характерном для нее состоянии и 2) микробы, находящиеся в вегетативном состоянии, должны быть способны использовать его в пищу, поскольку не имеют в своем распоряжении ничего другого.

Нельзя не увидеть в этих двух фактах элементы определения нормальной почвы, с одной стороны, и нормальной микрофлоры, с другой. Почва является нормальной (для нас), когда она не содержит [свежих] органических остатков, а лишь продукты распада, органические вещества, дошедшие до стадии весьма сильного разложения и представленные, главным образом, черным веществом. Отметим в скобках: более категоричное определение невозможно, так как речь идет о природной среде. Мы уже убедились, что даже почва, в которой практически нет макроскопических остатков, содержит микроскопические остатки, в виде растительных клеток, разъединенных, одиночных или находящихся в последней степени мацерации и представляющих всю гамму переходов от сохранивших свою структуру до нераспознаваемых, мелких, прозрачных и коричневатых сгустков.

Что касается ее микрофлоры, то очевидно, что она должна состоять из видов микробов, способных приноровиться к трудноразлагаемым отбросам [вставка С.Н Виноградского: чёрному веществу - ред.], возникшим в результате предшествующих микробных процессов. Эта группа заслуживает название автохтонных микробов, или, если угодно, гумусовых микробов. И именно они представляют нормальную микрофлору.

Что же это за микрофлора? Мы о ней ничего не знаем. Мы занимаемся ее изучением. Далее, чтобы не обойти молчанием вместе с тем и чтобы не вдаваться в длинные словесные описания, я предлагаю вам взглянуть на эту небольшую таблицу, которую быстро составил по своим наброскам. На ней шкала: 5 мм соответствует 1 микрону, т.е. грубо [увеличение] в 5000 раз. Вы видите флору, или лучше сказать, микробиологическое состояние моей нормальной (контрольной) почвы. Это почва из старого огорода Института Пастера в Бри-Конт-Робер, на которой давно не выращивались культуры, которая в течение многих лет не получала никакого удобрения, и которую я поддерживаю без всякой растительности.

43Неизвестная земля! {лат.). Абсолютно неизвестно. '

44 Медленное окисление органического вещества кислородом, медленное сгорание (термин Ю. Либиха).

Мы не будем фокусировать внимание на морфологии этих организмов, их цикл развития ещё слабо изучен. Можно предварительно различить 7-8 разных форм, причём некоторые из них довольно оригинальны; например, этот организм сферической формы, делящийся в двух перпендикулярных направлениях; или вот эта эллипсоидная форма, располагающаяся в виде тетрад. Этот крупный кокк - почти наверняка Azotobacter, который составляет часть автохтонной микрофлоры, поскольку он интенсивно размножается только в нормальной почве. Общая для всех них черта - образование мелких колоний, окруженных капсулами или общей слизистой оболочкой, как у Azotobacter и этого кокка, но всегда располагающихся на комочках или сгустках геля. На песке их почти никогда не встречается. Довольно часто колонии симметрично располагаются на округлых подушечках коричневатого вещества, напоминающих своей формой и величиной вегетативные клетки, из которых они, видимо, происходят; именно это наводит на мысль, что такое расположение имеет разумное обоснование. Добавлю, что все эти формы находятся не в одном месте, как они здесь нарисованы; напротив, их количество очень ограничено и их нужно долго искать в препаратах, чтобы обнаружить. Обратите внимание, что здесь полностью отсутствует мицелий грибов, а также и актиномицетов.

Несмотря на то, что наши знания морфологии и физиологии этой маленькой группы еще не далеко полны, она нам достаточно известна вот уже несколько месяцев, как в качественном, так и в количественном отношении, чтобы мы могли легко заметить, когда её представители начинают интенсивно размножаться в нашей почве. Назовем это размножение биологической реакцией, и перейдём теперь к способу, которым можно ее вызвать.

Этот способ очень прост и естествен. Надо лишь имитировать природу, или господин Случай, и внести в почву энергетическое вещество, которое нарушит биологическое равновесие и запустит реакцию. Благодаря крайней специализации функций в мире микробов (идея, которой мы всегда руководствуемся в наших исследованиях), размножаться начнут не все зародыши и даже не большинство из них, а лишь небольшое число или единицы, для которых в этот момент обстановка окажется оптимальной: это позволит обогнать других микробов и усвоить энергетическое вещество. И чем длиннее будет перечень энергетических веществ, которые мы выберем среди наиболее распространенных в природе, тем больше удастся запустить разных [биологических] реакций, изучение которых выявит все разнообразие зародышей в почве и, как следствие, ее скрытые биохимические способности.

Что касается способов изучения этих реакций, то это, конечно, прежде всего, прямое микроскопическое наблюдение почвы. Оно очень поучительно [информативно], особенно когда речь идет о таких характерных формах как Azotobacter, Clostridium и др. Различие между энер-гизованной и контрольной почвой настолько поразительно, что у наблюдателя не возникнет

никаких затруднений в своих суждениях. С совсем мелкими формами трудностей больше; еще более - с бациллами, быстро образующими споры.

Во всех случаях, само собой разумеется, рекомендуется дополнить микроскопическое наблюдение выделением на твердых средах культур, которые мы назовем вспомогательными, поскольку они предназначены лишь отражать микробный пейзаж почвы и предоставить в наше распоряжение виды, которые там интенсивно размножаются. Нет нужды говорить о том, что не может быть и речи о стандартной среде, даже об ограниченной универсальности. Твердые среды должны быть, как можно более специализированы, как и сами микробы. Они должны содержать те же энергетические субстраты и в тех же дозах, чтобы доля ассимилируемого [доступного] азота была того же порядка. Внесли ли мы в почву маннит, глюкозу, крахмал, араби-нозу или ксилозу, целлюлозу, соли органических кислот и т. д., в твердую среду должен быть внесён тот же субстрат. Добавим ли в почву, - которая содержит лишь следы его, — азот, в среду надо внести его тоже. Внесем ли мы в почву неразложившееся вещество растительного или животного происхождения, то же самое должно быть внесено в твердые среды. Для затвердевания сред мы, как правило, используем агар; в некоторых случаях рекомендуется кремнекислый гель, но никак не желатина, за исключением того случая, когда она была внесена и в почву.

Для химического исследования начавшихся в ней процессов такая среда, как почва, очевидно, представляет большую сложность. Так что если нам надо уловить химический процесс, соответствующий интенсивному росту определённого микроба, нужно внимательно следить, чтобы прервать эксперимент в критический момент, поскольку далее могут следовать различные реакции, накладываясь друг на друга и затрудняя распознавание результатов. Но эта сложность, на наш взгляд, с лихвой компенсируется, тем, что в нашем методе микробы с почти трогательной покорностью сами раскрывают перед нами свои наиболее важные функции. Захотим ли мы обнаружить в почве олигонитрофильные виды (среди которых есть вероятность найти азотфиксаторов), мы дадим им подходящий углеводный субстрат, но без азота; они немедленно отреагируют столь быстрым ростом, что обнаружить их в почве и на вспомогательных пластинках станет просто забавой. Если мы захотим найти виды, разлагающие крахмал, мы внесем его в почву, и немедленно констатируем на твердой среде энергичную амилолитиче-скую реакцию. То же самое с пептоном, мочевиной и многими другими веществами. В ряде случаев мы их вносим с небольшими видоизменениями. Все это, безусловно, говорит о том, что почвенные виды с определёнными функциями, которые таким образом открываются экспериментатору, затем могут быть общепринятыми методами выделены в культуру и при желании изучены химически в соответствующем растворе.

Весьма замечательна скорость биологической реакции. Период инкубации практически полностью отсутствует. Вначале это поражает, но ясно, что в этом нет ничего удивительно-

го, если учесть, что количество разнообразных зародышей в среде весьма внушительно, они находятся в условиях хранения и они всегда готовы начать быстро размножаться, как только возникнут благоприятные условия.

Добавим, что реакции зависят не только от качества энергетического субстрата, но от различных сопутствующих условий. Большое значение имеет соотношение этого вещества и азота. Выраженное действие оказывают физические условия, степень влажности и особенно аэрация. Мы видим, что число возможных комбинаций для изучения весьма велико.

Резюмируем теперь принцип метода и его операционный способ.

Для изучения микробов почвы методы чистых культур на лабораторных средах неудовлетворительны; получаемые ими результаты не могут быть применены непосредственно к природной среде.

Микробные процессы необходимо изучать в лоне самой почвы.

Для опытов с культурой в почвенной среде нужно использовать только свежую нормальную почву, то есть, фактически не содержащую органических веществ, за исключением продуктов распада растительных остатков на последней стадии разложения.

Биологическое состояние почвы, ее автохтонную микрофлору изучают методом прямого микроскопического наблюдения.

Для изучения зародышей, находящихся в почве в латентном состоянии, в неё вносят разнообразные энергетические субстраты.

В случае быстрого размножения, вызванного добавленным веществом, биологическую реакцию изучают: 1) прямым микроскопическим наблюдением почвенной культуры; 2) с помощью вспомогательных твердых сред, засеянных этой почвой. Состав твердых сред может также быть сколь угодно разнообразным, в соответствии со специализацией функций микробов.

Для полноты изучения реакции нужно подсчитать число специфичных зародышей.

Этот подсчет проводится насколько возможно параллельно: 1) прямым подсчетом клеток, 2) подсчетом колоний на твердых средах.

Чтобы закончить изложение нашего метода, добавим заключение общего порядка. Как, я надеюсь, вы уже заметили, метод инспирирован известной идеей, о том, что механизмы микробных явлений в почве лишь частично обусловлены свойствами, присущими микробам. Главным же регулятором и распределителем микробных функций является борьба клеток. Как уже было сказано, метод из этого исходит и он же к этому и приводит, опираясь уже на точные факты. <.. .> Этих примеров на сегодня достаточно. Нельзя не видеть здесь проект метода полного анализа микрофлоры почвы. Но остается ещё непочатый край работы. Архив Института Пастера (FR AIP WIN.l).

334

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

Темы первых дипломных работ студентов кафедры микробиологии МГУ

(по материалам архива кафедры микробиологии)

Куликова В. 1933. Условия отложения железа и марганца у [бактерии].

Доливо-Доброволъский Л. 1934. Микроорганизмы, разлагающие органические кислоты и близкие соединения в илу Эмшеровских колодцев.

Таусон Т. А. 1934. Окисление растительных смол микроорганизмами.

Корочкина О.И. 1935. Окислительно-восстановительный режим денитрификаторов.

Красина Н.Н. 1935. Физиология бактерий, разлагающих муравьиную кислоту с образованием газов.