Сравнительное исследование низкотемпературной адаптации томата и огурца в связи с их углеводным метаболизмом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Попов, Валерий Николаевич

• Попов, Валерий Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попов, Валерий Николаевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Устойчивость растений к низким температурам

1.2 Связь низкотемпературной устойчивости с фотосинтезом

1.3 Защитная роль Сахаров при низких температурах

1.4 Отток ассимилятов при низких температурах

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Определение проницаемости мембран

2.3 Определение интенсивности перекисного окисления липидов

2.4 Измерение газообмена растений

2.5 Определение содержания крахмала и Сахаров в листьях и корнях растений

2.6 Определение содержания Сахаров в апопласте листьев растений

2.7 Определение активности кислой инвертазы в черешках растений

Глава 3. Результаты и их обсуждение

3.1 Холодостойкость различных органов томата и огурца а). Проницаемость клеточных мембран б). Перекисное окисление липидов

3.2 Содержание Сахаров в различных органах томата и огурца

3.3 Источники Сахаров при охлаждении а). Фотосинтез и дыхание при охлаждении б). Гидролиз крахмала при охлаждении

3.4 Особенности оттока Сахаров при охлаждении а). Загрузка флоэмы при охлаждении б). Активность кислой инвертазы в черешках 82 Заключение 87 Выводы 90 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное исследование низкотемпературной адаптации томата и огурца в связи с их углеводным метаболизмом»

Условия внешней среды претерпевают периодические и случайные колебания, причем отклонения от благоприятных для жизни растений норм часто достигают опасных амплитуд. Температура является одним из наиболее значительных лимитирующих факторов среды, определяющих географическое распространение и продуктивность растений. Значимость проблемы холодоустойчивости растений обусловлена тем, что на 64% территории суши растения испытывают губительное действие низких температур. Тепловой режим среды обитания оказывает существенное влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и продуктивность растений (Туманов,1979.,Levitt,1980). Поскольку у растений отсутствуют механизмы удержания тепла, они вынуждены постоянно "подстраиваться" к колебаниям температуры среды обитания. В связи с глобальными изменениями климата на планете актуальность проблемы возрастает, поскольку обусловленное антропогенными факторами общее потепление климата сопровождается усиливающейся нестабильностью, выражающейся в том числе и в резких перепадах температуры в относительно короткие промежутки времени.

Для средней полосы России температура является основным фактором, сдерживающим развитие растениеводства. Особенно это касается теплолюбивых растений тропического и субтропического происхождения, которые в процессе эволюции не выработали способность противостоять даже низким положительным температурам (Коровин, 1984). Для успешного выращивания многих культурных растений в условиях средней полосы России необходимо комплексное исследование физиологического действия пониженных температур на теплолюбивые растения с целью повышения их холодоустойчивости.

Известно, что в формировании устойчивости к низким температурам важную роль играют углеводы растений (Туманов,1979.,Трунова,1984.,Perera et al., 1995). Не вызывает сомнений значительная роль фотосинтеза для процессов адаптации растений к низким температурам (Levitt, 1980.,Джанумов, 1986). Однако следует отметить, что наибольшее количество экспериментальных данных по этой проблеме получено при изучении морозоустойчивых видов растений, в основном озимых злаков. В то же время изучению устойчивости теплолюбивых растений к низким положительным температурам уделялось значительно меньше внимания. Кроме того, почти все исследователи ограничивали свои работы изучением одних только листьев. Хотя известно, что устойчивость растений к низким температурам во многом определяется устойчивостью корневой системы. Причины высокой чувствительности корневой системы теплолюбивых растений к действию низких положительных температур еще недостаточно изучены.

Основная цель данной работы заключалась в комплексном исследовании низкотемпературной адаптации двух наиболее распространенных теплолюбивых овощных культур - томата и огурца в связи с различиями в углеводном метаболизме. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности холодостойкости томата и огурца на уровне их органов.

2. Исследовать динамику изменения содержания разных форм Сахаров и крахмала в листьях и корнях обоих видов при охлаждении.

3. Изучить изменения уровня фотосинтеза и дыхания у томата и огурца при низких положительных температурах.

4. Выявить особенности оттока Сахаров из листьев в условиях низких положительных температур и их роль в формировании устойчивости томата и огурца.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Попов, Валерий Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования показали, что наиболее уязвимой к действию низких положительных температур является корневая система огурца, которая в отличие от корневой системы томата, не способна адаптироваться к пониженной температуре окружающей среды.

2. Томат и огурец существенно различаются по динамике изменения содержания Сахаров при охлаждении. У томата изменения их содержания в листьях и корнях происходят параллельно, а у огурца на фоне устойчивого повышения содержания Сахаров в листьях, происходит значительное снижение их содержания в корнях (в 1,5-1,8 раза меньше, чем в корнях томата). Недостаток Сахаров не позволяет клеткам корневой системы огурца осуществить ультраструктурную и биохимическую перестройку и, тем самым, адаптироваться к действию низких температур.

3. Установлено, что у томата фотосинтез во время охлаждения снижается незначительно и имеет тенденцию к восстановлению после действия охлаждения. У огурца при охлаждении фотосинтез снижается до нуля и не восстанавливается после охлаждения.

4. Показано, что у томата содержание крахмала при охлаждении в листьях остается стабильным при некотором увеличении его содержания в корнях. У огурца, наоборот, при стабильном содержании крахмала в корнях, в листьях происходит интенсивный гидролиз крахмала, что объясняет значительное накопление Сахаров в этом органе.

5. Установлено увеличение содержания Сахаров в апопласте листа томата при охлаждении, что свидетельствует об интенсивных процессах апопластной загрузки флоэмы у этого вида. У огурца содержание Сахаров в апопласте оставалось стабильным, что на фоне

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для средней полосы России температура является основным фактором, сдерживающим развитие растениеводства теплолюбивых растений тропического и субтропического происхождения, которые в процессе эволюции не выработали способность противостоять низким температурам. Адаптация теплолюбивых растений к низким положительным температурам является сложным, интегральным процессом, протекающим на всех уровнях структурной организации и затрагивающим практически все функции растительного организма. Устойчивость растения к действию низких температур определяется устойчивостью его органов.

Для определения холодостойкости листьев и корней томата и огурца в работе были использованы два метода: метод определения степени проницаемости клеточных мембран по электропроводности водных экстрактов из тканей растений (Hepburn et al.,1986) и метод определения интенсивности перекисного окисления липидов по накоплению одного из продуктов окисления - малонового диальдегида (Жиров и др., 1982). Проведенные исследования показали, что более низкая холодостойкость огурца определяется негативным действием низких положительных температур прежде всего на корневую систему огурца, которая в отличие от корневой системы томата, не способна адаптироваться к пониженной температуре окружающей среды.

Адаптация растений к холоду зависит от сбалансированности ключевых звеньев метаболизма при низких температурах и, особенно, от характера углеводного обмена (Туманов, 1979., Трунова, 1984). Дальнейшие исследования показали, что корневая система огурца во время и после действия холода испытывает все более нарастающий дефицит Сахаров, по сравнению с корневой системой томата. Недостаток Сахаров не позволяет клеткам корневой системы огурца осуществить ультраструктурную и биохимическую перестройку и, тем самым, адаптироваться к действию низких температур.

Как показали исследования интенсивности фотосинтеза и содержания крахмала, томат и огурец демонстрируют принципиально разные механизмы накопления Сахаров под действием низких положительных температур. У томата это накопление происходит за счет поддержания довольно высокой интенсивности фотосинтеза даже во время длительного ( 6 суток ) охлаждения. Содержание крахмала в листьях томата при этом практически не изменяется, а в корнях даже увеличивается. Синтез крахмала в корнях томата во время охлаждения свидетельствует о некотором избытке Сахаров, которые транспортируются из листьев в корни, где они используются на синтез крахмала. Таким образом может происходить дополнительное акцептирование ассимилятов, за счет их перевода в нерастворимое состояние, что позволяет томату поддерживать высокие скорости ассимиляции С02 при пониженной температуре. У огурца во время охлаждения фотосинтез подавлен и поэтому не может служить источником водорастворимых углеводов для растения. Накопление Сахаров у огурца происходит за счет интенсивного гидролиза ранее запасенного крахмала. Причем большинство Сахаров образуется за счет гидролиза крахмала в листьях, в то время как в корнях незначительные гидролитические процессы происходят только в течение первых трех суток холодовой экспозиции.

Процессы оттока Сахаров у исследуемых видов играют ключевую роль в распределении водорастворимых углеводов по органам растений при охлаждении и во многом определяют разницу в холодостойкости между томатом и огурцом. Способ загрузки флоэмы оказывает значительное влияние на распределение Сахаров по органам томата и огурца и, тем самым, на процессы адаптации этих растений к низким положительным температурам. Апопластный способ загрузки флоэмы томата делает возможным отток ассимилятов из листа, что позволяет обеспечивать сахарами корневую систему растения и поддерживать процесс фотосинтеза при охлаждении. Симпластная загрузка флоэмы у огурца, полностью подавленная при низких положительных температурах, не позволяет обеспечивать корневую систему достаточным количеством Сахаров и поддерживать фотосинтез, что обусловливает пониженную холодостойкость этого вида растения.

Отток Сахаров, которые аккумулируются в проводящих тканях и транспортируются по ним в корни, во многом зависит от активности инвертазы. У томата и огурца выявлены противоположные тенденции по изменению активности кислой инвертазы в черешках. Холодовая экспозиция у томата вызывает очень сильное подавление активности инвертазы, а после повышения температуры происходит восстановление ее активности почти до уровня контроля. У огурца, наоборот, при оптимальных температурных условиях как до, так и после холодовой экспозиции активность инвертазы не обнаруживается, а во время охлаждения происходит индукция активности кислой инвертазы. Снижение активности этого фермента до крайне низкого уровня в черешках томата при охлаждении ограничивает использование Сахаров в метаболизме самих проводящих тканей и способствует притоку водорастворимых углеводов в корневую систему растения. Напротив, активация кислой инвертазы при охлаждении огурца снижает уровень Сахаров в проводящих тканях, и тем самым нарушает концентрационный градиент по длине проводника, а следовательно и нормальный приток Сахаров к корням.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попов, Валерий Николаевич, 2002 год

1. Аверьянов АА., Лапикова В.П. Взаимодействие Сахаров с гидроксильным радикалом в связи с фунгитоксичностью выделений листьев //Биохимия. 1989. Т. 54. вып. 10. С. 1646-1651.

2. Белоус A.M. Роль регуляторных систем, модулирующих состояние белков цитоскелета при температурно-осмотическом воздействии//Проблемы криобиологии. 1992. № 4. С. 3-13.

3. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. -Киев: Наукова думка. -1982.-255 с.

4. Белоус A.M., Бондаренко В.А., Бондаренко Т.П. Молекулярные механизмы криоповреждений биомембран //Физико-химические механизмы криоповреждений биологических структур. Итоги науки и техники. Сер. биофизика. М.: ВНИТИ. 1978. Т.9. С.80.

5. Белюченко И.С. Устойчивость многолетних злаков различного происхождения к низким температурам. Докл.РАСХН. 1992. N.7. С.11-17.

6. Берри Д.А., Даунтон У.Д.С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды //Фотосинтез. Т.2. (ред. Говинджи). М.: Мир. 1987. С.273-365.

7. Бирюков С.В., Комарова В.П., Тарловский Я., Нальборчик Э. Газообмен проростков различных генотипов озимой пшеницы при пониженных температурах. Докл.ВАСХНИЛ. 1982. N.5. С. 12-15.

8. Бобылев Г.С., Тимонина В.Н., Сорокин Е.М. Лабильность мембранной системы хлоропластов при адаптации растений к температуре //Физиология растений. 1992. Т.39. Вып.З. С.541-551.

9. Бураханова Е.А. Роль природного ингибитора инвертазы в регуляции запасания и транспорта у Beta vulgaris: Дисс. . к-та биол. наук. М. 1991. С. 90101.

10. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений.М.: Наука. 1990. 201 с.

11. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: изд-во Наука. 1972. 252 с.

12. Гамалей Ю.В. Флоэма листа. СПб.: Наука, 1990. 144 с.

13. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В., Сюткина А.В. Экологические аспекты оттока ассимилятов. 1. Температура/УФизиология растений. 1992. Т.39. вып.6. С.1068-1077.

14. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений//Физиология растений. 1997. Т.44. С.819-846.

15. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотоассимилятов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений//Физиология растений. 1998. Т.45. С. 614-631.

16. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений. М.: Агропромиздат, 1987. 174 с.

17. Джанумов Д.А. Физиология устойчивости фотосинтетического аппарата растений и его первичная структурно-функциональнаяреакция на стресс. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: 1986.37 с

18. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М.: Колос. 1977. 416 с.

19. Дроздов С.Н.,Попов Э.Г.,Курец В.К. Последействие закаливающих температур на нетто-фотосинтез интактных растений// Физиол. растений. 1994. T.41.N.4. С.504-508.

20. Дубинина И.М., Бураханова Е.А. О природе активации инвертазы в переживающих тканях//Физиология растений. 1971. Т.18. вып. 5. С. 980-986.

21. Дубинина И.М., Бураханова Е.А., Кудрявцева Л.Ф. Подавление активности инвертазы в проводящих пучках сахарной свеклы как необходимое условие для транспорта сахарозы//Физиология растений. 1984. Т.31. вып. 1. С. 153-161.

22. Жиров В.К., Мерзляк М.Н., Кузнецов JI.B. Перекисное окисление мембранных липидов холодостойких растений при повреждении отрицательными температурами//Физиология растений. 1982. Т.29. вып.6. С. 1045-1052.

23. Заботина О.А., Аюпова Д.А., Ларская И.А., Николаева О.Г., Петровичева Г.А., Заботин А.И. Физиологически активные полисахариды, накапливающиеся в корнях озимой пшеницы в ходе низкотемпературной адаптации/УФизиология растений. 1998. Т. 45. С. 262-267.

24. Ильяшук Е.М.,Лихолат Д.А. Содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях пшеницы на ранних фазах развития при наличии глюкозы в питательной среде. Физиол.биохим.культ.растений. 1988. Т.20. N.6. С.566-570.

25. Йошида С. Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. С. 97.

26. Карасев Г.С., Нарлева Г.И., Боруах К.К., Трунова Т.И. Изменение состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низким отрицательным температурам. // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.23. N5.C.480.

27. Кириченко Е.Б., Кудрэ А., Вейссейр Ф., Аддад С., Чернядьев И.М. Действие низкой температуры на С02- газообмен растений хлебных злаков//Докл. АН СССР. 1991. Т.317. № 1. С. 246-250.

28. Кис люк И.М. Адаптивные и деструктивные реакции растительных клеток на изменения температуры среды. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л.: 1985. 140 с.

29. Климов С.В. Морфофизиологические особенности короткостебельного подсолнечника Helianthus annuus L. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: 1979. 24 с.

30. Климов С.В.,Бочаров Е.А. Синтез хлоропластных липидов одно из средств поддержания интенсивного фотосинтеза в условиях избыточного накопления ассимилятов в клетке//Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. Вып.З. С.468-476.

31. Климов С.В. Биоэнергетические аспекты адаптации и устойчивости зимующих злаков к морозу//Успехи соврем.биологии. 1987. Т. 104. Вып.2. С.251-267.

32. Климов С.В.,Астахова Н.В.,Трунова Т.И. Структурно-функциональная адаптация фотосинтетического аппарата озимой пшеницы к низким температурам//Журнал общей биологии. 1993. Т.54. N.1. С.30-44.

33. Климов С.В., Астахова Н.В., Бочарова М.А., Трунова Т.И. Различия в холодостойкости томата и огурца связаны с низкотемпературной устойчивостью фотосинтеза и характером углеводного метаболизма//Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 906-914.

34. Колупаев Ю.Е.,Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов. Физиол.биохим.культ.раст., 1992. Т.24. N.6. С.523-533.

35. Конев С.В. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск: Наука и техника. 1987.240 с.

36. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. JI-д: Гидрометеоиздат. 1984. 271 с.

37. Комарова Э.Н., Трунова Т.И., Выскребенцева Э.И. Изменение лектиновой активности некоторых субклеточных фракций меристемы узла кущения озимой пшеницы в первые сутки холодовой адаптации//Докл. акад. наук. 2000. Т. 373. № 6. С. 830-832.

38. Кравец B.C., Великожон Л.Г. Дыхание поддержания у озимой пшеницы в осенне-зимний период//Физиол. и биохим. культ, растений. 1984. Т. 16. № 6. С. 529-534.

39. Красавцев О.А. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток. //Успехи совр. биологии. 1988. Т.106. Вып.1. С.143-157.

40. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980. С. 183-195.

41. Курсанов А.Л., Бровченко М.И. Уровень ассимилятов в СП листовой пластинки при различных условиях оттока//Физиология растений. 1971. Т. 18.С. 1158-1165.

42. Лукаткин А.С.,Шаркаева Э.Ш.,Зауралов О.А. Изменения перекисного окисления липидов в листьях теплолюбивых растений при различной длительности холодового стресса. Физиол.растений. 1995. Т.42. N.4. С.607-611.

43. Лукаткин А.С., Левина Т.Е. Влияние экзогенных модификаторов перекисного окисления липидов на холодовое повреждение листьев огурца//Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 397-403.

44. Лютге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.

45. Мелехов Е.И., Анев В.Н., Муромцев Г.С. Усиление потенциально летальных повреждений растительных клеток фузикокцином//Изв. АН СССР, Сер. Биологическая. 1985. № 4. С. 528-535.

46. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки//Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1989. Т. 6. С. 1-168.

47. Мосолов В.В. Белковые ингибиторы как регуляторы процессов протеолиза. М.: Наука, 1983. Баховское чтение.

48. Новицкая Г.В., Суворова Т.А. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации//Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 539-545.

49. Новицкая Г.В., Трунова Т.И. Связь холодостойкости растений с содержанием липидов мембран хлоропластов//Докл. акад. наук. 2000. Т. 371.№ 2. С.258-260.

50. Оголевец И.В. Изменяя в составе и количестве углеводов у древесных растений в связи с динамикой их морозостойкости: Автореф. .канд. биол. наук. М.: 1970. 21 с.

51. Писаренко Н.Ф. Методы определения крахмала и некоторых полисахаридов клеточных стенок растений//Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 35-47.

52. Приходько Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия//Физиол. и биохим. культ, раст. 1977. Т.9. вып.З. С. 301-309.

53. Пьянков В.И.,Васьковский М.Д. Температурная адаптация фотосинтетического аппарата растений арктической тундры острова Врангеля Oxyria digyna и Alopecurus alpinus. Физиол.растений. 1994 Т.41. N.4. С.517-525.

54. Рыбакова М.И. Роль олигосахаридов и их динамики для оценки форм озимых пшеницы и ржи на зимостойкость//Докл. АН СССР. 1963. Т. 143. С. 217-222.

55. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом//Физиология растений. 1994. Т.41. С. 614-625.

56. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971. 176 с.

57. Трунова Т.И. Накопление Сахаров в хлоропластах растений озимой пшеницы во время закаливания к морозу//Физиология растений. 1970.Т.17.вып.5. С. 902-910.

58. Трунова Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М.: -1979. -50 с.

59. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу. //С-х. биология. 1984. N6. С.3-10.

60. Трунова Т.И., Астахова Н.В. Адаптивные изменения ультраструктуры клеток томата под действием низкой температуры//Докл. АН. 1995. Т.343. №3. С.427-430.

61. Туманов И.И. Основные достижения советской науки в изучении морозоустойчивости растений. 11-е Тимирязевское чтение. М.: Изд-во АН СССР. 1951.42 с.

62. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. -352 с.

63. Туманов И.И., Трунова Т.И. Влияние ростовых процессов на способность к закаливанию тканей озимых растений//Физиология растений. 1958. Т. 5. вып. 1. С. 112-120.

64. Туркина М.В., Соколова С.В. Индукция инвертазы в проводящих тканях сахарной свеклы//Физиология растений. 1968. Т.15. вып. 1. С. 5-12.

65. Туркина М.В., Соколова С.В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов//Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 7-34.

66. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М. Мир. 1977.400 с.

67. Худяков В.А.,Гнездилов А.В.,Яркова О.Ю. Термоиндуцированные структурные переходы в плазматических мембранах растений различной холодоустойчивости. Веб.: Биоэлектрогенез и транспорт веществ у растений. Горький, Изд-во Горьк.ун-та,1986. С.58-61.

68. Эйдус JT.X. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность. М.: Агропромиздат, 1977.-151 с.

69. Эльберсгейм П.,Дервилл А.Г. Олигосахарины//В мире науки. 1985. №11. С. 16-23.

70. Airas P.K. Protection of pantothenase against proteas by ligands//Ligand and temperature effects on the activity and reactivation of pantothenase from pseudomonas fluorescens. Turcu.: Turun Xlipisto, 1976. P. 1-8.

71. Amthor J.S. Respiration and crop productivity. New-York etc.: Springer-Verlag. 1989. 215 p.

72. Antikainen M., Griffith M., Zhang J., Hon W., Yang D.S.C., Pihakaski-Maunsbach K. Immunolocalization of antifrees proteins in winter rye leaves, crowns, and roots by tissue printing//Plant Physiol. 1996. V.l 10. P.845-851.

73. Arisz W.H. Intercellular polar transport and the role of the plasmodesmata in coleoptiles and Valisneria leaves//Acta.bot.neer. 1969. V.l8. P. 14-38.

74. Aro E.M.,Tyystjarvi E.,Nurmi A. Temperature-dependent changes in Photosystem 2 heterogeneity of attached leaves under high light// Physiol.Plantarum. 1990. V.79. N.4. P.585-592.

75. Artuso A., Guidi L., Soldatini G.F., Pardossi A., Tognoni F. The influence of chilling on photosynthesis and activities of some enzymes of sucrose metabolism in Lycopersicon esculentum Mill. //Acta Physiol. Plantarum. 2000. N.2. P. 95-101.

76. Barta A.L., Hodges H.F. Characteryzation of photosynthesis in cold hardening winter wheat. //Crop Science. 1970. V.10. P.535-542.

77. Bartolo M.E.,Carter J.V. Microtubules in mesophyll cells of nonacclimated and cold-acclimated spinach: Visualization and responses to freezing, low temperature, and dehydration//Plant Physiol., 1991. V.97. N.l. P. 175-181.

78. Bartolozzi F., Mencuccini M., Fontanazza G. Enhancement of frost tolerance in olive shoots in vitro by cold acclimation and sucrose increase in the culture medium//Plant cell, tissue and organ culture. 2001. V.67. P. 299-302.

79. Bauer H.,Koffler R. Photosynthesis in frost-hardened and frost-stressed leaves of Hedera helix L. // Plant, Cell and Environment. 1987. V.10. N. P.339-346.

80. Bauer H.,Nagele M.,Comploj M.,Galler V.,Mair M.,Unterpertinger E. Photosynthesis in cold acclimated leaves of plants with various degrees of freezing tolerance// Physiol.Plantarum. 1994. V.91. N.3. P.403-412.

81. Bell M.J.,Michaels T.E.,McCullough D.E.,Tollenaar M. Photosynthetic response to chilling in peanut// Crop Science. 1994. V.34. N.4. P.1014-1023.

82. Berczi A.,Moller I.M. Control of the activity of plant plasma membrane MgATPase by the viscosity of the aqueous phase// Physiol.Plant.,1993. V.89. N.2. P.409-415.

83. Berry J.,Bjorkman O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants// Ann.Rev.Plant Physiol., 1980. V.31. P.491-543.

84. Boese S.R,Huner N.P.A. Effect of growth temperature and temperature shifts on spinach leaf morphology and photosynthesis//Plant Physiol., 1990. V.94. N.4. P.1830-1836.

85. Bouchart W., Mucduff J.H., Ourry A., Svenning M.M., Gay A.P., Simon J.C., Boucaud J. Seasonal pattern of accumulation and effects of low temperatures on storage compounds in Trifolium repens//Physiol. Plantarum. 1998. V.104. P.65-70.

86. Bravo L.A., Close T.J., Curcuera L.J., Guy C.L. Characterization of an 80-kDa dehydrin-like protein in barley responsive to cold-acclimation//Physiol. Plantarum. 1999. V.106. P. 177-183.

87. Bravo L.A., Zuniga G.E., Alberdi M., Curcuera L.J. The role of ABA in freezing tolerance and cold-acclimation in barley//Phisiol. Plantarum. 1998. V.103. P. 17-23.

88. Briantais J-M.,Ducruet J-M.,Hodges M.,Krause G.H. The effects of low temperature acclimation and photoinhibitory treatments on photosystem 2 studied by thermoluminescence and fluorescence decay kinetics// Photos.Research. 1992. V.31. N.l. P.1-10.

89. Brueggemann W.,Dauborn B. Long-term chilling of young tomato plants under low light. 3.Leaf development as reflected by photosynthesis parameters// Plant Cell Physiol.,1993. V.34. N.8. P.1251-1257.

90. Brush R.A., Griffith M., Mlynarz A. Characterization and quantification of intrinsic ice nucleators in winter rye leaves//Plant. Physiol. 1994. V.104. P.725-730.

91. Bulder H.A.M, Den Nijs A.P.M., Speek E.J., Van Hasselt P.R., Kuiper P.J.C. The effect of low root temperature on growth and lipid composition of low temperature tolerant rootstock genotypes for cucumber// J.Plant Physiol., 1991. V.138. N.6. P.661-666.

92. Byrd G.T.,Ort D.R.,Ogren W.L. The effects of chilling in the light on ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase activation in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)// Plant Physiol.,1995. V.107. N.2. P.585-591.

93. Cadieux C., Sarhan F., Perras M. Osmotic ajustment and photosynthetic electron transport response to cold hardening in winter and spring wheat //Plant Physiol. andBiochem. 1988. V.26. N 3. P.313-322.

94. Caffery M., Tonseca V., Leopold A.C. Lipid-sugar interactions Reveaauce to anhydrous biology//Plant Physiol. 1988. N.3. P.754-758.

95. Chapin F.S.III.,Schulze E-D.,Mooney H.A. The ecology and economics of storage in plants// Ann.Rev.Ecol.Syst.,1990. V.21. P.423-447.

96. Chatterton N.J., Thornley W.R., Harrison P.A., Bennet J.N. Dynamics of fructan and sucrose biosyntes in crested wheatgrass//Plant and Cell Physiol. 1988. N.7.P.1102-1108.

97. Chen Z-Q.,Xu C-H.,Chen M-Y.,Xu L.W.,Ke-Bin L.S-Q.,Kuang T-Y. Effect of cold hardening on thylakoide membrane lipids and proteins of spring wheat and winter wheat// Acta Bot.Sinica. 1994. V.36. N.6. P.423-429.

98. Cloutier Y., Andrews C.J. Efficiency of cold hardiness induction by desiccation stress in four winter cereals //Plant Physiol. -1984. -V.76. -N.3. -P.595-598.

99. Danyluk J., Perron A., Houde M., Limin A., Fowler В., Benhamou N., Sarhan F. Accumulation of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma-membran during cold-acclimation of wheat//Plant Cell. 1998. V.10. P.623-638.

100. Dave R., Mitra R. Gene expression in response to low temperature in groundnut//DAE Symp. Photosynth. And Plant Mol. Biol., New Dehli. March 17-19. 1993. P.223-232.

101. Deiting U., Zrenner R., Stitt M. Similar temperature requirement for suga accumulation and the introduction of new forms of sucrose-phosphate synthase and amylase in cold-stored potato-tubers//Plant Cell and Environment. 1998. V.21. P. 127138.

102. Delrot S., Lemoin R., Gallet O., Larsson C. The sucrose carrier of the plant plasmalemma: differential labeline and immunological characterization. Proc. 6th Congr. FESPP. Split. 1988. P.406.

103. Du Y.C., Nose A., Wasano K. Thermal-characteristics of C-4 Photosynthetic enzymes from leaves of 3 sugarcane species different in cold sensitivity//Plant and Cell Physiology. 1999. V.40. P.298-304.

104. Dunning C.A.,Chalker-Scott L.,Scott J.D. Exposure to ultraviolet-B radiation increases cold hardiness in Rhododendron// Physiol.Plantarum. 1994. V.92. N.3. P.516-520.

105. Flores A., Grau A., Laurich L., Dorffling K. Effect of new terpenoid analogues of abscisic acid on chilling and freezing resistance //J. Plant Physiol. 1988. V. 132. N.3.P.362.

106. Fracheboud Y., Haldiman P., Leipner J., Stamp P. Chlorophyll fluorescence as a selection tool for cold tolerance of photosynthesis in maize//J. Exp.Bot. 1999. V.50. P.1533-1540.

107. Franks F. Biophysics and biochemistry at low temperatures. Cambridge etc.: Cambridge Univ.press, 1985. 210 p.

108. Fu C.F., Gibbs M. CO 2 photoassimilation by the spinach chloroplast at low temperature //Plant Physiol. 1987. V.83. N.4. P.849-855.

109. Gamalei Y.V. Structure and function of leaf minor veins in trees and herbs. A taxonomical review//Trees. 1989.V.3. P.96-110.

110. Geiger D.R., Sovonick S.A. Temporary inhibition of translocation velocity and mass transfer rate by petiole cooling//Plant Physiol. 1970. V.46. P. 847-854.

111. Goldschmidt E.E., Huber S.C. Regulation of photosynthesis by end-product accumulation in leaves of plants storing starch //Plant Physiol. 1992. V.99. N.4. P. 1443-1448.

112. Goodwin P.B. Molecular size limit for movement in the symplast of the elodea leaf//Planta. 1983. V.157. P.124-130.

113. Guinn G. Chilling injury in cotton seedlings: Changes in permeability of cotyledons//Crop Sci. 1971. V.l 1. N.l. P. 101-102.

114. Guo J-Q.,Yang Y-Z.,Chen W-T. Protective effect of exogenous cholesterol on rice seedling during chilling injury// Acta Bot.Sinica. 1994. V.36(Suppl). P.203-206.

115. Havaux M.,Lannoye R. In vivo chlorophyll fluorescence and delayed light emission as rapid screening techniques for stress tolerance in crop plants// Z.Pflanzenzucht. 1985. V.95. N.l. P.l-13.

116. Hepburn H.A., Naylor F.L., Stokes D.I. Electrolyte leakage from winter barley tissue as indicator of winterhardiness//Ann.Appl.Biol. 1986. V.108. P.164-165.

117. Hideg E., Bjorn L.O. Ultraweak light emission, free radicals, chilling and light sensitivity//Physiol.Plant. 1996. V.98. P.223-228.

118. Hincha D.K., Meins F.J., Schmitt J.M. B-1,3- glucanase is cryoprotective in vitro and is accumulated in leaves during cell acclimation//Plant Physiol. 1997.V.l 14. P. 1077.

119. Hodgson R.A.J.,Orr G.R.,Raison J.K. Inhibition of photosynthesis by chilling in the light// Plant Sci., 1987. V.49. N.2. P.75-79.

120. Holaday A.C., Martindale W., Aired R., Brooks A.L., Leegood R.C. Changes in activities of enzymes of carbon metabolism in leaves during exposure of plants to low temperature //Plant Physiol. 1992. V.98. P.l 105-1114.

121. Huner N.P.A.,Krol M.,Williams J.P.,Maissan E. Membrane assembly during acclimation to low temperature: Lipid protein interaction. In:Environ.Stress

122. Plants: Biochem.and Physiol.Mech.: Proc.NATO Adv.Res.Workshop, Norwich, Aug.2-7,1987. Berlin etc.,1989. P.267-279.

123. Hurry V.M.,Keerberg 0.,Paernik T.,Gardestrom P.,Oquist G. Cold-hardening results in increased activity of enzymes involved in carbon metabolism in leaves of winter rye (Secale cereale L.)//Planta. 1995. V.195. N.4. P.554-562.

124. Itzhaki H., Pauls K.P., Borochov A. Effects of cold hardening on microsomal membrane properties and phosphatidylcholine biosynthesis in canola (Brassicanapus) leaves//J.Plant Physiol., 1991. V.138. N.l. P.75-79.

125. Janda T.,Kissimon J.,Szigeti Z.,Veisz 0.,Paldi E. Characterization of cold hardening in wheat using fluorescence induction parameters//J.Plant Physiol., 1994. V.143. N.3. P.385-388.

126. Janssen L.H.J.,van Overen J.C.,van Hasselt P.R.,Kuiper P.J.C. Genotypic variation in chlorophyll fluorescence parameters, photosynthesis and growth of tomato grown at low temperature and low irradiation// Photosynthetica. 1995. V.31. N.2. P.301-314.

127. Jaunes T.A., Nelson O.E. An invertase inactivator in mais endosperm and factors affecting inactivation//Plant Physiol. 1971. V.47. P.629-634.

128. Jennings P.,Saltveit M.E. Temperature and chemical shocks induce chilling tolerance in germinating Cucumis sativus (cv.Poinsett 76) seeds//Physiol.Plantarum. 1994. V.91. N.4. P.703-707.

129. Johnson I.R.,Thornley J.H.M. Temperature dependence of plant and crop processes//Ann.Botany. 1985. V.55. N.l. P.l-24.

130. Jouve L., Engelmann F., Noirot M., Charrier A. Evaluation of biochemical markers (sugar, prolin, maionedialdehyde and ethylene) for cold sensitivity in microcuttings of two coffee species//Plant Sci. 1993. V.91. N.l. P. 109-116.

131. Kalina J.,Marek M.V.,Spunda V. Combined effects of irradiance and first autumn frost on CO 42 Oassimilation and selected parameters of chlorophyll afluorescence in Norway spruce shoots. Photosynthetica. 1994. V.30. N.2. P.233-242.

132. Keller E.,Steffen K.L. Increased chilling tolerance and altered carbon metabolism in tomato leaves following application of mechanical stress. Physiol.Plantarum. 1995. V.93. N.3. P.519-525.

133. Kennecke M., Zirgler H., Feket M.A.R. Enzymaktivitaten im siebrohrensaft von robinia pseudoacacia L und anderer baumarten//Planta. 1971. V.98. P.330-356.

134. Kerr G.P.,Carter J.V. Relationship between freezing tolerance of root-tip cells and cold stability of microtubules in rye (Secale cereale L. cv Puma)// Plant Physiol.,1990. Y.93. N.l. P.77-82.

135. Kings A.J. Joyce D.C.,Reid M.S. Role of carbohydrates in diurnal chilling sensitivity of tomato seedlings// Plant Physiol., 1988. V.86. N.3. P.764-768.

136. Kingstonsmith A.H., Harbinson J., Foyer C.H. Acclimation of photosynthesis, H202 content and antioxidants in Maize grown at suboptimal temperatures//Plant Cell and Environment. 1999. V.22. P. 1071-1083.

137. Klimov S.V., Astakhova N.V., Trunova T.I. Changes in photosynthesis, dark respiration rates and photosintesic carbon partitioning in winter rye and wheat seedlings during cold hardening//J.Plant Physiol. 1999. Y.155. N.6. P.734-739.

138. Klimov S.V., Trunova T.I. An increased ratio of photosynthesis to respiration at low temperatures is a prerequisite for cold hardening of winter cereals//Mrozoodpornose. Ed. by T.Holubowicz. Poznan: 1999. P.61-67.

139. Koster K.L.,Lynch D.V. Solute accumulation and compartmentation during the cold acclimation of Puma rye// Plant Physiol., 1992. V.98. N.l. P. 108-113.

140. Kotyk A., Janacek K., Koruta J. Biophysical chemistry of membrane functions. Chichester etc.: J.Wiley and Sons. 1988. 377 c.

141. Krause G.H.,Klosson R.J. Effects of freezing stress on photosynthetic reactions in cold acclimated and unhardened plant leaves. In: Effects of low temperatures on biological membranes. London etc.: Academic press, 1981. P.245-256.

142. Lapointe L.L.,Huner N.P.A.,Carpentier R.,Ottander C. Resistance to low temperature photoinhibition is not associated with isolated thylakoid membranes of winter rye// Plant Physiol., 1991. V.97. N.2. P.804-810.

143. Leegood R.C. Influence of temperature on photosynthetic metabolism// Photosynth.Res., 1992. V.34. N.l. P.102.

144. Lenaz G., Castelli G.P. Structure and properties of cell membranes. Boca Ration: CRC Press. 1985. P.93.

145. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V.l. Chilling, freezing and high temperatures stresses. -New York etc.: Acad.Press. -1980. -497 p.

146. Li X.-P., Chem X.-Z., Guo J.-Y. Chilling acclimation of relation to photoinhibition induced by low temperature in cucumber seedlings//Acta Phytophysiol. Sin. 1996. V.22. P. 101-104.

147. Livingston D.P.III. Nonstructural carbohydrate accumulation in winter oat crowns before and during cold hardening//Crop Sci.,1991. V.31. N.3. P.751-755.

148. Luwe M.W.F., Takahama U., Heber U. Role of ascorbate in detoxifying ozone in the apoplast of spinach leaves//Plant Physiol. 1993. V.l01. P.969-976.

149. Maciejewska U.,Kacperska A. Changes in the level of oxidized and reduced pyridine nucleotides during cold acclimation of winter rape plants//Physiol.Plant., 1987. V.69. N.4. P.687-691.

150. Maciejewska U.,Tomczyk J.,Kacperska A. Effects of cold on CO 42 Oexchange in winter rape leaves// Physiol.Plantarum. 1984. V.62. N. P.315-320.

151. Madore M.A., Lucas W.J. Control of photoassimilate movement in sours-leaf tissues of ipomoea Tricolor Cav//Planta.l987. V.171. N.2. P. 197-204.

152. Maenpaa P.,Aro E.-M.,Somersalo S.,Tyystjarvi E. Rearrangement of the chloroplast thylakoid at chilling temperature in the light// Plant Physiol., 1988. V.87. N.3. P.762-766.

153. Massacci A.,Jannelli M.A.JPietrini F.,Loreto F. The effect of growth at low temperature on photosynthetic characteristics and mechanism of photoprotection of maize leaves// J.Exptl.Botany. 1995. V.46. N.282. P. 119-127.

154. Matsushita K., Uratani J. Changes in invertase activity of sweet potato in response to wounding and properties of its invertases//Plant Physiol. 1974. V.54. N. 1. P.60-65.

155. Mazliak P. Glyco- and phospholipids of biomembranes in higher plants//Lipids and lipid polymers in higher plants. Berlin etc.: Springer Verlag. 1977. P.48-77.

156. Mizuta S.,Kaneko M.,Tsurumi S. Assembly of cortical microtubules during cold treatment of the coenocytic green alga, Chaetomorpha moniligera// Planta. 1995. V.196. N.l. P.190-192.

157. Morris G.J. Effects of low temperatures on biological membranes. London etc.: Acad. Press. 1981. P. 1-26.

158. Morris L.L. Chilling injury of horticultural crops: An overview//Hort Sciense. 1982. V.17. N.2. P.161-162.

159. Moynihan M.R., Ordentlich A., Raskin I. Chilling-induced heat evolution in plants/ZPlant Physiol. 1995. V.108. N.3. P.995-999.

160. Murelli C.,Rizza F.,Albini F.M.,Dulio A.,Terzi V.,Cattivelli L. Metabolic changes associated with cold-acclimation in contrasting cultivars of barley//Physiol.Plantarum. 1995. V.94. N.l. P.87-93.

161. Nie G.Y.,Baker N.R. Modifications to thylakoid composition during development of maize leaves at low growth temperatures// Plant Physiol., 1991. V.95. N.l. P.184-191.

162. Oberhuber W.,Bauer H. Photoinhibition of photosynthesis under natural conditions in ivy (Hedera helix L.) growing in an understory of deciduous trees// Planta. 1991. V.185. N.4. P.545-553.

163. Ogren E.,Sjostrom M. Estimation of the effect of photoinhibition on the carbon gain in leaves of a willow canopy//Planta. 1990. V.181. N.4. P.560-567.

164. Olien C.R. An adaptive response of rye to freezing//Crop Sci. 1984. V.24. N.l. P.51-54.

165. Olien C.R., Lester C.E. Freezing-induced changes in soluble carbohydrates of rye//Ibid. 1985. V.25. N.2. P. 288-290.

166. Oquist G.,Huner N.P.A. Cold-hardening-induced resistance to photoinhibition of photosynthesis in winter rye is dependent upon an increased capacity for photosynthesis//Planta. 1993. V. 189. N.l. P. 150-156.

167. Oquist G., Hurry V.M., Huner N.P.A. Low-temperature effects on photosynthesis and correlation with freezing tolerance in spring and winter cultivars of wheat and rye //Plant Physiol., -1993. -V. 101.-N.l. -P.245-250.

168. Palta J.P.,Weiss L.S.,Whitaker B.D. Lipid compositional changes in the plasma membrane of two related potato species during cold acclimation // Plant Physiol.(Suppl.). 1990. V.93. N.l. P.84.

169. Palta J.P.,Whitaker B.D.,Weiss L.S. Plasma membrane lipids associated with genetic variability in freezing tolerance and cold acclimation of Solanum species// Plant Physiol., 1993. V.103. N.3. P.793-803.

170. Patterson B.D., Paull R., Graham D. Electrolyte leakage induced by chilling in Passiflora species tolerant to different climates//Austral. J .Plant Physiol. 1976. V.3. N.4. P.435-442.

171. Peisker M.,Ticha I. Effects of chilling on CO 42 Ogas exchange in two cultivars of Phaseolus vulgaris L. J.Plant Physiol.,1991. V.138. N.l. P.12-16.

172. Perera N.H., Hartmann E., Holaday A.S. Regulation of cotton photosynthesis during moderate chilling//Plant Sci.1995. V.l 11. N.2. P. 133-143.

173. Perras M.,Sarhan F. Energy state of spring and winter wheat during cold hardening. Soluble sugars and adenine nucleotides// Physiol.Plant., 1984. V.60. N.2. P.129-132.

174. Peschke J.,Riegler J.,Mohwald H. Quantitative analysis of membrane distortions induced by mismatch of protein and lipid hydrophobic thickness// Eur.Biophys.J.1987. V.14. N.7. P.385-391.

175. Pike C.S. Membrane lipids in cucumber seedlings acclimated to low temperature or drought// Plant Physiol., 1984. V.75. (Suppl). N.l. P.35.

176. Piatt-Aloia К. Physiological regulation of membrane fluidity. Alan R. Lice, Ink.1988. P.259-271.

177. Pukacki P.,Veselovsky V.A.,Veselova T.V. Effect of cold deacclimation on delayed fluorescence of spruce needles// Z.Pflanzenphysiol.,1983. B.109. H.3. S.267-275.

178. Quinn P.J. Effect of temperature on cell membranes//Plants and temperatures: Symp. Soc.Exp. Biol. Essex. 8-10 Sept. 1988. P.237-258.

179. Quinn P.J. Effect of sugars on the phase behaviour of phospholipid model membranes// Biochem.Soc.Transactions. 1989. V.17. N.6. P.957-960.

180. Rikin A.,Dillwith J.W.,Bergman D.K. Correlation between the circadian rhythm of resistance to extreme temperatures and changes in fatty acid composition in cotton seedlings//Plant Physiol.1993. V.101. N.l. P.31-36.

181. Ristic Z., Salzman R., Ashworth E.N., Bordelon B. Changes in lipid metabolism in the leaf tissue of Arabidopsis thaliana during rapid cold acclimation// Plant Physiol.(Suppl.). 1993. V.l02. N.l. P.92.

182. Roberts D.R.,Toivonen P.,McInnis S.M. Discrete proteins associated with overwintering of inferior spruce and Douglas-fir seedlings// Can.J.Botany. 1991. V.69. N.3. P.437-441.

183. Rochester C.P., Kjellbom P., Larsson C. Lipid composition of plasma membranes from barley leaves amd roots, spinach leaves and cauliflower inflorescences//Physiol. Plantarum. 1987. V.71. P.257-263.

184. Rybka Z. Changes in ATP level in crowns of winter wheat seedlings during hardening to frost// J.Plant Physiol.,1990. V.136. N.5. P.635-637.

185. Rybka Z. Estimation of energy expenditure in wheat crowns during acclimation to frost using metabolic inhibitors// Acta Physiol.Plantarum. 1995. V.l7. N.l. P.31-36.

186. Saczynska V., Gemel J., Kaniuga Z. Effect of chilling of Zea mays L. and Capsicum annuum L. leaves on inactivation of oxygen evolution and content of free fatty acids in chloroplsts//Acta physiol. Plantarum. 1990. V.12. N.3. P.239-245.

187. Sairam R.K., Spirastava G.C. Induction of oxidative stress and antioxidant activity by hydrogen peroxide treatment and susceptible wheat genotypes//Biol. PI ant arum. 2000. V.43. P.381-386.

188. Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Berlin etc. : Springer-Yerlag, 1987. 321 p.

189. Salzman R., Ristic Z., Hasegawa P.M., Ashworth E., Bordelon B. Abundance of the plasma membran H+-ATPase parallels changes in its activity during cold acclimation in Arabidopsis taliana L.//Plant Physiol. 1993. V.102 (suppl.). P.82.

190. Sauter J.J. Seasonal changes in the efflux of sugar from parenchyma cells into the apoplast in popular stem//Trees. 1988. V.2. N.4. P.242-249.

191. Sauter J.J., Wisniewski M., Witt W. Interrelationship between ultrastructure, sugar levels, and frost hardiness of ray parenchyma cells during frost acclimation and deacclimation in poplar wood//J. Plant Physiol. 1998. V.149. N.3/4. P.451-461.

192. Savitch L.V., Harney Т., Huner N.P.A. Sucrose metabolism in spring and winter wheat in response to high irradiance, cold stress and cold acclimation//Physiol.Plantarum. 2000. V.108. N.3. P.270-278.

193. Schmitz K., Cuypers В., Moll M. Pathway of assimilate transfer between mesophyll cells and minor veins in leaves of Cucumis melo L.//Planta. 1987. V.171. P.19-29.

194. Seppanen M.M., Fagerstedt K. The role of superoxide dismutasa in response to cold acclimation in potato//Physiol. Plantarum. 2000. V.108. P.279-286.

195. Sharom M.,Willemot C.,Thompson J.E. Chilling injury induces lipid phase changes in membranes of tomato fruit// Plant Physiol., 1994. V.105. N.l. P.305-308.

196. Shearman L.L.,01ien C.R.,Marchetti B.L.,Everson E.H. Characterization of freezing inhibitors from winter wheat cultivars//Crop Sci.,1973.V.13.N.P.514-519.

197. Sieg F., Schronder W., Schmitt J.M., Hincha D.K. Purification and characterization of the cryoprotective protein from the leaves of cold-acclimated cabbage//Plant Physiol. 1996. V.l 11. P.215-222.

198. Simon E.W. Phospholipids and plant membrane permeability//New Phytol. 1974. V.73. N.3. P.377-420.

199. Singh J.,Laroche A. Freezing tolerance in plants: a biochemical overview// Biochem.and Cell Biol.,1988. V.66. N.6. P.650-657.

200. Sonoik K. The different roles of chilling temperatures in the photoinhibition of photosistem-I and photosistem-II//J. Photochem. Photobiol. B-biol. 1999. V.48. P.136-141.

201. Steponkus P.L. Role of the plasma membrane in freezing injury and cold acclimation //Annu. Rev. Plant Physiol. -1984. -V.35. -P.543-584.

202. Steponkus P.L.,Uemura M.,Balsamo R.A.,Arvinte Т.,Lynch D.V. Transformation of the cryobehavior of rye protoplasts by modification of the plasma membrane lipid compositon// Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 1988. V.85. N.23. P.9026-9030.

203. Stras G., Hauser H. Stabilization of lipid bilayer vesicules by sucrose during freezing//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P.2422-2426.

204. Swanson C.A., Geiger D. Effect of low temperature on translocation in the sugar beet//Plant Physiol. V.40. suppl.XLVII.

205. Terashima I.,Kashino Y.,Katoh S. Exposure of leaves of Cucumis sativus L. to low temperatures in the light causes uncoupling of thylakoids. 1.Studies with isolated thylakoids// Plant Cell Physiol.,1991. V.32. N.8. P.1267-1274.

206. Terry B.R., Robards A.W. Hydrodinamic radius alone governs the mobility of molecules through plasmadesmata//Planta. 1987. V.171. P. 145-158.

207. Thompson G.A.Jr. Molecular changes in membrane lipids during cold stress. In: Environ.Stress Plants: Biochem. And Physiol.Mech. (Proc.NATO Adv.Res.Workshop. Norwich,1987). Berlin etc.:1989. P.249-257.

208. Ting C.S.,Owens T.G.,Wolfe D.W. Seedling growth and chilling stress effects on photosynthesis in chilling-sensitive and chilling-tolerant cultivars of Zea mays// J.Plant Physiol.,1991. V. 137. N.5. P.559-564.

209. Trunova T.I., Klimov S.V., Astakhova N.V. The role of photosyntehesis in chilling resistance of tomato and cucumber//Horticulture and Vegetable Growing. 1998. V.17. N.3. P.236-244.

210. Turgeon R., Wimmers L.E. Different patterns of vein loading of exogenous (14C) sucrose in leaves of Pisum sativum and Coleus blumei//Plant Physiol. 1988.V.87. P.179-182.

211. Tyystjarvi E.,Ovaska J.,Karunen P.,Aro E-M. The nature of light-induced inhibition of photosystem 2 in pumpkin (Cucurbita pepo L.) leaves depends on temperature// Plant Physiol., 1989. V.91. N.3. P.l069-1074.

212. Uemura M., Joseph R.A., Steponkus P.L. Cold acclimation of Arabidopsis taliana: effect of plasma membrane lipid composition and freeze-induced lesions//Plant Physiol. 1995. V.109. P.15-30.

213. Uemura M.,Steponkus P.L. Effect of cold acclimation on the incidence of two forms of freezing injury in protoplasts isolated from rye leaves// Plant Physiol.,1989. V.91. N.3. P.l 131-1137.

214. Uemura M.,Steponkus P.L. A contrast of the plasma membrane lipid composition of oat and rye leaves in relation to freezing tolerance// Plant Physiol.,1994. V.104. N.2. P.479-496.

215. Uemura M.,Steponkus P.L. Effect of cold acclimation on the lipid composition of the inner and outer membran of the chloroplast envelope isolated from rye leaves//Plant Physiol. 1997. V.114. P. 1493-1499.

216. Uemura M.,Steponkus P.L. Alterations in the incidence of freeze-induced lesions of arabidopsis protoplast by artificial manipulation of intracellular sugar content//Plant Cell Physiol. 1998. V.39 (Suppl.). S.140.

217. Van Bell F.J.E., Gamalei Y.V. Multiprogrammed phloem loading. Recent advances in phloem transport and assimilate compartmentation. Quest Editions. Nantes, 1991. P. 128-136.

218. Van Bell F.J.E., Gamalei Y.V. Ecophysiological of phloem loading//Plant Cell Environment. 1992. V.l. P.59-66.

219. Van Hasselt P.R. Photo-oxidation of unsaturated lipids acids in cucumis leaf discs during chilling//Acta bot. Neerl. 1974. V.23. N.2. P. 159-169.

220. Vereshchagin A.G., Trunova T.I., Shayakhmetova I.S., Tsydendambaev V.D. On the role of cell membrane lipids in cold hardening of winter wheat leaves and crowns//Plant Physiol. Biochem. 1990. V.28. P.623-630.

221. Vigh L., Horvath I., Woltjes J., Farkas Т., van Hasselt P., Kuiper P.J.C. Combined electron-spin resonance, X-ray diffraction studies on phospholipid vesicles obtained from cold-hardened wheats //Planta. 1987. V.170. N.l. P.14-19.

222. Walker M.A.,McKersie B.D,Pauls K.P. Effects of chilling on the biochemical and functional properties of thylakoid membranes// Plant Physiol.,1991. V.97. N.2. P.663-669.

223. Wang C.Y. Physiological and biochemical responses of plants to chilling stress//Hort Sci. 1982. V.l7. N.2. P. 173-186.

224. Webb M.S.,Hui S.W.,Steponkus P.L. Dehydration-induced lamellar-to-haxagonal-II phase transition in DOPE/DOPC mixtures// Biochim.biophys.Acta. 1993. V.l 145. P.93-104.

225. Webb M.S.,Steponkus P.L. Freeze-induced membrane ultrastructural alterations in rye (Secale cereale) leaves// Plant Physiol.,1993. V.101. N.3. P.955-963.

226. Weiss L.S.,Whitaker B.D.,Palta J.P. Temporal changes in plasma membrane lipids during cold acclimation of potato species differing in acclimation capacity// Plant Physiol.(Suppl.).,1993. V.l02. N.l. P.84.

227. Winzeler M.,McCullougn D.E.,Hunt L.A. Leaf gas exchange and plant growth of winter rye, triticale, and wheat under contrasting temperature regimes// Crop Science. 1989. V.29. N.5. P. 1256-1260.

228. Wise R.R., Naylor A.W. Chilling-enchanced photooxidation. The peroxidative destruction of lipids during chilling injury to photosintesis and ultrastructure//Plant Physiol. 1987. V.83. N.2. P.272-277.

229. Wisniewski M.,Glen D. Immunogold localization of pectin and glycoprotein in tissue of peach with reference to deep supercooling// Trees. 1995. V.9. N.5. P.253-260.

230. Wolff D.W. Low temperature effects on early vegetative growth, leaf gas exchange and water potential of chilling-sensitive and chilling-tolerant crop species//Ann.Botany. 1991. V.67. N.3. P.205-212.

231. Wright M., Simon E.W. Chilling injury in cucumber leaves//J. Exp. Bot. 1973. V.24. N.79. P.400-411.

232. Yoshida S. Chemical and biophysical changes in the plasma membrane during cold acclimation of mulberry bark cells (Morus bombycis Koidz. cv. Goroji). //Plant Physiol. 1984. V.76. N 1. P.257-265.

233. Yoshida S. Reverse changes in plasma membrane properties upon deacclimation of mulberry trees (Morus bombysis Koidz) //Plant and Cell Physiol. 1986. V.27. N. l. P.83-89.

234. Yu H.-L., Yelle S., Willemot C. Lipid composition of pericarp from tomato cultivars differing in chilling-sensitivity during and after chilling// Plant Physiol.(Suppl.), 1993. V.l02. N.l. P.81.

235. Zagdanska B.,Sowinski P.,Srivastava N.K. Modification of gas exchange and carbon assimilation during cold hardening of wheat// Acta Physiol.Plant., 1992. V.14. N.4. P.207-215.