Влияние аммиакатов на фотосинтез, продуктивность сельскохозяйственных культур и эффективность использования удобрений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, кандидат биологических наук Сергеева, Александра Александровна

• Сергеева, Александра Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сергеева, Александра Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль фотосинтеза в продукционном процессе растений.

1.2. Образование первичных продуктов фотосинтеза.

1.3. Транспорт ассимилятов в растении.

1.3.1.Транспорт ассимилятов внутри ассимилирующей клетки.

1.3.2. Роль внеклеточного пространства в регуляции физиологических процессов.

1.3.2.1. рН внеклеточного пространства.

1.3.2.2. Ферментативная активность апопластной жидкости.

1.3.2.3. Участие апопластного пространства в регуляции транспорта ассимилятов из листьев.

1.3.2.4. Участие апопласта в торможение транспорта ассимилятов при усиленном азотном питании растений.

1.4. Миграция азота в системе почва - растение - почва.

1.4.1. Роль почвенного азота в продукционном процессе растений.

1.4.2. Влияние азотного питания на соотношение надземная масса/корни растений.

1.4.3. Оптимальный порог эффективности применения минеральных удобрений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Проведение опытов с меченым углеродом на льне-долгунце.

2.1.2. Введение раствора аммиакатов в апопласт побега льна-долгунца на фотосинтетическую ассимиляцию 14СОг.

2.1.3. Опрыскивание растений раствором аммиакатов при введении меченой глюкозы в побег льна-долгунца.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Хроматографическое изучение распределения 14С среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза.

2.2.2. Изучение распределения 14С среди фракций меченых веществ разделяемых по растворимости.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние введения раствора аммиакатов в апопласт побега льна-долгунца на фотосинтетическую ассимиляцию ,4СОг листьями.

3.2. Влияние опрыскивания аммиакатами растений льна-долгунца на метаболизацию 14С экзогенной глюкозы, вводимый в побег через транспирационцый ток воды.

3.3. Влияние удаления части пофебителей ассимилятов (точек роста и бутонов) на активность функционирования корневой системы.

3.4. Влияние аммиакатов на продуктивность сельскохозяйственных растений.

3.4.1. Влияние аммиакатов на продуктивность сахарной свеклы.

3.4.2. Влияние опрыскивания СтО на урожайность картофеля.

3.4.3. Влияние стимулятора оттока на урожайность и качество ячменя.

3.4.4. Влияние стимулятора оттока на урожайность томатов закрытого грунта.

3.5. Влияние обработки аммиакатами на взаимодействие растения с почвой.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние аммиакатов на фотосинтез, продуктивность сельскохозяйственных культур и эффективность использования удобрений»

Актуальность темы. Многочисленными исследованиями физиологических процессов растений, выращенных при внесении азотных удобрений, показано, что повышение уровня азотного питания усиливает неуглеводную направленность фотосинтеза (Карпилов, Недопекина, 1965; Андреева, Авдеева, 1982; Чиков, 1987) и тормозит транспорт ассимилятов из листьев (Тарчевский и др., 1973) При изучении влияния различных форм азотных удобрений на фотосинтез и фотосинтетический метаболизм установлено, что негативные изменения в основном связаны с действием нитратного азота (Чиков и др, 1998; Chikov, Bakirova, 1999). При рассмотрении механизмов дальнею lpanaiopia ассимиляюв Л JI Курсановым (1984) предложена гипотеза, в которой предусматривается наличие внеклеточного этапа транспорта сахарозы от мезофилльных клеток до флоэмных окончаний листа.

Позднее прямыми кинетическими опытами с 14С было подтверждено (Чиков, 1987; Chikov et al., 2001) движение меченых ассимилятов через апопласт листа, как через промежуточное пространство. Исследование распределения 14С среди продуктов фотосинтеза в мезофилльных клетках и апопласте выявило, что в условиях повышенного нитратного питания усиливается гидролиз сахарозы в межклетниках листа (Chikov et al., 2001). На основании этого было дано новое толкование причины торможения оттока ассимилятов из листа в условиях усиленного азотного питания. Согласно этой концепции уменьшение экспортной функции листа связано с гидролизом уже синтезированной сахарозы в апоплас1е, так как продую ы гидролиза (глюкоза и фруктоза) уже не могут "загружаться" во флоэмные окончания и вынуждены возвращаться в клетки мезофилла, где активируют ростовые процессы листа.

Поскольку апопластная инвертаза (фермент, гидролизующий сахарозу) 4 активна в кислой среде (Курсанов, 1976), то на процесс транспорта ассимилятов через апопласт и фотосинтез можно повлиять, изменив рН апопласта путем вытеснения ионов водорода из внеклеточной жидкости с помощью адсорбирования других положительно заряженных ионов на клеточных стенках мезофилла. Роль таких ионов могут играть тяжелые металлы, которые, адсорбируясь на фибриллах целлюлозы клеточных стенок (Blinda et al., 1997), своим положительным зарядом "выталкивают" из жидкости апопласта ионы водорода, тем самым подщелачивая водную среду. "Агентами", несущими ионы металла, могут быть аммиакаты - комплексные соединения некоторых металлов с аммиаком (Чиков, 2002), общая формула которых [Металл»(ЫНз)п]+т*(Анион)'т).

Целью насюящей рабош являеюя выяснение иошожпоеш управления фотосинтезом и продукционным процессом растения путем воздействия на апопласт листа каталитическими количествами аммиакатов.

Задачи исследования:

1. Изучить изменение интенсивности фотосинтеза и распределение |4С среди меченых продуктов фотосинтеза листьев льна-долгунца, в побег которого вводится раствор аммиакатов цинка и меди;

2. Оценить влияние обработки растений аммиакатами на метаболизацию экзогенной 14С-глюкозы в листьях льна-долгунца;

3. Выяснить продолжительность влияния изменения фонда ассимилятов в растении на активность корневой системы и содержание меченых продуктов фотосинтеза в пасоке растений фасоли;

4. Изучить влияние опрыскивания посевов аммиакатами на продуктивность различных сельскохозяйственных растений (сахарной свеклы, ячменя, картофеля и томатов).

Научная новизна. Впервые установлено, что с помощью аммиакатов можно препятствовать чрезмерному гидролизу транспортного продукта фотосинтеза - сахарозы, повышать экспортную функцию листьев и хозяйственную продуктивность растений.

Выявлено, что "опрыскивание аммиакатами, повышая экспортную функцию листьев, усиливают приток Сахаров в корни. В результате снижается конкуренция за получение ассимилятов между надземными органами и корнями, возникающая в репродуктивный период у злаковых, что повышает снабжение ассимилятами и, как следствие, поглотительную способность корней, а они, в свою очередь, лучше снабжают надземную часть растения дополнительным азотом.

На различных сельскохозяйственных растениях (сахарной свекле, ячмене, картофеле, томатах) показана возможность форсирования продукционного процесса растений путем опрыскивания листьев смесью аммиакатов.

Практическая значимость работы. Установлено, что опрыскивание аммиакатами является неспецифическим воздействием, стимулирующим отток веществ к потребляющим органам и повышающим урожай растений апопластного типа. Препарат на основе аммиакатов прошел испытания в различных хозяйствах Республики Татарстан (АКХ им. Кирова Буинского района, Апастовский и Заинский госсортоучастки, ООО Агрокомбинат "Майский").

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004), V Всероссийском съезде ОФР России (Пенза, 2003), Всероссийской научной конференции "Пути мобилизации биологических рессурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной продукции" (Казань, 2005), итоговых научных конференциях КИББ КНЦ РАН (Казань, 2004, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы

140 наименований, в том числе 70 иностранных авторов), содержит 19 таблиц и 9 рисунков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Раствор аммиакатов цинка и меди, попадая в апопласт листьев растений в каталитических количествах, стимулирует фотосинтез, способствует усилению его углеводной направленности, повышению доли низкомолекулярных транспортных веществ и соотношения радиоактивности сахарозы/гексозы среди меченых продуктов ассимиляции 14С02;

2. Изменение величины фондов ассимилятов в растении влияет на метаболическую активность корневой системы, но эта регуляция действует не дольше одного фотопериода;

3. Опрыскивание посевов сельскохозяйственных растений (сахарной свеклы, ячменя, картофеля и томатов) повышает их продуктивность, и это может достигаться при одновременном снижении количества азотных удобрений, вносимых в почву перед посевом;

4. Интенсификация оттока ассимилятов из листьев способствует повышению активности корневой системы, что приводит к дополнительному накоплению органического азота в почве.

Личный вклад автора. Непосредственно автором выполнена основная работа по получению экспериментального материала, обобщению результатов, формулированию выводов.

Заключение диссертации по теме «Агрохимия», Сергеева, Александра Александровна

выводы

1. Введение раствора комплексных соединений цинка и меди (аммиакатов) в апопласт побега льна-долгунца увеличивает ассимиляцию 14СС>2. При этом после фотосинтетической ассимиляции 14СОг в листьях повышается отношение меченых сахарозы/гексозы, свидетельствующее о снижении степени гидролиза сахарозы фотосинтетического происхождения и возможности ее более полного экспортирования из листа.

2. Опрыскивание раствором аммиакатов растений льна-долгунца повышает содержание метки (из 14С-глюкозы, подаваемой с транспирационным током в побег) в низкомолекулярных растворимых (транспортных) веществах.

3. На примере фасоли показана жесткая регуляторная связь фотосинтетического аппарата растения с активностью корневой системы, действие которой сохраняется только в течение одного фотопериода.

4. Обработка раствором аммиакатов посевов сахарной свеклы позволяет повысить сахаристость и урожайность корнеплодов при одновременном снижении количества вносимых в почву азотных удобрений. При этом под действием обработки СтО более половины внесенного с весны азота минеральных удобрений сохраняется в почве для последующих в севообороте культур в виде дополнительно образующейся органики.

5. Обработка раствором аммиакатов посевов ячменя способствует повышению урожая зерна при значительном увеличении доли крупной фракции (более 2,5%). В зависимости от погодных условий форсирование аммиакатами продуктивности может сопровождаться либо повышением, либо снижением белковости зерна, которое связано со степенью конкуренции за получение ассимилятов между колосом и корнями.

6. Показано положительное действие обработок аммиакатами на продуктивность картофеля и тепличных томатов.

7. Стимулирование продукционных процессов с помощью обработки растений аммиакатами позволяет более эффективно использовать азотные удобрения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения урожайности рекомендовать в производство при возделывании сахарной свеклы, ячменя, томатов новый препарат -аммиакаты путем их опрыскивания. Аммиакаты обеспечивают прибавку урожая сахарной свеклы до 24,0%, при этом возможна экономия вносимых азотных удобрений до 30 кг/га д.в. (сбор сахара до 24 ц/га), ячменя до 19,020,0% (белковости до 1,76 ц/га), томатов до 8,0%,,

Рекомендовать применение аммиакатов на посевах ячменя в зависимости от цели его выращивания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что с помощью аммиакатов, используемых в каталитических концентрациях, можно изменять интенсивность и направленность фотосинтетического метаболизма углерода в углеводную сторону. При этом возрастает отношение сахарозы/гексозы среди меченых продуктов ассимиляции 14С02. Изменение состава первичных продуктов фотосинтеза отражается и на конечном результате фотосинтетической деятельности растения.

Из продуктов фотосинтеза в зрелых листьях-донорах в ассимилятах образуется меньше полисахаридов, но больше низкомолекулярных веществ, что способствует их лучшему оттоку. В результате стимулируются ростовые процессы в потребляющих ассимиляты органах, что положительно отражается на величине хозяйственно полезного урожая.

Действие аммиакатов на продуктивность растений носит явно выраженный неспецифический характер (для видов с так называемой апопластной "загрузкой" флоэмы). Для сахарной свеклы это было подтверждено в опытах с различными сортами. Во всех случаях стимулятор оттока проявил положительный эффект.

Обработка сахарной свеклы аммиакатами способствовала более раннему технологическому созреванию корнеплодов, что означает возможный сдвиг сезона уборки в более благоприятные по погодным условиям сроки.

Стимуляция продукционного процесса отмечена не только на сахарной свекле, у которой запасается непосредственно транспортный продукт фотосинтеза - сахароза, но также и на картофеле, ячмене, томатах и льне-долгунце, где процессы аккумуляции конечных продуктов фотосинтеза сопряжены со сложными вторичными биохимическими превращениями продуктов фотосинтеза.

Стимулируемый аммиакатами отток ассимилятов из листьев вызывает активацию процессов не только в запасающих органах (корнях, клубнях,

118 плодах и зерновках), но и в поглощающей части корневой системы. В результате усиливается потребление из почвы элементов минерального питания. Это происходит только в том случае, если обработка растений проведена в период, когда поглотительная зона корней еще функционально активна. Усиление поступления ассимилятов в корневую систему вполне вероятно повышает корневые выделения, что должно способствовать возрастанию азотфиксации свободноживущими микроорганизмами.

Интенсификация оттока Сахаров фотосинтетического происхождения в корневую систему создает условия для более благоприятного взаимодействия растения с почвой. В результате с обработанного аммиакатами посева можно получить повышенный урожай при одновременном снижении количества внесенных в почву азотных удобрений.

Кроме того, расчет показывает, что в случае ранней обработки посева сахарной свеклы СтО дополнительно образуется до 60 кг органического азота в виде послеуборочных остатков. Это количество азота на 80% покрывает предпосевное внесение минеральных удобрений (75 кг д.в./га). Такое увеличение можно объяснить стимуляцией ассоциативной фиксации азота воздуха под опытными растениями.

Таким образом, положительное действие обработки посевов аммиакатами носит многосторонний характер: достигаются повышенные и более качественные урожаи при умеренном использовании азотных удобрений и создаются более благоприятные условия для выращивания последующей в севообороте культуры.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сергеева, Александра Александровна, 2007 год

1. Азаркович М.Н., Соболев A.M., Павлов А.Н. Синтез белков из различных источников азота в культуре созревающего эндосперма кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. - Вып. 15,№6.-С. 572-577.

2. Акулов А.А. Применение углеаммонийных солей под кукурузу // Кормопроизводство. 2001. - №9. - С. 22-24.

3. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука. 1969. 200 с.

4. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А. Белок «фракции 1» и фотосинтетическая активность листьев // Физиология растений. -1982. Т. 17, вып. 2. - С. 228.

5. Бакирова Г.Г., Аввакумова Н.Ю., Чиков В.И. Азотное питание и фотосинтетическая деятельность растения, некоторые новые аспекты исследований // Вестник Башкирского ун-та, 2001. № 2. - С. 102-104.

6. Бакирова Г.Г., Чиков В.И. Влияние дефолиации и удаления потребляющих ассимиляты органов на состав пасоки // Тез. докл. III съезда ВОФР. Санкт-Петербург, 1993. - Т. 3. - С. 255.

7. Бассем Д.А., Кальвин М. Путь СОг в фотосинтезирующем растении // Механизм фотосинтеза Симпозиум VI. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-320 с.

8. Бровченко М.И. Гидролиз сахарозы в свободном пространстве тканей листаи локализация инвертазы// Физиология растений. -1970. -Т.17. -С. 31-39.

9. Бровченко М.И. Некоторые доказательства расщепления сахарозы при ее перемещении"из мезофилла в тонкие пучки листьев сахарной свеклы // Физиология растений. 1967. - Т. 14. - С. 415-424.

10. Бровченко М.И. Прибор для извлечения растворимых веществ из апопласга ингактного листа // Физиология растений. -1981.-Т. 28.-С. 1091-1095.1т

11. П.Власенко Н.Г., Солосич Н.А., Чичкань Т.Н. Оптимизация азотного питания ярового рапса при различных уровнях его защиты // Агрохимия.-2001.- №11.-С. 14-15.

12. Гамалей ЮБ. Флоэма листа. Наука; Ленинградское отделение, 1990. -144 с.122

13. Гиббс М. Гликолат и ингибирование фотосинтеза кислородом // Теоретические основы продуктивности. М.: Наука, 1972. - С. 205-213.

14. Дзанагов С.Х., Кабалоев Т.Х. Термическое обеззараживание почвы в защищенном грунте // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. Москва, 2003. - С. 35-38.

15. Дмитракова JI.K. Воздействие длительного применения минеральных удобрений на гумусное состояние серых лесных почв // Функция почв в биосферно-геосферных системах: Материалы международного симпозиума. Москва, 2001. - С. 297-298.

16. Журбицкий Э.Н. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука. 1968.-226 с.18.3ялалов А.А. Транспорт воды в системе стебель-лист-атмосфера и его регуляция: Автореф. дис. докт. биол. наук; Москва, 1987. -40 с.

17. Карманенко Н.М. Поглощение и использования растениями озимой пшеницы элементов минерального питания в условиях низких температур и адаптации к ним // Агрохимия. 2002. - №1. - С. 31-36.

18. Карпилов Ю.С., Недопекина И.Ф.Продукты фотосинтеза томатов и влияние на их образование условий азотно-фосфорного питания // Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. -Тирасполь, 1965. Вып. 1. - С. 35-41.

19. Кретович B.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987.-486 с.

20. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Маслова И. А. К исследованию причин снижения продуктивности растений при избытке азота // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. - №5. - С. 419-423.

21. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. -646 с.

22. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. -1984.-Т. 31,№3.- С. 579-595.

23. Ленинджер А. Биохимия. М.: Наука, 1974. - 957 с.

24. Липс С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С. 487-498.

25. Лукин С.В., Солдат И.Е., Явтушенко В.Е. Изучение баланса питательных элементов // Агрохимический вестник. 2001. - №4. - С. 31-34.

26. Медведев С.С. Физиология растений. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербург. ун-та, 2004. - 336 с.

27. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология М.: Агропромиздат, 1987. -368 с.

28. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-196 с.

29. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.

30. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-биохимические аспекты: учебник для спец. вузов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.-320 с.

31. Никитишен В.И. Изменение плодородия серых лесных почв ополиний под влиянием длительного внесения удобрений // Почвоведение. -2002.- №2.-С. 205-215.

32. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Сборник научных трудов ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева. М.: Изд-во Наука, 1982. - С. 7-33.

33. Патент №2189960. Средство для повышения сельскохозяйственных культур. / В.И. Чиков (РФ). 2002. - 10 с.

34. Плешков БЛ Пракгакум по биохимии растений. М: Наука, 1968. -232 с.

35. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

36. Производство овощей под стеклом и пленкой: (агротехника) / Перевод с немецкого НС. Корогодова, ГЛ Шульцева. М: Колос, 1979. - 312 с.

37. Сапронов Н.М., Дудкин В.М., Пружин М.К. и др. Влияние сидератов на технологические качества сахарной свеклы // Сахарная свекла. 2001. -№5. -С. 14-16.

38. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СОг // Физиология фотосинтеза М.: Наука, 1982. -С.118-129.

39. Тарчевский И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования с ассимиляцией С02 и другими функциями хлоропластов и фотосинтезирующих клеток // Биохимия и биофизика фотосинтеза. -1965.-С. 305-319.

40. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964.-182 с.

41. Тарчевский И.А., Иванова А.П., Биктемиров У.А. К вопросу опередвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минеральногопитания на этот процесс // Труды Биолого-почвенного института. -Владивосток, 1973. Т. 20. - С. 174-178.

42. Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 282-291.

43. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999.-260 с.

44. Тюльдюков В.А., Кобозев И.В., Бусурманкулов А.Б. Вынос азота, фосфора, калия урожаем и коэффициент использования удобрений в зависимости от способа восстановления травостоя // Доклады ТСХА. -2001.-№273.-С. 156-159.

45. Федосеева Г.П. Изменение фотосинетического метаболизма углерода у огурцов в процессе адаптации к высокой температуре // Ученые записки Уральского университета. Свердловск. - 1970. - Т. 113, №8. -С. 121-131.

46. Федосеева Г.П., Завадская Н.И. О распространении, физиологической роли и биосинтезе сахароспиртов у высших растений // Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1976. - С. 124-131.

47. Филиппова Л.К., Мамушина Н.С., Заленский О.В. Ботанический журнал. 1982. -№67. - С. 1169-1178.

48. Хебер У., Визе К., Нейманис С. и др. Энергозависимый транспорт веществ из апопласта в симпласт листьев во время транспирации // Физиология растений. 2002. - Т. 49, №1. - С. 40-51.

49. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Иванова Н.П. и др. Усвоение меченого углерода отдельными частями растений льна-долгунца и его распределение // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. -Т. 29, №3.-С. 93-99.

50. Чиков В.И. Возможные причины неспецифических изменений фотосинтетического метаболизма углерода // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 122-126.

51. Чиков В.И. Клеточная стенка растений и окружающая клетку среда // Соросовский образовательный журнал. 1998. - №2. - С. 66-72.tm

52. Чиков В.И. Некоторые физиолого-биохимические особенности льна-долгунца // Национальная коллекция русского льна / Под ред. А.А. Жученко. Торжок: Изд-во ВИР, 1996. - С. 83-90.

53. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. -188 с.

54. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Сергеева А.А., Храмов И. Т. Новые аспекты в разработке проблемы ресурсосберегающих технологий в сельскохозяйственном производстве // Труды Татарского НИИ агрохимии и почвоведения. Казань, 20056. - С. 35-51.

55. Чиков В.И., Бакирова Г.Г.Участие апопласт в регуляции транспорта ассимилятов, фотосинтеза и продуктивности растений // Физиология растений. 2004. - Т. 53, №3. - С. 466-478.

56. Чиков В.И., Зернова О.В., Конюхова Т.М. Синтез белков различных фракций листа и стебля пшеницы с использованием своих и чужих ассимилятов // Доклады РАН. 1993. - №5. - С. 683-685

57. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Фотосинтез целого растения пшеницы в зависимости от онтогенетического состояния и уровня минерального питания. Деп. в ВИНИТИ, 1975, № 850-75.

58. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Лутфуллин У.А. Некоторые данные об искусственном регулировании распределения ассимилятов в растениях пшеницы // Вопросы химизации сельского хозяйства в Татарской АССР. Казань. - 1985. - С. 109-111.

59. Шатилов И.С., Замарев А.Г., Артемов В.М. и др. Поглощение газообразного аммиака полевыми культурами из приземного слоя атмосферы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1988. - №1. - С. 43-49.

60. Юнусов Р.А. Оптимизация минерального питания сахарной свеклы // Агрохимический вестник. 2002. - №2. - С. 32-33.

61. Барштейн Л.А., Шкаредний I.C., Якименко В.М. и др. Удобрениям -максимальную отдачу. Добривам максимальну в1дцачу // Цукров1 буряки. - 1998. - №5. - С. 10-11.

62. Balibrea М.Е., Рагга М., Bolarin М.С., Perez-Alfocea F. Cytoplasmic surolitic activity controls tomato fruit growth under salinity // Australian Journal of Plant physiology. 1999. - V. 26. - P. 561- 568.

63. Balibrea M.E., Santa-Cruz A.M., Bolarin M.C., Perez-Alfocea F. Sucrolitic activity in relation to sink strength and carbohydrate composition in tomato fruit growthing under solanity // Plant Science. 1996. - V. 118. - P. 47-55.

64. Basshem J.A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis. VII.

65. Respiration and photosynthesis // J. Exp. Bot. 1957. - V. 1, №1. - P. 63-68.128

66. Benhamou N., Grenier J., Chrispeels M.J. Accumulation of beta fructosidase in the cell walls of tomato roots folowing infection by a fungal wilt patogen // Plant Physiology. -1991. V. 97. - P. 739-750.

67. Blinda A., Koch В., Ramanjulu S et al. De novo synthesis and accumulation of apoplast proteins in leaves of heavy metal exposed barley seedlings // Plant Cell and Environment. - 1997. - V. 20. - P. 969-981.

68. Bouche-Pillon S., Fleurat-Lessard P., Fromont J.C. et al. Immunolocalization of the plasma membrane FT-ATPase in minor veins of Vicia faba in relation to phloem loading // Plant Physiology. -1991. V. 105. - P. 691-697.

69. Carranca C., Soares da Silva A.M., Barreiro J.M. et al. Nitrogen nutrition on spinach quality for fresh consumption and processing // Agron. Lusit. / Estac agron nac. 2000. - V. 48, №1-2. - P. 35-48.

70. Cedano Juan, de la Rossa Danna, Sanchez Alfonsina, Oviedo Fernando. Fraccionamiento de nitrogeno en frijol (Phaseolus vulgaris L.) en el valle de San Juan // Agron. mesoamer. 2000. - V. 11, № 1. - P. 151 -154.

71. Chana O., Maria G. Physiol. Plant. 1990. - V. 79. - P. 95-97.

72. Chia D.W., Yoder T.J., Reiter W.D., Gibson. Fumaric acid: an overlooked form of fixed carbon in Arabidopsis and other plant species // Planta. 2000. - V. 211, №5. - P. 743-751

73. Chicov V.I., Awakumova N.Y., Bakirova G.G. et al. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply // Biologia Plantarum. 2001. - V. 44, №4. - P. 517-521

74. Dai N., Schaffer A., Petreikov M. et al. Overexpression of Arabidopsis hexokinase in tomato plants inhibits growth, reduces photosynthesis, and induces rapid senescence // Plant Cell. 1999. - V. 11, №7. - P. 1253-1266.

75. Foyer C.H., Lopez-Delgalo H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutation-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signaling //Physiologia Plantarum. 1997. - V. 100. - P. 241-254.

76. Galina A., Gullo C., De Sounza E.F. et al. Sugar phosphorilation modulates ADP ingibition of maize mitochondrial hexokinase // Physiologia Plantarum. 1999. - V. 105.- P. 17-23

77. Giaquinta R. Sucrose and sink leaf metabolism in relation to phloem translocation//Plant Physiology. 1978. - V. 61, №4. - P. 744.

78. Gorshkova T.A., Salnikov V.V., Chemikosova S.B. et al. The snap point: a transition point in Linum usitatissimum bast fiber development // Industrial Crops and Products. 2003. - V.l 8. - P. 213-221

79. Graham I.A., Denby K.J., Leaver C.J. Carbon catabolite repression regulates glyoxilate cycle gene expression in cucumber // Plant Cell. 1994. - №6. -P. 761-772.

80. Grodzinski В., Butt V.S. The effect of temperature on glycolate decarboxylation in leaf peroxisomes // Planta. 1977. - V.133, №3. - P. 261 -266.

81. Hall J.L., Williams L.E. Assimilate transport and partitioning in fungal biotrophic interaction // Australian of Plant Physiology. 2000. - V. 27. - P. 549-560.

82. Hanstein S., Hubert H. Felle. The apoplastic pH of the substomatal cavity of Vicia faba leaves and its regulation responding to different stress factors // Journal of Experimental Botany. 2002. - V. 53, №366. - P. 73-82.130

83. Hartung W., Sauter A. Radial transport of abscisic acid conjugates in maize roots: its implication for long distance stress signals // J Exp Bot. 2000. - V. 51.- P. 929-935.

84. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in the xylem: where does it come from, where does it go to? // J Exp Bot. 2002. - V. 53, №366. - P. 27-32.

85. Heineke D., Sonnewald U., Bussis G. et al. Apoplastic expression of yeast-derived invertase in potato // Plant Physiology. 1994a. - V. 100. - P. 301308.

86. Heineke D., Wildenberg K., Sonnewald U. et. al. Accumulation of hexoses in leaf vacuoles;, studies with transgenic tobacco plants Expressing yeast-derived invertase in the cytosol, vacuole or apoplasm // Planta. 1994. - V. 194. - P. 29-33.

87. Hill P.W., Raven J.A., Sutton M.A. Leaf age-related differences in apoplastic NH(4)(+) concentration, pH and the NH(3) compensation point for a wild perennial // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53, №367. - P. 277-286.

88. Horsfall J.C., Dimond A.E. Interaction о tissue sugar, growth substances? And disease susceptibility // Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und pflanzenschuts. 1957.- V. 64. - P.415-421.

89. Huber S. Biochemical mechanism for regulation of sucrose accumulation in leaves during photosynthesis // Plant Physiology. 1989. - V. 89. - P. 956662.

90. Jang J-C, Sheen J. Sugar sensing in higher plant // Plant cell. 1994. - №9. -P. 9-15.

91. Koch K.E. Carbohydrate-modulated gehe expression in the plants // Ann. Review of Plant Physiology and Molecular Biology. 1996. - V. 47. - P. 509-540.

92. Kosegarten H., Englisch G. Effect of various nitrogen forms on the pH in leaf apoplast and on iron chlorosis of Glycine max L. // Z. Pflanzener. Bod. -1994.-V. 157.-P. 401-405.

93. Linden J.C., Ehneb R., Roitsch T. Regulation by ethylene of apoplastic invertase expression in Chenopodium rubrum tissue culture cells // Plant growth regulation. 1996. - V. 19. - P.219-222.

94. Mimura Т., Sacsno K., Shimmen T. Studies on the distribution, re -transphosphate in barley leaves // Plant Cell and Environment. 1996. V. 19, №3.- P. 311-320.

95. Morita Akio, Phta Mitsuru, Yoneyama Tadakatsu Uptake. Transport and assimilation of 15N-nitrate and I5N-ammonium in tea {Camellia sinensis L.) plants // Soil Sci. and Plant Nutr. 1998. - V. 44, №4. - P. 647-654.

96. Muhling K.H., Plieth C., Hansen U.P., Sattelmacher B. Apoplastic pH of intact leaves of Vicia faba as influenced by light // J. Exp. Bot. 1995. - V. 46. - P. 377-382.

97. Nguyen-Quoc В., Foyer C.H. A role for 'futile cycles' involving invertase and sucrose synthase in sucrose metabolism of tomato fruit // J Exp Bot. -2001.-V. 52.-P. 881-889.

98. Pego J.V., Weisbeek P.J., Smeekens S.C.M. Mannose inhibits Arabidopsis thaliana germination via a hexokinase-mediated step // Plant Physiology. -1999.-V. 19. P.1017-1023.

99. Pieters A.J, Paul M.J, Lawlor D.W. Low sink demand limits photosynthesis under P(i) deficiency // J. Exp Bot. 2001. - V. 52. - P. 1083-1091.

100. Pollock C.J., Kingston-Smith A.H., Walker R.P. Invertase in leaves: conundrum or control point? // Journal of experimental Botany. 1999. - V. 47. - P. 509-540.

101. Rasse Daniel P., Ritchie Joe Т., Peterson W. et al. Nitrogen management impacts on yield and nitrate leaching in inbred maize systems // J. Environ. Qual. 1999. - V. 28, №4. - P. 1365-1371.

102. Renz A., Merlo L., Stitt M. Partial purification from potato tubers of three fructokinases which show differing organ and developmental specificity // Planta. 1993. - V.190. - P. 156-165.

103. Richardson К. E., Tollbert N. E. Photophsglycolic acid phosphatase // J. Biol. Chem.-1961.-V. 236.-P. 1285-1290.

104. Richings E.W., Cripps R.F., Cowan A.K. Factors affecting 'Has' avocado fruit size; carbohydrate, adscidic acid and isoprenoid metabolism in normal and phenotypically small fruit // Physiologia plantarum. 2000. - V. 109. - P. 81-89.

105. Roitsch T. Source-sink regultion by sugars and stress // Current Opinion in Plant Biology. 1999. - V. 2. - P. 198-206.

106. Roitsch Т., Balibrea M.E., Hofmann M. et al. Extracellular invertase: key metabolic enzyme and PR protein // J. Exp Bot. 2003. -V. 54. - P. 513-524.

107. Schnarrenberger C. Characterization in green leaves of hexokinases of different specificities of glucose, fructose and mannose and for nucleoside phosphates//Planta.- 1990.-V. 181.-P. 249-255.133

108. Schulze W., Schulz A., Reinders A. et al. Protein-protein interactions between sucrose transporters of different affinities colocalized in the same enucleate sieve element // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 1567-1577.

109. Scott P., Lange A.J., Kruger N.J. Photosynthetic carbon metabolism in leaves of transgenic tobacco (Nicotiana tabacum L.) containing decreased amounts of fructose 2,6- bisphosphate // Planta 2000. V. 211. - P. 864-873.

110. Strugger S. Die lumeneszenzen-mikroskopische Analise des Tranpirationsstromes in Parenchymen // Flora(N.F.). 1938. -№133. - P. 5668.

111. Takabe Т., Asami S., Akazava T. Glicolate formation catalyzed by spinach leaf transketolase utilizing the superoxide radical // Biochemistry. 1980. -V.19, №17. - P. 3985-3989.

112. Torstensson Gunnar, Aronsson Helena Nitrogen leaching and crop availability in manured catch crop systems in Sweden // Nutrient Cycl. Agroecosist. 2000. - №2.- P. 139-152.

113. Trip P., Krotov G., Nelson C.D. Metabolism of mannitol in Higher plants // Amer. J.Bot. -1964. V. 1. - P. 828-835.

114. Tymowska-Lalanne Z., Kreis M. The plant invertase: physiology, biochemistry and molecular biology // Advances in Botanical research.1998.-V. 28.-P. 71-117.

115. Vos J., Van der Putten. Nutrient cykling in a cropping system with potato, spring wheat, sugar beet, oats and nitrogencatch crops. I. Input and offtake of nitrogen phosphorus and potassium // Nitrient Cycl. Agroecosyst. 2000. -V. 56,№2.-P. 87-97.

116. Weil M., Rausch T. Cell wall invertase in tobacco crown gall cells // Plant Physiology. 1990. - V. 94. - P. 1575-1581.

117. Werker A. Rik., Jaggard Keith W., Allison Marc F. // Plant and Soil.1999.-V. 207, №1.-P. 97-106.

118. Werner W. The future of research in plant nutrition // Rostl. Vyroba. -1999.-V. 45,№7.-P. 335-336.

119. Yoneama Т., Мае Т., Kamchi K., Yamaya T. Dinamic aspects of nitrogen circulation thoughout the plant // 15 Int Bot. Yocogama. Ayg. 1993. - P. 122.

120. Zhang S.Q., Outlaw W.H., Lu P., Riddle K.A. Sucrose: a solute that accumulates in the guard-cell apoplast and guard-cell simplast of open stomata // FEBS Lett. 1995. - V. 362. - P. 180-184.