Спорофитная регуляция развития мужского гаметофита петунии: Petunia hybrida L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Добровольская, Алла Андреевна

• Добровольская, Алла Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Добровольская, Алла Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКА И МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Стенка пыльника.

1.1.1. Этапы развития тапетума.

1.1.2. Роль и функции тапетума.

1.1.3. Межтканевые взаимодействия в пыльнике.

1.2. Микроспорогенез.

1.3. Развитие мужского гаметофита.

1.3.1. Формирование вторичной оболочки мужского гаметофита.,

1.3.2. Вакуолизация микроспор.

1.3.3. Митоз микроспор.

1.4. Созревание мужского гаметофита.

1.4.1. Вегетативная и генеративная клетки.

1.4.2. Накопление резервных веществ.

1.4.3. Завершение формирования оболочки.

1.4.4. Синтез белков.

1.4.5. Дегидратация.

1.5. Экспрессия генов в системе пыльник - мужской гаметофит.

1.5.1. Экспрессия генов в развивающемся пыльнике.

1.5.2. Экспрессия генов в процессе микроспорогенеза и развития мужского гаметофита.:.

1.6. Генетически детеминированные барьеры самооплодотворения.

1.6.1. Самонесовместимость.

1.6.2. Мужская стерильность.

1.6.1.1. Проявление генетических факторов ЦМС.

1.6.1.2. Нарушения митохондриальных функций.

1.6.1.3. Гены-восстановители фертильности.

1.7. Регуляторные механизмы в системе пыльник - мужской гаметофит (гипотезы).

Цель и задачи исследования.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Вегетативное размножение клонов петунии.

2.3. Идентификация стадий развития микроспоры и пыльцевого зерна.

2.4. Цитологический анализ.

2.5. Цитоэмбриологические исследования.

2.6. Гистохимическое определение активности инвертазы.

2.7. Определение глюкозы, фруктозы и сахарозы.

2.8. Культивирование пыльцевых трубок петунии in vitro.

2.9. Определение выделения этилена.

2.10. Определение содержания АЦК.

2.11. Обработка этиленом побегов петунии.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ЦИТОЭМБРИО ЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЫЛЬНИКОВ И МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ТРЕХ КЛОНОВ ПЕТУНИИ {PETUNIA HYBRIDA).

3.1. Характеристика стадий развития мужского гаметофита.

3.2. Морфогенез пыльника и развитие мужского гаметофита у трех клонов петунии.

3.2.1. Фертильные (самосовместимый и самонесовместимый) • клоны.

3.2.2. Стерильный клон.

ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СПОРОФИТНОЙ РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ПЕТУНИИ ТРЕХ КЛОНОВ.

4.1. Изменение массы пыльника в процессе развития мужского гаметофита.

4.2. Выделение углекислого газа развивающимися пыльниками.

4.3. Углеводный метаболизм пыльников в процессе формирования фертильного и стерильного мужского гаметофита.

4.3.1. Динамика сахарозы, фруктозы и глюкозы.

4.3.2. Локализация активности инвертазы.

4.4. Участие этилена в спорофитной регуляции развития и прорастания мужского гаметофита.

4.4.1. Динамика содержания АЦК и выделения этилена в развивающихся пыльниках при формировании фертильного мужского гаметофита и мужской стерильности.

4.4.2. Влияние экзогенного этилена на жизнеспособность мужского гаметофита.

4.4.3. Роль АЦК и этилена в процессах созревания и прорастания пыльцевых зерен.

4.4.3.1. Динамика содержания АЦК и выделения этилена в пыльниках при созревании и высвобождении пыльцевых зерен.:.

4.4.3.2. Выделение этилена и дыхание прорастающей in vitro пыльцы петунии.

4.4.3.3. Влияние экзогенного этилена на прорастание и рост пыльцевых трубок в культуре in vitro.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Спорофитная регуляция развития мужского гаметофита петунии: Petunia hybrida L.»

Изучение регуляторных механизмов формирования мужского гаметофита, одного из ключевых этапов репродуктивного процесса высших растений, весьма существенно для разработки фундаментальных проблем роста и развития растений, включая дифференциацию и деление клеток, а также для решения ряда практических задач растениеводства, в том числе генетико-селекционных работ. К настоящему времени получено большое количество данных как о морфологии и биохимии пыльника (Поддубная-Арнольди, 1987; Goldberg et al., 1993; Камелина, 1994; DeGusman, Riggs, 2000; Scott et al., 2004), так и мужского гаметофита (Heslop-Harrison, 1987; Mascarenhas, 1989, 1990, 1993; Bedinger, 1992; Clement et al., 1994; Twell, 1994; Heberle-Bors et al., 1996; Tanaka et al., 1998; Матвеева, Ермаков, 1999; McCormick, 2004 и др.), однако остается неисследованным вопрос о спорофитной детерминации развития мужского гаметофита.

Успешный ход развития спорогенных клеток пыльника по гаметофитной программе зависит от нормального функционирования спорофитных тканей стенки микроспорангия (экзотеция, эндотеция, средних слоев и тапетума), в котором все физиологические и биохимические процессы протекают строго согласованно (Резникова, 1984; Поддубная-Арнольди, 1987; Бхандари, 1990; Батыгина, 1994, 2002; Камелина, 1994). Скоординированные по времени изменения в стенке пыльника в процессе его созревания регулируются последовательными каскадами экспрессии генов (Schreiber et al., 2004). Были найдены несколько генов факторов транскрипции, экспрессирующихся в пыльниках, такие, как DEFH125, AGL15, AGL18, Zm MADS2 (Heuer et al., 2001; Robson et al., 2001; Yang et al., 2001). Между тем изучение механизмов спорофитной регуляции развития мужского гаметофита до сих пор находится на уровне гипотез о контроле микроспорогенеза путем установления и разрыва клеточных контактов между микроспороцитами и тапетумом в период мейоза (Heslop-Harrison, 1964). На современном этапе исследования микроспорогенеза необходимо проводить в области выяснения конкретных механизмов межтканевых и межклеточных взаимодействий. Учитывая существенный пробел в области исследований взаимосвязи развивающегося гаметофита со спорофитом, представляются весьма актуальными исследования, направленные на комплексное цитоэмбриологическое и биохимическое изучение, системы пыльник -мужской гаметофит.

ГЛАВА 1.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Добровольская, Алла Андреевна

ВЫВОДЫ

1) При формировании и развитии фертильного мужского гаметофита спорофитные ткани пыльника проходят ряд структурных и функциональных изменений, связанных с общей дифференциацией пыльника в процессе созревания. По завершении своей донорской функции средние слои стенки микроспорангия дегенерируют в период образования микроспор; полная дезинтеграция тапетума завершается к образованию двуядерных пыльцевых зерен.

2) Абортация мужского гаметофита на стадии мейоза у стерильного клона сопряжена с преждевременной дегенерацией тапетальной ткани при полной сохранности средних слоев стенки микроспорангия.

3) Развитие фертильных мужских репродуктивных структур сопровождалось возрастанием активности инвертазы и увеличением содержания сахарозы, глюкозы и фруктозы в тканях пыльника с начала мейоза, в то время как при формировании мужской стерильности содержание Сахаров возрастало в значительно меньшей степени, а активность инвертазы выявлялась после гибели микроспороцитов.

4) Получены доказательства в пользу того, что этилен является фактором спорофитной регуляции развития мужского гаметофита: а) дегенерация спорофитных тканей стенки пыльника при формировании фертильного мужского гаметофита сопровождалась повышением в них содержания предшественника этилена - АЦК и усилением синтеза этилена; б) гибель гаметофитной генерации при формировании мужской стерильности обусловлена преждевременным высоким уровнем образования этилена в тканях пыльника, начиная со стадии материнских клеток микроспор; в) экзогенный этилен в высоких концентрациях (1-100мкл/л) вызывал гибель мужских репродуктивных структур на стадиях от материнских клеток микроспор до выхода микроспор из тетрад; в) заключительная стадия созревания мужского гаметофита и вскрывание пыльников у фертильных клонов сопровождались выделением значительных количеств этилена и повышением содержания АЦК в пыльниках и пыльце, в то время как вскрывание пыльников у стерильного клона происходило на фоне низкого уровня выделения этилена и содержания АЦК; г) во время прорастания in vitro фертильного мужского гаметофита происходил резкий кратковременный подъем выделения этилена.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Добровольская, Алла Андреевна, 2006 год

1. Алимова Г.К. Микроспора.// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1: Генеративные • органы цветка. Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья. 1994. С. 82-83.

2. Барыкина Р.П., Веселова Т. Д., Девятов А, Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. // Изд. Московского ун.-та. 2004. 311с.

3. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К., Яковлев М.С. Генезис мужских спорангиев Gramineae и Ericaceae II Ботан. журн. -1963.Т.48.,8:1108-1120.

4. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза.// Эмбриология . цветковых растений, Терминология и концепции. Т.1: Генеративные органы цветка. Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья. 1994. С. 120-121.

5. Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н. Движение ядра и клеток в развивающемся пыльцевом зерне.// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1: Генеративные органы цветка. Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья. 1994. С.120-121.

6. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений.// Учебник СПб., Изд. С.-Петерб. ун., 2002. - 232 с.

7. Бхандари Н.Н. Микроспорангий.// Эмбриология растений. Т 1. М: Агропромиздат, 1990. С.66-146.

8. Веселова Е. Д., Ильина Г. М., Левинских М. А., Сычев В. Н. Этилен -фактор аномалий формирования репродуктивной системы цветковых растений в условиях космического полета.// Физиол. раст. 2003. 50. 3: 382397.

9. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы.// «Наукова Думка».1. Киев. 1974.

10. Ермаков И.П., Матвеева Н.П., Дубинина Н.П. Связывание конкавалина А микроспорой петунии.// Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1990. 1: 22-26.

11. Камелина О.П. В книге: Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1: Генеративные органы цветка. Ред. Т.Б.Батыгина. Спб.: Мир и семья. 1994. С.39, 46-47.

12. Ковалева JI.B. Белковый фактор несовместимости в пестиках петунии.// ДАН СССР. 1983. С.1017-1021.

13. Ковалева JI.B., Ракитин В.Ю., Добровольская А.А. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. И. Выделение этилена и С02 при опылении.// Физиол. растений. 2000. 47: SW- 5^7.

14. Ковалева Л.В., Захарова Е.В., Скоробогатова И.В., Карсункина Н.П. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. 3. Гормональный статус в прогамной фазе оплодотворения.// Физиол. растений. 2002.49: 549-552.

15. Ковалева Л.В., Захарова Е.В. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик: 4. Гормональный статус и механизм самонесовместимости.// Физиол. растений. 2004.51: 402-406.

16. Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (Современные направления исследований)// Журнал общей биологии 1999. Т.60.№3.с.277-293.

17. Матвеева Н.П., Старостенко Н.В., Тукеева М.И., Андреюк Д.С., Блинцов А.Н., Ермаков И.П. Изменение пути развития микроспор табака под влиянием внеклеточных факторов, выделяемых in vitro.// Физиология растений. 1998. Т.45. №5.С.730-734.

18. Нокс Р.Б. Пыльцевое зерно.// Эмбриология растений Т.1. М.; Агропромиздат, 1990. С.224-317.

19. Огородникова В.Ф. Тапетальная мембрана.// Эмбриология цветковыхрастений. Терминология и концепции. Т.1: Генеративные органы цветка. Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья. 1994. С. 82-83.

20. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений.// М.: Колос, 1988. 170 с.

21. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы.// М.: Наука. 1976. 508 с.

22. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам.// М.: Наука. 1982. 351 с.

23. Попова JL Я. Петуния гибридная и ее культура.// Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений." Наука"-. 1978.

24. Ракитин В. Ю., Ракитин JI. Ю. Определение СО2, Ог и N2 газохроматографическим методом.// Физиология растений. 1974. Т.21., вып. 6., С. 1293-1295.

25. Ракитин В. Ю., Ракитин JI. Ю. Определение газообмена и содержание этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений.// Физиол. растений. 1986. Т. 33. С. 403 413.

26. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника.// М.: Наука. 1984. С. 270.

27. Rodkiewicz В, Bednara J.// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1: Генеративные органы цветка. Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья. 1994. С.67.

28. Симоненко В. К. Цитоплазматическая мужская стерильность.// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1: Генеративные органы цветка. Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1994. с. 117.

29. Тимофеева Г.В. Гормональная регуляция прогамной фазы оплодотворения у петунии {Petunia hybrida L.).// Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Москва. 2005. 25с.

30. Тукеева М.И., Матвеева Н.П., Дегасюк А.П., Ермаков И.П. Изменение путей дыхания в процессе формирования пыльцевого зерна табака.// Физиол. раст. 1998. 45.1: 43-47.

31. Туркина М. В., Соколова С. В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов.// Биохимические методы в физиологии растений. "Наука", Москва. 1971.227 с.

32. Aarts М. G. М., Dirkse W. G., Stlekema W. J. Pereira A. Transposon tagging of a male sterility gene in Arabidopsis.il Nature. 1993. 363: 715-717.

33. Abeles F.B., Morgan P.W.; Saltveit M.E. Ethylene in'Plant Biology, 2 ed. San Diego, CA: Academic Press, 1992

34. Aguerre P. J., Smith A. G. Molecular characterization of a gene encoding a cysteine-rich protein preferentially expressed in anthers of Lycopersicon esculentum.il Plant Mol. Biol. 1993. 23:477-487.

35. Albani D., Robert L.S., Donaldson P.A., Altosaar I., Arnison P.G., and Fabijanski S.F. Characterisation of a pollen specific gene family from Brassica napus which is activated during early microspore development.// Plant Mol. Biol. 1990. 15:605-622.

36. Aouali N., Laporte P., Clement C. Pectin secretion and distribution in the anther during pollen development mLilium. //Planta 2001. 213(l):71-79.

37. Astwood J.D., Hill R.D. Molecular biology of male gamete development in plants an overwiew.// In Pollen Biotechnology, S.S. Mohapatra and R.B. Knox, ens. (Chapman and Hall, New York, 1996.), P.3-37.

38. Balk J., Leaver J. C. The Petl-CMS mitochondrial mutation in sunflower is associated with premature programmed cell death and cytochrom с release. // The Plant Cell. 2001. 13: 1803-1818.

39. Banga S.S., Labana K.S., Banga S. K. Male sterility in Indian mustard (Brassica juncea (L) Coss.) a biochemical characterization.// Theor. Appl. Genet. 1984. 67:515-519.

40. Barinova L., Clement Ch., Martiny L., Baillieul F., Soukurova H. Heberle-Bors E., Touraev. Regulation of developmental pathways in cultured microspores of tobacco and snapdragon by medium pH.// Planta. 2004. 219(1): 141-146.

41. Barnabas B. Effect of water loss on germination ability of maize {Zea mays) pollen.//Ann. Bot. 1985. 48: 861-864.

42. Beaudoin N., Serizet C., Gosti F., Giraudat J. Interactions between abscisic acid and ethylene signaling cascades.//Plant Cell. 2000.'12: 1103-1115.

43. Bedinger P. A. The remarkable biology of pollen.// Plant Cell. 1992. 4:879887.

44. Bedinger P.A., Edgerton M.D. Developmental staging of maize microsporesrevials a transition in developing microspore proteins.// Plant Physiol. 1990. 92:474-479.

45. Bell P.R. Incompatibility in flowering plants: adaptation of an ancient response.// Plant Cell. 1995. V. 7. 7:5-16.

46. Bennet M. D., Huges W. G. Additional mitosis in wheat pollen induced by ethrel.//Nature. 1972. 240: 566-568.

47. Bennet M. D., Rao M. K., Smith J. В., Bayliss M. W. Cell development in the anther, the ovule, and the young seed of Triticum aestivum L. var Chinese Spring. Phil.// Trends Roy Soc. London Ser. 1973. 226:39-81.

48. Benito Moreno R. M., Маске F., Alwen A., Heberle-Bors E. In situ seed production after pollination with in vitro matured isolated pollen.// Planta. 1988. 176: 145-148.

49. Bhadula S.K., Sawhney V.K. Amylolytic activity and carbohydrate levels during the stamen ontogeny of a male fertile and a gibberelin-sensitive male sterile mutant of tomato (Lycopersicon esculentum) Л' J. Exp. Bot. 1989. 40: 789-794.

50. Bhadula S. K., Sawhney V. K. Protein analysis during the ontogeny of normal and male sterile stamenless-2 mutant stamens of tomato( Lycopersicon esculentum Mill.). // Biohem. Genet. 1991. 29. 1-2: 29-41.

51. Bino R. J. Histological aspects of microsporogenesis in fertile, male sterile and restored fertile Petunia hybrida.// Theor. Appl. Genet. 1985. V.69. P.423.

52. Bino R. J. Ultrastructural aspects of cytoplasmic male sterility in Petunia hybrida.// Protoplasma. 1985. V.127. P.230.

53. Bots M., Vergelt F., Wolters-Arts M., Weterings K., van As H., Mariani C. Aquaporins of the PIP2 class are required for efficient anter dehiscence in tobacco.//Plant Physiology. 2005. 137: 1049-1056.

54. Bots M., Feron R., Uehlein N., Weterings K., Kaldenhoff R., Mariani C. PIP1 and PIP2 aquaporins are differentially expressed during tobacco anther and stigma development.// J. Exp. Bot. 2005. 56: 113-121

55. Brown R.C., Lemmon B.E. Pollen development in orhids 3. A novel generative pole microtubule system predicts unequal pollen mitosis.// J. Cell Sci. 1991.99:273-281.

56. Brown R.C., Lemmon B.E. Nuclear cytoplasmic domains? Microtubules and organelles in microsporocytes of the slipper o&id Cyprideum californicum A. Gray dividing by simultaneous cytokinesis.// Sex. Plant Reprod. 1996. V. 9. № 3. P. 145-152.

57. Blackmore S., Barnes S.H. Pollen wall development in angiosperms.// In Microspores: Evolution and Ontogeny, S. Blackmore and R.B.Knox, eds (New York: Academic Press), 1990. pp.173-192.

58. De Block M., Debrouwer D. Engineered fertility control in transgenic

59. Brassica napus L.: histochemical analysis of anther development.// Planta. 1993. 189:218-225.

60. Bonner L. L., Dickenson H. G. Anther dehiscence in Lycopersicon esculentum. I. Structural aspects.//New Phytol. 1989. 113: 97-115.

61. Bouchard R.A. Characterization of expressed meiotic prophase repeat transcript clones of Lilium: Meiosis-specific expression, relateedness, and affinities to small heat shock protein genes.// Genome. 1990. 33:68-79.

62. Carafa A.N., Pizzolongo P. Callose in cell wall during reproductive processes in Cytinus hypocistis L.// Cariologia. 1990.V.43 №1: 57-63.

63. Carpenter J.L., Ploense S.E., Snustad D.R, Silflow C.D. Preferential expression of an a-tubulin gene of arabidopsis in pollen./ /Plant Cell. 1992. 4:557-571.

64. Chaudhury M. A. Nuclear genes controlling male fertility.// Plant Cell. 1993. 5:1277-1283.

65. Chapman G P. The tapetum.// International review of cytology. V. 107. Pollen: cytology and development. Orlando etc.: Acad. Press, 1987. P. 111-124.

66. Chen R., Smith A. G Nucleotide sequence of a stamen- and tapetumspecific gene from Lycopersicon esculentum. // Plant Physiol. 1993. 101: 1413.

67. Chen Y.-C. S., McCormick S. Sidecar pollen, an Arabidopsis thaliana.male gametophytic mutant with aberranmt cell divisions during pollen development.//Development. 1996. 122: 3243-3253.

68. Chen J.B., Hsu F.C. Brassica anther-specific genes: characterization and in situ localization of expression.//Mol. Gen. Genet. 1992. 234(3): 379-389.

69. Cheng P.G., Greyson R.L.,Weiden D.B. Comparison of anther development in genie male sterile (mslO) and male fertile corn (Zea mays) from light microscopy and scanning electron microscopy.// Can. J. Bot. 1979. 57: 578-596.

70. Cheng H., Qin L., Lee S., Fu X., Richards D. E., Cao D., Luo D., Harberd N. P., Peng J. Gibberellin regulates Arabidopsis floral development via supression of DELLA protein function.//Develop. 2004. 131.5: 1055-1064.

71. Chibi F., Angosto Т., Matilla A. Variations of the patterns of abscisic acid and proline during maturation of Nicotiana tabacum pollen grains.// J. Plant Phys. 1995. V. 147. № 3-4. P. 355-358.

72. Clement C., Audran J. C. Anther wall layers control pollen sugar nutrition in Lilium.ll Protoplasma. 1995. 187: 172-181.

73. Clement C., Laporte P., Audran J. C. The loculus content and tapetum during pollen development in Lilium.ll Sex Plant Reprod. 1998. 11: 94-106.

74. Coen E. S. The role of gomeotic genes in flower development and evolution.//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1991. 42:241-279.

75. Coen E. S. Flower development.// Curr. Opin. Cell Biol. 1992. 4: 929-933.

76. Coen E. S., Carpenter R. The metamorphosis of flowers.// Plant Cell. 1993. 5: 1175-11

77. Dawson J., Wilson Z. A., Aarts M. G. M., Braithwaite A., briarty L. G. В., Mulligan В. J. Microspore and pollen development in six male sterile mutants of Arabidopsis thaliana.ll Can. J. Bot. 1993. 71: 629-638.

78. DeGuzman R., Riggs C.D. A survey of proteinases active during meiotic development.//Planta. 2000. 210. 6: 921-924.

79. Denis M., Delornme R., Gourret J. P., Mariani C., Renard M. Expression of engineered nuclear male sterility in Brassica napus (genetics, morphology, cytology, and sensitivity to temperature).// Plant Physiol. 1993. 101. 4: 12951304

80. Deryabin A. N., Dubinina I. M., Burakhanova E. A., Astakhova N. V., Sabelnikova E. P., Trunova Т. I.// J. of Thermal Biol. 2005. 30: 73-77.

81. Dorion S., Lalonde S., Saini H.S. Induction of male sterility in wheat by meiotic-stage water deficit is preceded by a decline in invertase activity and changes in carbohydrate metabolism in anthers.// Plant Physiol. 1996. Ill: 137145.

82. Duehlert D.C., Felker F.C. Characterization and distribution of invertase activity in developing maize (Zea mays) Kernels.// Physiol. Plantarum. 1987. 70: 51-57.

83. Eady C., Lindsey K., Twell D. The significance of microspore division and division symmetry for vegetative cell-specific transcription and generative cell differentiation.//Plant Cell. 1995. V. 7.1:65-74.

84. Eckart N.A. Abscisic acid biosynthesis gene underscores the complexity of sugar, stress, and hormone interactions.// Plant Cell. 2002. 14:2645-2649.

85. Estruch J., Kadwell S., Merlin E., Crossland L. Cloning and characterizationof a maize pollen-specific calcium-dependent calmodulin-independent protein kinase.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994 .91:8837-8841.

86. Evrard J. L., Jako C., Saint-Guily A., Weil J. H., Kuntz M. Anther-specific, developmentally regulated expression of genes encoding a new class of proline-rich proteins.//Plant Mol. Biol. 1991. 16:271-281.

87. Finkelstein R., Gibson S.I. ABA and sugar interactions regulating development: "cross-talk" or "voices in a crowd"? // Curr. Opin. Plant Biol. 2002. 5:26-32.

88. Franci G. G., Nepi M., Dafni A., Pacini E. Partially Hydrated pollen: Taxonomic distribution, ecological and evolutionary significance.// Plant Syst. Evol. 2002. 234:211-227.

89. Frank S. A., Barr С. M. Programmed cell death and hybrid incompatibility.//J. Hered. 2003. 94. 2:181-183.

90. Frankel R., Izhar S., Nitsen J. The timing of callose activity and cytoplasmic male sterility in Petunia. II Biochem. Genet. 1969. V. 3. P. 451.

91. Fukuda A., Nemoto K., Chono M., Yamaguchi S., Maekawa M., Yamaguchi I. Expression pattern of the coparyl diphosphate synthase gene in developing rice anthers.//Biosci. Biotechnol. Biochem. 2004. 68. 8: 1814-1816.

92. Fucasawa H. On the free amino acids in anthers of male sterile wheat and maize.//Jpn. J. Genet. 1954. 29: 135-137.

93. Futamura N., Mori H., Kouchi H., Shinohara K. Male flower-specific expression of genes for polygalacturonase, pectin methyl esterase and beta-1,3-glucanase in a dioecious willow ( Salix gilgiana Seemen).// Plant Cell Physiol. 2000.41. 1:16-26.

94. Gagliardi D., Leaver j. C. Polyadenylation accelerates the degradation of the mitochondrial mRNA associated with cytoplasmic male sterility in sunflower.//The EMBO J. 1999. 18. 13:3757-3766.

95. Gazzarini S., McCourt P. Genetic interactions between ABA, ethylene and sugar signaling pathways.// Curr. Opin. Plant Biol. 2001. 4: 387-391.

96. Gerats A. G. M., Kaye C., Collins C., Malmberg R. L. Polyamine levels in petunia genotypes with normal and abnormal floral morphologies.// Plant Physiol. 1988. V.86. P.390.

97. Ghassemian M., Nambara E., Cutler S., Kawaide H., Kamiya Y., McCourt P. Regulation of abscisic acid signaling by the ethylene response pathway in Arabidopsis.//Plant Cell. 2000. 12: 1117-1126.

98. Goetz M., et al. Induction of male sterility in plants by metabolic engineering of the carbohydrate supply.// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001. 98: 6522-6527.

99. Golaszweska В., Bernarska E. Immunocytochemical localization of pectins in the maturing anther of Allium сера L. // Folia Histochem. Cytobiol. 1999. 37.3:199-208.

100. Goldberg R. B. Plant: novel developmental processes.// Science. 1988. 240: 1460-1467.

101. Guerrero F.D., Crossland L., Smutzer GS., Hamilton D.A., Mascarenhas J.P. Promotor sequences from a maize pollen-specific gene direct tissue-specific transcription in tobacco.// Mol. Gen .Genet. 1990. 224:161-168.

102. Hanson M. R., Conde M. F. Functioning and variation of cytoplasmic genomes. Lessons from cytoplasmic-nucler interactions affecting male fertility in plants.// Intern. Review of Cytology. L., N. Y. : Acad. Press. 1986. V. 94. P.213.

103. Hanson D.D., Hamilton D.A., Travils J.L., Bashe D.M., Mascarenhas J.P. Characterization of a pollen-specific cDNA from Zea mays and its expression.// Plant Cell. 1989. 1:173-179.

104. Heberle-Bors E. Isolated pollen culture in tobacco: plant reproductive development in a nutshell.// Sex Plant Reprod. 1989. 2:1-10.

105. Heberle-Bors E., Stoger E., Touraev A., Zarsky V., Vicente O. In vitro cultures: progress and perspectives.// Pollen biotecnology. L.:Chapman & Hall, 1996. P. 85-109.

106. Hernould M., Suharsono, Zabaleta E., Carde J. P., Litvak S., Araya A., Mouras A. Impairment of tapetum and mitochondria in engineered male-sterile tobacco plants.// Plant Mol. Biol. 1998. 36. 4:499-508.

107. Herpen M.M.A. van, Groot P.F.M., Groot P.F.M., de, Shrauwen J.A.M., Heuwel K.J.P.T., van den, Weterings K.A.P., Wullems G.J. In vitro culture of tobacco pollen: expression and protein synthesis// Sex. Plant Reprod. 1992. V.5. № 4. P. 304-309.

108. Heslop-Harrison J. Cell walls, cell membrans and protoplasmic connections during meiosis and pollen development.// In: Pollen: physiology and fertilization/Ed. Linskens. Amsterdam: North-Holland Pabl. Co, 1964, p.39-47.

109. Heslop-Harrison J. Cytoplasmic continuities during spore formation in flowering plants.//Endeavour. 1966. 25: 65-72.

110. Heslop-Harrison J. Cytoplasmic connections between angiosperm meiocytes. //Ann. Bot. 1966. 30: 221-230.

111. Heslop-Harrison J. Ribosome site and S-gene action.//Nature. 1968. 218:90.91.

112. Heslop-Harrison J. The forgotten generation: some thoughts on the genetics and physiology of angiosperm gametophytes.// The plant genome. Norwich: The John Innes Charity. 1980. P. 1-14.

113. Heslop-Harrison J. Sexuality in angiosperms.//In: Steward F.C.(ed). Plant physiology. 1992.66:133-289.

114. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y., Knox R. В., Howlett B. Pollen wall proteins: gametophytic and sporophytic fractions in the pollen walls of the Malvacea?//Ann. Bot. 1972. 37:403-412.

115. Heslop-Harrison Y., and Heslop-Harrison J. Germination of monocolpate angiosperm pollen: Evolution of the actin cytoskeleton and wall during hydration, activation and tube emergence.// Ann. Bot. 1992. 69:385-394.

116. Hicks G. R, Rojo E., Hong S., Carter D. G, Raikhel N. V. Germinatin g pollen has tubular vacuoles, displays highly dynamic vacuole biogenesis, and requires VACUOLESS1 for proper function.// Plant Physiology. 2004. 134. 3: 1227.

117. Hird D. L., Worral D., Hodge R., Smartt S., Paul W., Scott R. The anther-specific protein encoded by Brassica napus and Arabidopsis thaliana A 6 gene displays similarity to beta-l,3-glucanases.// Plant J. 1993. 4: 1023-1033.

118. Hiscock S.J., Dougty J., Dickinson H.G. Synthesis and phosphorylation of pollen proteins during the pollen-stigma interaction in self-compatible Brassica napus L. and self-incompatible Brassica oleracea L.// Sex Plant Reprod. 1995. 8:345-353.

119. Hoekstra F.A., Bruinsma J. Protein synthesis of binucliate and trinucliate pollen and its relationship to tube emergence and growth.// Planta. 1979. 146:559-566.

120. Holden M. J., Marty J. A., Singh-Cundy A. Pollination-induced ethylene promotes the early phase of pollen tube growth in Petunia Inflata.ll J. .Plant Physiol. 2003. 160. 3: 261-269.

121. Holweg C., Nick P. Arabidopsis myosin XI mutant is defective in organelle movement and polar auxin transport.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. 101.28: 10488-10493.

122. Honis D., Twell D. Comparative analysis of the Arabidopsis pollen tra&criptome.// Plant Phys. 2003. 132: 640-652.

123. Honys D., Twell D. Transcriptome analysis of haploid male gametophyte development in Arabidopsis.// Genome Biol. 2004. 5. 11:85.

124. Hoopen R. Т., Harbord R. M., Maes Т., Nanninga N., Robbins T. P. The self-incompatibility (S) locus in Petunia hybrida is located on chromosome III in a region, syntenic for Solanaceae.// The Plant J. 1988. 16(6): 729-734.

125. Horvitz H.R., and Herskowitz I. Mechanisms of asymmetric cell division: Two Bs or not two Bs, that is the question.// Cell. 1992. 68:237-255.

126. Hotta Y., Tabata S., Stubbs L., Stern H. Meiosis-specific transcripts of a DNA component replicated during chromosome pairing: Homology across the phylogenetic spectrum.//Cell. 1985. 40:785-793.

127. Hotta Y., Tabata R.A., Bouchard R. A., Pinon R., Stern H. General recombination mechanisms in extracts of meiotic cells. Chromosoma. 1985. 93: 140-151.

128. Huang S., Lee H.-S., Karunanandaa В., Kao T-H. Ribonuclease activity of Petunia Inflata S proteins is essential for rejection of self-pollen.// Plant Cell. 1994.6:1021-1028.

129. Huang J. C., Lin S. M., Wang C. S. A pollen-specific and desiccation-associated transcript in Lilium longiflorum during development and stress.// Plant Cell Physiol. 2000. 41.4: 477-485.

130. Huang S., Gerny R.E., Qi Y., Bhat D., Aydt С. M., Hanson D.D., Malloy K.P., Ness L. A. Transgenic studies on the involvement of cytokinin and gibberelfin in male development.// Plant Physiol. 2003. 131: 1270-1282.

131. Hulskamp M., Parekh N.S., Grini P., Schneitz K., Zimmermann I., Lolle S.J., Pruitt R.E. The stud gene is retired for male-specific cytokinesis after telophase II of meiosis in Arabidopsis thaliana.ll Dev. Biol. 1997. V. 187.'№ 1. P. 114-124.

132. Ito Т., Shinozaki K. The MALE STERILITY 1 gene of Arabidopsis, encoding a nuclear protein with a PHD-finger motif, is expressed in tapetal cells and is required for pollen maturation.// Plant and Cell Phys. 2002. 43. 11: 12851292.

133. Izhaki A., Borochov A., Zamski E., Weiss D. Gibberellin regulates post-microsporogenesis processes in petunia anthers.// Physiol Plant. 2002. 115. 3: 442-447.

134. Izhar S., Frankel R. Mehanism of male-sterility in Petunia. II. Free amino acids in male fertile and male sterile anthers during microsporogenesis.// Theor. Appl. Genet. 1973.41:104-108.

135. Iwano M., Entani Т., Shiba H., Takayama S., Isogai A., Calcium crystals in the anther of Petunia: the existence and biological significance in the pollination process.// Plant Cell Physiol.2004. 45:40-47.

136. Jacobsen S. E., Olszewski N. E. Characterization of the arrest in anther development assotiated with gibberellin deficiency of the gib-1 mutant of the tomato.//Plant Physiol. 1991. 97: 409-414.

137. Jones A. Does the plant mitochor&ion integrate cellular stress and regulate programmed cell death? // Trends. Plant Sci. 2000. 5:225-230.

138. Jones A. Ethylene-sensitivity regulates proteolic activity and cysteine protease gene expression in petunia corollas.// J of Exp Bot. 2005. 56.420:27332744.

139. Kalantidis K., Wilson Z. A., Mulligan B. J. Mitohondrial gene expression in stamens is differentially regulated during male gametogenesis . in Arabidopsis.// Sex. Plant Reprod. 2002. 14. 5:299-304.

140. Kamalay J. C. Goldberg R. B. Organ-specific nuclear RNAs tobacco. 1984. 81:2801-2805.

141. Kaneko M., Inukai Y., Ueguchi-Tanaka M., Itoh H., Izawa Т., Ashikari M., Matsuoka M. Loss-of-function mutations of the rice GAMYB gene impair □-amilase expression in aleurone and flower development.// The Plant Cell. 2004. 16:33-44.

142. Kapoor S., Kobayashi A., Takatsuji H. Silencing of the tapetum-speciic zinc finger gene TAZ1 causes premature degeneration of tapetum and pollen abortion in petunia.// Plant Cell. 2002. 14. 10: 2353-2367.

143. Kathiresan A., Khush G S., Bennet J. Two rice DMC1 genes are differentially expressed during meiosis and during haploid and diploid mitosis.// Sex. Plant Reprod. 2002. 14. 5:257-267.

144. Kaul M. L. H. Male sterility in higher plants.// Monographs of Theor. and Applied Genetics. Berlin: Springer-Verlag. 1988. V.10.

145. Kazmierczak A. Ethylene is a positive regulator for GA3-induced male sex in Anemia phyllidis gametophytes.// Plant Cell Rep. 2003. 22. 5: 295-302.

146. Kazmierczak A. Aminooxyacetic acid inhibits antheridiogenesis and development of Anemia Phyllidis gametophytes.// Plant Cell Rep. 2004. 23. 4: 203-210.

147. Keijezen C. J. The process of anther dehiscence and pollen dispersal. 1. The opening mechanism of longitudinally dehiscing anthers.// New Phytol. 1987.105:487-498.

148. Kevin L.-C., Wang H.L., Ecker J.R. Ethylene biosynthesis and signaling networks.//Plant Cell. 2002. 14: 131-151.

149. Kobayashi A., Sakamoto A., Kubo K., Rybka Z., KannoY., Takatsuji H. Seven zim>finger transcription factors are expressed sequentially during the development of anthers in petunia.// Plant J. 1998. 13.4: 571-576.

150. Koch K.E. Carbohydrate-modulated gene expression in plants.// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1996.47:509-510.

151. Koes R. E., van Blokland R., Quattrocchio F., van Tunen A. J., Mol J. N. M. Chalcon syntase promotes in Petunia are active in pigmented and unpigmented cell tipes.// Plant Cell. 2: 379-392.

152. Knox R. B. The pollen grain.// in В. M. Johri (Ed.) Embriology of Angiosperms. Springer Verlag. 1984. pp. 197-271.

153. Koltunow A. M. Truettner J. Сох К. H., Wallroth M., Golberg R. B. Different temporal and spatial gene expression patterns occur during anther development. // Plant Cell. 1990. 2: 1201-1224.

154. Kowyama Y., Kunz C., Lewis I., Newbigin, Clarke A. E., Anderson M. A. Self-incompatibility in a Lycopersicon peruvianum variant (LA2157) is associated with a lack of style S-Rnase activity.// Theor. Appl. Genet. 1994. 88:859-864.

155. Kriete G., Niehaus K., Perlick A. M., Puhler A., Broer I. Male sterility intransgenic tobacco plants induced by tapetum-specific deacetylation of the externally applied non-toxic compound N-acetyl-L-phosphinothricin.// Plant J. 1996.9.6:809-818.

156. Ku S., Yoon H., Suh H. S., Chung Y. Y. Male-sterility of thermosensitive genie male-sterile rice is associated with premature programmed cell death of the tapetum.// Planta. 2003. 217. 4: 559-565.

157. Kuang A., Musgrave M. E., Matteheus S. W., Cummins D. В., Tucker S. C. Pollen and ovule development in Arabidopsis thaliana under spaceflight conditions.//Am. J. Bot. 1995. 82. 5: 585-595.

158. Kunz C., Chang A., Faure J.D., Clarke A.E., Polya G.M., Anderson M.A. Phosporylation of stije S-RNases by Ca2+-dependent protein kinases from pollen tubes.// Sex Plant Reprod. 1996. 9:25-34.

159. Kyo M., Harada H. Control of the developmental pathway of tobacco pollen in vitro.//Planta. 1986. 168: 427-432.

160. Lara M.E.B., Garcia M.C.G., Fatima Т., Ehness R., Lee Т.К., Proels R., et al. Extracellular invertase is an essential component of cytokinin-mediated delay of senescence.// Plant Cell. 2004. 16: 1276-1287.

161. Laser K.D., Lersten N.R., Anatomy and cytology of microsporogenesis in cytoplasmic male sterile angiosperms.// Bot Rev. 1972. 38: 425-457.

162. Lee H.S., Karunanandaa В., McCubbin A., Gilroy S., Kao T. PRK1, a receptor-like kinase of Petunia inflata, is essential for postmeiotic development of pollen// Plant J. 1996. V. 9. № 5. P. 613 624.

163. Lee S.-L. J., Warmke H. E. Organelle size and number in fertile and T-cytoplasmic male sterile corn.//Am. J. Bot. 1979. 66: 141-148.

164. Lee Y. H., Tedeger M. Selective expression of a novel high-affinity transport system for acidic and neutral amino acids in the tapetal cells of Arabidopsis flowers. // Plant J. 2004. 40. 1: 60-74.

165. Leon P., Sheen J. Sugar and hormone connections.// Trends Plant Sci.2003.8:110-116.

166. Lesniewska J., Simeonova E., Charzyiska M. Subcellular heterogeneity of mitohondrial membrane potential in anther tapetum.// Sex. Plant Reprod. 2004. 16.6:283-288.

167. Levings C.S. Thougts on cytoplasmic male sterility in cms-t maize.//Plant Cell. 1993. 10: 1285-1290.

168. Liu F., Cui X., Horner H. Т., Weiner H., Schnable P. S. Mitochondrial aldehyde dehydrogenase activity is required for male fertility in maize.// Plant Cell. 2001. 13.5: 1063-1078.

169. Lizada M.C.C., Yang S.F. A simple and sensitive assay for 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid.// Anal. Biochem. 1979. 100: 140-145.

170. Luo H, Lyznik L. A., Gidoni D., Hoges Т. K. FLP-mediated recombination for use in hybrid plant production.// Plant J. 2000. 23. 3: 423-430.

171. Mandaokar A., Kumar V. D., Amway M., Browse J. Microarray and differential display indentify genes involved in jasmonate-dependent anther development.// Plant Mol. Biol. 2003. 52. 4: 775-786.

172. Mandaron P., Nioget M.F., Macher R., Moneger F. In vitro protein synthesis in isolated microspores of Zea Mays at several stages of development.//TheorAppl. Genet. 1990.80:134-138.

173. Mascarenhas J.P. The male gametophyte of flowering plants.// The Plant Cell. 1989. 1:657-664.

174. Mascarenhas J.P. Gene activity during pollen development.// Annu. Rev.

175. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. 41:317-338.

176. Mascarenhas J.P. Molecular mibanisms of pollen tube growth and differentiation.//Plant Cell. 1993.5:1303-1314.

177. McCormick S. Molecular analysis of male gametogenesis in plants.// Trends Genet. 1991. 7:298-303.

178. McCormick S., Yamaguchi J., Twell D. Deletion analysis of pollen-expressed promoters. // In Vitro Cell Dev. Biol. 1991 (b). 27:15-20.

179. McCormick S. Male gametophyte development.// Plant Cell. 1993! V.5. 10:1265-1270.

180. McCormick S. Control of male gametophyte development.// Plant Cell Preview. 2004. 16: 142-153.

181. Miki-Hirosige H., Yamanaka Y., Nakamura S., Kurata Sh., Hirano H. Changes of protein profiles during pollen development in Lilium longiflorum.H Sex Plant Rep. 2004. 16. 5: 209-214.

182. Mogami N., Shiota H., Tanaka I. LP28, a lily pollen-specific LEA-like protein, is located in the callosic cell wall during male gametogenesis.// Sex. • Plant Reprod. 2002. 15. 2: 57-63.

183. Mol R., Filek M., Dumas C., Matthys-Rochon E. Cytoplasmic calcium in silk trihomes after pollen grain receptor and post-ponation changes of the electric potential in pistil tissues of maize.//Plant Science. 2004. 166: 14611469.

184. Moore В., Zhou L., Rolland F., Hall Q., Cheng W. H., Liu Y. X. Wang I. H., Jones Т., Sheen J. Role of the arabidopsis glucose sensor HXK 1 in nutrient, light and hormonal signaling.// Sience. 2003. 300 (5617): 332-336.

185. Mousavi A., Hiratsuga R., Takase H., Hiratsuka K., Hotta Y. A novel . glycine-rich protein is assotiated with starch grain accumulation during anther development.//Plant Cell Physiol. 1999. 40(4): 406-416.

186. Murashige Т., Scoog E. A revised medium for rapid growth and bioassayswith tobacco tissue cultures.// Physiol. Plant. 1962. V.15. 473-497.

187. Murray F., Kalla R., Jacobsen J., Gubler F. A role for Hv GAMYB in anther development.//Plant J. 2003. 33. 3: 481-491.

188. Musgrave M. E., Antonovics J., Siedow J. N. Is male sterility in plants related to lack of cyanide-resistant respiration in tissues?// Plant Sci. 1986. 44: 7-11.

189. Nester J. E., Zeevaart J.A.D. Flower development in normal tomato and a gibberellin-deficient( ga-2) mutant.//Am. J. Bot. 1988. 75: 45-55.

190. Nettancourt D. Incompatibility and incongruity in wild and cultivated plants.// Springer-Verlag, Berlin. 2001. pp.322.

191. Ogura H. Stadies on the new male-sterility in Japanese radish, with of hybrid seeds.// Mem. Fac. Agric. Kagoshima Univ. 1968. 6:39-78.

192. Oldenhof M. Т., de Groot P. F., Visser J. H., Schrauwen J. A., Wullems G J. Isolation and characterization of a microspore-specific gene from tobacco.// Plant Mol. Biol. 1996. 31.2: 213-225.

193. Oleszcuk S., Sowa S., Zimny J. 'Direct embryogenesis and green plant regeneration from isolated microspores of hexaploid triticale (x Triticosecale wittmack) cv. Bogo.// Plant Cell Rep. 2004. 22. 12: 885-893.

194. O'Neill S. D. Ovary and gamet^fyte development are coordinated regulated by auxin and ethylene following pollination.// Plant Cell. 1993. 5:403.418.

195. Pacini E., Franchi G Polfen grain development in Sarilax aspersa L. andpossible function of the loculus.// In: Mulcahy D!L., Ottaviano E. (eds.) Pollen: biology and implications for plant breeding. 1983. Elsevier, Amsterdam, pp. 183-190.

196. Pacini E., Franchi G., Hesse M. The tapetum: its form, function end possible phylogeny in Embriophyta// Plant System. Evolut. 1985. V.149.№ 1. P.155-185.

197. Pacini E. Tapetum and microspore function. In: Microspores. Evolution end ontogeny (Blackmore S, Knox R.B., eds). Academic Press, London San Diego New York, 1990, pp 213-214.

198. Pacini E. Types and meaning of pollen carbohydrate reserves.// Sex. Plant Reprod. 1996. V.9. № 6. P. 362-366.

199. Paepe R. D., Chertrit P., Vitart V., Ambard-Bretteville F., Prat D., Vedel F. Several nuclear genes control both male sterility and mitichondrial protein synthesis in Nicotiana sylvestris protoclones.// Mol. Gen. Genet. 1990. 222:206.

200. Parfitt D., Herbert R.J., Rogers H.H., Francis D. Differential expression of putative floral genes in Pharbitis nil shoot apices cultured on glucose compared with sucrose.//J of Exp. Bot. 2004. 55(406): 3169-2177.

201. Paul W., Hodge R., Smartt S., Draper J., Scott R. The isolation and characterization of the tapetum-specific Arabidopsis thaliana A9 gene.// Plant Mol. Biol. 1992.19:611-622.

202. Pedersen S., Simonen V., Loeschcke V. Overlap of gametophytic and sporophytic gene expression in barley.// Theor. Appl. Genet. 1987. 75:200-206.

203. Polowick P.L.,Sawhney V.K. Ultrastructure of the tapetal cell in the stamenless-2 mutant of tomato(Lycopersicon esculentum):correlation between structure and male sterility//Protoplasma.l995.V.189.№ 3-4. P. 249-255.

204. Poovaiah B. W., Xia M., Liu Z., Wang W., Yang Т., Sathyanarayanan P. V., Franceschi V. R. Developmental regulation of the gene for Chimeric calcium/calmodulin-dependent protein kinase in anthers.// Planta 1999. 202. 2:161-171.

205. Prakash J., Giles K.L. Induction and growth of androgenetic haploids. In Pollen: Cytology and Development, K.L. Giles and J. Prakash, eds., Int. Rev. Cytol. 1987. 107:273-292.

206. Pressman E., Peet M.M., Pharr D.M. The effect of heat stress on tomato pollen characteristics is assotiated with changes in carbohydrate concentration in the developing anthers.// Ann Bot. (Lond.) 2002. 90(5): 631-636.

207. Preuss D., Lemieux В., Yen G., Davis R.W. A conditional sterile mutation eliminates surface components from Arabidopsis pollen and disrupts cell signalling during fertilization.// Genes Dev. 1993. V.7. 6:974-985.

208. Pring D., Tang H. Transcript profiling of male-fertile and male-sterile sorghum indicates extensive alterations in gene expression during microgametogenesis.// Sex. Plant Reprod. 2004. 16. 6:289-297.

209. Reddy Т. V., Kaur J., Agashe В., Sundaresan V., Siddiqi I. The DUET gene is necessary for chromosome organization and progression during male meiosis in Arabidopsis and encodes a PHD finger protein.// Development. 2003. 130: 5975-5987.

210. Raghavan V. Developmental Biology of Flowering Plants. // Springer-Verlag New York, Inc. 2000. pp. 354.

211. Rajova O.P., Zsuffa L.// Sporophytic and gametophytic gene expression in Populus deltoiS Marsh, P. nigra L, and P. maximowiczii Henry.// Can. J. Genet. Cytol. 1986.28:476-482.

212. Ressayre A., Requin C., Mignot A. et al. Correlated variation in microtubule distribution, callose deposition during male postmeiotic cytokinesis, and pollen aperture number across Nicotiana s^pecies {Solanaceae)./7 Am. J. Bot. 2002. V.89.2: 393-400.

213. Ressayre A., Mignot A., Siljak-Yakovlev S., Raquin C. Postmeiotic cytokinesis and pollen aperture number determination in eudicots : effect of the cleavage wall number.// Protoplasma. 2003. 221. 3-4:257-268.

214. Reznikova S., Willemse M. Formation of pollen in the anther of Lilium.// Acta Bot. Neerl. 1980. 29:141.

215. Rieu I., Wolters Arts M., Derksen J., Mariani C., Weterings K. Ethylene regulates the timing of anther dehiscence in tobacco.// Planta. 2003. 217: 131137.

216. Riggs C.D., Hasenkampf C.A. Antibodies directed against a meiosis-speciflc, chromatin-associated protein identity conserved vtiotic epitopes.// Chromosoma. 1991. 101:92-98.

217. Rihova L., Capkova V., Tupy J. Changes in glycoprotein patterns associated with male gametophyte development and with induction of pollen embriogenesis in Nicotiana tabacum. // J. Plant Physiol. 1996. V. 147. №5. P. 573-581.

218. Robert L. S., Gerster J., Allard S., Cass L., Simmonds J. Molecular characterization of two Brassica napus genes related to oleosins which are highly expressed in the tapetum.// Plant J. 1994. 6: 927-933.

219. Roberts M.R., Robson F., Foster G.D., Draper J., Scott R.J. A Brassica napus mRNA expressed specifically in developing microspores.// Plant Mol. Biol. 1991. 17:295-299.

220. Rogers H.J. Programmed cell death in floral organs: how and why do flowers die?//Annals ofBot. 2006. 97.3:309-315.

221. Roitsch Th. et al. Extracellular invertase: key metabolic enzyme and PR protein.//J. of Exp. Botany. 2003. 54:513-524.

222. Roitsch Th., Gonzales M-C. Function and regulation of plant invertases: sweet sensations.// Trends in Plant Sc. 2004. 9(12): 606-613.

223. Rolland F., Winderick J., Thtvelein J.M. Glucose-sensing mechanisms in eucaryotic cells. Trends Biochem. Sci. 2001. 26: 310-317.

224. Rolland F., Moore В., Sheen J. Sugar sensing and signaling in plants.// Plant Cell. 2002.14 (Suppl.): 185-205

225. Rook F., Bewan M.W. Genetic approaches to understating sugar-responce pathways.//J. of exp. Botany. 2003.54. №382.

226. Ross J. H. E., Murphy D. J. Characterization of anther-expressed genes encoding a major class of extracellular oleosin-like proteins in the pollen coat of Brassicaceae II Plant J. 1996. V.9. №5: 625-637.

227. Rowell P. L., Miller D. G. Induction of male sterility in wheat with 2-chloroethyl-phosphonic acid (ethrel).//Crop Sci. 1971. 11: 639-631.

228. Ruiter R. K., Van Eldik G. J., Van Herpen R. M., Shrauwen J. A., Wullems G. J. Characterization of oleosins in the pollen coat of Brassica oleracea.ll Plant Cell. 9: 1621-1631.

229. Saini H.S., Sedgley M., Aspinall D. Developmental anatomy in wheat of male sterility induced by heat stress, water deficit or abscisic acid.// Plant Phys. 1984.11:243-253.

230. Sanders P. M., Yun Lee P., Biesgen C., Boone J. D., Beals T. P., Weiler E. W., Goldberg R. B. The Arabidopsis DELAYED DEHISCENCE 1 gene encodes an ensyme in the jasmonic acid synthesis pathway.// Plant Cell. 2000. 12: 10411061.

231. Sari-Gorla M., Frova С., Binelly G, Ottaviano E. The extend of gametophytic- sporophytic gene expression in maize.// Theor. Appl. Genet. 1986.72:42-47.

232. Sasaki Y., Yasuda H., Ohba Y., Harada H. Isolation and characterization of a novel nucler protein from pollen mother cells of. lily.// Plant Physiol. 1990. 94:1467-1471.

233. Sawhney V. K., Bhadula S. K. Microsporogenesis in the normal and male-sterile stamenless mutant of tomato (Lycopersicon esculentum)./I Can. J. Bot. 1988.66:2013-2021.

234. Schnable P. S., Wise R. P. The molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertily restoration. //Trends. Plant Sci. 1998. 3: 175-180.

235. Schrauwen J. A. M., Groot P. F. M., de, Herpen M. M. A., van et al. Stage-related expression of mRNAs during pollen development in lily and tobacco.// Planta. 1990. V. 182. 2: 298-304.

236. Schreiber D., Bantin J., Dresselhaus T. The Mads box transcription factor Zm MADS2 is required for anther and pollen maturation in maize and accumulates in apoptotic bodies during anther dehiscence.// Plant Physiology. 2004.134.3:1069-1079.

237. Schwarzacher T. Meiosis, recombination and chromosomes: a review of gene isolation and fluorescent in situ hybridization data in plants.// J. Exp. Bot., 2003. V.54. № 380. Plant Reproductive Biology Special Issue, pp.11-23. '

238. Scott R., Dagless E., Hodge R., Paul W., Soufleri L., Draper J. Patterns of gene expression in developing anthers of Brassica napus.ll Plant Mol. Biol. 1991. 17:195-207.

239. Scott R., Hodge R., Paul W., Draper J. The molecular biology of anther differentiator!.// Plant Science. 1991. 80: 167-191.

240. Scott R. J., Spielman M., Dickinson H. G Stamen structure and function. Plant Cell (Suppl). 2004. 16: 46-60.

241. Scott R. Anther development: a molecular perspective.// In: Jordan B.R. (ed.) The molecular biology of flowering. 1993. C.A.B. International, Wallingford, pp. 141-184.

242. Sergeeva L., de Buijn S.M., Koot-Gonsveld' E.A.M., Navratil O., Vreugdenhil D. Tuber morphology and starch accumulation are independent phenomena: evidence from ipt-transgenic potato lines.// Physiologia Plantarum. 2000. 108: 435-443.

243. Sergeeva L., Vreugdenhil D. In situ staining of activities of enzymes involved in carbohydrate metabolism in plant tissues.// J. of Exp. Bot. 2002. 53. 367:361-370.

244. Shivanna K. R., Johri В. M. The Angiosperm Pollen: structure and function . New Delhi: Wiley Eastern, 1985.

245. Singh I. S. Induced pollen sterility in Petunia. Mode of Inheritance and tapetal behavior.//Ann Amelior Plant (Paris). 1975. 25: 303-319.

246. Singh D. P., Jermakov A. M., Swain S. M. Gibberellins are required for seed development and pollen tube growth in Arabidopsis.// Plant Cell. 2002. 14. 12:3133-3147.

247. Singh M.B., Knox R.B. Invertases of Lilium pollen. Characterization and activity during in vitro germination.// Plant Physiol. 1984. 74:510-515.

248. Skirpan A. L., McCubbin A. G., Ishimizu Т., Wang X., Hu Y., Dowd P. E.,

249. Ma H., Kao Т. Isolation and characterization of kinase interacting protein 1, a pollen protein, that interacts with the kinase domain of PRK1, a receptor-like kinase of petunia.//Plant Physiol. 2001. 126. 4: 1480-1492.

250. Smart C. J., Moneger F., Leaver C. J. Cell-specific regulation of gene expression in mitochondria during anther development in sunflower.// The Plant Cell. 1994.6: 811-825.

251. Smith A. G., Gasser C. S., Budelier K. A., Fraley R. T. Identification and characterisation of stamen- and tapetum-specific genes from tomato. // Mol. Gen. Genet., 1990. 222: 9-16.

252. Somergen Q. Z. Cytological evidence for preservation of mitohondrial and plastid DNA in the mature generative cells of Chlorophytum spp. (Liliacea).// Protoplasma. 2003. 221. 3-4: 211-216.

253. Stadler R., Truernit E., Gahrtz M., Sauer N. The AtSUCl sucrose carrier may represent the osmotic driving force for anther dehicence and pollen tube growth in Arabidopsis.// Plant J. 1999. 19:269-278.

254. Staehelin L.A., Hepler P.K., Cytokinesis in higher plants.// Cell. 1996. V.84. № 6. P. 821-824.

255. Stauffer C., Benito Moreno R. M., Heberle-Bors E. Seed set after pollination with in-vitro-matured isolated pollen of Triticum aestivum.H Theor. Appl. Genet. 1991. 81: 576-580.

256. Storchova H., Capkova V., Tupy J. A Nicotiana tabacum mRNA. encoding a 69-Ша glycoprotein Occurring abundantly in pollen tubes is transcribed but not translated during pollen development in the anthers.// Planta. 1994. V.192. № 3. P. 441-445.

257. Tadege M., Kuhlemeier С. Aerobic fermentation during tobacco pollen development.//Plant Mol. Biol. 1997. 35. 3:343-354.

258. Tanaka I. Microtubule-determined plastid distribution during microsporogenesis mLilium longiflorumJI J. Cell Sci. 1991. 99:21-31.

259. Tanaka I. Development of Male Gametes in Flowering Plants.// J. Plant Res. 1993. 106:55-63.

260. Tanaka I. Differentiation of generative and vegetative cells in angiosperm pollen.// Sex. Plant Reprod. 1997. V. 10. № 1:1-7.

261. Tang X.Y., Gomes AMTR., Bhatia A., Woodson W.R. Pistil-specific and ethylene-regulation of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate oxidase genes in Petunia flowers.//Plant Cell. 1994.

262. Tanskley S.D., Zamir D., Rick C.M. Evidence for extensive overlap of sporophytic and gametophytic gene expression in Lycopersicon esculentum.il Science. 1981.213:453-355.

263. Taverner E., Letham D. S., Wang J., Cornish E., Willcocks D. A. Influence of ethylene on cytokinin metabolism relation to Petunia corolla senescence.// Phytochemistry. 1999. 51: 341-347.

264. Teixeira R. Т., Knorpp C., Glimelius K. Modified sucrose, starch, and ATP levels in two alloplasmic male-sterile lines of B. napus.// J. Exp. Bot. 2005. 56. 414: 1245-1253.

265. Terasaka O., Niitsu T. The mitotic apparatus during unequal microspore division observed by a confocal laser scanning microscope.// Protoplasma. 1995. V. 189. №3-4. P. 187-193.

266. Testilliano P.S., Gonzales-Melendi P., Ahmadian P., Fadon В., Risueno

267. M.C. The immunolocalization of nuclear antigens during the pollen developmental program and the induction of pollen embriogenesis.// Exptl.Cell Res. 1995. V.221.№ l.P.41-54.

268. Theerakulpisut P., Xu H., Singh M.B., Pettitt J.M., Knox R.B. Isolation and developmental expression of Bcpl, an anther-specific cDNA clone of Brassica campestris. II Plant Cell. 1993. 3:1073-1084.

269. Theologis A. One rotten apple spoils the whole bushel: The role of ethylene in fruit ripening.//Cell. 1992. 70:181 -184.

270. Tsvetova M. I., Elkonin L. A. Cytological investigation of male sterility in sor^hm caused by a dominant mutation (mstc) derived from tissue culture.// Sex. Plant Reprod. 2003. 16. 1:43-49.

271. Tsuchiya Т., Toriyama K., Ejiri S., Hinata K. Molecular characterization of rice genes specifically expressed in the anther tapetum.// Plant Mol. Biol. 1994. 26.6: 1737-1746.

272. Tupy J., Suss J., Hrabetova E., Rihova L. Developmental changes in gene expression during pollen differentiation and maturation in Nicotiana tabacum L. // Biol. Plant. 1983.25.3:231-237.

273. Tupy J., Rihova L., Zarsky V. Production of fertile tobacco pollen from microspores in suspension culture and its storage for in situ pollination.// Sex Plant Reprod. 1991. 4:284-287.

274. Tupy J., Rihova L., Capkova V., Zarsky V. Differentiation and maturation of tobacco pollen in situ and in suspension culture.// Angiosperm pollen andovules. N.Y. etc.: Springer-Verlag, 1992. P.309-314.

275. Tiwari S.C., Polito V.S. Spatial and temporal organisation of pollen in Pyrus communis L.: A population study. Protoplasma. 1988. 147:5-15.

276. Twell D. Use of a nucler-targeted B-glucoronidase fusion protein to demonstrate vegetative cell-specific gene expression in developing pollen.// Plant J. 1992.2:887-892.

277. Twell D., Yamaguchi J., McCormick S. Pollen-specific gene expression in transgenic plants: Cocifainate regulation of two different tomato gene promoters du ring microsporogenesis.//Development. 1990. 109:705-713.

278. Twell D., Yamaguchi J., Wing R.A., Ushiba J., McCormick S. Promoter analysis of genes that are coordinately expressed during pollen development reveals pollen-specific enhancer sequences and shared regulatory elements.// Genes Dev. 1991. 5:496-507.

279. Vasil I.K. The new biology of pollen.// Naturwissen^-schaften. 1973. 60(5):247-253.

280. Vicente O., Benito Moreno R. M., Heberle-Bors E. Pollen cultures as atool to study plant development.// Cell Biol. Rev. 1991. 25:295-305.

281. Vithanage H.I.M.V., Knox R.B. Periodicity of pollen development and quantitative cytochemistry of exine and intine enzymes in the^rasses Lolium perenne and Phalaris tuberosa.ll Ann. Bot. 45: 131-142.

282. Wagner V.T., Cresti M., Salvatici P., Tiezzi A. Changes in volume, surfacearea, and frequency of nuclear pores of the vegetative nucleus of tobacco pollen in fresh, hydrated, and activated conditions.// Planta. 1990. 181:304-309.

283. Wagstaff C., Chanasut U., Harren F.J.M., Laarhoven L.J., Thomas В., Rogers H.J., et al. Ethylene and flover longevity in Alstromeria: relationship between tepal senescence, abscission and ethylene biosynthesis.// J. of Exp. Bot. 2005. 56:1007-1016.

284. Walters M. S. Meiosis readiness in Lilium.// Can. J. Genet. Cytol., 1985. 27: 33-38.

285. Wang T.W., Balsamo R.A., Ratnayake C., Piatt K.A., Ting J. Т., Huang A.

286. H. Identification, subcellular localization, and developmental studies ofioleosins in the anther of Brassica napus.ll Plant J. 1997. ll(3):475-487.

287. Wang C.S., Liau Y.E., Huang J.C., Wu T.D., Su C.C., Lin C.H. Characterization of desiccation-related protein in lily pollen during development and stress.//Plant Cell Physiol. 1998. 39(12):1307-1314.

288. Wang Y., Wu H., Liang G, Yang M. Defects in nucleolar migration and synapsis in male prophase I in the ask-1-1 mutant Arabidopsis.il Sex. Plant Reprod. 2004. 16. 6: 273-282.

289. Weterings K., Reijnen W., Schrauwen J., Herpen M., van, Groot P., de, Oldenhof M., Wullems G Pollen specific expression during development and germination in tobacco // Angiosperm pollen and ovules. N.Y. etc.: Springer-Verlag, 1992. P. 139-143.

290. Weterings K., Pezzotti M., Cornelissen M., Mariani C. Dynamic 1-aminocyclopropane-l-carba^xylate-syntase and oxidase transcript accumulation patterns during pollen tube grc$h in tobacco styles.// Plant Physiol. 2002. 130: 1190-1200.

291. Whitehead C. S., Fugino D. W., Reid M. S. Identification of the ethylene precursor, 1-amino-1- cyclopropan-l-carboxylic acid (ACC) in pollen.// Sci. Horticult. 1983. 21: 291-297.

292. Wiermann R, Gubatz S. Pollen wall and sporopollenin.// Int. Rev. Cytol. 1992. 140: 35-72.

293. Willing R. P., Mascarenhas J. P. Analysis of the complexity and diversity of mRNAs from pollen and shoots of Tradescantia.il Plant Physiol. 1984. 75: 865868.

294. Willing R. P., Bashe D., Mascarenhas J. P. Analysis of the quantity and diverity of messenger RNAs from pollen and shoots of Zea mays. И Theor. Appl. Genet., 1988. 75: 751-753.

295. Wilson C.,Voronin V., Touraev A., Vicente O., Heberle-Bors E. A developmentaly regulated MAP kinase activated by hydration in tobacco pollen.//Plant Cell. 1997. V.9:2093-2100.

296. Wintz H„ Chen H. C., Sutton C. A., Conley C. A., Cobb A., Ruth D„ Hanson M. R. Expression of the CMS-associated ur/S sequence in transgenic petunia and tobacco.// Plant Mol. Biol. 1995.28. 1:83-92.

297. Wobus U., Weber H. Sugars as signal molecules in plant seed development.// Biol. Chem. 1999. 380: 937-944.

298. Worrall D., Hird D.L., Hodge R., Paul W., Draper J., Scott R. Premature disslution of the microsporocyte callose wall causes male sterility in transgenic tobacco.//Plant Cell. 1992. 4:759-771.

299. Worral D., Twell D. Pollen maturation: Where ubiquitin is not required ?// Bioassays. 1994. V.16. 12: 873-875.

300. Wu H.-M., Cheung A. Y. Programmed cell death in plant reproduction.// Plant Mol. Biol. 2000. 39: 489-501.

301. Xu H., Knox R. В., Taylor P. E., Singh M. B. Bcpl, a gene required for male fertility in Arabidopsis.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. 92. 6: 21062110.

302. Yamamoto Y., Nishimura M., Hara-Nishimura I., Noguchi T. Behavior of vacuoles during microspore and pollen development in

303. Arabidopsis thalianaJ/ Plant and Cell Physiology. 2003. 44. 11: 1192-1201.

304. Yanagisawa S., Yoo S, Sheen J. Differential regulation of EIN3 stability by glucose and ethylene signaling in plants.//Nature. 2003. 425: 521-525.

305. Yang E.G., Hanson M.R. A fused mitochondrial gene associated with cytoplasmic male sterility is developmentally regulated.// Cell. 1983. 3, 50(1): 41-49.

306. Yang W. C., Ye D., Xu J., Sundaresan V. The SPOROCYTELESS gene of

307. Arabidopsis is required for initiation of sporogenesis and encodes a novel nuclear protein.//Genes. Dev. 1999. 13. 16:2108-2117.

308. Yang M., McCormick S. The Arabidopsis MEI1 gene likely encodes a protein with BRCT domains.// Sex. Plant Reprod. 2002. 14. 6: 355-357.

309. Yang H.-Y., Zhou C. Experimental plant reproductive biology and reproductive cell manipulation in higher plants: Now and the future.// Am. J. Bot. 1992. 79:354-363.

310. Yang S., Sweetman J. P., Amirsadeghi S., Barghchi. M., Huttly A. K., Chung W. I., Twell D. Novel anther-specific myb genes from tobacco as putative regulators of phenylalanine ammonia-lyase expression.// Plant Physiol. 2001. 126.4:1738-1753.

311. Yang S., Sweetman J.P., Amirsudeghi S., Barghchi M., Hutty A. K., Chung W.I., Twell D. Nowel anther-specific Myb genes from tobacco as putative regulators of phenylalanine ammonia-lyase expression.// Plant Physiol. 2001. 126: 1738-1753.

312. Yang S.-L., Xie L.-F., Mao H.-Z., Puah C. S., Jiang L., Sundaresan V., Ye D. TAPETUM DETERMINANT1 is required for cell specialization in the Arabidopsis anther.// The Plant Cell. 2003. 15. 12:2792-2804.

313. Yu H., Ito Т., Zhao Y., Peng J., Kumar P., Meyerowitz E. M. Floral homeotic genes are targets of gibberelfin signaling in flower development.// Proc. Natl. Acad Sci. USA. 2004. 101. 20: 7827-7832.

314. Yui R., Iketani S., Mikami Т., Kubo T.// Antisense ingibition of mitohondrial purivate dehydrogenase El alpha subunit in anther tapetum causes male sterility.// Plant J. 2003. 34. 1:57-66.

315. Zabaleta E., Heiser V., Grohmann L., Brennicke A. Promoters of nuclear-encoded respiratory chain complex I genes from Arabidopsis fhaliana contain a region essential for anther/pollen-specific expression.// Plant J. 1998. 15.1:4959.

316. Zarsky V., Garrido D., Rihova L., Tupy J., Vicente O., Heberle-Bors E. Derepression of the cell cycle by starvation is involved in induction of tobacco pollen embriogenesis .// Sex Plant Reprod. 1992. 5:189-194.

317. Zhang C., Guinel F. C., Moffat B. A. A comparative ultrastructural study of pollen development in Arabidopsis thaliana ecotype Columbia and male-sterile mutant apt 1 -3.// Protoplasma. 2002. 219(1-2): 59-71.

318. Zhou L., Jang J. C., Jones T.L., Sheen J. Glucose and ethylen? signal transduction crosstalk revealec^y an Arabidopsis glucose-insensitive mutant.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. 95: 10294-10299.

319. Zonia L., Tupi J., Staiger C. Unique actin and microtubule arrays coordinate the differentiation of microspores to mature pollen in Nicotiana tabacum.ll J. Exp. Bot. 1999.V.50. 5:581-594.