Создание и оценка исходного материала с устойчивостью к ложной мучнистой росе для селекции F1 -гибридов лука репчатого тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Алижанова Рада Расимовна

• Алижанова Рада Расимовна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Алижанова Рада Расимовна

Введение

Актуальность и степень разработанности темы исследований

Цель и задачи исследования

Научная новизна работы

Теоретическая и практическая значимость

Положения, выносимые на защиту

Апробация результатов работы

Связь работы с научными проектами и программами

Публикации результатов исследований

Личный вклад соискателя

Степень достоверности результатов

Структура диссертации и объем работы

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение лука репчатого

1.2 Ложная мучнистая роса луковых культур (Peronospora destructor (Berk.) Caps)

1.2.1 Систематика и биологическая характеристика Peronospora destructor

1.2.2 Вредоносность и распространенность патогена

1.2.3 Симптомы ложной мучнистой росы

1.3 Селекция луковых культур

1.3.1 Гетерозис лука репчатого

1.3.2 Инбридинг

1.3.3 Преодоление несовместимости при инбридинге и отдаленной гибридизации

1.3.4 Мужская стерильность

1.3.5 Гибридное семеноводство на основе мужской стерильности

1.3.6 Селекция на устойчивость к ложной мучнистой росе

1.4 Маркерная вспомогательная селекция луковых культур

1.4.1 Молекулярные маркеры

1.4.2 Применение маркерного отбора в селекционном процессе

1.4.3 Использование молекулярных маркировов в селекции лука репчатого

ГЛАВА II МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Растительный материал

2.2 Полевые испытания

2.2.1 Условия проведения полевых испытаний

2.3 Биотехнологические исследования

2.4 Амплифицирование геномной ДНК с маркерами

III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Создание растений лука репчатого (Allium cepa L.) с генетической устойчивостью к пероноспорозу (Peronospora destructor (Berk.) Caps)

3.2 Использование Fl Santero в качестве донора устойчивости к пероноспорозу

3.3 Оценка коллекции по типу цитоплазмы

3.4 Создание линий - закрепителей стерильности устойчивых к пероноспорозу

3.5 Оценка устойчивости лука репчатого к Alternaria porri (Ellis)

3.6 Оценка хозяйственно-ценных признаков F1 гибрида устойчивого к пероноспорозу

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

Библиографический список

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание и оценка исходного материала с устойчивостью к ложной мучнистой росе для селекции F1 -гибридов лука репчатого»

Введение

Актуальность и степень разработанности темы исследований

Лук репчатый (Allium cepa) - одна из важнейших культур в мире, являющийся второй по ценности культурой после томата (FAOSTAT,2016).

Урожайность лука репчатого существенно может снижаться из-за многих факторов, в том числе из-за поражения болезнями. Культура подвержена таким болезням как пероноспороз, альтернариоз, розовая корневая гниль, ржавчина, стемфилиоз, головня, и др.

Ложная мучнистая роса или пероноспороз (возбудитель - оомицет Peronospora destructor (Berk.) Caps) является одним из самых опасных, экономически вредоносных и разрушительных грибковых заболеваний лука репчатого (Allium cepa L.), распространенных повсеместно и наносящее регулярные повреждения растениям. Заболевание не всегда уничтожает растение полностью, но в значительной степени сдерживает рост луковиц, что существенно сказывается на урожайности.

Для борьбы с данным заболеванием овощеводы применяют от 7 до 12 обработок фунгицидами за один вегетационный период с ожидаемыми негативными последствиями, которые связаны как с загрязнением окружающей среды, так и накоплением химических веществ в луковицах, что в свою очередь наносит вред здоровью населения.

Решением данной проблемы стало бы создание и использование устойчивых к пероноспорозу сортов и гибридов лука репчатого. Но в государственном реестре РФ таких сортов и гибридов не зарегистрировано.

Для создания устойчивых сортов и F1-гибридов лука репчатого необходим поиск источников и доноров устойчивости, изучение особенностей ее наследования и создание исходного материала путем отдаленной гибридизации источников устойчивости с луком репчатым. Поэтому исследования, направленные на решение этой проблемы весьма актуальны.

Цель и задачи исследования

Цель исследования - создание исходного материала лука репчатого с устойчивостью к ложной мучнистой росе для селекции F1 гибридов.

Для реализации цели научного исследования были поставлены следующие задачи:

1. Провести скрининг коллекции лука репчатого на устойчивость к грибковым заболеваниям.

2. Оценить эффективность молекулярных маркеров на тип цитоплазмы, ген закрепителя стерильности и ген устойчивости к пероноспорозу.

3. Провести гибридизацию устойчивых и восприимчивых образцов лука репчатого с целью изучения генетики устойчивости к пероноспорозу.

4. Выявить аллельное состояние гена устойчивости Pd1 при помощи ПЦР-анализа в расщепляющихся популяциях лука репчатого и отобрать гомозигы.

5. Дифференцировать коллекцию фертильных линий с помощью молекулярных маркеров по типу цитоплазмы.

6. Выделить линии с нормальной цитоплазмой, пригодные для создания линий - закрепителей стерильности.

7. Оценить созданные гомозиготные по гену устойчивости Pd1 к пероноспоре линии лука репчатого по хозяйственно-ценным признакам.

8. Провести конкурсное испытание устойчивого к ложной мучнистой росе Б1-гибрида лука репчатого.

Научная новизна работы

Показана возможность передачи доминантного гена устойчивости Рё1 из А. тоу1ег в образцы лука репчатого А.сера. Изучена эффективность применения молекулярных маркеров при селекции гибридов лука репчатого, выявлены наиболее эффективные, позволяющие определять тип цитоплазмы, ген закрепителя стерильности и ген устойчивости Pd1 к пероноспорозу.

Показано, что линии лука репчатого стабильно наследуют ген устойчивости Pd1 как в инбредном, так и в гибридном потомстве.

Теоретическая и практическая значимость

В результате отдаленной гибридизации вида A. roylei, источника устойчивости к пероноспорозу, вызываемым возбудителем Peronospora destructor (Berk.) Caps, и A.cepa, а также на базе устойчивого гибрида F1-Santero, созданы первые в Российской Федерации 18 линий лука репчатого с высокой устойчивостью листового аппарата и цветочных стрелок к пероноспорозу, которые можно использовать в качестве исходного материала для создании F1-гибридов лука репчатого пригодные для выращивания в однолетней культуре в условиях РФ.

Создан и предложен для станционного испытания первый в РФ устойчивый F1-гибрид лука репчатого с генетической устойчивостью к пероноспорозу, характеризующийся высокой урожайностью, высоким содержанием сухого вещества и сохранностью при длительном хранении.

Положения, выносимые на защиту

1. Особенности передачи гена устойчивости Pd1 от A. roylei в A.cepa.

2. Молекулярные маркеры orfA501 и 5' cob, предложенных Engelke et al. (2003) на тип цитоплазмы, Jnurf13 (Sunggil, Kim, 2014) на ген закрепитель стерильности и маркер DMR1 (Kim,2016) на ген устойчивости Pd1 существенно ускоряют селекцию F1 гибридов лука репчатого устойчивых к ложной мучнистой росе.

3. Гибридная комбинация Бн1мс х Вал1-8 сочетает в себе устойчивость к пероноспоре, высокую массу луковиц и высокое содержание сухих веществ.

Апробация результатов работы

Результаты работы апробированы на Международной научной

конференции молодых ученых и специалистов «Наука молодых -агропромышленному комплексу» РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

(Москва, 2016), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2018» МГУ имени М.В. Ломоносова (Москва, 2018), Международной конференции молодых ученых к 150-летию В.П. Горячкина РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2018), Международной конференции молодых ученых

«Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2018).

Связь работы с научными проектами и программами

Грант РНФ «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами», тема «Молекулярно-цитогенетический анализ геномов межвидовых гибридов лука для создания новых форм устойчивых к пероноспорозу (Peronospora destructor Casp. (Berk.)) и стемфилиозу (Stemphyllium vesicarium)», руководитель проекта Хрусталева Л. И., номер проекта 16-16-10031.

Публикации результатов исследований

По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том

числе 1 в международном издании Scopus, 1 в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, и 7 статей в сборниках докладов и тезисов.

Личный вклад соискателя

Результаты экспериментальных и теоретических исследований

получены автором лично и совместно со студентами, работавшими под руководством автора диссертации. Соискателю принадлежат проведение основных экспериментов, теоретическое обобщение полученных результатов.

Степень достоверности результатов

Научные исследования проведены в соответствии с

общепринятыми методиками, достоверность научных положений

подтверждена экспериментальными исследованиями и их статистической обработкой.

Структура диссертации и объем работы

Диссертация изложена на 102 страницах, 97 страниц основного текста, состоит из введения, включает обзор литературы, методику проведения исследований, анализ результатов исследований состоит из 27 подглав, выводы, рекомендации научным учреждениям и сельхозпроизводителям, список использованной литературы, библиографический список из 109 наименований, в т.ч. 55 иностранных авторов. В работе 17 таблиц и 33 рисунка.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение лука репчатого

Луковые растения относятся к роду Allium, принадлежащий семейству Liliaceae. В род Allium входят около 800 видов луковых (Brewster J.L., 2008 Steam W. T., 1992; Rabinowich H.D., 2002), из них A.cepa характеризуются отсутствием устойчивости к настоящей и ложной мучнистой росе (Кокорева, 2007). По мнению, Казаковой (1978) Гринберг и др., (2007) среди овощных культур, луковые имеют большое народнохозяйственное значение как пищевые, лекарственные, декоративные, медоносные и кормовые растения, являются источником витаминов и биологически активных веществ (Никитина, 2010).

Лук репчатый (Allium cepa L), относящийся к семейству Alliaceae (Dahlgren et al., 1987), является важной овощной культурой, выращиваемой во всем мире. Известно, что лук начали выращивать несколько тысяч лет назад. Встречается упоминание о луке даже в надписях древних цивилизаций Египта, Рима, Греции и Китая (Jones, 1999).

Производство лука в мире составляет свыше 81 млн. тонн, а посевные площади достигают 4,1 млн. гектар по данным ФАО на 2012 г., из них в России около 91 тыс. га посевных площадей и 2,1 млн. тонн производства (FAO, 2012). В Российской Федерации в 2017 году валовой сбор лука составил - 1134,8 тыс. т при урожайности 44,8 т/га., а площадь посева в товарном производстве - 25,3 тыс. га. За период с 2001 года урожайность выросла в 6,2 раза (www.ab-centre.ru). Это связано с использованием современных технологий, в основе которых лежит переход от сортов к F1 гибридам.

Растения лука репчатого формируют луковицу в условиях окружающей среды, требования к которым меняются в зависимости от генотипа сорта, т.к. лук чувствителен к фотопериоду (Монахос, 2015). Поэтому спрос на определенные сорта лука, которые адаптированы к местным агроклиматическим условиям, очень высок (А. Bremer 1950). Ежегодная

потребность России в семенах лука для товарного производства составляет по различным экспертным оценкам от 300 до 600 тонн, а ёмкость семенного рынка в ценах импортируемых семян - 2,4-4,8 млрд. руб (Монахос, 2015).

Исследователи (Максудходжаев, 1987; Байтулин, 1986; Триппель, 1987; Герия, 1988; Агафонов, 2005 и др.) считают, что из того видового разнообразия луков, представленного в современной России, используется приблизительно около 5 %, что, по мнению авторов, является явно недостаточным для решения проблемы круглогодичного обеспечения населения страны витаминной овощной продукцией (Любченко, 2015).

Качество и сохранность луковиц существенно зависит от содержания в них сухого вещества. Содержание сухого вещества в луковицах достигает в среднем 16%. Кроме того, флавонолы и сахара являются фитохимическими веществами, которые обычно рассматриваются в исследованиях по хранению из-за их важности для питания и здоровья. Основную часть сухого вещества луковиц составляют углеводы, в частности глюкозы, фруктозы, сахарозы и фруктоолигосахариды (фруктаны) содержание которых достигает до 12% (Darbyshire, Henry 1979). В результате биохимического анализа Kaack. (2004), Grevsen K (2004) установлено, что лук репчатый богат такими витаминами как витамин С, которого в зеленых листьях содержится - 16-33мг %, а в луковицах - 2-10мг %. В нем также имеется провитамин А (каротин) - 0,25 мг%, В2(рибофлавин) - 0,10 мг%, РР и витамины из группы B (Логунов, 2012).

С целью снижения проблемы недостатка витаминов у населения, ФГБУ «НИИ питания» РАМН считает, что нормой потребления лука репчатого взрослым человеком в год должно быть не менее 10 кг, 2 кг из которых должно потребляться в виде свежей зелени в ранневесенний период (www.ion.ru).

Содержание химических микроэлементов в растении лука репчатого настолько разнообразно, что делает эту культуру исключительно ценным

овощным растением и источником биологических активных веществ и витаминов.

1.2 Ложная мучнистая роса луковых культур (Peronospora destructor

(Berk.) Caps)

1.2.1 Систематика и биологическая характеристика Peronospora

destructor.

Возбудитель ложной мучнистой росы лука принадлежит к низшим (несовершенным) грибам (Encyclopedia of life, 2013).

Царство: Chromista (Хромисты) Подцарство: Chromobionta Тип/Отдел: Heterokonta Класс: Oomycetes (Оомицеты)

Отряд/Порядок: Peronosporales (Пероноспоровые) Семейство: Peronosporaceae (Пероноспоровые) Род: Peronospora (Пероноспоры)

Вид:_Peronospora_destruktor.

Семейство Peronosporaceae (Пероноспоровые) наиболее крупное семейство порядка пероноспоровых, содержащее наиболее высокоорганизованных представителей. Возбудитель -Peronospora destructor- является облигатным паразитом, который при при благоприятных условиях способен поражать растения в любом возрасте и активно воздействовать на своего хозяина в течение вегетационного периода. Споры в латентном состоянии доживают в остатках пораженных растений и в почве до следующего вегетационного периода, возобновляясь из года в год (Попкова К.В., 2005). Мицелий межклеточный, обильно ветвящийся с нитевидными извитыми бугорчатыми многочисленными гаусториями (1,35,0 мкм). Характерная особенность зимующего в луковицах и семенах мицелия — отсутствие гаусторий. Он характеризуется наличием

двужгутиковых зооспор с изоморфными жгутиками (Попкова К.В., 2005). Благоприятной для развития ложной мучнистой росы является влажная погода. Наиболее значимый вред болезнь приносит семенникам лука (Головин П.Н, Арсеньева М.В.,1989)

Оптимальными условиями для развития конидии является ночное время ссуток и температура +4.. ,+25°С и влажности воздуха не меньше 95%. Споры распространяются ветром и каплями дождя, сохраняя

Рисунок 1.1 Споры Peronospora destructor на конидиальной стадии.

Цикл развития данного возбудителя включает две стадии -конидиальная и половая (ооспоры) (рис 1).

Конидиальное спороношение паразита проявляется в виде серовато-фиолетового налета (рис 1.1). Конидии распространяются ветром либо каплями воды, тем самым заражают растения. Из листьев мицелий постепенно распространяется в луковицы.

Рисунок 1.2 - Пораженные листья восприимчивых растений A.cepa с обильным спороношением, 2017.

По наблюдениям Дьякова, развитие пероноспороза в жаркую и сухую погоду замедляется (Дьякова Г. А,1969). Интенсивность развития зависит от влажности среды и концентрации инокулята патогена. При высокой инфекционной нагрузке симптомы на листьях и стрелках растения могут проявляться уже на 3 день после заражения (Cohen и Eyal, 1977, Wallenhammar A.C., 1996).

1.2.2 Вредоносность и распространенность патогена

Одной из самых экономически вредоносных заболеваний лука репчатого является ложная мучнистая роса, вызываемая патогеном (Peronospora destructor (Berk.) Caps) (А. Н. Ховрин, Г. Ф. Монахос, 2014)

Первое упоминание об этой болезни было в 1887 году. Когда американские исследователи отправились на Бермудские острова, чтобы изучить болезнь лука (Shipley,1887). В 1890 Беркли впервые описал этот патоген в под названием Botrytis destructor. Позже тим же автором он был переименован в Peronospora destructor

В России, первые сведения о пероноспоре можно найти у отечественных исследователей (Сорокин, 1892, Комаров, 1895; Спешнева, 1901 и др.).

Главным источником инфекции является мицелий, который проникает в луковицы, независимо от интенсивности их поражения. Микробиологами установлено, что возбудитель спокойно живет и сохраняется в виде нитей мицелия в семенах и в остатках растения. Cook et al. (1952) описал ложную мучнистую росу как болезнь, распространяющуюся в первую очередь с спорами. Тем не менее, споры также могут распространяться с зараженной рассадой, заселенной почвой, растительными остатками и с родственными сорными растениями (Schaad and Alvarez, 1993; Vicente and Holub, 2013). Патоген может сохраняться в семенах до трех лет (Bazzi, 1991), в почве, независимо от наличия хозяина, в течение приблизительно 40 дней зимой и 20 дней летом (Schaad and White 1974; Dane and Shaw, 1996). Большое количество ооспор образуется именно в цветоносах и сухих чешуях луковиц, а также в поражённых листьях, но в основном большинство не прорастает (Зуева Г.А., 2001) Конидиальное спороношение - это вторичная инфекция и развивается она в зависимости от метеорологических условий и факторов окружающей среды такие как— дождь, наличие росы, умеренная температура воздуха в диапозоне 15-18°С. Установлено, что при неблагоприятных условиях таких как засуха, высокая температура конидии на растении погибают через 1-2 (Попкова К.В., 2005). Развитие ложной мучнистой росы на растениях лука репчатого приводит к поражению цветочной стрелки, быстрому засыханию листьев, а также гниению луковицы. Болезнь, если и не уничтожает растение полностью, но значительно сдерживает рост луковиц, что приводит к существенному снижению урожайности лука репчатого. Потеря урожая из-за поражения пероноспорозом, по данным Н.Н. Тимошенко (2015), может достигать 80100% .

1.2.3 Симптомы ложной мучнистой росы

Первыми симптомами поражения является сероватый налет на листьях лука. (Buloviene, Surviliene, 2006; Уайтман, Бересфорд, 1998). Продолжительность жизни конидии зависит в первую очередь от

влажности, но температура и продолжительность фотопериода также являются важными факторами, которые влияют на различные стадии развития P. destructor (Palti, 1989, Buloviene, Surviliene, 2006).

Благоприятными условиями для жизненного цикла спор можно считать температуру (10-12 °C) и умеренную относительная влажность. Инкубационным периодом после заражения можно считать от 5 до 15 дней. За сезон развивается до 5-6 поколений гриба (Попкова К.В., 2005). Спорангии P. destructor распространяются в основном в ранние часы, и могут выживать в неблагоприятных условиях, например в сухую погоду споры погибают, в течение нескольких часов, пока условия не станут более подходящими для заражения, например, ночью (Palti, 1989; Bashi, Aylor, 1983). Споры переносятся ветром и каплями дождя на большое расстояние. Знание взаимосвязей между факторами окружающей среды,погодными условиями и споруляцией патогенов имеет важное значение для разработки прогностических моделей эпидемий ложной мучнистой росы (Palti, 1989; Buloviene, Surviliene, 2006).

Например, в Голландии были разработаны различные модели, которые прогнозировали появление спор в воздухе (ZWIREPO, DOWNCAST, ONIMIL и др.) для улучшения схем применения фунгицидов (Friedrich et al., 2003). Голландские овощеводы использовали такие подобные погодные системы против болезни сельскохозяйственных культур с середины 1980-х годов (Bouma, 2004).

По данным ряда исследований симптомы мучнистой росы лука можно увидеть на листьях и побегах соцветий (семенных луковиц). На них появляются желтоватые, быстрорастущие пятна. Части листьев и соцветия деформированы. Сильно сложенные листья скручиваются, становятся желтыми и сухими (Кружилин А.С., 1966; Кокарева В.А., 1993; Пивоваров В.Ф., 2001; Кокарева В.А., 2007; Монахос Г.Ф.,2014).

Реакцией больного растения на эти изменения является массовое производство молодых листьев. В результате, в конце сезона развиваются

луковицы с толстыми шейками, которые не подходят для хранения. При высокой влажности на поверхности желтых пятен развивается тонкое серо-фиолетовое покрытие. Сильно зараженные растения не образуют луковиц.

Болезнь передается из года в год с луковицей, в которой хранится инфекционное начало в виде грибницы. После высадки в грунт из такой луковицы вырастает больное растение с диффузным типом поражения. Листья плохо развиваются, желтеют, потом увядают и засыхают. В семенниках стрелки имеют бледную окраску с желтизной, потом на них появляются серые пятна, и они надламываются.

Во влажную погоду листья и стрелки покрываются серовато-фиолетовым налетом конидиального спороношения гриба. На налете задерживается пыль, а потому он часто кажется грязно-серым (рис 1).

Рисунок 1.3 - Проявление симптомов поражения пероноспорозом (P. destructor) восприимчивых растений лука репчатого (A.cepa)

При местном поражении на листьях сначала образуются отдельные пятна, а позже, когда грибница распространяется вниз до корневой шейки,

болезнь приобретает диффузный характер. Грибница, проникая в луковицу, остаётся там зимовать. Кроме того, патоген может сохраняться и в виде ооспор на растительных остатках (Jakse and Bohanec, 2003).

Семена, поражённых растений, слабо развиваются, остаются мелкими, плохо всходят. Устойчивых к болезни сортов среди культурного лука пока нет.

Воприимчивыми сортами к ложной мучнистой росе являются виды многолетних луков. Заболевание не опасно для луков с плоскими листьями -слизуна, душистого лука. Известно, что растения лука, способны дать семена, если даже пораженные листья отмирают, т.к. стрелки лука репчатого обеспечивате фотосинтез.

1.3 Селекция луковых культур

Лук репчатый - это перекретсноопыляющееся растение с двулетнем циклом развития. Размножается генеративным способом и вегетативно через севок и выборок. Исходный материал для селекционной работы создается за счет привленчения наиболее ценных местных форм репчатого лука, зарубежных сортов и некоторых дикорастущих видов. Изучается он в коллекционом и гибридном питомниках (Казакова, 1960, Брежнев Д., 1964, Жечева, 1970,).

Распространение лука репчатого по всему миру развивалось активно, а вместе с ним велась селекция на хозяйственно-ценные признаки: урожайность, устойчивость к абиотическим и биотическим факторам. Наиболее важными адаптивными характеристиками для роста луковицы является фотопериод: долгота светового дня и температура окружающей среды (McCollum, 1976).

С использованием современных технологий, селекционеры все чаще начали переходить от сортов к F1-гибридам.

Селекция лука на основе инбредных линий существует уже более полувека. Первый коммерческий F1-гибрид был создан в США в начале 50-х

годов. Позже F1-гибриды начали появляться и на семенном рынке Голландии (Kik et al, 2001), и в СССР в начале 60-х годов. Первый отечественный гибрид лука репчатого «F1- Антей», был создан М.Ф.Хайсиным и в 1984 году включён в госреестр СССР. Однако промышленное семеноводство организовано не было.

В нашей стране первые отечественные гибриды появились к 2012 году на Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева в РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева созданы первые отечественные гибриды лука репчатого, которые были включены в 2014 году в государственый реестр РФ: «Янтарь F1», «Профи F1», «Первенец F1», «Василий F1», авторы Монахос Г.Ф., Авдеев И.В.

На сегодняшний день большая часть семенного рынка в товарном производстве представлены F1-гибридами, в основном зарубежной селекции. Преимуществами перехода от сортов к гибридам является более высокий урожай, высокая выровненность и однородность, лёгкое комбинирование признаков, лицензионная защита авторских прав селекционного достижения от несанкционированного семеноводства.

Создание чистых линий является наиболее трудоемким этапом в селекционном процессе, потому что отбор от принудительного самоопыления в традиционной селекции ведется в течение 5-7 поколений. Для однолетних культур это занимает около 7 лет, а дляя двулетних приблизительно 10 лет (Монахос С.Г.,2015).

В настоящее время, чтобы решить данную проблему начали применять технологию удвоенных гаплоидов, так как этот метод позволяет получить линии с полной гомозиготностью и высокой генетической однородностью родительских линий (Martinez, 2003, Bohanec et al., 2003). Преимуществом данного метода также является существенное сокращение времени, которое затрачивается на создание родительских линий.

Производство растений - удвоенных гаплоидов лука репчатого (A.cepa) получают путем гиногенеза (Bohanec et al., 2003). Удвоеннные гаплоиды лука

репчатого получают, используя части женской генеративной системы, такие как неоплодотворенные семяпочки, завязи и целые цветковые бутоны. Широко распространенным и более продуктивным для получения гаплоидов считается использование цветочных бутонов качестве экспланта(1акве, Bohanek, 2003).

1.3.1 Гетерозис лука репчатого

Гетерозис является одним из основных направлений в селекции луковых культур. Гетерозисные гибриды занимают основное место в товарном производстве лука репчатого в Нидерландах, США, Японии и других странах. В Госреестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию в 2018 году, внесено 378 селекционных достижений лука репчатого, из них 188 (49,7%) - гибриды F1, из которых 140 - иностранной селекции. Впервые явление гетерозиса было описано в 1766 г. русским ученым Иосифом Кельрейтером (Kolreuter, 1761,1766). Понятие «гетерозис» было предложено американским ученым G.H. Shull (1908) от слова «heterozygosis». Эффект гетерозиса у лука был обнаружен в 1933 г. (Djonson, Emsweller, 1933). Fl-гибриды представляют хозяйственную ценность только в том случае, если они превосходят по продуктивности и другим агрономическим показателям лучшие свободноопыляемые сорта, используемые в производсте (Dowker,1983).

С тех пор как Джонс и Дэвис (1944) сообщили о получении первого товарного сорта лука F1 , большинство ведущих селекционеров по луку включили создание Fl-гибридов в свои селекционные программы. По данным Джонса и Дэвиса, степень гетерозиса по отношению к лучшему родителю колеблется от 26% до 192% (Jones, Davis, 1944). По сравнению с четырьмя свободноопыляемыми сортами, полученный с использованием линий с мужской стерильностью F1-гибрид давал прибавки урожая от 31% до 376%( Dowker,1983). Такие же колебания в прибавке урожая при испытании 60 гибридов F1также были отмечены Орловой (1969). При испытании

четырех стерильных линий из Индии Джоши и Тандон также наблюдали широкий диапазон колебаний степени гетерозиса.

Такой метод использовали в лаборатории селекции и семеноводства луковых культур ВНИИССОК (Пивоваров В.Ф., и др. 2001). В результате испытания гибридных комбинаций многими авторами было определено, что при искусственном скрещивании урожайность гибридов лука была на 15-18% выше, чем при естественном переопылении, а количество гибридных луковиц колебалось в пределах 97-99 % (Пивоваров В.Ф., и др. 2001). Вместе с тем, следует отметить, что такие межсортовые гибриды отличались низкой выровненностью по массе луковицы вследствие того, что растения переопыляемых сортов различаются по комбинационной способности и наблюдается переопыление растений внутри сортов.

В соответствии с классификацией и по морфологическим признакам наиболее близки к репчатому луку виды: лук Вавилова (Л.уауНоуН), лук Ошанина (А. о8катпа), лук пскемский (А.рзквтвтё) ,лук молочноцветный (А. galanthum). Гибридизация с ними может быть наиболее успешной. В условиях Краснодарского края опыления вида А. oshanina сортами репчатого лука позволило получить 24-52% завявязей от числа опыленных цветков, а в комбинации Л.vavilovii х А. сера 46,4-48,0% (Туголуков В.П., Туголукова Е.И,. 1983).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Алижанова Рада Расимовна, 2019 год

Библиографический список

1. Агафонов, А. Ф. Новые сорта луковых культур / А.Ф. Агафонов // Картофель и овощи. - 2005. - №4. - С. 13-15.

2. Ахатов, А.К. Болезни и вредители овощных культур и картофеля / А.К.

3. Ахатов, Ф.Б. Ганнибал, Ю.И. Мешков, Ф.С. Джалилов, В.Н. Чижов, А.Н. Игнатов, В.П. Полищук, Т.П. Шевченко, Б.А. Борисов, Ю.М. Стройков, О.О. Белошапкина. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2013. - 463 с.

4. Бунин, М.С. Производство гибридных семян овощных культур: Учебное пособие / М.С. Бунин, Г.Ф. Монахос, В.И. Терехова. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. - 2011. - 182 с.

5. Бухарин, П.Д. Витамины в овощных, плодовых и ягодных растениях средней полосы России / П.Д. Бухарин, А.М. Шабалина, М.И. Буракова и др.- М.: Наука. - 2005. - 144 с.

6. Вавилов, Н.И. Происхождение и география культурных растений / Н.И. Вавилов // Избр. тр. - М., 1965. - Т. 5.- С. 226-368.

7. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция / Н.И. Вавилов. М.: Колос. - 1966. - 559 с.

8. Водянова, О.С. Применение и разработка традиционных и радикальных способов селекции репчатого лука / О.С. Водянова.: автореф. д-ра с.-х.н.-Кайнар. - 1992. - 24 с.

9. Воробьева, А.А. Гетерозис у репчатого лука при выращивании его из севка / А.А. Воробьева.: автореф. Дис. канд. с.-х. наук - М. - 1972. - 15 с.

10.Воробьева, А.А. Лук / А.А. Воробьева. - М. - 1980. - 58 с.

11.Головин П.Н. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции,

12. семеноводству и семеноведению / П.Н. Головин, В.В. Мальченко. - Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Россельхозиздат. - 1983. - 240 с.

13. Даскалов, Х. Гетерозис и его использование в овощеводстве / Х. Даскалов, А. Михов и др. М.: Колос. - 1969. - 309 с.

14. Дьяков Г.А. Лук и чеснок / Г.А. Дьяков. - Минск. - 1972. - 64 с.обработки и результатов исследований) / Б.А. Доспехов // Изд-ние 4-е, перераб. и доп. -М.: Колос. - 1979. - 416 с.

15.Ершов, И.И. Лук репчатый: доклады Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина / И.И. Ершов, Е.И. Луконина. -М. -1965. -№10. - С. 20-22.

16.Ершов, И.И. Лук репчатый / И.И. Ершов. - В кн.: Семеноводство овощных культур. - М.: Московский рабочий. - 1969. - 186 с.

17.Ершов, И.И. Однолетняя культура репчатого лука / И.И. Ершов // Картофель и овощи. - 1999. - №2. - С. 24-25.

18. Зуева, Г.А. Моделирование газонных культурфитоценозов / Г. А. Зуева ; Рос. акад. наук. Сиб. отд-ние, Центр. сиб. ботан. сад // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 2. - с. 58-62.26. Жученко, А.А.

19.Казакова, А.А. Лук / А.А. Казакова. - Л.: Колос. - 1970. - 359 с.

20.Казакова, А.А. Культурная флора СССР. Лук / А.А. Казакова. - Л.: Колос. -1978. - Т.10. - 262 с.

21.Кокорева, В.А. Лук, чеснок и декоративные культуры: Пособие для садоводов-любителей / В.А. Кокорева, И.В. Титова. - М.: изд-во «Ниола-Пресс»; Издательский дом «ЮНИОН паблик», 2007. - 208.: ил.

22.Колесник, А.А. Ароматические вещества лука / А.А. Колесник, Г.С. Климова // Сельское хозяйство за рубежом. - 1969.- №6. - С.47-49.

23.Комаров, В.Л. Происхождение культурных растений / В.Л. Комаров. -Л.: Сельхозгиз. - 1938. - 240 с.

24.Кораблева, Н.П. Роль эфирных масел в устойчивости лука к поражению микроорганизмами / Н.П. Кораблева, Л.М. Потапова. - М.: Колос. - 1966. -96 с.

25.Крючков, А.В. Селекция и семеноводство овощных культур / А.В. Крючков, С.П. Потапов. - М.: Агропромиздат. - 1986. - 279 с.

26.Кузнецов, А.В. Репчатый лук / А.В. Кузнецов, В.Г. Величко // В кн.: Овощеводство на Кубани. Краснодар. - 1970. - С. 138-160.

27.Литвинов, С.С. Научные основы современного овощеводства / С.С. Литвинов. - М. - 2008. - 776 с.

28.Логунов, А.Н. Потенциальная изменчивость сортов лука репчатого (Alliumcepa L.) и наследование признаков растений в инбредных и крос сбредных потомствах / А.Н. Логунов.: автореф. дисс... к.-с.х.н. - М., ВНИИССОК. - 2012. -24 с.

29.Лемеза Н.А.. Семеноводство овощных и бахчевых культур / В.А. Лемеза. -М.: Глобус. - 2000. - 256 с.

30.Леонова И.Н. Производство семян лука репчатого. Биология, агротехника, экономика / И.Н. Леонова, А.А. Аутко, Н.П. Купреенко, Г.И. Гануш. -Минск: Типография «ВЮА». - 2013. - 144 с.

31.Монахос, Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты / Г.Ф. Монахос.: автореф. канд. дисс. - М.: ТСХА. - 1984. - 17 с.

32.Павлов, И.П. Селекция и семеноводство овощных культур / И.П. Павлов. -М.: Сельхозиздат. - 1963. - 280 с.

33.Перегудт, М.Ф. Лук и чеснок / М.Ф. Перегудт. - Симферополь: Крымиздат. - 1962. - 55 с.

34.Пивоваров, В.Ф. Луковые культуры / В.Ф. Пивоваров, И.И. Ершов, А.Ф. Агафонов. - М. - 2001. - 500 с.

35.Плинка, А.Д. Лук и чеснок / А.Д. Плинка. - М.: Московский рабочий. - 1953. -79 с.

36.Попков В.А. Лук в условиях Республики Белорусь: Биология, агротехника, экономика / В.А. Попков. - Гомель: ГГТУ им. П.О. Сухого, 2001. - 400 с.

37.Прохоров, И.А. Селекция и семеноводство овощных культур / И.А. Прохоров, А.В. Крючков, В.А. Комиссаров. - М.: Колос. - 1981. - 447 с.

38.Романов, Д.В. Особенности хромосомной организации протеин-кодирующих генов у Allium cepa L. и Allium fistulosum L. / Д.В. Романов.: автореф. дисс. к.б.н. - М. - 2012. - 24 с.

39.Савченко, В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм / В.К. Савченко // В сб.: Методики генетико-селекционного и генетического эксперимента. -Минск. -1973. - С. 48-77.

40.Седин, А.А. Вестник овощевода / А.А. Седин, С.В. Сибиряткин, В.В. Пивоваров. - М. - 2009.

41.Тимин, Н.И. Межвидовая гиюридизация в роде Allium L. и ее использование в селекции (методические рекомендации) / Н.И. Тимин, А.Ф. Агафонов, Н.А. Шмыкова, И.В. Титова, Л.Ю. Кан, В.В. Логунова, Л.К. Гуркина. -М.: - 2007. - 47 с.

42.Тимофеев, Н.Н. Селекция и семеноводство овощных культур / Н.Н. Тимофеев, А.А. Волков, С.Т. Чижов. - М.: Сельхозгиз. - 1960. - 480 с.

43.Титова, И.В. Формы луков, как исходный материал для селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе / И.В. Титова, Н.И. Тимин, Н.А. Юрьева // Селекция овощных культур: Сб. научн. тр. - М.: - 1987. - Вып. 24. -С. 23-25.

44.Титова, И.В. Межвидовая гибридизация лука с использованием культуры invitro / И.В. Титова.: автореф. дис. . к. с.-х. наук -М. - 1989. - 23 с.

45.Титова, И.В. Генетика лука репчатого / И.В. Титова, И.И. Ершов //

46. Генетические коллекции овощных растений. - Сб., ВИР. - 1999. - Ч.2 - С. 569

47.Турбин, Н.В. Селекция на комбинационную способность / Н.В. Турбин, О.О. Кедров-Зихман, М.К. Шварц // Бюлл. института биологии. вып.5. - 1960. - С. 210-216.

48.Федоров, В.С. Внутривидовая гибридизация / В.С. Федоров, И.М. Еремеев // Теоретические основы селекции. М.: - Л. - 1935. - Т. I. - С. 355-396.

49.Флерова, Ж.И. Корреляция между количественными признаками овощного гороха [Текст] / Ж.И. Флерова // Селекция овощных культур: сб. науч. тр. / ВНИИССОК. - - 1984. - Вып. 18. - С. 16-19.

50. Хайсин М. Ф. Устойчивость сортов репчатого лука (Allium сера L.) к пероноспорозу Peronospora destruktor / М. Ф. Хайсин // Защита овощных культур от болезней и сорняков. - Кишинев: Штиинца, 1978. - С. 21-36.

51.Arumuganathan, K. Nuclear DNA content of some important plant species / K. Arumuganathan, E. Earle // Plant Mol. Biol. Rpt. - 1991. - V. 9. - Р. 208-218.

52.Agarwal M. Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. cepa in cultivated onions / J.W. Bacher // MS Thesis, Dept. Hort., Michigan State Univ., East Lansing. 1989.

53.Allard R.W. Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. cepa in cultivated onions / J.W. Bacher, S. Pan, L. Ewart // In: L. Jensen (ed.). Proc. Natl. Onion Res. Conf., Boise, Idaho. - 1999. - Р. 85-91.

54.Banga M.R DNA content of some important plant species / Banga M.R // Plant Mol. Biol. Rpt. - 1958. - V. 9. - Р. 208-218

55. Bazzi R.T. Content of some important plant species / Bazzi R.T E. Earle // Plant Mol. Biol. Rpt. - 1991

56. Brewster, J. Plant pathogens and plant diseases / J. Brown, H.J. Ogle. -Armidale: Rockvale Publications, 2008. - P. 49-50.

57.Benson R, Korleis skal ein I pransis hytta ut dei reaksjonar vangel lauk (A. cepa.) / Benson R, Hallaur T/ // Meldinger fra Norges Landbrukshogskot, Oslo. - 1994. - V. 3. №3. - P. 185-206.

58.Berninger, E. Contribution à l'étude de la stérilité mâle de l'oignon (Allium сера

L.) / E. Berninger // Ann. Amelior. Plant. - 1965. - V. 15. Р.183-199.

59.Bradeen, J.M. Randomly amplified polymorphic DNA in bulb onion and its use to assess inbred integrity / J.M. Bradeen, M.J. Havey // J. Amer. Soc. Hort. Sci. -1995. - V. 120. - Р. 752-758.

60.Brumlop S. Korleis skal ein I pransis hytta ut dei reaksjonar vangel lauk (A. cepa.) / A. Bremer // Meldinger fra Norges Landbrukshogskot, Oslo. - 2010. -V. 3. №3. - P. 185-206.

61.Brumlop S. Effect of photoperiod, nitrogen nutrition and temperature on

62.inflorescence initiation and development in onion ( Allium cepa L) / Brumlop S., Finckh M.R., Narasimhulu R. // Annals of Botany. - 2013. - V. 51. - P. 429435.

63.Cho, K.S. Determination of cytoplasmic mail sterile factors in onion plants (Allium cepa L.) using PCR_RFLP and SNP markers / K.S. Cho, T.J. Yang, S.Y. Hong,Y.S. Kwon, J.G. Woo, H.G. Park // Mol.Cells. - 2006. - V. 21.- 3. - P. 411417.

64.Collard B.C. Inheritance of bulb color in onion / Collard B.C., Mackill D.J., 2008// Genetics. - 1944. - V. 29. - Р. 569-575.

65.Collum, G.D. Experimental hybrids between A. fistulosum and A. roylei / G.D. Collum. Botanical Gazette. -1982. - V. 143. - P. 238-242.

66.Cramer, C.S. Morphological, Biochemical, and Molecular Markers in Onion / C.S. Cramer, M.J. Havey // Hortscience. - 1999. - V. 34(4). - Р. 589-593.

67.Davis, E.W. An improved method of producing hybrid - onion seed / E.W. Davis // J. Heredity. - 1966. - V. 57. - Р. 55.

68.Dahlgren T.I. Originedes plantescultivees / A. De Candolle // Paris, 198, n 8, p. 8385.

69.De Vries, J.N. Introgression of characters from Allium roylei Stearn into A. cepa L. In: Hanelt P., Hammer K., Knupfer K. (eds.) / J.N. De Vries , W.A. Wietsma , M.C. Jongerius // The genus Allium: taxonomic problems and genetic resources. Buchund Offsetdruck Luders, Halberstadt. - 1992b. - Р. 321-325. 70.Encyclopedia of life. Species 2000 & IT IS Catalogue of Life: April

2019. URL: http://eol.org/pages/187887/names (Дата обращения: 15.01.2019).

71.Engelke T. A PCR_based marker system monitoring CMS(S), CMS(T) and (N) cytoplasm in the onion (Allium cepa L.) / T. Engelke, D. Terefe, T. Tatlioglu // Theor. Appl. Genet. - 2003. - V.107. - P. 162-167.

72.El-Shafie, M. Inheritance of bulb color in Allium cepa / M. El-Shafie, G. Davis // Hilgardia. - 1967. - V. 9. - Р. 607-622.

73.Fritsch, R.M. Evolution, domestication and taxonomy. In: Rabinowitch H.D., Currah L. (eds.). Allium crop science: recent advances / R.M. Fritsch, N. Friesen //CABI Publishing. - 2002. - P. 5-30.

74.Graham L. Molecular tagging of the Ms locus in onion / Graham L, Wilcox L. W. Algae: Prentice Hall, Jnc. Upper Saddle River / L. Graham, L. W. Wilcox. // Amer. Soc. Hort. Sci. - 2000. - V. 127 (4). - P. 576-582

75. Gazendam I. The Application of Molecular Markers to Accelerate the Recovery of Cytoplasmic and Nuclear Male Sterility in South African Onion (Allium cepa L.) Hybrid Parental Lines/ Gazendam I, Maria M. Greyling S. Laurie M. // Journal of Agricultural Science - 2018. - P. 1-15

76.Gurushidze M. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system / B. Griffing //Aust. J Biol. Sci. 9: - 2000. - p. 463-493.

77.Gurushidze M. Phylogenetic relationships of wild and cultivated species of Allium section cepa in ferred by nuclear r DNA ITS sequence analysis / M. Gurushidze, S. Mashayekhi, F.R. Blattner, N. Friesen, R.M. Fritsch // Plant Systematic and Evolution. - 2007. - V. 269. - P. 259-269.

78.Hanelt P. Taxonomy, evolution and history. In: Brewster J.L. and Rabinovitch H.D. (eds.), Onions and allied crops, botany, physiology, and genetics / P. Hanelt // CRC Press, Boca Raton, Florida, - 1990. - V. 1. - P. 1-26.

79.Havey, M.J. Identification of cytoplasm using the polymerase chain reaction to aid in the extraction of maintainer lines fromopen-pollinated populations of onion / M.J. Havey // Theoretical and Applied Genetics. - 1995. - V. 90. - P. 263-268.

80.Havey, M.J. Molecular markers and mapping in bulb onion, a forgotten monocot / M.J. Havey, J.J. King, J.M. Bradeen, O.H. Bark // Hort Science. - 1996. - V. 31. - P. 1116-1118.

81.Havey, M.J. Diversity among male-sterility-inducing and male-fertile cytoplasm s of onion / M.J. Havey // Theoretical and Applied Genetics. - 2000. - V. 101. -P. 778-782.

82.Hospital F. Inheritance of a dwarf seed stalk character in onion / Hospital F., Collard B.C., Mackill D.J., 2008 // Ann. Appl. Biol. - 2005. - V. 108. - P.199-204.

83.Jones, H.A. Inheritance of male sterility in the onion and the production of hybrid seed / H.A. Jones, A.E. Clarke // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. -1943. -V. 43. -P.189-194.

84.Jones, H.A. Studies in the genetics of the onion (Allium cepa L.) / H.A. Jones, A.E. Clarke, F.J. Stevenson // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1944. - V. 44. - P. 479-484.

85.Jones, H.A. Complementary factors for light-red bulb color in onions / H.A. Jones, C.E. Peterson // Proc. Amer. Soc. Hort. Soc. - 1952. - V. 59. - P. 457.

86.Jones, H.A. Inheritance of resistance to pink root in the onion / H.A. Jones, B. A. Perry // J. Hered. - 1956. - 47. - P. 33-34.

87.Jones, H.A. A male sterile onion / H.A. Jones, S.L. Emsweller // Proc.Amer.Soc.Hort.Sci.-1963. - V.34. - P. 582-585.

88.Kim, S. Identification of two novel inactive DFR-A alleles responsible for failure to produce anthocyanin and development of a simple PCR - based molecular marker for bulb color selection in onion (Allium cepa L.) / S. Kim, D. Baek, D.Y. Cho, E. Lee, M. Yoon // Theor. Appl. Genet. - 2009. - V.118. - P.1391-1399.

89.Khrustaleva . L.I. / Introgression of Allium fistulosum into A. cepa mediated by A. roylei // Khrustaleva . L.I. C. Kik Theor. Appl. Genet. - 1998 a. - V. 96. - P. 5262.

90.Kik C.T. Variability for restriction fragment-length polymorphisms (RFLPs) and relationships among elite commercial inbred and virtual hybrid onion populations / Kik C.T., Friesen N.J.J. King, J.M. Bradeen, M.J. Havey // Amer. Soc. Hort. Sci. - 2001. - V. 123. - P. 1034-1037.

91.Klaas M. Molecular markers in Allium. In: Rabinowitch H.D., Currah L. (eds.), Allium crop science: recent advances / M. Klaas, N. Friesen // CABI Publishing, Wallingford-New York. - 2002. - P. 159-186.

92.Kofoet, A. Inheritance of resistance to downy mildew [Peronospora destructor (Berk.) Casp.] from Allium roylei Stearn in the backcross Allium cepa L. x (A. roylei x A. cepa) / A. Kofoet, C. Kik, W.A. Wietsma, J.N. De Vries // Plant Breeding. - 1990. -V. 105. - Р. 144-149.

93.Lorbeer J.W. Monitoring and forecasting for disease and insect attack in onions and Allium crops within IPM strategies. In: Rabinowitch H.D., Currah L. (eds.), Allium crop science: recent advances / J.W. Lorbeer, T.P. Kuhar, M.P. Hoffmann // CABI Publishing. - 2002. - P. 293-310.

94.Lorbeer J.W. Bulb formation in some American and European varieties of onions as affected by length of day / Lorbeer J.W. Marguder, H.A. Allard // J. Agr. Res. 2002. -V. 54, №10. - P. 719-722.

95.McCollum R.U. Genetics, thrips (Thrips tabaci L.) resistance and epicuticular wax characteristics of nonglossy and glossy onions (Allium cepa L.). PhD Diss. / N.D. Molenaar. - Dept. of Horticulture, Univ. of Wisconsin, Madison. - 1976.

96.Narasimhulu R. The expression and inheritance of resistance to pink root in onion seedlings / Narasimhulu R., C.G. Nichols, W.H. Gabelman, R.H. Larson, J.C. Walker // Phytopathology. - 2013. - V. 55. - Р. 752-756.

97.Stearn W. T., Calcium cyanamide - a synoptic review of an environmentally benign fertiliser which enhances soil health / G.R. Dixon // Acta Horticulturae. - 1992.

98.- Vol. 938. - P. 211-218.

99.FAO. The State of Food and Agriculture 2019. Chapter 2: What is agricultural biotechnology (Дата обращения: 15.01.2010).

100. Rabinowitch, H.D. Inheritance and characterisation of dwarf scape in onions: A progress report / H.D. Rabinowitch, B. Friedlander, R.J. Peters // In: Proc. EUCARPIA 3rd Allium Symp., Inst. Hort. Plant Breeding, Wageningen, The Netherlands. - 1984. -Р. 83-89.

101. Rabinowitch, H.D. Allium. Crop Science: Recent advances / H.D. Rabinowitch, L. Currah. - 2002. - 544 p.

102. Noda A. A correlationanalysis of the plant Physiological charachera as a diagnostic mode [Text] / Noda A. Radchenko, M. Shcholkonogow //Annu. Sump., Phys.-chem. Basis Plant Physiol., Abstr.- Pushchino, -1983.- P. 141-142.

103. Ribaut J.M. Mendelnde chlorophyll faktoren bei Allium cepa / Ribaut J.M., Hoisington D., // Hereditas. - 1998. - V. 1. - P. 128-134.

104. Rojas, B.A. Acomparison of variance components in corn yield trials. General and specific combining ability and their interaction with location and years / B.A. Rojas G.F. Sprague // Agron. J. - 1952. - V. 44. - P. 462-466.

105. Sato, Y. PCR amplification of CMS-specific mitochondrial nucleotide sequences to identify cytoplasmic genotypes of onion / Y. Sato // Theoretical and Applied Genetics. - 1998. - 96. V. - P. 367-370.

106. Scholten, O.E., / The long and winding road leading to the successful introgression of downy mildew resistance into onion / O.E. Scholten, A.W. Van Heusden, L.I. Khrustaleva, K. Burger-Meijer, R.A. Mank, R.C. Antonise, L.J. Harrewijn, W. Van Haecke, E.H. Oost, R.J. Peters, C. Kik // Euphytica. -2007. - V.156. - P. 345-353.

107. Schweisguth, B. Etude d'un nouveau type de sterilite male chez l'oignon, Allium cepa L. / B. Schweisguth // Ann. Amelior Plant. - 1973. - V. 23. - P. 221233.

108. Shigyo, Kik, 2008. General versus specific combining ability in single crosses of corn / Shigyo, Kik, 2008// Amer. Soc. Agron.-2008. - V. 34. №4. - P. 923-932.

109. Shipley G.H. The composition of a fields of maize / G.H. Shull // Rpt. Am. Breeders Assoc. - 1887. - №4. - P. 296-301.

110. Stearn, W. T. How many species of Allium areknown? / W. T. Stearn // The Kew. Bot. Magazine. -1992. -V. 9. №4. - P. 180—182.

111. Van der Meer. Biodiversity assessment based on cp DNA and crossability analysis in selected species of Allium subgenus Rhizirideum / L.D. Van der Meer, W. Ensink, A.W. Van Heusden, M. Vrielink van Ginkel, C. Kik // Theoretical and Applied Genetics. - 1990. - V. 107. - P. 1048-1058.

112. Van der Meer Q.P. An interspeciific cross between Allium roylei Stearn and Allium cepa L. and its backcross to Allium cepa / Q.P. Van der Meer, J.N. De Vries //Euphytica. - 1990. - V. 47 - P. 29-31.

113. Warid, W.A. Inheritance studies in the onion, Allium cepa L. PhD Diss. / W.A.

114. Warid. - Dept. of Bot., Bact., and Plant Path., Louisiana State Univ., Baton Rouge. - 1952.

115. McCollum, G.D., 1980. Development of the amphidiploid of Allium galanthum xA. cepa. J Heredity 71: 445-447.

Интернет-ресурсы

116. Экспертно-аналитический центр агробизнеса // Режим доступа: www.ab-centre.ru дата обращения: 13.04.2019.

117. ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» // Режим доступа: http: //www.ion.ru/ дата обращения: 25.05.2019.

Приложение Приложение А

Результаты полевой оценки линий лука репчатого на пораженность

пероноспорозом,2017.

Наименование образца Общее кол-во растений, шт. Число устойчивы х растений, шт. Число пораженны х растений, шт. Соотношение Средняя масса луковиц, г.

@хСаи)(24)сам 25 15 10 15:10 127

@хСаи)(23)сам 29 15 14 15:14 185

^хСап)(31)сам 26 14 12 14:12 213

Sx(SxДэнс2)(37)сам 18 13 5 13:5 130

(8хСап)2-б 16 12 4 12:4 121

(SxЛф1-5)1сам 32 9 23 9:23 121

(БхСап)Э-б 14 7 7 7:7 150

(Рстш 3(5) х Пуврш)22 17 7 10 7:10 156

(БхСап)2-8 7 6 1 6:1 203

(S5xДэнс2со)(11)сам 12 6 6 6:6 227

(S х @ х Дэнс2)3(11) 6 6 0 6:0 330

(S х Дэнс2со)(15) 12 6 6 6:6 199

(SxCan)(31)сам 13 5 8 5:8 274

(SxДэнс2)(19) сам 19 4 15 4:15 235

@ х (S х Дэнс2)(11) 4 4 0 4:0 257

^хДэнс2)(15)сам 17 3 14 3:14 285

F1Ms Мэп(ов) х Ms Эрх х Вал)1 23 3 20 3:20 338

(SxЛф1-5)(11) сам 16 3 13 3:13 221

(БхСап)33 15 2 13 2:13 258

(SxCan)(25)сам 11 2 9 2:9 228

(SxTap)6 сам 12 2 10 2:10 120

(MsБоско х MsЭрх) х Вал1)1 23 2 21 2:21 205

(S х Дэнс2)38 10 2 8 2:8 285

(SxДенс2)1-7 1 1 0 1:0 140

(SxДэнс2со)(22)сам 17 1 16 1:16 190

(SxЛф1-5)(12)сам 16 1 15 1:15 198

^хЛф1-5)(12)сам 16 1 15 1:15 198

Продолжение приложения А

^ Эрх х Sp)2x (Все) сам 18 1 17 1:17 126

@хЛф1-5)(10)сам 25 1 24 1:24 192

(SxДэнс2)2-6 8 0 8 0:8 175

(SxДэнс)(23)сам 19 0 19 0:19 213

(SxДэнс со)(25)сам 15 0 15 0:15 121

SxДэнс(2)(14)сам 15 0 15 0:15 171

(SxЛф1-5)2сам 12 0 12 0:12 156

(SxЛф1-5)3сам 22 0 22 0:22 205

(SxЛф1-5)9сам 19 0 19 0:19 203

(MSЭрх х sp) (все)сам 6 0 6 0:6 158

(MSЭрх х sp1-1)сам 11 0 11 0:11 160

F1(MsБоско х МsЭрх х Вал1)22 6 0 6 0:6 396

MsЭрх х Sp) 2x1-(10) 20 0 20 0:20 149

^хДэнс со)(27)сам 9 0 9 0:9 198

MsЭрх 12сам 13 0 13 0:13 145

(Sx(SxДэнс2со)(19)са м 14 0 14 0:14 140

F1Ms Мэп х( Эрх х Вал)23 12 0 12 0:12 247

(SxДэнc)2-(11)сам 14 0 14 0:14 166

F1MsБоско х (МЮрх х Вал1)21 2 0 2 0:2 306

(Ms Эрх)3сам 5 0 5 0:5 98

(SxЛф1-5)7сам 12 0 12 0:12 220

(SxДэнс2со)(24)сам 16 0 16 0:16 127

(MsЭрх х Sp1-6)сам 5 0 5 0:5 109

(МЮрх х Вал1) 21 сам 8 0 8 0:8 152

(SxДэнс)1(2) сам 15 0 15 0:15 145

(MsЭрх х Sp 1-5) сам 10 0 10 0:10 147

Лф1-5) 4 сам 14 0 14 0:14 146

^хДэнс2со)(14)сам 10 0 10 0:10 106

(MsЭрх х So)2x(все)3 6 0 6 0:6 62

(Экс х MsЭрх)хВал1)1 6 0 6 0:6 607

Sx(SxДэнс2)3(10)сам 13 0 13 0:13 118

(MsЭрх х Sp)2x1(все)3 12 0 12 0:12 123

(SxЛф1-5)8 сам 20 0 20 0:20 176

(MsЭрх х So) х 1(все)7 4 0 4 0:4 214

Продолжение приложения А

х Дэнс2со)(15)сам 6 0 6 0:6 186

^Эрх х Sp)2x(все)4 сам 8 0 8 0:8 149

(Б х Сап)2-5 8 0 8 0:8 242

(S х Дэнс2)1-10 3 0 3 0:3 342

(S х Дэнс2)2-15 7 0 7 0:7 317

(Б х Сап)2-1 11 0 11 0:11 145

Sx(S х Дэнс2)(31)сам 11 0 11 0:11 230

(S х Лф1-5)5 сам 19 0 19 0:19 222

@ х Дэнс)2-14 8 0 8 0:8 218

(S х Дэнс2)2-1 11 0 11 0:11 264

(Б х Сап) 2-2 9 0 9 0:9 285

MsЭрх х Sp) 2х(все)2 8 0 8 0:8 130

(S х Дэнс со) (26) сам 16 0 16 0:16 163

^Эрх х Sp)2x(все)1 15 0 15 0:15 147

(SxДэнс)2-13 11 0 11 0:11 325

Ms х Эрх х Вал) 22 6 0 6 0:6 552

@ х Дэнс2)2-2 11 0 11 0:11 209

(S х Дэнс2)2-10 10 0 10 0:10 393

(S х Дэнс2)16 7 0 7 0:7 240

(S х Дэнс2со)1-2 15 0 15 0:15 272

(Б х Сап2)32 15 0 15 0:15 244

@ х Дэнс)2-4 7 0 7 0:7 300

MэnSx1f 6 0 6 0:6 265

Mэn1F 3 0 3 0:3 282

Приложение В

Рисунок 7 - Электрофореграмма продуктов амплификации с маркером DMR-1 (1- A. cepa Мс Эксибишен, 2- A. cepa Хиберна , 3- A. cepa Валенсия, 4- A.

roylei, 5- F1, 6- BC2, 7-100 - SBC2)

Приложение С

Результаты генотипирования при помощи Real Time PCR- анализа

линий лука репчатого, 2017 г.

Сортообразцы Гомозиготное Гетерозиготное Гомозиготное Всего

доминантное состояние(Рй Pd) состояние(Pdpd) рецессивное состояние(pdpd) растении

(МбЭксх Тар)2 0 0 7 7

(МбЭксх Ар)х1-4 0 0 5 5

(МбЭксх Ар)хХиб) 0 0 9 9

(МбЭксх Ap)xSp)xSt 0 0 8 8

(мбэксх Ар)хВал)хХиб 0 0 8 8

(мбэксх Aр)хХиб)xSp 0 0 9 9

(мбэксх Aр)хХиб)xSp)1 0 0 6 6

(мбэксх Aр)хХиб)xSp)2 0 0 3 3

(мбэксх Ар)хФор)1 0 1 0 1

(мбэксх Ар)хХиб) 12 Alt 0 0 4 4

Sx(Sx Kan)2 22 42 17 81

(Sx Tar) 1 2 3

(Sx Kan)2 9 22 5 36

(Sx Kan)3 4 3 3 10

(Sx Денс2)2 3 8 3 14

(Sx Денс2)1 0 24 10 34

(Sx Денс2со)2 0 0 6 6

(Sx Денс2со)1 0 20 16 36

Sx(Sx Денс2)2Я 0 00 48 48

Sx(Sx Денс2со)1 5 28 18 51

(Sx Денс2)3 0 23 19 42

(Sx Денс)2Я 0 0 129 129

Лф 1 R Alt 0 0 3 3

Форум dH 0 0 1 1

? 0 4 2 6