Потенциальная изменчивость сортов лука репчатого (Allium cera L.) и наследование признаков растений в инбредных и кроссбредных потомствах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Логунов, Александр Николаевич

• Логунов, Александр Николаевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Логунов, Александр Николаевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Значение, история и распространение культуры

1.2. Биология лука репчатого и требования к условиям произрастания

1.3. Реакция растений лука репчатого на длину дня

1.4. Изменчивость и наследуемость признаков вида Allium сера L.

1.5. Частная генетика лука репчатого

1.6. Использование искусственного климата в селекции лука репчатого

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2. Материал исследований

2.3. Методика исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности проявления потенциальной изменчивости признаков в сортопопуляциях лука репчатого

3.2. Особенности наследования признаков лука репчатого в инбредных и кроссбредных потомствах сортов лука репчатого

3.2.1. Наследование признака окраска сухих чешуй луковицы

3.2.2. Генетическая идентификация линий и форм лука репчатого по маркерным признакам - наличие воскового налета, окраска кожуры семени, окраска цветка и альбинизм сеянцев

3.2.3. Наследование признака цитоплазматическая мужская стерильность

3.3. Реакция растений лука репчатого на долготу дня

3.3.1. Изучение влияния разной долготы дня на продолжительность межфазных периодов

3.3.2 Оценка и отбор форм разных групп спелости лука репчатого

3.3.3. Изучение наследования периода посадка- начало стрелкования в гибридных потомствах р! инбредных линий в условиях малой долготы дня

3.4. Способ получения одного поколения лука репчатого за один год с использованием вегетационной камеры

3.5. Выделение генетических источников признаков в качестве исходного материала для селекции

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Потенциальная изменчивость сортов лука репчатого (Allium cera L.) и наследование признаков растений в инбредных и кроссбредных потомствах»

Актуальность темы. Генетические особенности лука репчатого (Allium сера L.) недостаточно изучены для того, чтобы можно было эффективно использовать информацию о закономерностях изменчивости и наследования в селекционных программах. Известно, что естественные сортовые популяции растений обладают большими запасами потенциальной изменчивости. Свободная изменчивость содержит только ту часть потенциальной, которая реализуется на уровне гамет и зигот в потомстве и лишь незначительная часть потенциальной изменчивости оказывается доступной для отбора. Поэтому изучение особенностей проявления потенциальной изменчивости у сортов лука репчатого на основе расщепления и оценки инбредных и кроссбредных потомств актуально и представляет интерес для селекции и семеноводства.

Считается, что каждый сорт культурных растений аналогичен мелкому экотипу, ареал которого соответствует местности, для которой этот сорт районирован и где условия более или менее сходны с условиями того района, где этот сорт выведен.

Использование в селекционных учреждениях перспективных образцов лука репчатого с описанием результатов их полевого и лабораторного изучения по фенотипу достаточно хорошо себя оправдало на практике. Исходя из этого, необходимо продолжать снабжение селекционеров лучшими выделенными по фенотипу образцами, одновременно усиливая исследования по выявлению и созданию эффективных доноров, что позволит установить ценность выделенных по фенотипу образцов.

Научная информация о генетических особенностях форм растений лука репчатого имеет большое значение для идентификации их в качестве генетических источников ценных признаков, используемых в селекционной работе. Для повышения эффективности селекционных исследований представляет интерес создание и оценка оригинальных ценных форм в качестве исходного материала селекции.

Актуальная задача селекции овощных культур - это предельно полная мобилизация и использование биологического потенциала растения. Реализация этого потенциала возможна при выведении высокопродуктивных сортов и гибридов на основе экологической дифференциации растений, поэтому важно изучение внутривидового разнообразия лука репчатого на различных фонах фотопериода с целью выявления исходного материала.

Получение форм, линий овощных растений, в частности, лука репчатого с различной фотопериодической реакцией (ФПР) и, особенно, со слабочувствительной нейтральной реакцией на долготу дня позволит создавать гетерозис-ные гибриды Бь обладающие повышенной продуктивностью и адаптивностью. В настоящее время генетические особенности фотопериодической реакции растений наиболее изучены на мягкой пшенице, ячмене, рисе, моркови (Р^еу, 1966, 1971 ;Кенп & а1., 1973; Стельмах, 1984; Тимин, 1989; Тимин, Жевора^2009.).

Сведений о генетических особенностях исходных форм селекции лука репчатого крайне недостаточно для успешного использования их в селекционных программах. Поэтому наши исследования направлены на создание, идентификацию и выделение оригинальных форм растений лука репчатого в качестве новых генетических источников селекционно ценных признаков.

Цель исследований - установить особенности проявления потенциальной изменчивости признаков растений популяций отечественных сортов лука репчатого на основе оценки расщепляющихся инбредных и кроссбредных потомств и выделить формы в качестве генетических источников селекционно ценных признаков.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить частоту и спектр потенциальной изменчивости по ряду селекционно ценных и маркерных признаков в популяциях сортов лука репчатого и их инбредных потомствах;

2. Установить генетическую природу отличий измененных признаков на основе анализа расщепляющихся инбредных семей, полученных от выделенных форм из популяций сортов и определить их генотипы;

3. Оценить полиморфизм семенных растений сортов лука репчатого по чувствительности к долготе дня, определить критерии для отбора форм различных групп спелости с нейтральной фотопериодической реакцией;

4. Разработать способ получения одного поколения лука репчатого за один год на сортах отечественной селекции (от луковицы до луковицы);

5. Оценить и выделить формы лука репчатого - в качестве доноров и генетических источников маркерных и селекционно ценных признаков.

Научная новизна. Определены частота и спектр потенциальной изменчивости селекционно ценных и маркерных признаков в популяциях различных отечественных сортов лука репчатого. Показано наличие нового гена (Вг), определяющего различие в проявлении окраски сухих чешуй лука репчатого. Впервые выявлены особенности наследования различий по признаку окраска цветка, обусловленного одним геном См?. В дополнение к существующим получены новые данные по генетике признаков лука репчатого: преобладание мужски стерильных растений в некоторых расщепляющихся потомствах (Бь ВСО объясняется наличием нового доминантного гена ингибитора по отношению к доминантному гену фертильности (/^Му); установленные расщепления инбредных потомств II по признаку окраска кожуры семени (13 черных : 3 коричневых семян), обусловлены кроме основных генов окраски (В - черная, Ъ - коричневая), наличием нового рецессивного гена ингибитора (1>Ъ). Выявлено наличие отрицательных взаимосвязей по продолжительности межфазных периодов посадка рассады - вызревание луковицы и посадка - стрелкование в различных условиях фотопериода.

Практическая значимость работы. Разработан способ получения одного поколения лука репчатого за один год с использованием вегетационной камеры. Выделены формы разных групп спелости с различной фотопериодической реакцией семенных растений с использованием защищенного грунта.

Получены селекционно ценные формы — генетические источники и доноры по следующим признакам: окраска сухих чешуй и форма луковицы, наличие воскового налета, окраска цветка, окраска семян, а также созданы новые изоген-ные семьи по признаку мужская фертильность - стерильность цветка. Определены генотипы форм, различающиеся по хозяйственно и селекционно ценным признакам: окраска луковицы, ЦМС, окраска кожуры семян, наличие воскового налета и окраска цветка. С помощью ПЦР-маркеров выявлен полиморфизм по генам orfA501 и cob цитоплазматического генома и определены типы цитоплазмы (if, if, Цт) образцов лука репчатого отечественной селекции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности проявления потенциальной изменчивости сортов лука репчатого.

2. Наследование признаков измененных форм и их генотипы.

3. Идентификация форм и линий по фотопериодической реакции и другим селекционно ценным признакам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК) в 2006 - 2011 годах, на расширенных межлабораторных заседаниях и были представлены на: IX Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Москва, 2009); Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Мурманск, 2009); Международной научно-практической конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2009); Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2011).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе, 1 - в журнале, рекомендованном ВАК РФ (Картофель и овощи - 2011 - № 1).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Логунов, Александр Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Анализ инбредных потомств выявил особенности потенциальной изменчивости в сортопопуляциях лука репчатого, которые различаются по спектру и частоте появления измененных форм.

2. Характер расщепления инбредных и гибридных потомств по признаку окраска сухих чешуй луковицы указывает на наличие нового гена Вг, доминантная аллель которого детерминирует коричневатый оттенок, а рецессивная аллель - его отсутствие; появление измененных форм с различной окраской сухих чешуй луковицы (от коричневой до белой) является результатом взаимодействия данного гена с генами С и С.

3. Детерминацию рецессивного признака отсутствие воскового налета кроме известного рецессивного ядерного гена также может определять цитоплазмати-ческий фактор, который обуславливает данный признак.

4. Установленные особенности расщепления инбредных потомств позволили определить моногенный характер наследования признака окраска цветка, который обусловлен вновь предложенным геном См?, в доминантном состоянии определяющий зелено-белую окраску, а в рецессивном - белую.

5. Дополнительно к известному наследованию признака ЦМС лука репчатого предложен новый ген-ингибитор 7му, подавляющий действие гена мужской фертильности М? в доминантном состоянии (1ш>Мх); в результате чего у ряда гибридов от скрещивания гш и т£ форм наблюдается преобладание мужски стерильных растений при наличии Ц" фактора цитоплазмы.

6. Результаты расщепления инбредных потомств и анализа частот константности семей от доминантных форм II свидетельствуют о дигенном различии между черной и коричневой окрасками семенной кожуры, которые наследуются по принципу рецессивного эпистаза (/> Ь).

7. Потенциальная изменчивость признаков продолжительность вегетационного периода и фотопериодическая реакция семенного растения лука репчатого в большей степени проявляется при малой долготе дня в условиях теплицы, где наиболее информативным критерием для оценки образцов является продолжительность периода посадка - стрелкование.

8. Выявлена существенная отрицательная корреляция между межфазными периодами посадка рассады - вызревание луковицы и посадка луковицы - стрелкование, посадка рассады - вызревание луковицы и посадка луковицы - цветение, которая сохраняется независимо от долготы дня.

9. Получены линии и формы, обладающие селекционно ценными признаками: с нейтральной фотопериодической реакцией; с отсутствием воскового налета; с белой окраской цветка; с цитоплазматической мужской стерильностью, а также закрепители цитоплазматической мужской стерильности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для создания исходного селекционного материала разных групп спелости рекомендуется использовать способ оценки и отбора скороспелых форм лука репчатого по межфазному периоду посадка луковицы - начало стрелкования при малой долготе дня в теплице в зимне-весенний период.

2. Для ускоренного селекционного процесса и получения одного поколения в год, полуострых форм лука репчатого, рекомендуется использовать климатические камеры с заданными режимами освещенности и температуры.

3. В качестве доноров и генетических источников для селекции на гетерозис рекомендуется вовлекать в гибридизацию следующие линии, обладающие хозяйственно полезными и селекционно ценными признаками: отсутствие воскового налета (№ 56); окраска цветка (№ 24, № 37, № 63, № 110); цитоплазматическая мужская стерильность (№ 10-2 mf, № 10-lms, № 24-5-7 mf, № 25-9-3 ms) нейтральная фотопериодическая реакция (№ 29-61-1, № 34-113-10) „ ^

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Логунов, Александр Николаевич, 2012 год

1. Агафонов А.Ф. Создание исходного материала лука репчатого для селекции на скороспелость. // Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур: материалы докладов, сообщений. / ВНИИССОК. М., 1999. - С. 46-49.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение растений и его фотопериодическая регуляция. М.: Наука, 1973. - 295 с.

3. Алексеева М.В. Культурные луки. М.: Изд-во «Колос», 1960. - 303 с.

4. Анащенко A.B. Некоторые физиологические механизмы регуляции мо-дификационной изменчивости растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. / ВИР. 1976. - Т. 57, вып. 2. - С. 35-46.

5. Бакурас Н.С. Культура лука в Узбекистане. Ташкент, 1974.- 136 с.

6. Балло Б. Особенности фотопериодической регуляции роста и развития у разных экотипов лука репчатого: диссертация на соискание уч.ст. канд. биол. наук. М.,1992. - 181 с.

7. Бандкжова В. А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщение: метилированные и метоксилированные флавоноиды // Растительные ресурсы. М.,1972.- Т. 7, вып. 2.- С. 283— 304.

8. Бандюкова В. А., Аванесов Э. Т. О вероятности обнаружения некоторых агликонов в семействах высших растений // Растительные ресурсы. -М.,1975. Т. 11, вып. 3.- С. 334—342.

9. Бахнова К.В. Интенсивная культура растений в искусственных условиях // М.: Наука и техника, 1988. С. 7-16.

10. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс P.M. Физиология цветения. М.: Агропром-издат, 1985.-Т. 1.-191 с.

11. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс P.M. Физиология цветения. М.: Агро-промиздат, 1985. - Т.2. - 317 с.

12. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / Пер. с сербохорв. -М.: Изд. «Колос», 1984.- 344 с

13. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М., Изд. «Колос», 1966. -223с.

14. Вавилов Н.И., Букинич Д.Д. Земледельческий Афганистан. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- JL, 1929. С. 32

15. Вавилов Н.И. Селекция как наука. В кн.: Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935, с. 1-14

16. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. М., 1966. - 558 с.

17. Василевский В.А. Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови: диссертация на соискание уч.ст. канд. с.-х. наук. М. 1995. -180с.

18. Вассинг Е. Изучение роста растений в условиях регулируемой внешней среды. // Регулирование внешней среды растений.- М., 1961. С. 58-83.

19. Воробьева A.A. Лук. М.1980. - 58 с.

20. Воскобойник Л.К., Клюка В.И. Применение фитотрона для ускоренного создания стерильных аналогов линий подсолнечника. // Вестник с.-х. науки. 1979. - № 3. - С. 57-60.

21. Гуляев Г.В., Гужов Ю.И. Селекция и семеноводство полевых культур. -М.: Колос, 1978.- 440с.

22. Гундаев А.Н. Применение в селекции методов выделения морфобио-логических групп и вредных рецессивных признаков из сортовых популяций подсолнечника / Труды по прикладной ботанике, генетике и селек-ЦИИ./ВИР. Л.,1964. - Т. 36., вып.2.- С. 208-228.

23. Гусева Т.Е. Особенности фотопериодической реакции горчицы сарепт-ской // Использование фитотрона в селекции масличных культур.- Краснодар, 1984.- С.85-90.

24. Дарвин Ч. Происхождение видов.- M.-J1.,: Сельхозгиз,1935 -608 с.

25. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь.— СПб.: Изд.» Наука», 1991.- 539 с.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Изд-во «Колос», 1985. -350 с.

27. Драгавцев В.А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач: автореферат дисс. на соискание доктора биол. наук.- М., 1984.-40 с.

28. Ершов И.И., Юрьева H.A., Воробьева A.A., Кокорева В.И. Методика скрещивания луков (род Allium L.)./ ВНИИССОК. М., 1982. - 26 с.

29. Жегалов С.И. Типы изменчивости растений. // Русское садоводство и огородничество. 1919. - №4-9. - С. 4-7.

30. Железнов A.B. Сравнительное изучение сестринских и самоопылённых линий гречихи. // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, Изд-во «Наука», 1967. -С. 113-126.

31. Железнов А. В. Генетическая коллекция инбредных линий гречихи. // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, Изд-во «Наука»,1972. - С. 201-207.

32. Животовский JI.A., Алтухов Ю.П. Метод выделения морфологически "средних" и "крайних" фенотипов по совокупности количественных признаков // Доклады АН СССР.- 1980. № 2.- С. 473-476.

33. Животовский JI.А. Интеграция полигеных систем в популяциях. -М.Д984.- 180 с.

34. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Изд-во «Штиинца», 1973. -663 с.

35. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Изд-во «Штиинца», 1980.- С.587- 588.

36. Жученко A.A. , Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства. // Изв. АН МССР. Сер. биол.и хим.наук.- 1983. 302 с.

37. Жученко A.A. Стратегия адаптивного растениеводства. // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. -1983.- № 4. С. 3-12.

38. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции.- М.: Изд-во «Наука», 1985. С. 5-10 , 1

39. Зеленский М.И., Могилева Г.А. Сортовая специфичность реакции фотосинтетического аппарата на пониженные интенсивности света и продуктивность яровых пшениц // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР. Л., 1980. - Т.67. - Вып.2. - С.48-57.

40. Казакова А. А. Лук.- Л., 1970. 355 с.

41. Казакова А. А. Культурная флора СССР. Лук . Л.: Изд-во «Колос», 1978. -Т.10.-262 с.

42. Кильчевский A.B. Эффективность первого цикла реципрокного периодического отбора у томатов: автореферат дисс. на соискание уч.ст.канд. биол. наук. Горки 1982. - 21 с.

43. Колесник А. А. Климова Г.С. Ароматические вещества лука. Сельское хозяйство за рубежом. - 1969.- №6. - С.47-49.

44. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. -М.:Изд-во «Колос», 1983. 320 с.

45. Коровин А.И. Каким должен быть фитотрон для селекции растений на устойчивость к неблагоприятным погодно-климатическим факторам. //Искусственный климат для растениеводства и селекции. Л., 1978. - С. 40-42.

46. Кюз П.П. Аналитический метод определения стрелки в посадочном материале репчатого лука. М.,1936.

47. Лапочкина И.Ф. Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при отдаленной гибридизации (с использованием Aegilops L. и других видов): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 1999. 50 с.

48. Лапочкина И.Ф.Чужеродная генетическая изменчивость и ее роль в селекции пшеницы / Идентифицированный генофонд растений и селекция. ВИР, 2005. - 896 с.

49. Лисовский Г.М. Пути ускорения селекции растений // Вестник с.-х. науки. 1972.-№ 6.- С. 66-69.

50. Лобашов М.Е. Генетика. Л.,1969. - 750 с.

51. Лоуренс В. Теплица как средство для опытов с растениями. //Регулирование внешней среды растений. М., 1961. - С. 170.

52. Луконина Е.И. Разработка агротехнических приемов в семеноводстве репчатого лука, ускоряющих созревание семян в центральных областях Нечерноземной зоны РСФСР: диссертация на соискание уч.ст. канд. с.-х. наук.-М.,1973.- 180 с.

53. Любименко В.И., Щеглова O.A. О фотопериодической индукции в процессе развития растений // Известия биологических наук СССР. 1932. -Т.30, вып.1-2 - С. 56-68.

54. Мамонов Е.В., Учебное пособие для студентов вечернего и заочного образования по специальности 3103 «Плодоводство и виноградарство» -Генетика. 2001. 117с.

55. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Лук репчатый(А11шш сера L.) и, лук шалот (Allium ascalonicum. L.) // Офиц. бюл. Гос. комис. РФ по испытанию и охране селекционных достижений. -2000. №7. - С. 528-547.

56. Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России основа дальнейшего развития частной генетики и селекции.// Генетика.- 1994.- Т.30, №10. - С. 1306-1316»

57. Молчан И.М. Гомозиготность при инбридинге и методы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений.- Генетика и селекция полевых культур. 1975.- №3.- С.73-81.

58. Мошков Б.С., Боярчуков Г.М. Спектральный состав и длительность ежесуточного освещения для разложения сортовой популяции горчицы белой // Доклады ВАСХНИЛ. 1978. - № 2. - С. 9-10.

59. Мошков Б.С. Актиноритмическая реакция жизнедеятельности растений. // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М., 1975. - С. 171185.

60. Мошков Б.С., Макарова Г.А., Арзамасцева Г.Х. Об ускорении селекционной работы // Селекция и семеноводство. -1974. № 1. - С. 26-28.

61. Мошков Б.С. Индивидуальная продуктивность растений и способы ее выявления // Труды по агрономической физике АФИ. М.Д976. - Вып. 39. -С.3-33.

62. Мошков Б.С., Макарова Г.А., Иванова Т.М. Характер изменчивости растений в условиях искусственного освещения в связи с применением осветительных установок в селекции // Труды АФИ. М., 1976. - Вып. 39. - С. 45-50.

63. Мошков Б.С. Выращивание растений в осветительных установках для ускорения селекционного процесса и получения высоких урожаев. //Искусственный климат для растениеводства и селекции. Л.,1978. - С. 21-34.

64. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: ВО Агропромиздат, 1987. -272 с.

65. Муратова Е.В. Лук репчатый. М.: Сельхозгиз., 1959.-72с

66. Мусич В.Н., Ляшок А.К. Перспективы использования искусственного климата с целью повышения эффективности селекционного процесса. // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. - С. 111-112.

67. Николайчук В.И. Создание самоопыленных линий сахарной свеклы и изучение у них генетики биологических и хозяйственных признаков: автореферат дисс. на соискание уч.ст.канд. биол. наук. К., 1982.- 23с.

68. Новиков В.А. Некоторые особенности стадийного развития растений и образование новых форм у хлебных злаков. // Агробиология. 1953. -№.4. - С.3-29.

69. Новиков В.А. Третья и четвертая стадии развития растений. // Записки Ленинградского СХИ. -1956. Вып.2. - С.5-13.

70. Образцов A.C. Биологические основы селекции . М., 1981.-271 с.

71. Олейникова Т.В. Особенности стадийного развития озимой ржи. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции./ ВИР.- Л.,1960. Вып. 32, №2.- С. 119,

72. Орлова К.Б.Вопросы биологии развития репчатого лука в первый год жизни.// Труды Волгоградской опытной станции ВИР. Л., 1965.- Т.4.-С.75-80.

73. Орлова H.H. Генетический анализ: учебное пособие. М.: Изд - во МГУ, 1991.-316 с.

74. Парибок Т.А. Влияние интенсивности света, длины дня и влажности почвы на формирование луковиц репчатого лука в условиях светокультуры. // Экспериментальная ботаника. -М.,1959. Вып.13. - С.294-311.

75. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции: учебное пособие для институтов. М., Высшая школа, 1976. - 416с.

76. Пивоваров В.Ф., Ершов И.И., Агафонов А.Ф. Луковые культуры. -М.,2001. -497 С.

77. Плинка А.Д. Лук и чеснок.- М.: Изд-во «Московский рабочий», 1953.- 79 с.

78. Попков В.А. Лук в условиях республики Беларусь. Гомель, 2001. - 400 с.

79. Прохоров И.А. Крючков А.В. Комисаров. Селекция и семеноводство овощных культур // М.: Изд-во «Колос», 1981. 448с.

80. Разумов В.И. Среда и особенности развития растений. М., 1961. - 368 с.

81. Реймерс Ф.Э. Физиология роста и развития лука репчатого. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.- 334 с.

82. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитологический словарь. М., Изд-во «Колос», 1967. - 607 с.

83. Савченко В.К. Генетический анализ и синтез в практической селекции. -Мн.: Изд-во «Наука и техника», 1986. 95 с.

84. Сазонова Л.В. Влияние длины дня на рост и развитие сортов моркови.// Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников, поев. XXII съезду Ком. партии СССР. / ВИР.-Л., 1961. С. 198-199.

85. Самыгин Г.А. Фотопериодизм растений // Тр. инст. физиологии растений им. К.А. Тимирязева. МД946. - Т.З, вып. 2. - С. 129-262.

86. Старцева Л.В. Особенности изменчивости наследования и корреляции признаков семенных растений моркови: автореферат дисс. на соискание уч.ст. канд. с.-х. наук. М.1993. - 25с.

87. Селютина И. Ю.Биологически активные вещества видов рода Allium L. (Alliaceae) // Сиб. Бот. вестник: элект. журнал «Фитохимия».- 2007.- Т. 2, вып.2.- С. 79—86.

88. Сиятиновская О.Ф. К вопросу о биологии репчатого лука в Центральной части Кольского полуострова // Доклады ВАСХНИЛ.-1947. №6.- С.31-34.

89. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. -Л.:Изд-во «Наука», 1975.- 229с. v

90. Тараканов И.Г., Краситина Е.Е. Особенности фотопериодической реакции разных экотипов огурца и горчицы сарептской // Известия ТСХА-1982.-№3. -С. 17-23.

91. Тараканов Г.И., Фаустова И.М., Бэднаж Ф.С., Формирование листьев и луковиц у представителей различных экотипов репчатого лука в условиях Подмосковья // Известия ТСХА- 1985.- №5. -с. 130-138.

92. Тараканов И.Г., Мамаду С. Изучение фотопериодической реакции лука репчатого в связи с задачами селекции // Тез. докл. II съезда Всероссийского общ. физиологов растений. Мн., 1990. - С. 89.

93. Тараканов И.Г., Крастина Е.Е. Изучение изменчивости фотопериодической реакции на популяционном уровне. // Тез. докл. III съезда Всероссийского общ. физиологов растений. СПб. 1993. - С. 429.

94. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови. // Труды по селекции овощных культур. / ВНИИССОК. - М., 1979. - Вып.9. - С.46-51.

95. Тимин Н.И. Особенности расщепления гибридных потомств моркови по признаку ЦМС растений. // Доклады ТСХА. М., 1980.- Вып. 266. - С. 9398.

96. Тимин Н.И. Генетические параметры продолжительности вегетационного периода растений моркови. // Селекция овощных культур. / ВНИИССОК. М., 1989.- Вып. 28.- С. 36-41.

97. Тимин Н.И., Старцева JI.B. Методические указания по изучению изменчивости признаков моркови в целях селекции./ ВНИИССОК. М., 1991. -20 с.

98. Тимин Н.И. Потенциальная изменчивость и гетерозис моркови. //Сб. ст. "Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской Федерации".-Пенза, 1998.- Вып.2, ч.2. С. 50 - 52.

99. Тимин Н.И. Потенциальная изменчивость и генетическая детерми-нация признаков овощных растений. // Тезисы докладов II -го съезда ВО-ГиС. -СПб, 2000. С. 205.

100. Тимин Н.И. Полиморфизм и гетерогенность сортов моркови.// Док-лады ТСХА. -М., 2006 (а). -Вып.278. С. 467-470.

101. Тимин Н.И., Жевора C.B. Генетические особенности инбредных линий моркови по фотопериодической реакции растений. //Доклады ТСХА.-М.,2009. Вып. 281. - С. 231-233.

102. Тимофеев H.H. Особенности северных сортов лука репчатого // Доклады ТСХА. М., 1947. - Вып. 5. - С. 119-124.

103. Титова И.В., Ершов И.И. Генетика лука репчатого.// Генетические коллекции овощных растений. СПб., 1999. - 4.2 - С. 52-69.

104. Триппель В.В. Эколого-биологическая изменчивость и ее использо-вание в селекции и семеноводстве лука репчатого и чеснока. М., 2007. - 210 с.

105. Угарова С. В., Жидкова Н. И., Квасников Б. В. Оценка исходных родительских форм по потомству гибридов Fl. // Агротехника и селекция овощных культур./ ВНИИО. М., 1992. - С. 145-154.

106. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка.- М.: Изд-во «Мир», 1984.-512с

107. Федин М.А. Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений //Тезисы докладов респуб. конференции . Кишинев, 1982. - С.212.

108. Федоров А.К., Чельцова Л.П. Яровизация и ее загадка.- Кишинев: Изд-во «Штиинца», 1989. 112 с.

109. Харузин А.Н. Лук и чеснок. М.: Сельхозгиз, 1930.- 56 с.

110. Хайсин М.Ф. Коричневая окраска кожуры семян как генетический маркер селекции репчатого лука. // Тез. докладов Ш съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Вавилова. «Генетика и селекция растений.» Л., 1977. - С. 551.

111. Холодный Н.Г. Фитогормоны (Очерки по физиологии гормональ-ных явлений в растительном организме). К.: Изд-во АН УССР, 1939. - 265с

112. Чайлахян М.Х. Цветение и светопериодизм растений // Успехи современной биологии. -1970. Т. 69, вып. 2. - С. 306-318.

113. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференциальные модели цветения растений. // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С.24-30.

114. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире //Физиология растений. 1980. - Т. 25, вып. 5. - С. 917-940.

115. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Изд-во «Наука», 1988. - 560с.

116. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики.// Классики советской генетики. Л., 1968. - С. 133-170.

117. Шаин С.С. Свет и развитие растений. М, 1963. - 80 с.

118. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ лука репчатого (Allium сера L.). ЧССР, Оломоуц, 1980. - 42 с.у

119. Шмальц X. Селекция растений. М: Изд-во «Колос», 1973. - 293 с.

120. Bacher, J.W. Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum f.sp. cepae in cultivated onions: MS Thesis, Dept. Hort. Michigan State Univ., East Lansing 1989.

121. Bacher, J.W., Pan S., Ewart L. Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. cepae in cultivated onions. // L.Jensen (ed.). Proc. Natl. Onion Res. Conf., Boise, Idaho 1989. P.85-91.

122. Bate-Smith E. C. The phenolic constituents of plantsand their taxonomic significance II. Monocotyledons. //The Journal of the Linnean society (Botany). -1968. -V. 60,№ 383,- P. 325—355.

123. Berninger, E. Contribution a letude de lasterilite male de l'oignon (Allium сера L.)// Ann.Amelior. Plant. -1965.- № 15. P.183-199.

124. Borthwick H.JI., Parker M.W. Photoperiodic perception in Biloxi soybeans // Bot. Gaz. -1938. V.100. - P.347-387.

125. Brewster J.L. Effect of photoperiod, nitrogen nutrition and temperature on inflorescence initiation and development in onion (Allium сера L) and Annals of Botany, 1983. -V.51.- P. 429-435, ^

126. Cannon W. The Wisdom of the Body.- New York, 1932

127. Cho K.S., Yang T.J., Hong S.Y., Kwon Y.S., Woo J.G., Park H.G. Determination of cytoplasmic mail sterile factors in onion plants (Allium сера L.) using PCRJRFLP and SNP markers. // Mol.Cells. 2006.- V. 21.- No.3. - P. 411417.

128. Clarke A.E., Jones H.A., Little T.M. Inheritance of bulb color in the onion // Genetics.- 1944. -V.29. -P 569-575.

129. Cramer C. S., Havey M. J. Morphological, Biochemical, and Molecular Markers in Onion. // Hortscience.- 1999.- V. 34(4), -P. 589-593.

130. Davis E.W. An improved method of produsing hybrid onion seed // J. Heredity.-1966. -V. 57.- P. 55.

131. Dooner HK, Robbins TP Genetic and developmental controlof anthocyanin biosynthesis. // Annu Rev Genet.- 1991.-№25. P.173-199.

132. El-Shafie M.W., Davis G.N, Inheritance of bulb color in the Allium cepa L. // Hil-gardia. -1967. -V. 38. -P.607.

133. Engelke T., Terefe D., Tatlioglu T. A PCRbased marker system monitoring CMS(S), CMS(T) and (N) cytoplasm in the onion (Allium cepa L.). // Theor. Appl. Genet. 2003. - V.107. - P. 162-167.

134. Evans L.T. The nature of flower induction // The induction of flowering: Some cases histories / Ed. L.T. Evans Melbourne. Cornell. Univ. press. - 1969. -P.457-480.

135. Evans L.T. Flower induction and the florigen concept // Ann. Rev. Plant Physiol. 1971. - V.22. - P.365-394.

136. Fisher R. A., The genetical theory of natural selection. Oxford, Clarendon Press, 1930.

137. Fossen T, Andersen OM, Ovstedal DO, Pedersen AT, Raknes A Characteristic anthocyanin pattern from onions and other Allium spp. J Food Sci 1996. -№61.- P.703-706.

138. Hamner K.C., Bonner J. Interrelation of light and darkness in photoperiodicin-duction // Bot. Gaz. 1940. - V.I. - P. 658 - 687.

139. Harborne J. B. Comparative biochemistry of the Flavonoids. London and New York: Acad. Press, 1967. - P. 383.

140. Havey M.J. Diversity among malesterilityinducing and malefertile cytoplasms of onion. // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 101. - P. 778-782.

141. Horobin, J.F. Inheritance of a dwarf seed stalk character in onion. // Ann. Appl. Biol. 1986.- V.108 -P. 199-204.

142. Jones H.A., Clarke A.E., Inheritance of male sterility in the onion and the production of hybrid seed // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. -1943. -V. 43. -P.189-194.

143. Jones H. A., Clarke A.E., Stevenson F.J. Studies in the genetics of the onion (Allium cepa L.) // Proc. Am. Soc. Hortic. Sci -1944. -V. 44. P.479.

144. Jones H.A., Peterson C.E. Complementary factor for light-red bulb color in onions // Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. -1952. V. 59. - P.457.

145. Jones, H.A. and B.A. Perry. 1956. Inheritance of resistance to pink root in the onion. // J. Hered. -1956.- Y.47. P.33-34.

146. Jones H.A., Emsweller S.L. A malesterile onion. // Proc.Amer.Soc.Hort.Sci.-1963.-V.34.-P. 582-585.

147. Khar A., Jekse J., Havey M.J. Segregation for onion bulb colors reveal that red is controlled by at least three loci.// J. Amer. Soc. Hort. Set. -2008. V.133(l). -P.42-47.

148. Kim S., Binzel M., Yoo K., Park S, Pike LM Pink (P), a new locus responsible for a pink trait in onions (Allium cepa) resulting from natural mutations of an-thocyanidin synthase. // Mol Gen Genomics.- 2004.-V. 272. P. 18-27.

149. Kim S., Jones R., Yoo K., Pike LM The L locus, one of complementary genes required for anthocyanin production in onions (Allium cepa), encodes antho-cyanidin synthase. // Theor Appl Genet.-2005. V. 111. -P. 120-127.

150. Kim S., Bang H., Yoo K., Pike L.M. Identification of the fourth allele of the ANS (anthocyanidin synthase) gene and its eVect on red color intensity in onions (Allium cepa). // Euphytica. 2006. - V. 149.- P.45-51.

151. Lang A. Physiology of flowering. // Ann. Rev. Plant Physiol. -1952. V.3. -P.265-407.

152. Lang A. Physiology of flower initiation // Encyclopedia of Plant Physiology / Ed. W. Ruhland. Berlin.: Springer-Verlag.- 1965. V.15. -P.1380-1536.

153. Lerner I. M. Genetic Homeostasis.- Oliver and Boyd, Edinburgh and London. 1954.

154. Marguder R, Allard H.A. Bulb formation in some American and European varieties of onions as affected by length of day.// J. Agr. Res. 1937. -V. 54, №10.- P 719-722.

155. Masuzaki S., Shigyo M., Yamauchi N. Complete assignment of structural genes involved in flavonoid biosynthesis influencing bulb color to individual chromosomes of the shallot (Allium cepa L.)// Genes Genet. Syst. 2006. - V. 81.-P. 255-263.

156. Mather K. Polygenic inheritance and natural selection. // Biol. Rev. 1943. — V.18.-P. 32.

157. Mol J, Jenkins G, Schafer E, Weiss D Signal perception, transduction, and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis.// Crit Rev Plant Sci. 1996. - Y.15. - P.525-557.

158. Molenaar, N.D.i Genetics, thrips (Thrips tabaci L.) resistance and epicuticular !// wax characteristics of nonglossy and glossy onions (Allium cepa L.). PhD Diss., Dept. of Horticulture, Univ. of Wisconsin, Madison. 1984.

159. Nichols, C. G., W.H. Gabelman, R.H. Larson, and J.C. Walker. The expression and inheritance of resistance to pink root in onion seedlings. // Phytopathology.- 1965.- V.55.-P.752-756.

160. Pugsley A.T. The genetic sensitivity of some spring wheats with special reference to the variety Thatcher // Austr. J. Agric. Res. 1966. - V.I7. - P.591-599.

161. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring winter habit of growth in wheat //Austr. J. Agric. Res. - 1971. -V.22. - P.21-31.

162. Quedado R.1M., Friend D.J, Participation of photosynthesis in floral induction V of the long day plant Anagallis arvensis L. // Plant Physiol. 1978. - V.62, N.5. -P.802-806.

163. Rabinowich H.D., Friendlander B., Peters R.J. Inheritance and characterization of dwarf scape in onions ./ Eucarpia 3. Allium symposium.- 1984. 83 p.

164. Rabinowitch H.D., Currah L. Allium. Crop Science: Recent advances. 2002.- 544 p.

165. Rasmusson J. Genetically changed linkage valus in Pisum.// Hereditas. -1927.-V. 10, № l.-P. 1-20.

166. Reiman G.N. Genetic factors pigmentation in the onion and their relation to disease resistance // J. Agr. Res. -1931. -V. 42.- P. 251-278.

167. Rendel J.M. Ganalization and gene control. L. 1967.

168. Schweisguth B. Study of a new type of male sterility in onion (Allium cepa L.) // Ann. Amelior. Plant. -1973.- V.23. P.221.

169. Skrzypczakowa L. Flawonoidy w rodzine Liliaceae// Dissertationes Pharma-ceuticae et Pharmacologicae.-1967.- V. 19, № 5. -P. 537—541.

170. Sobeih W.Y. The photoperiodic regulation of bulbing in onion (Allium cepa L). // The J. of Hort. Sc. 1988. -V. 63 №1.- P. 789-794.

171. Stearn W. T. How many species of Allium areknown? // The Kew. Bot. Magazine. -1992. -V. 9,№4.- P. 180—182.

172. Tarakanov I.G., Krastina E.E. Studies on light controlling photoperiodic time measurement in some long-day plants. // XV International Botanical Congress, Yokohama, Japan.- 1993. P. 490.

173. Vince-Prue D. Photoperiodism in plants. Mc.Graw - Hill, London, 1975. -4441. P

174. Waddington C.H. The strategy of genes. L. Allen and Unwin, 1957.

175. Walker J.C. Disease resistance to onion smudge // Journ. Agr. Res. -1923. -Y.24. -P.1019.

176. Warid, W.A. Inheritance studies in the onion, Allium cepa L. PhD Diss., Dept. of Bot., Bact., and Plant Path., Louisiana State Univ., Baton Rouge, 1952.

177. Warid, W.A. and E.C. Tims. Studies on the inheritance of resistance to downy mildew studies in onion incited by Peronospora destructor. // Phytopathology. -1952.-V.42.-P.22.

178. Yamashita K., Tsukazaki H., Kojima A., Ohara T., Wako T. Inheritance mode of male sterility in bunching onion (Allium fistulosum L.) accessions. // Euphytica. -2010. V. 173. - P. 357-367.