Совместное влияние паразитизма и хищничества на поведение рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Гопко Михаил Витальевич

• Гопко Михаил Витальевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Гопко Михаил Витальевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние угрозы хищничества на фенотип рыб

1.2. Влияние паразитов на поведение хозяев до заражения (на примере рыб)

1.3. Влияние паразитов на поведение хозяев после заражения. Манипуляции паразитов поведением хозяина

1.3.1. Паразитические манипуляции: терминология, история, теоретические предпосылки и перспективы

1.3.2. Основные стратегии манипулирования. «Классическая» манипуляция (манипуляция инвазионных паразитов

1.3.3. Неклассическая манипуляция. Кооперация и эусоциальность у паразитов

1.3.4. Паразитические манипуляции и их роль в экосистеме

1.3.5. Взаимодействие между паразитами разных видов в организме хозяина

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Экспериментальное заражение рыб

2.3. Поведенческие эксперименты

2.4. Кооперация между паразитами и затраты на манипуляции. Способны ли паразиты регулировать эти затраты в зависимости от условий внешней среды?

2.5. Взаимодействие между паразитами в организме хозяина

2.6. Эксперименты по питанию моллюсков-фильтраторов (А. апаИпа) церкариями трематод

2.7. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ВОЗДЕЙСТВИЕ ТРЕМАТОДЫ DIPLOSTOMUM PSEUDOSPATHACEUM НА ПОВЕДЕНИЕ РЫБ

3.1. Результаты

3.2. Обсуждение

ГЛАВА 4. КОНФЛИКТ И КООПЕРАЦИЯ МЕЖДУ ПАРАЗИТАМИ: ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

4.1. Внутривидовое взаимодействие между паразитами и затраты на манипуляции

4.1.1. D. pseudospathaceum и М. margaritifera. Предзаражение и успех инфекции. Результаты

4.1.2. Обсуждение

4.2. Межвидовые взаимодействия паразитов в организме хозяина

4.2.1. D. pseudospathaceum и М. margaritifera. Предзаражение и успех инфекции. Результаты

4.2.2. D. pseudospathaceum и М. margaritifera. Предзаражение и успех инфекции. Обсуждение

4.2.3. Паразиты щуки: конфликт интересов. Результаты и обсуждение

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ХИЩНИКА НА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ -ХОЗЯИН

5.1. Влияние моллюска-фильтратора (Л. апаипа) на успех передачи инфекции в системе трематода (Л pseudospathaceum) - микижа (О. mykiss)

5.2. Влияние хищника на скорость роста паразита в организме хозяина в системе верховка (Leucaspius delineatus) - трематода (О. pseudospathaceum)

ГЛАВА 6. ПОСЛЕДСТВИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН -ХИЩНИК ДЛЯ ЭКОСИСТЕМЫ В ЦЕЛОМ

6.1. Влияние паразитов на взаимоотношения хищников и их жертв

6.2. Влияние паразита на поведение жертв в системе хищник - жертва. Временные (сезонные) эффекты

6.3.Влияние паразита на поведение жертв в системе хищник - жертва. Пространственные эффекты

6.4. Влияние паразита на поведение хищников в системе хищник - жертва

6.5. Взаимодействие паразитов в организме хозяина

6.6. Влияние хищника на взаимоотношения паразита и хозяина

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совместное влияние паразитизма и хищничества на поведение рыб»

Актуальность исследования

Изучение биотических взаимодействий в системах паразит - хозяин и хищник - жертва было и остается одним из самых актуальных направлений исследования в биологии. Паразиты и хищники могут влиять на другие организмы самыми разнообразными способами. Так, хищники меняют структуру и размер группы потенциальных жертв, их выбор местообитания, воздействуют на пищевое поведение, перемещение, движение, активность, эффективность реакций избегания, морфологические черты и направление эволюционных изменений в популяциях возможных жертв (Lima and Dill, 1990; Brönmark and Miner, 1992; Langerhans, 2006).

Роль паразитов в экосистеме на протяжении долгого времени недооценивалась, однако в последние годы отношение исследователей к этому вопросу резко изменилось (Hudson et al., 2006; Lafferty, 2008; Lafferty et al., 2008; Johnson et al., 2010, Lefévre et al., 2009). Оказалось, что паразиты составляют до 50% от общего видового разнообразия экосистем (Johnson et al., 2010, Vaumourin et al., 2015), их биомасса может быть сравнима с биомассой хищников (Kuris et al., 2008; Preston et al., 2013), а большинство трофических взаимодействий в экосистеме не обходится без их участия (Lafferty et al., 2006). Однако, вероятно, важнейшая их роль в экосистемах - регуляторная, и именно ее особенно трудно учесть. Так, трудно поддается оценке влияние паразитов на поведение хозяев и последствия этих изменений на экосистемном уровне (Lafferty et al., 2008; Lafferty and Kuris, 2012).

Паразиты могут влиять на поведенческие черты хозяев двояко. Во-первых, как угроза, т.е. до заражения - в этом случае их воздействие похоже отчасти на воздействие хищника - они меняют структуру стаи в сторону большей сплоченности и вызывают реакцию избегания (Poulin and FitzGerald, 1989a; Stumbo et al., 2012). Во-вторых, они способны воздействовать на поведение после заражения хозяина. В тех случаях, когда паразит специфическим способом меняет поведение хозяина с целью увеличить свою приспособленность, принято говорить, что паразит манипулирует поведением хозяина (Dawkins, 1999; Thomas et al., 2005; Poulin, 2010). Манипуляции паразитов поведением хозяина могут оказать существеннейшее влияние на трофические связи в экосистеме. Например, изменения в поведении фундуловой рыбки Fundulus parvipinnis, вызванные метацеркариями трематоды Euhaplorchis sp. делают ее в тридцать раз более уязвимой для поедания рыбоядными птицами - окончательными хозяевами паразита (Lafferty and Morris, 1996). При этом подобного рода поведенческие изменения и их

следствия пока плохо укладываются в существующие представления о трофических взаимодействиях в экосистемах (Lafferty et al., 2008; Lafferty and Kuris, 2012).

В целом влияние угрозы паразитизма и особенно хищничества на поведение животных по отдельности исследовано достаточно хорошо, однако их совместное воздействие на хозяина (жертву) изучено гораздо меньше. То же можно сказать и о воздействии угрозы хищничества на развитие паразита в организме хозяина. При различных обстоятельствах наличие хищника в среде может, как благоприятствовать паразиту, так и препятствовать его развитию и распространению (Rigby and Jokela, 2000; Burge et al., 2016; Gopko et al., 2017a; Гопко и др., 2014). Например, в период до заражения хозяина планктонные хищники и организмы фильтраторы могут охотиться на расселительные стадии паразитов и препятствовать передаче инфекции (Orlofske et al., 2012, Burge et al., 2016; Gopko et al., 2017a). После заражения, когда паразит уже находится в организме хозяина, хищник может влиять на состояние хозяина, тем самым влияя на его устойчивость к паразитам (Rigby and Jokela, 2000; Vyas et al., 2007; Гопко и др., 2014).

Наконец, на динамику взаимоотношений паразита и хозяина может влиять и наличие в организме хозяина других паразитов (Cox, 2001; Thomas et al., 2005; Rigaud et al., 2010; Vaumourin et al., 2015; Hafer, 2016). Скажем, паразиты разных возрастных когорт могут манипулировать поведением хозяина в разных, часто противоположных направлениях (Parker et al., 2009; Dianne et al., 2011; Gopko et al., 2015, 2017b; Hafer and Milinski, 2015, 2016).

Заметим, что до недавнего времени считалось, что манипулировать поведением хозяев способны только уже достигшие инвазионной стадии паразиты (см. например, Poulin, 1995). Для паразитов, меняющих хозяев в ходе жизненного цикла - гетероксенных паразитов, цель манипуляций увеличить вероятность попадания в организм следующего хозяина - хищника, если передача осуществляется по пищевой цепи (Lafferty, 1999; Poulin, 2010). Поэтому паразиты, уже достигшие в своем развитии инвазионной стадии, меняют поведение своего хозяина в сторону меньшей осторожности, чтобы сделать его более доступной добычей для следующего хозяина - хищника. Однако недавно (Parker et al., 2009; см., однако, Tierney et al., 1993) выяснилось, что неинвазионные паразиты тоже способны манипулировать поведением своих хозяев, причем обычно в направлении противоположном манипуляциям инвазионных паразитов. Для неинвазионных стадий паразита хозяин - ценный ресурс, который может быть утилизирован в будущем (Parker et al., 2009). Поэтому цель манипуляций паразита на этом этапе своего развития сохранить жизнь хозяину, изменив его поведение в сторону большей осторожности, и лишь потом, после достижения инвазионнной стадии, переключиться на манипулирование в противоположном направлении (Parker et al., 2009). Поскольку активное

исследование неинвазионных паразитов-манипуляторов началось менее десяти лет тому назад, примеры подобных манипуляций пока единичны (Cezilly et al., 2014; Hafer, 2016).

Любая адаптация требует определенных затрат вещества и энергии и манипуляции паразитов не исключение. Теоретические модели предполагают (Poulin, 1994; Brown, 1999; Poulin, 2010; Vickery and Poulin, 2010), что в организме хозяина паразиты-манипуляторы со сходными интересами способны благоприятствовать друг другу. Например, паразиты одного вида, относящиеся к одной возрастной когорте, вместе могут эффективнее манипулировать хозяином или кооперироваться, уменьшая индивидуальные затраты на манипуляцию поведением хозяина и экономя ресурсы. Сэкономленные ресурсы могут быть потрачены на рост и развитие паразита (Poulin, 1994). Хотя теоретические представления о затратах паразитов на манипуляции поведением хозяина достаточно часто встречаются в современной литературе, продемонстрировать эти затраты в условиях контролируемого эксперимента до сих пор никому не удавалось (Weinersmith et al., 2014).

Если же в организме хозяина встречаются паразиты разных возрастных когорт, то возникает конфликт интересов, поскольку паразиты стремятся манипулировать поведением хозяина в противоположных направлениях (Dianne et al., 2011; Cezilly et al., 2014; Hafer and Milinski, 2015; Hafer, 2016). Предполагается, что исход противостояния этих паразитов может быть различным: паразиты могут пытаться переманипулировать (overmanipulate) друг друга, саботировать манипуляции конкурента или же достигнуть компромисса, в зависимости от численности паразитов в каждой возрастной когорте (Parker et al., 2009; Hafer, 2016).

В природе живые существа редко оказываются заражены только одним видом паразитов (Cox, 2001; Rigaud et al., 2010; Hafer, 2016). Если в организме хозяина сталкиваются паразиты нескольких видов, то между ними в зависимости от биологии и особенностей жизненных циклов этих паразитов могут возникнуть сложные биотические взаимодействия (от мутуалистических до резко конкурентных и антагонистических) (Thomas et al., 2005; Cezilly et al., 2014). Хотя на протяжении последнего десятилетия внутри- и межвидовая конкуренция паразитов привлекает все большой интерес исследователей, количество экспериментальных работ, посвященных этим темам по-прежнему невелико (Hafer, 2016).

Трематода Diplostomum pseudospathaceum один из самых обычных и весьма распространенных паразитов пресноводных рыб (Valtonen and Gibson, 1997). Уже на протяжении долгого времени этот паразит-манипулятор используется, как модельный объект при изучении влияния паразитов на поведение рыб, а также в исследованиях, посвященных экологии и микроэволюции паразитов (Crowden and Broom, 1980; Seppälä et al., 2004, 2005; Karvonen et al., 2004a, b, 2005, 2009, 2011; Louhi et al., 2010, Mikheev et al., 2010, 2014, Gopko et

al., 2015, 2017a,b,c и пр.). При высокой интенсивности и экстенсивности заражения, возникающих, как правило, в условиях рыбоводных ферм, метацеркарии трематоды D. pseudospathaceum способны заметно снижать жизнеспособность рыб и наносить существенный урон рыбному хозяйству (Karvonen et al., 2004a, b).

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучить совместное влияние хищничества, а также внутри- и межвидовой конкуренции у паразитов на поведение рыб и передачу инфекции. В рамках исследования были поставлены следующие задачи:

1) Изучить влияние неинвазионных и инвазионных стадий паразитов на поведение

рыб.

2) Выяснить, как присутствие/отсутствие в среде хищника влияет на рост и развитие паразита-манипулятора в организме хозяина.

3) Исследовать внутри- и межвидовые взаимодействия паразитов в организме хозяина, в т. ч. влияние паразитов с различным жизненным циклом на поведение хищных рыб.

4) Изучить роль бентосных фильтраторов в уничтожении свободноживущих стадий трематод и уменьшении зараженности рыб паразитами.

5) На основе собственных результатов и литературных данных оценить роль паразитов в регуляции трофических связей в экосистемах.

Научная новизна

В работе впервые представлены данные о влиянии неинвазионных метацеркарий трематоды Diplostomum pseudospathaceum на поведение микижи (Oncorhynchus mykiss) и верховки (Leucaspius delineatus) (Гопко и др., 2014; Gopko et al., 2015). Это один из немногих примеров манипуляций, осуществляемых неинвазионными стадиями паразитов, обнаруженных к настоящему моменту (Hafer, 2016). Неинвазионные паразиты меняют поведение хозяина в сторону большей осторожности, делая его потенциально менее уязвимым, для хищника.

Расширен список поведенческих черт микижи, на которые оказывают влияние инвазионные, т.е. способные заразить следующего хозяина, метацеркарии D. pseudospathaceum (Gopko et al., 2017b). В целом, микижи, зараженные инвазионными паразитами проявляли меньшую осторожность по сравнению с контрольными, что может делать их более доступной добычей для хищника. Впервые получены экспериментальные данные, свидетельствующие о

затратах паразитов на манипуляции поведением хозяев и о способности паразитов определять размер инфрапопуляции, в которой они находятся (Gopko et al., 2017c). Хотя представления о затратах на манипуляции нередко встречались в теоретических работах, продемонстрировать их в экспериментальных исследованиях до сих пор не удавалось (Hafer and Benesh, 2015; Weinersmith et al., 2014).

Впервые показано влияние пресноводных моллюсков-фильтраторов (обыкновенная беззубка Anodonta anatina) на эффективность передачи инфекции (трематоды D. pseudospathaceum) в водных экосистемах (Gopko et al., 2017b). Впервые обнаружены свидетельства о влиянии угрозы хищничества на скорость роста и развития паразита в организме хозяина (Гопко и др., 2014).

Получены новые данные о той роли, какую могут играть взаимодействия между двумя различными паразитами при заражении хозяина (на примере трематоды D. pseudospathaceum и глохидий европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Gopko et al., на рецензии)).

В целом, в работе показано, какую важную роль во взаимодействии хозяина и паразита могут играть биотические взаимодействия: наличие или отсутствие угрозы хищничества в окружающей хозяина и паразита среде, а также внутри- и межвидовые взаимодействия в инфрапопуляциях и сообществах паразитов.

Положения, выносимые на защиту

1. Трематоды D. pseudospathaceum способны воздействовать на защитное поведение хозяев - пресноводных рыб, манипулируя их способностью избегать хищников, причем направление этого воздействия зависит от «зрелости» (инвазионности/неинвазионности) паразита.

2. Паразиты способны определять размер инфрапопуляции, в которой находятся. При этом скорость роста паразитов зависит как от численности других паразитов в организме хозяина, так и от наличия/отсутствия хищника во внешней среде.

3. Моллюски-фильтраторы (обыкновенная беззубка), питающиеся свободноживущими стадиями трематод, способны снижать вероятность передачи инфекции в водной среде.

4. Заражение одним видом паразитов может делать хозяина уязвимым для последующих инфекций. Так, микижи, зараженные европейской жемчужницей, сильнее заражались трематодами, чем незараженные рыбы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные данные расширяют представления о взаимоотношениях паразитов и их хозяев, хищников и их жертв, а также о взаимодействии паразитов в организме хозяина. Эти результаты создают предпосылки для дальнейшего изучения роли паразитов в экосистемах и их влияния на взаимодействие между разными трофическими уровнями. Кроме того, показано, что система паразит - хозяин, используемая в работе, может быть модельной системой для дальнейшего изучения чувства кворума у макропаразитов.

С практической точки зрения результаты могут быть интересны специалистам по аквакультуре и экологическому менеджменту, поскольку увеличивают сумму знаний о влиянии паразитов на рыб на разных этапах развития инфекции. Следует отметить, что существенная часть работы была проведена на радужной форели - важном объекте аквакультуры и ее распространенном паразите - трематоде D. pseudospathaceum, наносящей существенный вред рыбному хозяйству (Karvonen et al., 2004a,b). Эти данные могут быть полезны ученым-практикам, например, специалистам по аквакультуре и экосистемному менеджменту.

Наконец, полученные данные об экологических взаимодействиях могут служить наглядными примерами в учебных курсах по экологии, ихтиологии, паразитологии и поведению животных.

Методы исследования

В работе широко применялось искусственное заражение рыб паразитами в контролируемых лабораторных условиях, что является залогом получения недвусмысленных результатов как в поведенческих экспериментах, так при и изучении взаимодействий между паразитами (Poulin and Maure, 2015). При работе с животными, зараженными в естественных условиях, всегда есть риск не отличить влияние факторов внешней среды и/или темперамента (personality) животных от воздействия собственно паразитов (Poulin, 2013; Poulin and Maure, 2015). Важно и то, что в отличие от многих предыдущих исследований я изучал поведение животных, зараженных умеренным числом паразитов, стремясь максимально точно воспроизвести естественные уровни заражения (см. например Valtonen and Gibson, 1997; Соколов, 2010).

В работе использовались стандартные методы исследования поведения животных. При необходимости методы и организация экспериментов модифицировались в соответствии с задачами исследования.

Для обработки данных применялись современные методы статистической обработки данных, включая обобщенные линейные модели (GLM), смешанные модели (GLMM) и робастные методы статистического анализа.

Апробация результатов

По теме работы было опубликовано 7 работ, из них 6 в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК 5 тезисов конференций. Еще одна статья сейчас находится на рецензии.

Результаты были представлены на следующих международных конференциях: конференции Экологов и Эволюционных биологов, организованной обществом OIKOS (Турку, Финляндия, 2016), конгрессе Европейского Общества Изучения Эволюции (ESEB) (Лозанна, Швейцария, 2015), 7-й Европейской конференции по поведенческой экологии (Прага, Чехия, 2014), объединенном пленуме Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН, Гидробиологического общества при РАН и Межведомственной ихтиологической комиссии "Трофические взаимодействия в водных экосистемах" (Москва, 2017), V и VI Всероссийских конференциях по поведению животных ИПЭЭ РАН (Москва, 2015, 2017), а также на семинаре Центра Паразитологии ИПЭЭ РАН (Москва, 2014).

Кроме того, две научно-популярные статьи, подготовленные в том числе и по материалам нашей работы, стали победителями конкурсов РФФИ (2014 и 2015 гг.) и были опубликованы в «Сборниках научно-популярных статей и фотоматериалов - победителей конкурсов РФФИ» (2014 и 2015 гг.).

Личное участие автора

Планирование экспериментов, сбор материала, выполнение экспериментов, просмотр видеозаписей, статистическая обработка результатов, а также подготовка публикаций по теме диссертации осуществлялись главным образом мною.

Основная часть экспериментальной работы была проделана на исследовательской станции в Конневеси во время моих командировок в Университет Ювяскюля (Финляндия) и в аквариальной комнате Лаборатории поведения низших позвоночных. Аквариальная комната была организована мною, а ее работа поддерживалась также сотрудниками рабочей группы В.Н. Михеева (Лаборатория поведения низших позвоночных). Некоторая часть работы была

выполнена во время командировок на Тверскую плавучую экспериментальную базу (пос. Борок, Ярославская обл.).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из Введения, шести глав, Выводов, списка использованной литературы, который включает 322 источника (из них 9 на русском языке), и приложения. Текст содержит 14 таблиц и 7 рисунков в основном тексте и 1 рисунок и 2 таблицы в приложении. Общий объем диссертации 167 страниц печатного текста (из них 4 страницы приложения).

Благодарности

Я благодарен своему научному руководителю Виктору Николаевичу Михееву, профессору Йони Таскинену и всей группе Экологической Паразитологии Университета Ювяскюли за постоянную поддержку на всех этапах моей работы. Стоит добавить, что работа не могла бы быть успешно завершена без помощи и ценных советов Е. И. Мироновой (ИНЦ РАН). Отдельная благодарность Е. И. Жохову (ИБВВ РАН) и С. Э. Спиридонову (ИПЭЭ РАН) за помощь и консультации в паразитологических вопросах, а также В. И. Сливко, помогавшей поддерживать работу в аквариальной комнате. Я также благодарен сотрудникам Лаборатории поведения низших позвоночных и Центра паразитологии ИПЭЭ РАН за обсуждение результатов моей работы на лабораторных и межлабораторных семинарах.

Работа была поддержана грантами РФФИ (14-04-00090а и 17-04-00247а - руководитель В. Н. Михеев, 15-14-20049д_с и 16-14-20078д_с - руководитель М. В. Гопко), грантом РНФ (1414-01171 - руководитель Д. С. Павлов, грантами Академии наук Финляндии (279220/2014 и 311033/2016 - руководитель Й. Таскинен), грантом фонда С1МО (ТМ-14-9506 - руководитель Й. Таскинен) и грантом Европейского Общества Изучения Эволюции (ESEB) на посещение конгресса ESEB.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние угрозы хищничества на фенотип рыб

Воздействие хищника на фенотип животных в целом и рыб в частности необычайно многообразно (Lima nad Dill, 1990; Langerhans, 2006). Коэволюция с хищниками привела к развитию у рыб самых разнообразных адаптаций: поведенческих, морфологических и физиологических (Lima, Dill, 1990; Brönmark, Miner, 1992; Langerhans, 2006). Так, угроза хищничества вынуждает рыб совершать миграции, чтобы избежать встречи с хищником, менять время, место и продолжительность питания, снижать активность, держаться ближе ко дну водоема, маскироваться, сливаясь с субстратом и проводить больше времени настороже, высматривая угрозу (Lima nad Dill, 1990; Langerhans, 2006). Наконец, необходимость избегать угрозы хищничества явилось одним из основных факторов, повлиявших на эволюцию группового поведения у рыб (Hamilton, 1971; Lehtonen, Jaatinen, 2016).

При непосредственном столкновении с хищником, рыбы способны активно избегать атаки, совершая, короткие быстрые рывки, вынуждающие хищника промахнуться, зигзагообразные движения, затрудняющие преследование или предоставляя хищнику атаковать наименее ценные части тела (Langerhans, 2006). Резкий рывок при избегании атаки обусловлен важным физиологическим приспособлением, связанным с защитой от хищника -«командными» маутнеровским нейронами (Mauthner-cells) (Langerhans, 2006; Hale at al., 2002). Эти нейроны, расположенные в заднем мозге большинства рыб и амфибий, позволяют своим обладателям быстро реагировать на возникающие угрозы и являются важным приспособлением, служащим для избегания атак хищников (Walker et al., 2005; Langerhans, 2006). Кроме того, общее увеличение размера мозга рыб-жертв тоже может быть связано с необходимостью быстро оценивать угрозу и принимать решение в присутствии хищника (van der Bijl et al., 2015).

Наконец, угроза хищничества привела к развитию специфических морфологических адаптаций у рыб, например, индуцируемой защиты (inducible defense). Наличие в среде кайромонов хищника и/или веществ тревоги, выделяющихся при повреждении покровов жертв, приводит изменению формы тела рыб (Ferrari et al., 2010). Скажем, увеличение высоты тела рыбы обеспечивает защиту от хищников, способность которых заглатывать добычу ограничена размерами их пасти (gape-limited predators), например, щук (Brönmark, Miner, 1992; Brönmark, Petterson, 1994). Такой индуцируемой защитой в нашей фауне обладают, скажем, карась (Carassius carassius) и окунь (Perca fluviatilis) (Brönmark, Miner, 1992; Eklöv, Jonsson, 2007).

Другими примерами такой защиты является развитие более крупных ложных глаз в задней части тела, чтобы хищник с меньшей вероятностью повредил голову своей жертвы при атаке (Lönnstedt et al., 2013), изменение расположения плавников и формы тела с целью сделать реакцию избегания при нападении более эффективной (Eklöv, Jonsson, 2007).

Перечисленные выше адаптации - лишь примеры, подчеркивающие огромную роль хищничества в эволюции органического мира. В рамках этой работы я не ставил перед собой цели даже перечислить все возможные приспособления, служащие для избегания хищников, так они многочисленны. Более подробную информацию об этих приспособлениях можно получить в обзорах, посвященных специально этой теме (напр. Lima, Dill, 1990; Langerhans, 2006, Ferrari et al., 2010). В дальнейшем я буду подробно описывать только те поведенческие адаптации к угрозе хищничества, которые исследовались непосредственно в этой работе, а именно: снижение активности в присутствии хищника, реакция избегания, замирание ('freezing'), использование убежищ, погружение на дно и групповое поведение. Единственным исключением послужит влияние хищников на групповое поведение животных, поскольку тема эта настолько важная, что даже самый поверхностый обзор воздействия хищников на поведение жертв будет без нее неполным.

Активность. Уменьшение животными двигательной активности один из фундаментальных способов стать менее заметными для естественных врагов, например, хищников (Lima, 1998; Langerhans, 2006). Практически любое животное вынуждено идти на компромисс (trade-off) между двигательной активностью, необходимой для поиска пищи, полового партнера, конкуренции за удобные места обитания, и защитным поведением - быть одновременно скрытным (cryptic) и активным нельзя (Lima, Dill, 1990). Снижение активности в ответ на присутствие в среде хищника было обнаружено у многих групп животных, в том числе и рыб (Lawrence, Smith 1989; Chivers, Smith 1998; Engström-Ost, Lehtiniemi, 2004; Langerhans, 2006; Ferrari et al., 2010; Cote et al., 2013), причем было показано, что менее активные рыбы с меньшей вероятностью подвергаются нападению хищника. Так, Краузе и Годе (Krause, Godin, 1995) в своих изящных экспериментах манипулировали активностью рыб, меняя температуру их содержания в аквариуме, и выяснили, что хищник достоверно чаще атаковал стайки с более активными рыбами.

В целом, снижение активности потенциальных жертв приводит к уменьшению времени, на протяжении в которого добыча заметна для хищников. Снижение активности может легко сочетаться с другими видами защиты. Например, рыба-попугай (Scarus vetula) на ночь замирает внутри построеного ею слизистого кокона, не пропускающего, химические стимулы,

исходящие от рыбы (Langerhans, 2006), то есть в этом случае сочетает снижение активности с химическим крипсисом.

Снижение активности, скорее, долгосрочная стратегия выживания в местообитаниях с высоким риском хищничества. Реакция развивается, скажем, на запах кайромонов хищника или веществ тревоги в воде (Lawrence, Smith 1989; Ferrari et al., 2010). В случае непосредственного столкновения с хищником более эффективным способом защиты является замирание.

Замирание. Замирание еще один обычный ответ жертв на угрозу хищничества (Brown, Dreier 2002; Engström-Öst, Lehtiniemi, 2004; Kortet et al. 2007; Hemmi, Pfeil, 2010). Максимальное снижение двигательной активности (замирание) является попыткой рыбы не дать хищнику себя обнаружить (Langerhans, 2006). Такой способ защиты эффективен, поскольку не дает механорецепторам хищника, воспринимающим колебания воды, почувствовать движение жертвы (Lima, Dill, 1990; Langerhans, 2006). Так, рыбы могут реагировать на атаку воздушного хищника (рыбоядной птицы) замирая (Voellmy et al. 2014).

Полная остановка движения может спасением для жертвы как при первом столкновении с хищником, скажем, если рыба сталкивается с хищником в водной среде, так и после неудачной атаки хищника. В этом случае слишком ранний возврат к активному плаванию может быть фатальным для жертвы, если хищник еще отдалился от нее достаточно далеко или повторные атаки являются частью его стратегии охоты (Hammerschmidt et al. 2009; Hafer, Milinski, 2015). Хорошей иллюстрацией такой стратегии служит рыбоядная птица, например, крачка, кружащаяся над скоплением рыб. Замирание особенно эффективно, если одновременно жертва способна слиться с субстратом (Lima, Dill, 1990), например, опуститься на дно или, если она прозрачна, наоборот зависнуть в толще воды (Langerhans, 2006).

Погружение на дно - универсальная поведенческая реакция, которую рыбы используют, чтобы избежать опасности (James et al., 2008). Например, погружение на дно в присутствии хищника, его кайромонов или веществ тревоги, которые выделяются при повреждении покровов жертвы, многократно наблюдалось в экспериментах (Lawrence, Smith 1989; Chivers, Smith 1998; Wisenden et al., 2008, 2009; James et al., 2008). Стремление держаться ближе ко дну и дальше от поверхности дает жертве, как минимум, два преимущества в противостоянии с хищником. Во-первых, чем дальше от поверхности водоема находится рыба, тем менее доступной добычей «воздушного» хищника, например, рыбоядной птицы (Seppälä et al., 2004), она становится. Аберрантное поведение, скажем, беспричинные рывки к поверхности, напротив, делают рыбу удобным объектом для атаки с воздуха (Lafferty, Morris,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гопко Михаил Витальевич, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. - в 2 т. / Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

2. Галактионов К. В. Эволюция и биологическая радиация трематод: краткий очерк идей и мнений // Коэволюция паразитов и хозяев : коллективная монография. Гл. 2. - СПб.: ЗИН РАН, - С. 74 - 126.

3. Гопко М. В., Сливко В. М., Михеев В. Н. Влияние кайромонов хищника на способность рыб противостоять паразитам // Доклады Академии наук.- М., 2014. - Т. 456, № 3.- С. 360 -362.

4. Докинз Р. Расширенный фенотип. Длинная рука гена. - М.: Астрель: CORPUS, 2010. -512 с.

5. Докинз Р. Эгоистичный ген. - М.: Мир, 1993. - 318 с.

6. Михеев В. Н. Моноксенные и гетероксенные паразиты рыб по-разному манипулируют поведением хозяев // Журнал общей биологии. - 2011. - Т. 72, № 3. - С. 183-197.

7. Соколов С. Г. Паразиты сеголеток камчатской микижи = Parasalmo mykiss mykiss (Osteichthyes: Salmonidae) в р. Утхолок (Северо-Западная Камчатка) // Паразитология. - 2010. -Т. 44, № 4. - С. 336-342.

8. Шерешевский М. И. Стратегия эндшпиля. - М.: Физкультура и спорт. - 1988. - 304 с.

9. Шигина Н. Г., Гробов О. Ф. Nosema diplostomi sp. n. (Microsporidia: Nosematidae) гиперпаразит трематод рода Diplostomum из глаз рыб // Паразитология. - 1972. - Т. 6, № 5. - С. 469-475.

10. Abdelhalim A. I., Lewis J. W., Boxshall G. A. The life-cycle of Ergasilus sieboldi Nordmann (Copepoda, Poecilostomatoida) parasitic of British freshwater fish // Journal of Natural History. -1991. - Vol. 25, № 3. - Р. 559-582.

11. Alexander N. Analysis of parasite and other skewed counts // Tropical Medicine and International Health. - 2012. - Vol. 17. P. 684-693.

12. Andersen S. B., Gerritsma S., Yusah K. M., Mayntz D., Hywel-Jones N. L., Billen J., Boomsma J. J., Hughes D. P. The life of a dead ant: the expression of an adaptive extended phenotype // American Naturalist. - 2009. - Vol. 174, № 3. - Р. 424-433.

13. Bafumi J., Gelman A. Fitting Multilevel Models When Predictors and Group Effects Correlate [Электронный ресурс] // Manuscript prepared for the Annual Meeting of the Midwest Political Science Association, Chicago. - Режим доступа:

http://www.stat.columbia.edu/~gelman/research/unpublished/Bafumi_Gelman_Midwest06.pdf . -DOI: http://dx.doi.org/10.2139/ssrn.1010095 (дата обращения: 19.12.2017).

14. Bakke T. A., Cable J., Harris P. D. The biology of gyrodactylid monogeneans: the "Russian-doll killers" // Advances in Parasitology. - 2007. - Vol. 64. - P. 161-376.

15. Bakker T. C. M., Mazzi D., Zala S. Parasite-induced changes in behavior and color make Gammaruspulex more prone to fish predation // Ecology. - 1997. - Vol. 78, № 4. - Р. 1098-1104.

16. Barber I. Sticklebacks as model . in ecological and evolutionary parasitology // Trends in Parasitology. - 2013. - Vol. 29. - P. 556-566.

17. Barber I., Hoare D., Krause J. Effects of parasites on fish behaviour: a review and evolutionary perspective // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 2000. - Vol. 10. - Р. 131-165.

18. Barber I., Mora A. B., Payne E. M., Weinersmith K. L., Sih A. Parasitism, personality and cognition in fish // Behavioural Processes. - 2017. - Vol. 141. - P. 205-219.

19. Barber I., Scharsack J. P. The three-spined stickleback-Schistocephalus solidus system: an experimental model for investigating host-parasite interactions in fish // Parasitology. - 2010. - Vol. 137. - P. 411-424.

20. Barton B. A. Stress in fishes: A diversity of responses with particular reference to changes in circulating corticosteroids // Integrative and Comparative Biology. - 2002. - Vol. 42. - P. 517-525.

21. Baskerville T. A., Douglas A. J. Dopamine and Oxytocin Interactions Underlying Behaviors: Potential Contributions to Behavioral Disorders // CNS Neuroscience & Therapeutics. - 2010. - Vol. 16, № 3. - P. 92-123.

22. Bates D., Maechler M., Bolker B., Walker S. Fitting Linear Mixed-Effects Models Using lme4 // Journal of Statistical Software. - 2015. - Vol. 67, № 1. - Р. 1-48.

23. Bates, D. M. lme4: mixed-effects modeling with R [Электронный ресурс]. - 2010 - Режим доступа: http ://lme4.r-forge . r- proj ect.org/book (дата обращения: 19.12.2017).

24. Bell A., Jones K. Explaining fixed effects: Random effects modeling of time-series cross-sectional and panel data // Political Science Research and Methods. - 2015. - Vol. 3, № 1. - Р. 133153.

25. Berdoy M., Webster J. P., Macdonald D. W. Fatal Attraction in Rats Infected with Toxoplasma gondii // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267, № 1452. - Р. 1591-1594.

26. Bethel W. M. Holmes J. C. Increased vulnerability of amphipods to predation owing to altered behavior induced by larval acanthocephalans // Canadian Journal of Zoology. - 1977. - Vol. 55, № 1.

- Р.110-115.

27. Bethel W. M., Holmes J. C. Altered evasive behaviors light es and respon to in amphipods harboring acanthocephalan cystacanths // Journal of Parasitology. - 1973. - Vol. 59, № 6. - Р. 945956.

28. Bethel W. M., Holmes J. C. Correlation of development of altered evasive behavior in Gammarus lacustris (Amphipoda) harboring cystacanths of Polymorphusparadoxus (Acanthocephala) with the infectivity to the definitive host // Journal of Parasitology. - 1974. - Vol. 60, № 2. - Р. 272274.

29. Bibby M. C., Rees G. The uptake of radio-active glucose in vivo and in vitro by the metacercaria of Diplostomum phoxini (Faust) and its conversion to glycogen // Parasitology Research.

- 1971. - Vol. 37, № 3. - Р. 187-197.

30. Biron D. G., Marche L., Ponton F., Loxdale H. D., Galeotti N., Renault L., Joly C., Thomas E. Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring a hairworm: a proteomics approach // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. - Vol. 272, № 1577. - Р. 21172126.

31. Biron D. G., Ponton F., Joly C., Menigoz A., Hanelt B., Thomas F. Water-seeking behavior in insects harbouring hairworms: should the host collaborate // Behavioural Ecology. - 2005. - Vol. 16, № 3. - P. 656-660.

32. Blasco-Costa I., Locke S. A. Life history, systematics and evolution of the Diplostomoidea Poirier, 1886: progress, promises and challenges emerging from molecular studies // Advances in Parasitology. - 2017. - Vol. 98. - P. 167-225.

33. Bolker B. M., Brooks M. E., Clark C. J., Geange S. W., Poulsen J. R., Stevens M. H. H., White, J. S. S. Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution // Trends in Ecology & Evolution. - 2009. - Vol. 24, № 3. - P. 127-135.

34. Bronmark C., Miner J. G. Predator-induced phenotypic change in body morphology in crucian carp // Science. - 1992. - Vol. 258. № 5086. - P. 1348-1350.

35. Bronmark C., Pettersson L. B. Chemical cues from piscivores induce a change in morphology in crucian carp // Oikos. - 1994. - Vol. 70, № 3. - P. 396-402.

36. Brown G. E., Dreier V. M. Predator inspections behavior and attack cone avoidance in a characin fish: the effects of predator diet and prey experience // Animal Behaviour. - 2002. - Vol. 63, № 6. - P.1175-1181.

37. Brown S. P. Cooperation and conflict in host-manipulating parasites // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1999. - Vol. 266. - P. 1899-1904.

38. Brown S. P., De Lorgeril J., Joly C., Thomas F. Field evidence for density-dependent effects in the trematode Microphalluspapillorobustus in its manipulated host, Gammarus insensibilis // Journal of Parasitology. - 2003 - Vol. 89, № 4. - P. 668-672.

39. Burge C. A., Closek C. J., Friedman C. S., Groner, M. L., Jenkins C. M., Shore-Maggio A., Welsh J. E. The use of filter-feeders to manage disease in a changing world // Integrative and Comparative Biology. - 2016. - Vol. 56, № 4. - P. 573-587.

40. Carey C. The impacts of climate change on the annual cycles of birds // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 364, № 1534. - P. 3321-3330.

41. Cator L. J., George J., Blanford S., Murdock C. C., Baker T. C., Read A.F., Thomas M. B. "Manipulation" without the parasite: altered feeding behaviour of mosquitoes is not dependent on infection with malaria parasites // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. -Vol. 280, №. 1763. - P. 20130711.

42. Cator L. J., Lynch P .A., Read A. F., Thomas M. B. Do malaria parasites manipulate mosquitoes? // Trends in Parasitology.- 2012. - Vol. 28, № 11. - P. 466-470.

43. Cezilly F., Favrat A., Perrot-Minnot M.-J. Multidimensionality in parasite-induced phenotypic alterations: ultimate versus proximate aspects // Journal of Experimental Biology. - 2013. - Vol. 216, № 1. - Р. 27-35.

44. Chappell L. H. The biology of diplostomatid eyeflukes of fishes // Journal of Helminthology. -1995. - Vol. 69, № 2. - Р. 97-101.

45. Chivers D. P., Smith R. J. F. Chemical alarm signalling in aquatic predator-prey systems: a review and prospectus // Ecoscience. - 1998. - № 5. - P. 338-352.

46. Chowdhury M. M. R., Salonen J. K., Marjomaki T. J., Taskinen J. Interaction between the endangered freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera, the duck mussel Anodonta anatina and the fish host (Salmo): Acquired and cross-immunity [Электронный ресурс] // Hydrobiologia. -2017. - P. 1-9. - Режим доступа: https://doi.org/10.1007/s10750-017-3114-6 (дата обращения: 19.12.2017).

47. Christensen N. O. Schistosoma mansoni: interference with cercarial host-finding by various aquatic organisms // Journal of Helminthology. - 1979. - Vol. 53, № 1. - P. 7-14.

48. Christensen N. O., Nansen, P., Frandsen, F. Interference with Fasciola hepatica snail finding by various aquatic organisms // Parasitology. - 1977. - Vol. 74, № 3. - P. 285-290.

49. Coats J., Poulin R., Nakagawa S. The consequences of parasitic infections for host behavioural correlations and repeatability. Behaviour. - 2010. - Vol. 147, № 3. - P. 367-382.

50. Condorcet's jury theorem, 2 February 2016, 16:56 UTC. [Электронный ресурс] // Wikipedia: The Free Encyclopedia. - Режим доступа: https : //en . wikipedia.org/wiki/Condorcet

%27 s_jury_theorem (дата обращения: 19.12.2017).

51. Cornet S. Density-dependent effects on parasite growth and parasite-induced host immunodepression in the larval helminth Pomphorhynchus laevis // Parasitology. - 2011. - Vol. 138, № 2. - P. 257-265.

52. Cornet S., Nicot A., Rivero A., Gandon S. Malaria infection increases bird attractiveness to uninfected mosquitoes // Ecology Letters. - 2013. - Vol. 16, №3. - P. 323-329.

53. Cote J., Fogarty S., Tymen B., Sih A., Brodin T. Personality-dependent dispersal cancelled under predation risk // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 280, №1773. - P. 20132349

54. Cox F. E. G. Concomitant infections, parasites and immune responses // Parasitology. - 2001. -Vol. 122. - P. 23-38.

55. Crowden A . Broom D. Effects of eyefluke, Diplostomum spathaceum, on the behaviour of dace (Leuciscus leuciscus) // Animal Behaviour. - 1980. - Vol. 28, № 1.- P. 287-294.

56. Curtis L. A. Vertical distribution of an estuarine snail altered by a parasite // Science. - 1987. -Vol. 235, № 4795. - P. 1509-1511.

57. Damsgard B., Dill L. Risk-taking behavior in weight-compensating coho salmon, Oncorhynchus kisutch //Behavioral Ecology. - 1998. - Vol. 9, № 1 - P. 26-32.

58. Dass S. A., Vasudevan A., Dutta D., Soh L. J., Sapolsky R. M., Vyas A. Protozoan parasite Toxoplasma gondii manipulates mate choice in rats by enhancing attractiveness of males // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6. - P. e27229.

59. Dawkins R. Extended phenotype—but not too extended. A reply to Laland, Turner and Jablonka // Biology and Philosophy. - 2004. - Vol. 19, № 3. - P. 377-396.

60. Dawkins R. The extended phenotype: the long reach of the gene, revised edition. - Oxford: Oxford Univ. press, 1999. - 336 p.

61. Dawkins R. The Selfish Gene. - Oxford: Oxford University press, 1976. - 360 p.

62. Dawkins R., Krebs J. R. Arms races between and within species // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1979. - Vol. 205, № 1161. - P. 489-511.

63. De Vos A., O'Riain J. M. Sharks shape the geometry of a selfish seal herd: experimental evidence from seal decoys // Biology Letters. - 2010. - Vol. 6, № 1. -P. 48-50.

64. Dezfuli B. S., Giari L., Poulin R. Costs of intraspecific and interspecific host sharing in acanthocephalan cystacanths // Parasitology. - 2001. - Vol. 122, № 4. - P. 483-489.

65. Dheilly N., Maure F., Ravallec M., Galinier R., Doyon J., Duval D., Leger L., Volkoff A. N., Misse D., Nidelet S., Demolombe V., Brodeur J., Gourbal B., Thomas F., Mitta G. Who is the puppet master? Replication of a parasitic wasp-associated virus correlates with host behaviour manipulation // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Vol. 282, № 1803.- P. 20142773.

66. Dianne L., Bollache L., Lagrue C., Franceschi N., Rigaud T. Larval size in acanthocephalan parasites: Influence of intraspecific competition and effects on intermediate host behavioural changes // Parasites & Vectors. - 2012. - Vol. 5. - P. 166.

67. Dianne L., Perrot-Minnot M.-J., Bauer A., Gaillard M., Léger E., Rigaud T. Protection first then facilitation: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its intermediate host according to its own developmental stage // Evolution. - 2011. - Vol. 65, № 9. - P. 2692-2698.

68. Dill L. M., Fraser A. H. G. The worm re-turns: hiding behavior of a tube-dwelling marine polychaete // Behavioral Ecology. - 1997. - Vol. 8, № 2. - P. 186-195.

69. Dobben W. H., van. The food of the cormorant in the Netherlands // Ardea. - 1952. - Vol. 40, № 1-2. - P. 1-63.

70. Dunn A. M., Torchin M. E., Hatcher M. J., Kotanen P. M., Blumental D. M., Byers J. E., Coon C. A. C., Frankel V. M., Holt R. D., Hufbauer R. A., Kanarek A. R., Schierenbeck K. A., Wolfe L. M., Perkins S. E. Indirect effects of parasites in biological invasions // Functional Ecology. - 2012. - Vol. 26, № 6. - P. 1262-1274.

71. Dupuch A., Magnan P., Bertolo A., Dill L. M., Proulx M. Does predation risk influence habitat use by northern redbelly dace Phoxinus eos at different spatial scales? // Journal of Fish Biology. -2009. - Vol. 74, № 7, P. 1371-1382.

72. Eberhard W. G. Spider manipulation by a wasp larva // Nature. - 2000. - Vol. 406. - P. 255256.

73. Eberhard W. G. Under the influence: webs and building behavior of Plesiometa argyra (Araneae, Tetragnathidae) when parasitized by Hymenoepimecis argyraphaga (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Journal of Arachnology. - 2001. - Vol. 29. - P. 354-366.

74. Eklov P., Jonsson P. Pike predators induce morphological changes in young perch and roach // Journal of Fish Biology. - 2007. - Vol. 70, № 1. - P. 155-164.

75. Engstrom-Ost J., Lehtiniemi M. Threat-sensitive predator avoidance by pike larvae // Journal of Fish Biology. - 2004. - Vol. 65, № 1. - P. 251-261.

76. Evans H. C., Elliot S. L., Hughes D. P. Ophiocordyceps unilateralis: A keystone species for unraveling ecosystem functioning and biodiversity of fungi in tropical forests? // Integrative and Comparative Biology. - 2011. - Vol. 4, № 5. - P. 598- 602.

77. Fenton A., Rands S. A. The impact of parasite manipulation and predator foraging behavior on predator-prey communities // Ecology. - 2006. - Vol. 87, № 11. - P. 2832- 2841.

78. Ferrari M. C. O., Wisenden B. D., Chivers D. P. Chemical ecology of predator-prey interactions in aquatic ecosystems: a review and prospectus // Canadian Journal of Zoology. - 2010. -Vol. 88, № 7. - P. 698-724.

79. Filipsson K., Brijs J., Naslund J. N.Wengstrom M., Adamsson L., Zavorka E. M., Osterling J., Hojesjo J. Encystment of parasitic freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) larvae coincides with increased metabolic rate and haematocrit in juvenile brown trout (Salmo trutta) // Parasitology Research. - 2017. - Vol. 116, № 4. - P. 1353-1360.

80. Flegr J. Host Manipulation by Toxoplasma gondii // Host Manipulations by Parasites and Viruses. - Cham: Springer International Publishing, 2015. - P. 91-99.

81. Flegr J., Klapilova K., Kankova S. Toxoplasmosis Can Be a Sexually Transmitted Infection with Serious Clinical Consequences. Not All Routes of Infection Are Created Equal // Medical Hypotheses. - 2014a. - Vol. 83, № 3. - P. 286-289.

82. Flegr J., Kodym P., Tolarova V. Correlation of duration of latent Toxoplasma gondii infection with personality changes in women // Biological Psychology. - 2000 - Vol. 53, № 1. - P. 57-68.

83. Flegr J., Lindova J., Kodym P. Sex-dependent toxoplasmosis-associated differences in testosterone concentration in humans // Parasitology. - Vol. 135, № 4. - P. 427-431.

84. Flegr J., Prandota J., Sovickova M., Israili Z. H. Toxoplasmosis - A Global Threat. Correlation of Latent Toxoplasmosis with Specific Disease Burden in a Set of 88 Countries // PLoS ONE. -2014b. - Vol. 9, № 3. - P.e90203.

85. Folstad I., Karter A. J. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap // American Naturalist. - 1992. - Vol. 139, № 3. - P. 603-622.

86. Fox J., Weisberg S. Robust regression in R. // In: Fox J., Weisberg S. (eds). An R Companion to Applied Regression/ - 2nd ed. - Thousand Oaks: Sage publications, 2010. - 422 p.

87. Fredensborg B. L. Predictors of host specificity among behavior-manipulating parasites // Integrative and Comparative Biology. - 2014. - Vol. 54, № 2. - P. 149-158.

88. Fredensborg B. L., Longoria A. N. Increased surfacing behavior in longnose killifish infected by brain-encysting trematode // Journal of Parasitology. - 2012. - Vol. 98, № 5. - P. 899-903.

89. Galaktionov K. V., Podvyaznaya I. M., Nikolaev K. E., Levakin I. A. Self-sustaining infrapopulation or colony? Redial clonal groups of Himasthla elongata (Trematoda:

Echinostomatidae) in Littorina littorea (Gastropoda: Littorinidae) do not support the concept of eusocial colonies in trematodes // Folia Parasitologia. - 2015. - Vol. 62. - 2015.067.

90. Galaktionov K. V., Dobrovolskij A. A. The biology and evolution of trematodes: an essay on the biology, morphology, life cycles, transmissions, and evolution of digenetic trematodes. - Boston: Kluwer Academic, 2003 - 592p.

91. Galton F. Gregariousness in cattle and in men // Macmillan's Magazine. - 1871. - Vol. 23. - P. 353-357.

92. Geist J. Strategies for the conservation of endangered freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera L.): a synthesis of Conservation Genetics and Ecology // Hydrobiologia. - 2010. - Vol. 664, № 1. - P. 69-88.

93. Gilliam J. F., Fraser D. F. Habitat selection under predation hazard : test of a model with foraging minnows // Ecology. - 1987 - Vol. 68, № 6. - P. 1856-1862.- doi: 10.2307/1939877

94. Goncharov S. L., Soroka N. M. The occurrence of Paracoenogonimus ovatus (Trematoda, Cyathocotylidae) in fish of natural reservoirs of Mykolaiv region // Vestnik zoologii. - 2015. - Vol. 49, №5. - P. 421-426.

95. Gopko M. V., Mikheev V. N., Taskinen J. Density-dependent growth supports costs sharing hypothesis and population density sensing in a manipulative parasite // Parasitology. - 2017b. - Vol. 144, № 11. - P. 1511-1518.

96. Gopko M. V., Mikheev V. N., Taskinen J. Changes in host behaviour caused by immature larvae of the eye fluke: evidence supporting the predation suppression hypothesis // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2015. - Vol. 69, № 10. - P. 1723- 1730.

97. Gopko M. V., Mikheev V. N., Taskinen J. The deterioration of basic components of the anti-predator behaviour in fish harbouring eye fluke larvae // Behavioral Ecology and Sociobiology. -2017a. - Vol. 71. - P. 68.

98. Gopko M. V., Mironova E. I., Pasternak A. F., Mikheev V. N., Taskinen J. Freshwater mussels (Anodonta anatina) reduce transmission of a common fish trematode (eye fluke, Diplostomum pseudospathaceum) // Parasitology. - 2017c. - Vol. 144, № 14. - P. 1971-1979.

99. Gotceitas V., Colgan P. Selection between densities of artificial vegetation by young bluegills avoiding predation // Transactions of the American Fisheries Society. - 1987 - Vol. 116, № 1.- P. 4049.

100. Gozlan R. E., St-Hilaire S., Feist S. W., Martin P., Kents M. L., 2005. Biodiversity: Disease threat to European fish // Nature. - 2005. - Vol. 435. - P. 1046-1046.

101. Grobis M. M., Pearish S. P., Bell A. M. Avoidance or escape? Discriminating between two hypotheses for the function of schooling in threespine sticklebacks // Animal Behaviour. - 2013. -Vol. 85, № 1. - P. 187-194.

102. Hafer N. Conflicts over host manipulation between different parasites and pathogens: investigating the ecological and medical consequences // BioEssays. - 2016 - Vol. 38, № 10. - P. 1027-1037.

103. Hafer N., Milinski M. When parasites disagree: evidence for parasite-induced sabotage of host manipulation // Evolution. - 2015. - Vol. 69, № 3. - P. 611-620.

104. Hafer N., Milinski M. Inter- and intraspecific conflicts between parasites over host manipulation // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016. - Vol. 283, № 1824. - P.20152870.

105. Hale M. E., Long J. H., McHenry M. J., Westneat M. W. Evolution of behavior and neural control of the fast-start escape response // Evolution. - 2002 - Vol. 56, №5. - P. 993-1007.

106. Hamilton W. D. Geometry for the selfish herd // Journal of Theoretical Biology. - 1971. - Vol. 31, № 2. - P. 295-311.

107. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour I & II // Journal of Theoretical Biology. - 1964 - Vol. 7, № 1. - P. 1-52.

108. Hamilton W. D., Axelrod R., Tanese R. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review) // PNAS - 1990. - Vol. 87, № 3. - P. 3566-3573.

109. Hamilton W. D., Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? // Science. -1982. - Vol. 218, № 4570. - P. 384-387.

110. Hammerschmidt K., Koch K., Milinski M., Chubb J. C., Parker G. A. When to go: optimization of host switching in parasites with complex life cycles // Evolution. - 2009. - Vol. 63, № 8. - P. 19761986.

111. Hanelt B., Bolek M., Schmidt-Rhaesa A. (eds), Hairworm Biodiversity Survey.-2016. -http ://www.nematomorpha.net/.

112. Hanson J. M., Mackay W. C., Prepas E. E. Population size, growth, and production of a unionid clam, Anodonta grandis simpsoniana, in a small, deep boreal forest lake in central Alberta // Canadian Journal of Zoology. - 1988. - Vol. 66, № 1. - P. 247-253.

113. Harper C., Wolf J.C. Morphologic effects of the stress response in fish // ILAR Journal. -2009. - Vol. 50, № 4. - P. 87-396.

114. Hechinger R. F., Wood A. C., Kuris A. M. Social organization in a flatworm: trematode parasites form soldier and reproductive castes // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Vol. 278, № 1706. - P. 656-665.

115. Heil M. Host manipulation by parasites: cases, patterns, and remaining doubts // Frontiers in Ecology and Evolution. - 2016. - Vol. 4. - P. 80.

116. Hemmi J. M., Pfeil A. A multi-stage anti-predator response increases information on predation risk // Journal of Experimental Biology. - 2010. - Vol. 213, № 9. - P. 1484-1489

117. Hoglund J., Thuvander A. Indications of nonspecific protective mechanisms in rainbow trout Oncorhynchus mykiss with diplostomosis // Diseases of Aquatic Organisms. - 1990. - Vol. 8, № 2. -P. 91-97.

118. Hothorn T., Bretz F., Westfall P. Simultaneous Inference in General Parametric Models // Biometrical Journal. - 2008. - Vol. 50, № 3. - P. 346-363.

119. Hudson P. J., Dobson A. P., Lafferty K. D. Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites? // Trends in Ecology and Evolution. - 2006. - Vol. 21, № 7. - P. 381-385.

120. Hughes D. P. On the origins of parasite-extended phenotypes // Integrative and Comparative Biology. - 2014. - Vol. 54, № 2. - P. 210-217.

121. Hughes D. P., Wappler T., Labandeira C. C. Ancient death-grip leaf scars reveal ant-fungal parasitism // Biology Letters. - 2011a. -Vol. 7, № 1. - P. 67-70.

122. Hughes D. P., Andersen S. B., Hywel-Jones N. L., Himaman W., Billen J., Boomsma J. J. Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection // BMC Ecology. - 2011b. - Vol. 11. - P. 13.

123. James C. T., Noyes K. J., Stumbo A. D., Wisenden B. D., Goater C. P. Cost of exposure to trematode cercariae and learned recognition and avoidance of parasitism risk by fathead minnows // Journal of Fish Biology. - 2008 - Vol. 73, № 9. - P. 2238-2248.

124. Jeschke J. M., Tollrian R. Prey swarming: which predators become confused and why? // Animal Behaviour. - 2007. - Vol. 74. - P. 387-393.

125. Johnson P. T. G., Dobson A., Lafferty K. D., Marcogliese D. G., Memmott J., Orlofske S. A., Poulin R., Thieltges D. W. When parasites become prey: ecological and epidemiological significance of eating parasites // Trends in Ecology and Evolution. - 2010. - Vol. 25, № 6. - P. 362-371.

126. Johnson P. T. J., Koprivnikar J., Orlofske S. A., Melbourne B. A., Lafonte B. E. Making the right choice: testing the drivers of asymmetric infections within hosts and their consequences for pathology // Oikos. - 2014. - Vol. 123, № 7. - P. 875-885.

127. Kaldonski N., Perrot-Minnot M.-J., Cezilly F. Differential influence of two acanthocephalan parasites on the anti-predator behaviour of their common intermediate host // Animal Behaviour. -2007. -Vol. 74, № 5. - P. 1311-1317.

128. Kaldonski N., Perrot-Minnot M. J., Dodet R., Martinaud G., Cezilly F. Carotenoid-based colour of acanthocephalan cystacanths plays no role in host manipulation // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2009. - Vol. 276. - P. 169-176.

129. Kamiya T., Poulin R. Parasite-induced behavioural changes to the trade-off between foraging and predator evasion in a marine snail // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2012. - Vol. 438. - P. 61-67.

130. Karvonen A., Paukku S., Seppälä O., Valtonen E. T. Resistance against eye flukes: naive versus previously infected fish // Parasitology Research. - 2005. - Vol. 95, № 1. - P. 55-59.

131. Karvonen A., Paukku S., Valtonen E. T., Hudson P. J. Transmission, infectivity and survival of Diplostomum spathaceum cercariae // Parasitology. - 2003. - Vol. 127, № 3. - P. 217-224.

132. Karvonen A., Rellstab C., Louhi K. R., Jokela J. Synchronous attack is advantageous: mixed genotype infections lead to higher infection success in trematode parasites // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Vol. 279, № 1726. - P. 171-176.

133. Karvonen A., Savolainen M., Seppälä O., Valtonen E. T. Dynamics of Diplostomum spathaceum infection in snail hosts at a fish farm // Parasitology Research. - 2006. - Vol. 99, № 4. - P. 341-345.

134. Karvonen A., Seppälä O., Valtonen E. T. Parasite resistance and avoidance behaviour in preventing eye fluke infections in fish // Parasitology. - 2004a. - Vol. 129, № 2. - P. 159-164.

135. Karvonen A., Seppala O., Valtonen E. T. Eye fluke-induced cataract formation in fish: quantitative analysis using an ophthalmological microscope // Parasitology. - 2004b. - Vol. 129, № 4. - P. 473-478.

136. Karvonen A., Seppala O., Valtonen E. T. Host immunization shapes interspecific associations in trematode parasites // Journal of Animal Ecology.- 2009. - Vol. 78, № 5. - P. 945-952.

137. Kekalainen J., Lai Y.-T., Vainikka A., Sirkka I., Kortet R. Do brain parasites alter host personality?—experimental study in minnows // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2014. - Vol. 68. - P. 197-204.

138. Kingsolver J. G., Huey R. B. Size, temperature, and fitness: three rules // Evolutionary Ecology Research. - 2008. - Vol. 10, № 2. - P. 251-268.

139. Klemme I., Karvonen A. Learned parasite avoidance is driven by host personality and resistance to infection in a fish-trematode interaction // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016. - Vol. 283, № 1838. - P. 20161148.

140. Klemme I., Karvonen A. Vertebrate defence against parasites: interactions between avoidance, resistance and tolerance // Ecology and Evolution. - 2017. - Vol. 7, № 2. - P. 561-571.

141. Klemme I., Kortet R., Karvonen A. Parasite infection in a central sensory organ of fish does not affect host personality // Behavioral Ecology - 2016. - Vol. 27, № 5. - P. 1533-1538.

142. Koella J. C., Rieu L., Paul R. E. L. Stage-specific manipulation of a mosquito's host-seeking behavior by the malaria parasite Plasmodium gallinaceum // Behavioral Ecology - 2002. - Vol. 13, № 6. - P. 816-820.

143. Koella J. C., Sorensen F. L., Anderson R. The malaria parasite, Plasmodium falciparum increases the frequency of multiple feeding of its mosquito vector, Anopheles gambiae // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1998. - Vol. 265, № 1398. - P. 763-768.

144. Kortet R., Rantala M. J., Hedrick A. Boldness in anti-predator behavior and immune defence in field crickets // Evolutionary Ecology Research. - 2007. - Vol. 9, № 1. - P. 185-197.

145. Krause J. The effect of 'Schreckstoff on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory // Animal Behaviour. - 1993. - Vol. 45, № 5. - P. 1019-1024.

146. Krause J., Godin J.-G. J. Influence of prey foraging posture on flight behavior and predation risk: predators take advantage of unwary prey // Behavioral Ecology - 1996. - Vol. 7, № 3. - P. 264271.

147. Krause J., Godin J.-G. J. Predator preferences for attacking particular prey group sizes: consequences for predator hunting success and prey predation risk // Animal Behaviour. - 1995. - Vol. 50, № 2. - P. 465-473.

148. Krause J., Loader S. P., McDermott J., Ruxton G. D. Refuge use by fish as a function of body length-related metabolic expenditure and predation risks // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1998. - Vol. 265, № 1413. - P. 2373-2379.

149. Kroeker K. J., Kordas R. L., Crim R. N., Hendriks I. E., Ramajo L., Singh G. S., Duarte C. M., Gatusso J. P. Impacts of ocean acidification on marine organisms: quantifying sensitivities and interaction with warming // Global Change Biology. - 2013. - Vol. 19, № 6. - P. 1884-1896.

150. Kuris A. M., Hechinger R. F., Shaw J. C., Whitney K., Aguirre-Macedo L., Boch C., Dobson A., Dunham E. J., Fredensborg B. L., Huspeni T. C., Lorda J., Mababa L., Mancini F., Mora A., Pickering M., Talhouk N., Torchin M. E., Lafferty K. D. Ecosystem energetic implications of parasite and free-living biomass in three estuaries // Nature. - 2008. - Vol. 454, № 7203. - P. 367-550.

151. Lacroix R., Mukabana W. R., Gouagna L. C., Koella J. C. Malaria infection increases attractiveness of humans to mosquitoes // PLoS Biology. - 2005. - Vol. 3, № 9. - P. e298.

152. Lafferty K. D. Ecosystem consequences of fish parasites // Journal of Fish Biology. - 2008. -Vol. 73, № 9. - P. 2083-2093.

153. Lafferty K. D. The evolution of trophic transmission // Parasitology Today. - 1999. - Vol. 15, № 3. - P. 111-115.

154. Lafferty K. D., Allesina S., Arim M., Briggs C. J., DeLeo G., Dobson A. P., Dunne J. A., Johnson P. T. J., Kuris A. M., Marcogliese D. J., Martinez N. D., Memmott J. P., Marquet A., McLaughlin J. P., Mordecai E. A., Pascual M., Poulin R., Thieltges D. W. Parasites in food webs: the ultimate missing links // Ecology Letters. - 2008. - Vol. 11, № 6.- P. 533-546.

155. Lafferty K. D., Kuris A. M. Ecological consequences of manipulative parasites // In Hughes D.P., Brodeur J., Thomas F. Host manipulation by parasites. - Oxford: Oxford University Press, 2012. - P. 158-168.

156. Lafferty K. D., Morris A. K. Altered behaviour of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts // Ecology. - 1996. - Vol. 77, № 5. - P. 1390-1397.

157. Lafferty K. D., Shaw J. C. Comparing mechanisms of host manipulation across host and parasite taxa // Journal of Experimental Biology. - 2013. - Vol. 216, № 1. - P. 56-66.

158. Lafferty K. D. Can the common brain parasite,Toxoplasma gondii, influence human culture? // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273, № 1602. - P. 27492755.

159. Lafferty K. D., Dobson A. P., Kuris A. M. Parasites dominate food web links // PNAS.- 2006.

- Vol. 103, № 30. - P. 11211-11216.

160. Lagrue C., Heaphy K., Presswell B., Poulin R. Strong association between parasitism and phenotypic variation in a supralittoral amphipod // Marine Ecology Progress Series. - 2016. -Vol. 553.

- P. 111-123.

161. Lagrue C., Kaldonski N., Perrot-Minnot M. J., Motreuil S., Bollache L. Modification of hosts' behaviour by a parasite: field evidence for adaptive manipulation // Ecology. - 2007. - Vol. 88, № 11.

- P.2839-2847.

162. Lagrue C., Poulin R. Life cycle abbreviation in the trematode Coitocaecumparvum: can parasites adjust to variable conditions? // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. -Vol. 20, № 3. - P. 1189-1195.

163. Langerhans R. B. Evolutionary consequences of predation: avoidance, escape, reproduction, and diversification // In: Elewa A. M. T., editor. Predation in organisms: a distinct phenomenon. -Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. - P. 177-220.

164. Lawrence B. J., Smith R. J. F. Behavioural response of solitary fathead minnows, Pimephales promelas, to alarm substance // Journal of Chemical Ecology. - 1989. - Vol. 15, № 1. - P. 209-219.

165. Lefevre T., Lebarbenchon C., Gauthier-Clerc M., Misse D., Poulin R., Thomas F. The ecological significance of manipulative parasites // Trends in Ecology and Evolution. - 2009. - Vol. 24, № 1. - P. 41-48.

166. Lefevre T., Thomas F. Behind the scene, something else is pulling the strings, emphasizing parasitic manipulation in vector-borne diseases // Infection, Genetics and Evolution - 2008. - Vol. 8, № 4. - P. 504-519.

167. Lehtonen J., Jaatinen K. Safety in numbers: The dilution effect and other drivers of group life in the face of danger // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2016. - Vol. 70, № 4. - P. 448-459.

168. Leung T. L .F., Poulin R. Small worms, big appetites: Ratios of different functional morphs in relation to interspecific competition in trematode parasites // International Journal for Parasitology. -2011. - Vol. 41, № 10. - P. 1063-1068.

169. Levri E. P., Lively C. M. The effects of size, reproductive condition, and parasitism on foraging behaviour in a freshwater snail, Potamopyrgus antipodarum // Animal Behaviour. - 1996. - Vol. 51, № 4. - P. 891-901.

170. Lima S. L. Stress and decision making under the risk of predation: recent developments from behavioral, reproductive, and ecological perspectives // Advances in the Study of Behavior - 1998. -Vol. 27. - P. 215-290.

171. Lima S. L., Dill L. M. Behavioral decisions made under the risk of predation: a review and prospectus // Canadian Journal of Zoology. - 1990. - Vol. 68, № 4. - P. 619-640.

172. Lima S. L. Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect // Animal Behaviour. - 1995. - Vol. 49. - P. 11-20.

173. List of Plasmodium species // In: Wikipedia: The Free Encyclopedia. Wikimedia Foundation Inc. Updated 9.11.2016, 3:36 UTC. Encyclopedia on-line. Available from https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_Plasmodium_species. Retrieved 15.11.2016.

174. Litvak M. K. Response of shoaling fish to the threat of aerial predation // Environmental Biology of Fishes.- 1993. - Vol. 36, № 2. - P. 183-192.

175. Lôhmus M., Bjorklund M. Climate change: what will it do to fish-parasite interactions? // Biological Journal of the Linnean Society. - 2015. - Vol. 116, № 2. - P. 397-411.

176. Lonnstedt O. M., McCormick M. I., Chivers D. P. Predator-induced changes in the growth of eyes and false eyespots // Scientific Reports. - 2013. - Vol. 3. - P. 1-5.

177. Lopes-Lima M., Sousa R., Geist J., Aldridge D. C., Araujo R., Bergengren J., Bespalaya Y., Bodis E., Burlakova L., Van Damme D., Douda K., Froufe E., Georgiev D., Gumpinger C., Karatayev A., Kebapçi Û., Killeen I., Lajtner J., Larsen B. M., Lauceri R., Legakis A., Lois S., Lundberg S., Moorkens E., Motte G., Nagel K.-O., Ondina P., Outeiro A., Paunovic M., Prié V., von Proschwitz T., Riccardi N., Rudzîte M., Rudzîtis M., Scheder C., Seddon M., Çerefliçan H., Simic V., Sokolova S., Stoeckl K., Taskinen J., Teixeira A., Thielen F., Trichkova T., Varandas S., Vicentini H., Zajac K.,

Zajac T., Zogaris S. Conservation status of freshwater mussels in Europe: state of the art and future challenges // Biological Reviews. - 2017. - Vol. 92. - P. 572-607.

178. Louhi K. R., Karvonen A., Rellstab C., Jokela J. Is the population genetic structure of complex life cycle parasites determined by the geographic range of the most motile host? // Infection, Genetics and Evolution. - 2010. - Vol. 10, № 8. - P. 1271-1277.

179. Lowenberger C. A., Rau M. E. Plagiorchis elegans: emergence, longevity and infectivity of cercariae, and host behavioural modifications during cercarial emergence // Parasitology. - 1994. -Vol. 109, № 1. - P. 65-72.

180. Lyholt H. C. K., Buchmann K. Diplostomum spathaceum: effects of temperature and light on cercarial shedding and infection of rainbow trout // Diseases of Aquatic Organisms. - 1996. - Vol. 25, № 3. - P. 169-173.

181. MacLeod C. D. Parasitic infection: a missing piece of the ocean acidification puzzle // ICES Journal of Marine Science. - 2016. - Vol. 74, № 4. - P. 929-933.

182. MacLeod C. D., Poulin R. Parasitic infection: a buffer against ocean acidification? // Biology Letters - 2016. - Vol. 12, № 5. - P. 20160007.

183. Macnab V., Barber I. Some (worms) like it hot: fish parasites grow faster in warmer water, and alter host thermal preferences // Global Change Biology. - 2011. - Vol. 18, № 5. - P. 540-1548.

184. Maechler M. (2016). sfsmisc: Utilities from "Seminar fuer Statistik" ETH Zurich. R package version 1.1-0. http://CRAN.R-project.org/package=sfsmisc

185. Magnhagen, C. Changes in foraging as a response to predation risk in two gobiid fish species, Pomatoschistus minutus and Gobius niger //Marine Ecology Progress Series. - 1988. - Vol. 49, № 12. - P. 21-26.

186. Maitland D. P. A parasitic fungus infecting yellow dungflies manipulates host perching behavior // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1994. - Vol. 258, № 1352. - P. 187-193.

187. Marcogliese D. J. The distribution and abundance of parasites in aquatic ecosystems in a changing climate: more than just temperature // Integrative and Comparative Biology.- 2016. - Vol. 56, № 4.- P. 611-619.

188. Marwaha J., Jensen K. H., Jakobsen P. J., Geist J. Duration of the parasitic phase determines subsequent performance in juvenile freshwater pearl mussels (Margaritifera margaritifera) //Ecology and Evolution. - 2017. - Vol. 7, № 5. - P. 1375-1383.

189. Maure F., Brodeur J., Ponlet N., Doyon J., Firlej A., Elguero E., Thomas F. The cost of a bodyguard // Biology Letters - 2011. - Vol. 7, № 6. - P. 843-846.

190. Maure F., Daoust S. P., Brodeur J., Mitta G., Thomas F. Diversity and evolution of bodyguard manipulation // Journal of Experimental Biology. - 2013. - Vol. 216, № 1. - P. 36-42.

191. McConkey G. A., Martin H. L., Bristow G. C., Webster J. P. Toxoplasma gondii infection and behaviour - location, location, location? // Journal of Experimental Biology. - 2013. -Vol. 216, № 1.-P. 113-119.

192. Medoc V., Beisel J.-N. When trophically-transmitted parasites combine predation enhancement with predation suppression to optimize their transmission // Oikos. - 2011. - Vol. 120, № 10. - P. 1452-1458.

193. Medoc V., Rigaud T., Bollache L., Beisel J. N. A manipulative parasite increasing an antipredator response decreases its vulnerability to a nonhost predator // Animal Behaviour. -2009. - Vol. 77, № 5. - P. 1235-1241.

194. Mikheev V. N., Mikheev A .V., Pasternak A. F., Valtonen E. T. Light-mediated host searching strategies in a fish ectoparasite, Argulusfoliaceus L. (Crustacea: Branchiura) // Parasitology.- 2000. -Vol. 120, № 4. - P. 409-416.

195. Mikheev V. N., Pasternak A. F., Taskinen J. Valtonen E. T. Increased ventilation by fish leads to a higher risk of parasitism // Parasites and Vectors. - 2014. - Vol. 7. - P. 281.

196. Mikheev V., Pasternak A., Taskinen J., Valtonen E. T. Parasite-induced aggression and impaired contest ability in a fish host // Parasites and Vectors. - 2010. - Vol. 3. - P. 17.

197. Mikheev V. N., Pasternak A. F., Taskinen J., Valtonen E. T. Grouping facilitates avoidance of parasites by fish // Parasites and Vectors. - 2013. - Vol. 6. - P. 301.

198. Mikheev V. N., Pasternak A. F., V.altonen E. T. Behavioural adaptations of argulid parasites (Crustacea: Branchiura) to major challenges in their life cycle // Parasites and Vectors. - 2015. - Vol. 8 -P. 394.

199. Milinski M., Bakker T. C. M. Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence avoid parasitized males // Nature. - Vol. 344. - P. 330-333.

200. Milinski M., Heller R. Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus l.) // Nature - 1978. - Vol. 275. - P. 642-644.

201. Miller A. A., Poulin R. Parasitism, movement, and distribution of the snail Diloma subrostrata (Trochidae) in a soft-sediment intertidal zone // Canadian Journal of Zoology. - 2001.- Vol. 79, № 11. - P. 2029-2035.

202. Mirza R. S., Chivers D. P. Are chemical alarm cues conserved within salmonid fishes? // Journal of Chemical Ecology. - 2001. - Vol. 27, № 8. - P. 1641-1655.

203. Miura O., Kuris A. M., Torchin M. E., Hechinger R. F., Chiba S. Parasites alter host phenotype and may create a new ecological niche for snail hosts // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273, №1592. - P. 1323-1328.

204. M0ller A. P. A fungus infecting domestic flies manipulates sexual behaviour of its host // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1993. - Vol. 33, № 6. - P. 403-407.

205. Moore J. An overview of parasite-induced behavioral alterations - and some lessons from bats // Journal of Experimental Biology. - 2013. - Vol. 216, №1.- P. 11-17.

206. Moretti M., Gon9alves J. F., Callisto M. Leaf breakdown in two tropical streams: differences between single and mixed species packs // Limnologica. -2007. - Vol. 37, № 3 - P. 250-258.

207. Morley N. Cercariae (Platyhelminthes: Trematoda) as neglected components of zooplankton communities in freshwater habitats // Hydrobiologia. -2012. - Vol. 691, № 1 - P. 7-19.

208. Morrell L. J., Ruxton G. S., James R. Spatial positioning in the selfish herd // Behavioral Ecology - 2011. - Vol. 22, № 1.- P. 16-22.

209. Ng W. L., Bassler B. L. Bacterial quorum-sensing network architectures // Annual Review of Genetics -2009. - Vol. 43- P. 197-222.

210. Nyasembe V. O., Teal P. E., Sawa P., Tumlinson J. H., Borgemeister C., Torto B. Plasmodium falciparum infection increases anopheles gambiae attraction to nectar sources and sugar uptake // Current Biology - 2014. - Vol. 24, № 2. - P. 217-221.

211. Nyqvist M. J., Gozlan R. E., Cucherousset J., Britton J. R. Behavioural Syndrome in a Solitary Predator Is Independent of Body Size and Growth Rate // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7, № 2. - P. e31619.

212. Okamura B. Hidden Infections and Changing Environments // Integrative and Comparative Biology. - 2016. - Vol. 56, № 4. - P. 620-629.

213. Olson R., Knoester D., Adami C. Evolution of swarming behavior is shaped by how predators attack // Artificial Life. - 2016. - Vol. 22, № 3. - P. 299-318.

214. Olson R. S., Haley P. B., Dyer F. C., Adami C. Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms // Royal Society Open Science. - 2015. - Vol. 2, № 9. - P. 150135.

215. Orlofske S. A., Jadin R. C., Preston D. L., Johnson P. T. G. Parasite transmission in complex communities: predators and alternative hosts alter pathogenic infections in amphibians // Ecology.-2012. - Vol. 93, № 6. - P. 1247-1253.

216. Orpwood J. E., Magurran A. E., Armstrong J. D., Griffiths S. W. Minnows and the selfish herd: effects of predation risk on shoaling behaviour are dependent on habitat complexity // Animal Behaviour. - 2008. - Vol. 76, № 1. - P. 143-152.

217. Osterling E. M., Ferm J., Piccolo J. J. Parasitic freshwater pearl mussel larvae (Margaritifera margaritifera L.) reduce the drift-feeding rate of juvenile brown trout (Salmo trutta L.) // Environmental Biology of Fishes. - 2014. - Vol. 97, № 5. - P. 543-549.

218. Oulasvirta P. Distribution and status of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera in northern Fennoscandia // Toxicological and Environmental Chemistry. - 2011. - Vol. 93, № 9. - P. 1713-1730.

219. Owen S. F., Barber I., Hart P. J. B. Low level infection by eye fluke, Diplostomum spp., affects the vision of three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus // Journal of Fish Biology. - 1993. -Vol. 42, № 5. - P. 803-806.

220. Parker G. A., Ball M. A., Chubb J. C. Evolution of complex life cycles in trophically transmitted helminths. II. How do life-history stages adapt to their hosts? // Journal of Evolutionary Biology. - 2015. - Vol. 28, № 2. - P. 292-304.

221. Parker G. A., Ball M. A., Chubb J. C., Hammerschmidt K., Milinski M. When should a trophically transmitted parasite manipulate its host? // Evolution. - 2009. - Vol. 63, № 2. - P. 448458.

222. Pavlov D. S., Kasumyan A. O. Patterns and mechanism of schooling behavior in fish: A review // Journal of Ichthyology. - 2000. - Vol. 40, № 2. - P. 163-231.

223. Perrot-Minnot M.-J., Sanchez-Thirion K., Cezilly F. Multidimensionality in host manipulation mimicked by serotonin injection // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2014. -Vol. 281, № 1796.- P. 20141915.

224. Pettersson L. B., Bronmark C. Trading off safety against food: dependent habitat choice and foraging in crucian carp // Oecologia - 1993. - Vol. 95, № 3. - P. 353-357.

225. Pitcher T. J., Parrish J. K. The functions of shoaling behaviour // In: Pitcher T.J. (Ed) The Behaviour of Teleost Fishes. - 2nd ed. - London: Chapman and Hall,1993. - P. 363-439.

226. Poirotte C., Kappeler P. M., Ngoubangoye B., Bourgeois S., Moussodji M., Charpentier M.J.E., 2016. Morbid attraction to leopard urine in Toxoplasma-infected chimpanzees // Current Biology. -2016. - Vol. 26, № 3. - P. 98-99.

227. Ponton F., Lebarbenchon C., Lefevre T., Biron D. G., Duneau D., Hughes D. P., Thomas F. Parasite survives predation on its host // Nature. - 2006. - Vol. 440, № 7085. - P. 756.

228. Poulin R., FitzGerald J. Risk of parasitism and microhabitat selection in juvenile sticklebacks // Canadian Journal of Zoology. - 1989a. - Vol. 67, № 1. - P. 14-18.

229. Poulin R., Maure F. Host manipulation by parasites: a look back before moving forward // Trends in Parasitology. - 2015. - Vol. 31, №. 11. - P. 563-570.

230. Poulin R., Rau M. E., Curtis M. A. Infection of brook trout fry, Salvelinusfontinalis, by ectoparasitic copepods: the role of host behaviour and initial parasite load // Animal Behaviour. -1991. - Vol. 41, № 3. - P. -76.

231. Poulin R. The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis // Parasitology. - 1994. - Vol. 109. - P. 109-118.

232. Poulin R. The functional importance of parasites in animal communities: many roles at many levels? // International Journal for Parasitology. - 1999b. - Vol. 29, № 6. - P. 903-914.

233. Poulin R. Manipulation of host behaviour by parasites: a weakening paradigm? // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267, № 1445. - P. 787-792.

234. Poulin R. Parasite manipulation of host behaviour: an update and frequently asked questions // Advances in the Study of Behavior - 2010. - V. 41. - P. 151-186.

235. Poulin R., Fredensborg B. L., Hansen E., Leung T. L. F. The true cost of host manipulation by parasites // Behavioural Processes. - 2005. - Vol. 68, № 3. - P. 241-244.

236. Poulin R. 'Adaptive' changes in the behaviour of parasitized animals: a critical review // International Journal for Parasitology. - 1995. - Vol. 25, № 12. - P. 1371-1383.

237. Poulin R. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndromes // Journal of Experimental Biology. - 2013. - Vol. 216. - P. 18-26.

238. Poulin R., FitzGerald G. J. Shoaling as an anti-ectoparasite mechanism in juvenile sticklebacks (Gasterosteus spp.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1989b. - Vol. 24, № 4. - P. 251-255.

239. Poulin R., Marcogliese D. J., McLaughlin J. D. Skin-penetrating parasites and the release of alarm substances in juvenile rainbow trout // Journal of Fish Biology. - 1999a. - Vol. 55, № 1. - P. 47-53.

240. Preston D. L., Orlofske S. A., Lambden J. P., Johnson P. T. J. Biomass and productivity of trematode parasites in pond ecosystems. // Journal of Animal Ecology.- 2013. - Vol. 82, № 3. - P. 509-517.

241. R Core Team (2017) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, http://www.R-project.org/

242. Rellstab C , Louhi K. R. , Karvonen A., Jokela J. Analysis of trematode parasite communities in fish eye lenses by pyrosequencing of naturally pooled DNA // Infection, Genetics and Evolution. -2011. - Vol. 11, № 6. - P. 1276-1286.

243. Rieucau G., Ferno A., Ioannou C. C., Handegard N. O. Towards of a firmer explanation of large shoal formation, maintenance and collective reactions in marine fish // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 2014. - Vol. 25, № 1. - P. 1-17.

244. Rigaud T., Perrot-Minnot M. J., Brown M. J. F. Parasite and host assemblages: embracing the reality will improve our knowledge of parasite transmission and virulence // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 277, № 1701. - P. 3693-3702.

245. Rigby M. C., Jokela J. Predator avoidance and immune defence: costs and trade offs in snails //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267, № 1439. - P. 171-176.

246. Rintamaki-Kinnunen P., Karvonen A., Anttila P., Valtonen E. T. Diplostomum spathaceummetacercarial infection and colour change in salmonid fish // Parasitology Research. -2004. - Vol. 93, № 1. - P. 51-55.

247. Saldanha, I. Leung T. L. F., Poulin R. Causes of intraspecific variation in body size among trematode metacercariae // Journal of Helminthology. - 2009. - Vol. 83, № 3. - P. 289-293.

248. Salonen J., Luhta P.-L., Moilanen E., Oulasvirta P., Turunen J., Taskinen J. Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) differ in their suitability as hosts for the endangered freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) in northern Fennoscandian rivers // Freshwater Biology. - 2017a. - Vol. 62, № 8. - P. 1346-1358.

249. Salonen J. K., Taskinen J. Electrofishing as a new method to search for unknown populations of the endangered freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. - 2017b. - Vol. 27, № 1. - P. 115-127.

250. Sato T., Egusa T., Fukushima K., Oda T., Ohte N., Tokuchi N., Watanabe K., Kanaiwa M., Murakami I., Lafferty K. D. Nematomorph parasites indirectly alter the food web and ecosystem function of streams through behavioural manipulation of their cricket hosts // Ecology Letters. - 2012. - Vol. 15, № 8. - P. 786-793.

251. Sato T., Watanabe K., Kanaiwa M., Niizuma Y., Harada Y., Lafferty K.D. Nematomorph parasites drive energy flow through a riparian ecosystem // Ecology. - 2011a. - Vol. 92, № 1. - P. 201-207.

252. Sato T., Watanabe K., Tokuchi N., Kamauchi H., Harada Y., Lafferty, K.D. A nematomorph parasite explains variation in terrestrial subsidies to trout streams in Japan // Oikos. - 2011b. - Vol. 120, № 10. - P. 1595-1599.

253. Schotthoefer A. M., Labak K. M., Beasley V. R. Ribeiroia ondatrae cercariae are consumed by aquatic invertebrate predators // Journal of Parasitology. - 2007. - Vol. 93, №5. - P. 1240-1243.

254. Seppala O., Jokela J. Host manipulation as a parasite transmission strategy when manipulation is exploited by non-host predators // Biology Letters - 2008. - Vol. 4, № 6. - P. 663-666.

255. Seppala O., Karvonen A., Valtonen E. T. Parasite-induced change in host behaviour and susceptibility to predation in an eye fluke-fish interaction // Animal Behaviour. - 2004. - Vol. 68, № 2. - P. 257-263.

256. Seppala O., Karvonen A., Valtonen E. T. Impaired crypsis of fish infected with a trophically transmitted parasite // Animal Behaviour. - 2005. -Vol. 70, № 4. - P. 895-900.

257. Seppala O., Valtonen E. T., Benesh D. P. Host manipulation by parasites in the world of deadend predators: adaptation to enhance transmission? // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. -Vol. 275, № 1643. - P. 1611-1615.

258. Shaw, J. C., Korzan W. J., Carpenter R. E., Kuris A. M., Lafferty K. D., Summers C. H., 0verli 0. Parasite manipulation of brain monoamines in California killifish (Fundulusparvipinnis) by the trematode Euhaplorchis californiensis //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. -2009. - Vol. 276, № 1659. - P. 1137-1146.

259. Shirakashi S., Goater C. P. Chronology of parasite-induced alteration of fish behaviour: effects of parasite maturation and host experience // Parasitology. - 2005. - Vol. 130, № 2. - P. 177-183.

260. Shoup D. E., Boswell K. M., Wahl D. H. Diel littoral-pelagic movements by juvenile Bluegills in a small lake // Transactions of the American Fisheries Society. - 2014. - Vol. 143, № 3. - P. 796801.

261. Sih A. To hide or not to hide? Refuge use in a fluctuating environment // Trends in Ecology and Evolution. - 1997. - Vol. 12, № 10. - P. 375-376.

262. Smallegange R. C, van Gemert G.-J., van de Vegte-Bolmer M., Gezan S., Takken W., Sauerwein R.W., Logan J.G. Malaria infected mosquitoes express enhanced attraction to human odor // PLoS ONE. - 2013.- Vol. 8, № 5. - P. 8:e63602.

263. Smith R. J. F. Alarm signals in fishes // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 1992. - Vol. 2, № 1. - P. 33-63.

264. Soldanova M., Selbach C., Sures B. The early worm catches the bird? Productivity and patterns of Trichobilharzia szidati cercarial emission from Lymnaea stagnalis //PLoS ONE. - 2016. - Vol. 11, № 2. - P. e0149678.

265. Sorensen R. E., Minchella D. J. Snail-trematode life history interactions: past trends and future directions // Parasitology. - 2001. - Vol. 123. - P. 3-18.

266. Sovovâ T., Boyle D., Sloman K. A., Pérez C. V., Handy R. H. Impaired behavioural response to alarm substance in rainbow trout exposed to copper nanoparticles // Aquatic Toxicology. - 2014. -Vol. 152. - P. 195-204.

267. Sparkes T. C., Wright V. M., Renwick D. T., Weil K. A., Talkington J. A., Milhalyov M. Intra-specific host sharing in the manipulative parasite Acanthocephalus dirus: does conflict occur over host modification? // Parasitology. - 2004. - Vol. 129, № 3. - P. 335-340.

268. Stamp N. Out of the quagmire of plant defense hypotheses // The Quarterly Review of Biology. - 2003. - Vol. 78, № 1. - P. 23-55.

269. StatSoft, Inc. (2011). STATISTICA (data analysis software system), version 10. Tulsa, OK, USA. Retrieved from http://www.statsoft.com/

270. Stumbo A. D., James C. T, Goater C. P, Wisenden B. D. Shoaling as an antiparasite defence in minnows (Pimephalespromelas) exposed to trematode cercariae // Journal of Animal Ecology. -2012. - Vol. 81, № 6. - P. 1319-1326.

271. Sumpter D. The principles of collective animal behaviour // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 361, № 1465. - P. 5-22.

272. Sumpter D. J. T., Krause J., James R., Couzin I.D., Ward A.J.W. Consensus decision making by fish // Current Biology. - 2008. - Vol. 18, № 22. - P. 1773-1777.

273. Sweeting R. Investigations into natural and experimental infections of freshwater fish by the common eye-fluke Diplostomum spathaceum Rud // Parasitology - 1974. -Vol. 69, № 3. - P. 291300.

274. Taeubert J. E., Geist J. Critical swimming speed of brown trout (Salmo trutta) infested with freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) glochidia and implications for artificial breeding of an endangered mussel species // Parasitology Research. - 2013. - Vol. 112, № 4. - P. 1607-1613.

275. Taskinen J., Kortet R. Dead and alive parasite: sexual ornaments signal resistance in the male fish, Rutilus rutilus // Evolutionary Ecology Research. - 2002. - Vol. 4. - P. 919-929.

276. Taskinen J. Cercarial production of the trematode Rhipidocotyle fennica in clams kept in the field // Journal of Parasitology. - 1998. - Vol. 84, № 2. - P. 345-349.

277. Therneau T. (2015) A Package for Survival Analysis in S, version 2.38, URL: http://CRAN.R-proj ect.org/package=survival

278. Thieltges D. W., Bordalo M. D., Hernández A. C., Prinz K., Jensen K. T. Ambient fauna impairs parasite transmission in a marine parasite-host system // Parasitology. - 2008. - Vol. 135, № 9.

- P.1111-1116.

279. Thomas F., Adamo S., Moore J. Parasitic manipulation: where are we and where should we go? // Behavioural Processes. - 2005. - Vol. 68, № 3. - P. 185-199.

280. Thomas F., Schmidt-Rhaesa A., Martin G., Manu C., Durand P., Renaud F. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water-seeking behaviour of their terrestrial hosts? // Journal of Evolutionary Biology. - 2002. - Vol. 15, № 3. - P. 356-361.

281. Thomas G. R., Taylor J., Garcia de Leaniz C. Does the parasitic freshwater pearl mussel M. margaritifera harm its host? // Hydrobiologia. - 2014. - Vol. 735, № 1. - P. 191-201.

282. Thomas F., Guldner E., Renaud F. Differential parasite (Trematoda) encapsulation in Gammarus aequicauda (Amphipoda) // Journal of Parasitology. - 2000. - Vol. 86, № 3. - P. 650-654.

283. Tort L. Stress and immune modulation in fish // Developmental and Comparative Immunology- 2011. - Vol. 35, № 12. - P. 1366-1375.

284. Urdal K., Tierney J. F., Jakobsen P. J. The tapeworm Schistocephalus solidus alters the activity and response, but not the predation susceptibility of infected copepods // Journal of Parasitology. -1995. - Vol. 81, № 2. - P. 330-333.

285. Valtonen E. T., Gibson D. I. Aspects of the biology of diplostomid metacercarial (Digenea) populations occurring in fishes in different localities of northern Finland // Annales Zoologici Fennici.

- 1997. - Vol. 34, № 1. - P. 47-59.

286. Van der Bijl W., Thyselius M., Kotrschal A., Kolm N. Brain size affects the behavioural response to predators in female guppies (Poecilia reticulata) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Vol. 282, № 1812. - P. 20151132.

287. Vanacker M., Masson G., Beisel J. N. Host switch and infestation by Ligula intestinalis L. in a silver bream (Blicca bjoerkna L.) population // Parasitology. - 2012. - Vol. 139, № 3. - P. 406-417.

288. Vantaux A., De Sales Hien D. F., Yaméogo B., Dabiré K. R., Thomas F., Cohuet A., Lefévre T. Host-seeking behaviors of mosquitoes experimentally infected with sympatric field isolates of the human malaria parasite Plasmodium falciparum: no evidence for host manipulation // Frontiers in Ecology and Evolution. - 2015. - Vol. 3. - P. 86.

289. Vasemagi A., Nousiainen I., Saura A., Vaha J.-P., Valjus J., Huusko A. First record of proliferative kidney disease agent Tetracapsuloides bryosalmonae in wild brown trout and European grayling in Finland // Diseases of Aquatic Organisms. - 2017. - Vol. 125, № 1. - P. 73-78.

290. Vaumourin E., Vourc'h G., Gasqui P., Vayssier-Taussat M. The importance of multiparasitism: examining the consequences of co-infections for human and animal health // Parasites and Vectors. -2015. - Vol. 8. - P. 545.

291. Venables W. N., Ripley B. D. Modern Applied Statistics with S. - Fourth Edition. - New York: Springer, 2002. - 495 p.

292. Vickery W. L., Poulin R. The evolution of host manipulation by parasites: a game theory analysis // Evolutionary Ecology. - 2010. - Vol. 24, № 4. - P. 773-788.

293. Voellmy I. K, Purser J., Simpson S. D., Radford A. N. Increased noise levels have different impacts on the anti-predator behaviour of two sympatric fish species // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9, № 7.- P. e102946

294. Vyas A. Mechanisms of host behavioral change in Toxoplasma gondii rodent association // PLoS Pathogens. - 2015. - Vol. 11, № 7.- P. e1004935.

295. Vyas A. Parasite-augmented mate choice and reduction in innate fear in rats infected by Toxoplasma gondii //The Journal of Experimental Biology. - 2013. - Vol. 216, № 1. - P. 120-126.

296. Vyas A., Kim S. -K., Sapolsky R. M. The effects of Toxoplasma infection on rodent behavior are dependent on dose of the stimulus // Neuroscience. - 2007. - Vol. 148, № 2. - P. 342-348.

297. Walker J. A., Ghalambor C. K., Griset O. L., McKenney D., Reznick D. N. Do faster starts increase the probability of evading predators? // Functional Ecology. - 2005. - Vol. 19, № 5. - P. 808815.

298. Walker P. D., Russon I. J., Haond C., Van der Velde G., Bonga S. E. W. Feeding in adult Argulus japonicus Thiele, 1900 (Maxillopoda, Branchiura), an ectoparasite on fish // Crustaceana. -2011. - Vol. 84, № 3. - P. 307-318.

299. Ward A. J. W., Herbert-Read J. E., Sumpter D. J. T., Krause J. Fast and accurate decision through collective vigilance in fish shoals // Proceedings of the National Academy of Sciences. -2011.- Vol. 108, № 6. - P. 2312-2315.

300. Warkentin K. M. Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1995. - Vol. 92, № 8. - P. 3507-3510.

301. Wayland M. T., Chubb J. C. A new R package and web application for detecting bilateral asymmetry in parasitic infections // Folia Parasitologica. - 2016. - Vol. 63. - P. 2016.039.

302. Webster J. P. The effect of Toxoplasma gondii on animal behavior: playing cat and mouse // Schizophrenia Bulletin. - 2007. - Vol. 33, № 3. - P. 752-756.

303. Vik J. O., Borgstrom R., Skaala O. Cannibalism governing mortality of juvenile brown trout, Salmo trutta, in a regulated stream // Regulated Rivers-Research & Management. - 2001. - Vol. 17, № 4-5. - P. 583-594.

304. Webster J. P. Prevalence and transmission of Toxoplasma gondii in wild brown rats, Rattus norvegicus // Parasitology. - 1994. - Vol. 108, № 4. - P. 407-411.

305. Wedekind C. Induced hatching to avoid infectious egg disease in whitefish // Current Biology. - 2002. - Vol. 12, № 1. - P. 69-71.

306. Wegner K. M., Kalbe M., Reusch T. B. H. Innate versus adaptive immunity in sticklebacks: evidence for trade-offs from a selection experiment // Evolutionary Ecology. - 2007. - Vol. 21, № 4. -P. 473-483.

307. Weinersmith K., Faulkes Z. Parasitic manipulation of hosts' phenotype, or how to make a zombie—An Introduction to the Symposium // Integrative and Comparative Biology. - 2014. - Vol. 54, № 2. - P. 93-100.

308. Weinersmith K. L., Warinner C. B., Tan V., Harris D. J., Mora A. B., Kuris A. M., Lafferty K. D., Hechinger R. F. A lack of crowding? Body size does not decrease with density for two behavior-manipulating parasites // Integrative and Comparative Biology. - 2014. - Vol. 54. № 2. - P. 184-192.

309. Weinreich F., Benesh D. P., Milinski M. Suppression of predation on the intermediate host by two trophically-transmitted parasites when uninfective // Parasitology. - 2012. - Vol. 140, № 1. - P. 129-135.

310. Werren J. H., Baldo L., Clark M. E. Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology // Nature Reviews Microbiology. - 2008. - Vol. 6, № 10. - P. 741-751.

311. Wesolowska W., Wesolowski T. Do Leucochloridium sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts? // Journal of Zoology. - 2014. - Vol. 292, № 3. - P. 151-155.

312. Wickham H. ggplot2: Elegant graphics for data analysis. - New York: Springer-Verlag, 2009. - 213 p.

313. Winter B. A very basic tutorial for performing linear mixed effects analyses. arXiv preprint arXiv:1308.5499. [Электронный ресурс]. - 2013 - Режим доступа:

http : //www . bodowinter . com/tutorial/bw_LME_tutorial 2 . pdf (дата обращения: 19.12.2017).

314. Wisenden B. D., Karst J., Miller J., Miller S., Fuselier L. 2008. Anti-predator behaviour in response to conspecific chemical alarm cues in an esociform fish, Umbra limi (Kirtland 1840) // Environmental Biology of Fish. - 2008. - Vol. 82, № 1. - P. 85-92.

315. Wisenden B. D., Goater C. P., James C. T. Behavioral defenses against parasites and pathogens. Fish Defenses: Pathogens, Parasites and Predators / Eds. C. Zaccone, A. Perriere, A. Mathis, G. Kapoor. - Enfield: Science Publishers, USA, 2009. - P. 151-168.

316. Wood C. L., Johnson P. T. J. A world without parasites: exploring the hidden ecology of infection // Frontiers in Ecology and the Environment. - 2015. - Vol. 13, № 8. - P. 425-434.

317. Yanoviak S. P., Kaspari M., Dudley R., Poinar G. Parasite-induced fruit mimicry in a tropical canopy ant // The American Naturalist. - 2008. - Vol. 171, № 4. - P. 536-544.

318. Zbikowska E., Zbikowski J. Digenean larvae—the cause and beneficiaries of the changes in host snails' thermal behavior // Parasitology Research - 2015. - Vol. 114, № 3. - P. 1063.

319. Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L., Tretiakov V. The freshwater pearl mussels and their relationship with salmonid fish. - Moscow: VNIRO Publishing House, 1994. - 104 p.

320. Ziuganov V. V. A paradox of parasite prolonging the life of its host. Pearl mussel can disable the accelerated senescence program in salmon // Biology Bulletin. - 2005. - Vol. 32, № 4. - P. 360365.

321. Zug R., Hammerstein P. Still a Host of Hosts for Wolbachia: Analysis of Recent Data Suggests That 40% of Terrestrial Arthropod Species Are Infected // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7, №6. - P. e38544

322. Zuk M., Rotenberry J. T., Tinghitella R. M. Silent night: adaptive disappearance of a sexual signal in a parasitized population of field crickets // Biology Letters - 2006.- Vol. 2, № 4. - P. 521524.

Приложение

Таблица 1. Общий объем работы.

Эксперимент Число Продолжительность Поведенческие черты Вскрытие Вид

исследованных видеонаблюдения паразитов/тип

объектов заражения

Влияние неинвазионных паразитов на поведение микижи 25 рыбы в опыте и 23 в контроле. Всего 48 рыб (5+10)*48 = минут. 720 Активность, глубина погружение, избегание имитации атаки + D. pseudospathaceum (искусственное)

Влияние инвазионных паразитов на поведение микижи 24 рыбы в опыте и 22 в контроле. Всего 46 рыб (5+10)*46 = минут. 690 Активность, глубина погружения + D. pseudospathaceum (искусственное)

Влияние инвазионных паразитов на поведение микижи. Конфликт между паразитами разного возраста 86 рыб (три опытных группы и контроль) 10*46=460 минут Возвращение к активности после атаки, использование убежищ + D. pseudospathaceum (искусственное)

Влияние плотности популяции на рост паразитов микижи 25 в опыте и 25 в контроле. Всего - 50 Нет + D. pseudospathaceum (искусственное)

Влияние кайромонов хищника на рост паразитов верховки 56 рыб (по 28 в опыте и контроле) Нет Избегание имитации атаки хищника + D. pseudospathaceum (искусственное)

Влияние кайромонов По три рыбы в 9+9 18*5*3 = 270 минут

хищника на питание контейнерах. Всего -

верховки 54. Три повторности.

Влияние паразитов на питание щук_

20 рыб

20*5 = 100 минут Пищедобывательная + _активность, успешность атак

G.lucii, Е. sieboldi, Р. ovatus

(естественное)

+

D.

pseudospathaceum, М. margaritifera (искусственное)

+

D.

pseudospathaceum, М. margaritifera (искусственное)

+

D.

pseudospathaceum (искусственное)

Эффект предзаражения глохидиями на последующее заражение трематодами

148 рыб (кумжа)

Эффект предзаражения трематодами на последующее заражение глохидияи

117 рыб (кумжа)

Роль моллюсков-фильтраторов в предотвращении переноса инфекции

Три повторности по 22 микижи в каждой. Всего - 66 рыб.

Таблица 2 (приложение). Результаты пост-хок тестов в экспериментах с замиранием рыбы после имитации атаки хищника. Приведены данные только для рыб, не пользовавшихся убежищем. В ячейках таблицы представлено значение тестовой статистики Гехана - Вилкоксона в модификации братьев Пето и число рыб (Ы), протестированных в каждой группе. Режимы эксперимента - аналогично

табл. 2 в тексте диссертации

Режим эксперимента Зрелые Зрелые + незрелые Незрелые N

Зрелые *** 11

Зрелые + незрелые *** 9

Незрелые X2 = 7.52, р < 0.001*** X2 = 14.37, р < 0.001*** *** 15

Контроль X2 = 5.11, р = 0.024* X2 = 9.68, р = 0.002** 29

Рис. 1 (приложение). Кривые выживаемости Каплана - Мейера показывают, что микижи, зараженные инвазионными паразитами или смесью инвазионных и неинвазионных паразитов, начинали двигаться достоверно быстрее после имитации атаки хищника, чем рыбы, зараженные неинвазионными паразитами, и контрольные рыбы (р<0.0001). На этом графике учитывались только рыбы, не использовавшие убежища.