Экологические факторы, влияющие на формирование компонентного сообщества трематод промысловых рыб Новосибирского водохранилища тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Морозко Анастасия Васильевна

• Морозко Анастасия Васильевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Морозко Анастасия Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Новосибирское водохранилище

1.1.1 Физико-географическая характеристика Новосибирского водохранилища

1.1.2 Гидробиологические исследования Новосибирского водохранилища

1.1.3 Ихтиофауна Новосибирского водохранилища

1.1.4 Этапы формирования биоценозов Новосибирского водохранилища

1.2 Характеристика изучаемых видов рыб

1.2.1 Лещ Abramis brama (L.)

1.2.2 Язь Leuciscus idus (L.)

1.2.3 Плотва Rutilus rutilus (L.)

1.2.4 Окунь Perca fluviatilis(L.)

1.3 Трематоды рыб Новосибирского водохранилища

1.3.1 Паразиты сем. Diplostomidae

1.3.2 Паразиты сем. Strigeidae

1.3.3 Паразиты сем. Opisthorchidae

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Материал исследования

2.3 Методика статистической обработки паразитологических данных

2.4 Основные понятия, используемые при описании результатов работы

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Общая характеристика зараженности исследуемых видов рыб

трематодами

3.2 Характеристика популяционных показателей зарегистрированных трематод у исследованных видов рыб

3.3 Оценка экологической пластичности рыб-хозяев и населяющих

их трематод

3.4 Характеристика компонентного сообщества трематод исследованных рыб

3.5 Распределение рыб на разных участках Новосибирского водохранилища

3.6 Влияние гидрологического режима Новосибирского водохранилища на распространение трематодозов у рыб

3.7 Влияние моллюска V. viviparus на распространение трематодозных инвазий в Новосибирском водохранилище

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические факторы, влияющие на формирование компонентного сообщества трематод промысловых рыб Новосибирского водохранилища»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Паразитарное сообщество - сложноорганизованная система, складывающаяся на основе взаимодействий паразита и хозяина на разных уровнях: трофических, поведенческих, топических и т.д. (Иешко, Голицына, 1984). Вероятность заражения рыб тем или иным патогенным агентом в природе зависит не только от одномоментного нахождения в биотопе непосредственно паразита и хозяина, но также от факторов среды и физиологического состояния хозяев (Головина и др., 2003).

Изучение видового разнообразия паразитов рыб имеет важное значение для понимания процессов, которые происходят в водоёме, экологических условий среды обитания их хозяев. Пространственно паразитарная система имеет сложную структуру, складывающуюся из видового разнообразия паразитов внутри организма-хозяина, отношений паразитов с хозяином, хозяев с внешней средой и паразитов с внешней средой хозяина (Иешко, Голицына, 1984; Иешко, Коросов, 2012), в связи с чем анализ взаимоотношений между паразитом и хозяином должен основываться на внутрипопуляционном уровне с учетом биогеоценотических свойств экосистемы в целом, включая антропогенное воздействие (Адамович, 1986). М. Бигон с соавторами (1989), считали, что в пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщество любого размера, масштаба или уровня. Эти представления проникли и в паразитологию. Термин «паразитоценоз» был предложен Е.Н. Павловским (1961).

Изучением экологии паразитических организмов занимались такие паразитологи, как В.А. Догель (1958), Е.Н. Павловский (1961), К.И. Скрябин (1928), но до настоящего времени это носило в основном описательный характер. С изменением методологических подходов к данной теме, она снова приобрела актуальное значение (Головина и др., 2017; Доровских, 2001, 2002; Жумабекова, 2007; Иешко, Голицына, 1984; Иешко и др., 1982;

Новак и др, 2004, Новак, Феоктистов, 2006, 2013; Пугачев, 1974; Русинек, 2007; Шульман, Добровольский, 1977).

Если речь идёт об экосистеме, имеющей исторически устоявшийся баланс, незначительно изменяющийся в длительный промежуток времени, то процессы адаптации организмов в ней проследить достаточно сложно. Тогда как в недавно сформированных или ведущих своё формирование экосистемах процессы приспособления организмов к среде и друг к другу протекают достаточно активно и легко фиксируются. Новосибирское водохранилище искусственный водоём, созданный относительно недавно (в конце 50-х гг.XX века) и процессы формирования экосистемы в нём ещё идут.

Большинство процессов в природе, включая динамику биоразнообразия, болезни и паразитизм, находятся под влиянием изменяющихся факторов внешней среды. На многолетнюю динамику паразитических популяций и на взаимодействия между хозяином и паразитом могут повлиять глобальные изменения климата, антропогенное воздействие и ряд других абиотических и биотических факторов (Hoberg, Brooks, 2015; Kennedy, Guegam, 1994; Magurran, 1993).

Создание Новосибирского водохранилища послужило интенсивным антропогенным прессом для целостности биоценоза Верхней Оби, отразившимся на всех сочленах водных сообществ. Исключение не составил и паразитарный компонент, который является неотъемлемой частью биоценоза. Мониторинг его характеристик очень актуален, так как паразиты могут выступать в качестве индикатора состояния экосистем (Адамович, 1986).

История изучения паразитов рыб в Новосибирской области насчитывает более 100 лет (с 1892) и тесно связана с социально-экономическим развитием региона, в частности, с такими отраслями хозяйства, как рыболовство и рыбоводство, а также с изучением природно-очаговых болезней (Соусь, 1988).

Всего паразитофауна рыб Новосибирской области по литературным данным (Соусь, Ростовцев, 2006) насчитывает 209 видов паразитов из 11 систематических групп: простейшие - 60, моногенеи - 37, амфилиниды - 1, цестоды - 24, трематоды - 47, нематоды - 22, скребни - 4, пиявки - 4, ракообразные - 7, моллюски - 2, клещи - 1. Некоторые из них имеют эпидемиологическое (сем. Opisthorchidae, сем. Diphyllobothridae) и эпизоотологическое значение (сем. Diplostomidae, Ligulidae, Lernaidae, Argulidae). Для некоторых видов паразитов родов Polymorphus, Lateriporus и Streptocara рыбы служат резервуарными хозяевами (Справочник ..., 1987; Соусь, Ростовцев, 2006). Систематический обзор представителей класса трематод, регистрированных ранее в Новосибирской области, представлен в приложении А.

Большинство паразитов рыб наносят ущерб рыбному хозяйству (Вовк, 2002; Новак, 2004; Adam R. 1995; Antychowicz, 2003), а некоторые из них могут быть опасны для здоровья человека (Догель, 1947; Кармалиев, 2001; Ларцева и др., 2012; Новак и др., 2013; Федоров и др. 1996, 2002; Филимонова 1998), поэтому понимание всех этих процессов имеет не только теоретическую, но и практическую ценность (Иешко, Голицына, 1984; Иешко, Коросов, 2012), поскольку позволяет прогнозировать возможные вспышки природных инвазий.

Возрастающая антропогенная нагрузка на состояние крупных водных экосистем, требует оценки и прогнозирования происходящих изменений. Для такой оценки применяются биологические методы исследования, основанные на изучении эколого-биологических особенностей различных видов и групп гидробионтов, в том числе и паразитических организмов населяющих водных животных (Никольский, 1947; Радченко, Шабунов, 2005).

Цель работы - изучить экологические факторы, влияющие на формирование компонентного сообщества трематод промысловых рыб Новосибирского водохранилища.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1) выявить современный видовой состав трематод и встречаемость паразитов этой группы у промысловых рыб в Новосибирском водохранилище;

2) определить основные популяционные показатели возбудителей трематодозов рыб в Новосибирском водохранилище;

3) дать характеристику компонентного сообщества трематод у промысловых рыб Новосибирского водохранилища;

4) изучить взаимосвязи экологической пластичности рыб и видового богатства их трематодозных сообществ;

5) изучить факторы, влияющие на заражение промысловых рыб трематодами в Новосибирском водохранилище;

6) определить роль чужеродного брюхоногого моллюска У1у1рагш уы1рагш в распространении и поддержании заражения рыб трематодами.

Научная новизна. Впервые был применен комплексный экологический подход к изучению паразитофауны рыб Новосибирского водохранилища. В ходе исследования был определен и уточнён современный видовой состав трематод промысловых рыб Новосибирского водохранилища, проведена систематизация и сравнительный анализ с предыдущими исследованиями. Впервые дана характеристика компонентного сообщества трематод у промысловых рыб Новосибирского водохранилища. Проведён экологический анализ особенностей взаимосвязи паразит - хозяин на примере конкретного водоёма и выявлены факторы, влияющие на распространение данной группы заболеваний. Впервые определена роль моллюска-вселенца ¥ю1ратш viviparus в распространении трематодозов в Новосибирском водохранилище.

Положения, выносимые на защиту. 1. На распространение трематодозов у промысловых рыб влияют гидрологический режим Новосибирского водохранилища и распределение рыб по биотопам.

2. Моллюск Утрагш viviparus является сдерживающим фактором для распространения инвазий трематод.

3. У более экологически пластичных видов рыб разнообразие паразитов выше, чем у менее пластичных.

Теоретическая и практическая значимость темы. Полученные данные могут быть использованы для выявления очагов распространения заболеваний, прогнозирования возможных вспышек непосредственно в водоёмах, рыба которых будет исследована.

Теоретические данные могут применяться для моделирования развития паразитарных загрязнений при планировании и строительстве водохранилищ подобного типа.

Кроме того, полученные результаты могут быть использованы при общей оценке паразитологического загрязнения водных объектов в Новосибирской области.

Сведения по заражённости рыб паразитами рыб представляют интерес для медицинской и ветеринарной служб, рыбоводов и экологов. Материалы диссертации могут быть применены в лекционных курсах для студентов вузов по специальностям «Зоология», «Экология», «Паразитология», «Ихтиопатология» и «Рыбоводство».

Ожидаемые результаты. Изучить и уточнить современный видовой состав трематод у промысловых видов рыб Новосибирского водохранилища. Выявить экологические факторы, влияющие на распространение данных паразитов. Оценить роль экологических особенностей исследуемых рыб в заражении или трематодами.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Новосибирское водохранилище 1.1.1 Физико-географическая характеристика Новосибирского

водохранилища

Новосибирское водохранилище — искусственный водоём на р. Оби возле г. Новосибирска, расположенный на территории Новосибирской области и Алтайского края. Водохранилище возникло после завершения строительства плотины Новосибирской ГЭС в 1957—1959 гг. в верхнем течении р. Оби для получения электроэнергии, водоснабжения, развития судоходства и рыбного хозяйства.

По размерам Новосибирское водохранилище относится к категории крупных искусственных водоемов. Оно вытянуто с юго-запада на северо-восток примерно на 220 км при максимальной ширине 22 км. Площадь водной поверхности при нормальном подпорном уровне составляет 1082 км2. Полная емкость водохранилища - 8,8 км3. Наибольшая глубина - 25 м. Зимой покрывается льдом.

На берегах водоема помимо Новосибирска находятся города Бердск и Камень-на-Оби, а также множество других населенных пунктов (Васильев и др., 2000).

Отметка нормального подпорного уровня (НПУ) составляет 113,5 м абс., отметка уровня мертвого объема (УМО) - 108,5 м абс.; объем при НПУ - 8,8 км3, площадь зеркала при УМО - 697 км2, максимальная ширина - 17 км, максимальная глубина - 22 м (Савкин, 2000). Глубины в пойме колеблются от 5 до 15 м, в бывшем русле реки составляют 10 м, в приплотинной зоне - до 28 (Цапенков и др., 2012).

В результате подъема уровня до проектных отметок образовались заливы, наиболее крупные из которых Бердский, Ельцовский, Сосновский, Мильтюшинский, Ордынский.

На значительном протяжении (г. Камень-на-Оби - п. Завьялово) водоем имеет речной вид с шириной 3-5 км. Участок п. Завьялово - плотина ГЭС представляет собой озеровидный плес с максимальной шириной до 17 км. По левобережной затопленной пойме располагаются многочисленные острова (Пичуговские).

В водохранилище впадают 19 малых рек и сравнительно крупный приток - р. Бердь. Общая площадь водосбора Оби в створе ГЭС составляет 227 500 км2 , площадь водосбора на участке водохранилища - 17 500 км2 .

Основное питание водохранилища (более 95%) происходит через входной створ р. Оби. Преобладающая часть (более 45%) стока проходит в период половодья (апрель - июнь) (Экология ..., 2006).

Ежегодная проектная сработка уровня водохранилища составляет 5 м. В годовом ходе уровня выделяют три фазы: весеннего наполнения, относительно стабильного стояния на отметках НПУ и осенне-зимней сработки. Продолжительность стабильных уровней определяется водностью летне-осеннего периода и колеблется от 126 до 128 дней. Осенняя сработка в разные годы происходит с разной интенсивностью и составляет от 1 до 3 см/сут. (Савкин, 2000). В ходе зимнего падения уровня осушаются большие участки ложа водоема: в верхней зоне - 83% от летней акватории, в средней - 28%, в нижней - 22% (Благовидова, 1976). К концу года уровень понижается до 1,75 м. Проточность водохранилища довольно высокая. Коэффициент водообмена в среднем равен 7. В маловодные годы происходит 5-кратная, в многоводные - 9,1-9,6-кратная смена водных масс (Савкин, 2000).

Величины средних скоростей течений для нижней зоны (п. Завьялово -плотина ГЭС) изменяются от 0,15-0,16 м/с весной до 0,06-0,08 м/с осенью. Течение в верхнем участке (пос. Абрашино - г. Камень-на-Оби) в зависимости от водности Оби меняется от 0,2 до 1,5 м/с (Подлипский, 1998).

Основная масса твердого стока выпадает на участке протяженностью 40-50 км от выклинивания подпора. Мутность воды в момент прохождения

паводка может превышать 700-880 г/м3. К осени этот показатель уменьшается до 50-60 г/м3. В нижней зоне водохранилища средняя мутность в июне - июле не превышает 5-10 г/м3 (Савкин, 2000). Среднегодовое осаждение на дно транзитной и местной взвеси, возникающей при разрушении берегов, на разных участках колеблется от 1 до 3 см (Подлипский, 1998).

Термический режим водохранилища определяют особенности гидрологического режима и морфометрия водоема. На речном участке водохранилища наблюдается почти полное перемешивание воды, вскрытие его ото льда происходит раньше в нижней озеровидной зоне, что и определяет более интенсивный прогрев весной. Разность в температурах по длине водоема может достигать 10-12° С. Максимальный прогрев воды наблюдается в июле, когда температура воды в прибрежной зоне может достигать 25-29° С. В августе и сентябре среднегодовая температура озерного участка на 1,5-3°С выше, чем речного, так как речной участок быстрее охлаждается. Заливы и мелководья прогреваются и охлаждаются быстрее и имеют более равномерные температуры по глубине. На глубоководных участках изменение температуры по глубине происходит в течение всего года. С ноября до начала апреля наблюдается обратная стратификация, а в мае-июне - прямая. На озерном участке водохранилища в отдельные месяцы теплозапасы в 4-10 раз выше, чем на речном (Орлова, Широков, 1976).

Замерзание водохранилища в среднем происходит с 3 ноября в верхней части и 10-12 декабря в нижней. Полное очищение водохранилища ото льда весной наблюдается в районе г. Камня-на-Оби 19 апреля, в средней части -26-29 апреля, в нижней - 29 апреля (Орлова, 1 976).

По классификации О.А. Алекина (1970) вода Новосибирского водохранилища относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция. Общая минерализация колеблется от 100-150 до 300-350 мг/л. Вода умеренно жесткая (4,5-5,5 мг-экв/л зимой и 2,3-2,8 - весной). Качество воды в водохранилище вполне соответствует общепризнанным нормам. Основным

источником загрязнений, поступающих в Новосибирское водохранилище, являются предприятия Алтайского края. В результате процессов самоочищения, происходящих в водохранилище, вода в створе ниже плотины гораздо чище, чем в створе г. Камня-на-Оби (Экология . , 2006).

Содержание растворенного кислорода в период открытой воды составляет 7,5-10,5 мг/л. В зимний период содержание растворенного кислорода находится в пределах нормы (не менее 0,4 мг/л) и колеблется от 5,1 до 8,5 мг/л (Васильев и др., 2000).

Содержание нитратов в воде водохранилища колеблется от 0,02 до 1,02 мг ^л. Повышенные концентрации (до 4,4-5,3 мг/л азота) обнаруживались на Крутихинском мелководье, в Чингисском и Ордынском заливах, что связано с отмиранием и минерализацией остатков фитопланктона (Савкин, 2000).

Количество фосфатов в воде водохранилища ниже ПДК (0,2 мг/л фосфора), их содержание колеблется в пределах 0,031-0,069 мг/л фосфора. Концентрация железа составляет от 0,03 мг/л железа зимой до 0,14 - летом (Васильев и др., 2000).

1.1.2 Гидробиологические исследования Новосибирского

водохранилища

Гидробиологические исследования Новосибирского водохранилища ведутся с момента его образования и по настоящее время и представлены во многих научных исследованиях (Благовидова, 1976, Благовидова и др., 1977; Визер, 2006; Визер, Дорогин, 2017; Ефанова, Морозко, 2014; Левадная, 1976; Померанцева, 1976, 1999, 2002; Яныгина, 2010, 2011; Яныгина, Визер, 2020; Яныгина, Котовщиков, 2018). В водохранилище обнаружены 283 вида, разновидности и формы планктонных водорослей. Преобладают по составу

зеленые (32,9%), диатомеи (33,6%), сине-зеленые (10,6%), эвгленовые (7,4%) (Левадная, 1976).

В период с 1970-х гг. и по настоящее время в составе зоопланктона насчитывается от 83 до 96 видов, среди которых коловратки составляют 3543, ветвистоусые ракообразные — 32-37, веслоногие —14-16 (Померанцева, 1976, 1999). Из коловраток доминируют Asplanchna priodonta Gosse, Brachyonus calyciflorus Ehrb., Keratella quadrata M.; из ветвистоусых ракообразных - Bosmina coregoni Baird., Daphnia longispina M., D. cucullata Sars., Diaphanosoma brachyurum Lievin., Chydorus sphaericus M.; из веслоногих ракообразных - Cyclops vicinus Ulian., Mesocyclops leuckarti Claus., Acantocyclops viridis Yur., Diaptomus graciloidesbill (Померанцева, 2002).

Распределение зоопланктона по акватории водохранилища неоднородно. Коловратки и веслоногие ракообразные населяют в основном русловые участки, а ветвистоусые ракообразные - мелководную зону и центральные плесы, где снижаются скорости течения (Ефанова и др., 2015).

В верхней зоне водохранилища среднесезонная численность зоопланктона изменяется от 8,2 до 35,9 тыс. экз/м3, а биомасса — от 0,146 до 1,320 г/м3. В средней и нижней зоне водохранилища величины численности и биомассы значительно выше и колеблются в пределах 133,8-392,5 тыс. экз/м3 и 3,457-17,880 г/м3 соответственно (Ефанова и др., 2015).

Максимального количественного развития и разнообразия зоопланктон достигает в заливах и на мелководных участках, где имеется высшая водная растительность. В заливах и на мелководьях верхней зоны средние величины численности зоопланктеров изменяются в пределах 28,13-52,86 тыс. экз/м3, биомассы 0,50-1,88 г/м3. Сообщество зоопланктеров заливов средней зоны водохранилища отличается максимальным развитием ветвистоусых ракообразных, а общая численность организмов зоопланктона достигает здесь 359,30 тыс. экз/м3, биомасса — 26,67 г/м3. В заливах нижней зоны водохранилища основу зоопланктонного сообщества составляют

ветвистоусые и веслоногие ракообразные. Средние показатели численности колеблются от 106,70 до 306,00 тыс. экз/м3, биомассы — от 4,48 до 30,11 г/м3 (Померанцева, 2002).

Видовой состав, распределение, обилие донных беспозвоночных в значительной степени зависят от качества, местоположения, скоростей течения и состава грунтов на всем протяжении водохранилища.

Наиболее часто отмечаемые биотопы - мягкие серые илы и заиленные пески, иногда с примесью грубого детрита.

Динамика биомассы и численности зообентоса по годам связана с водностью и температурным режимом отдельных лет. В многоводные годы наблюдается перестройка грунтового комплекса. В эти годы в связи с повышенным гидродинамическим режимом происходит продвижение песчаных отложений из верхней зоны водохранилища. Маловодные годы наиболее благоприятны для развития зообентоса, в многоводные годы в результате интенсивного промыва грунтов биомасса донной фауны резко снижается (Ефанова, Морозко, 2014).

Наибольшее видовое богатство характерно для зообентоса — 134 вида. Бентофауна водоема в целом слагается из широко распространенных эврибионтных видов. В число доминирующих форм в различных типах биоценозов входят Chironomus gr. plumosus, Cryptochironomus gr. defectus, Procladius ferrugineus Kiefer, Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, моллюски сем. Pisidiidae, гаммариды (Визер, 2006). Существенную роль в улучшении кормовой базы Новосибирского водохранилища играют байкальские гаммариды Gmelinoides fosciatus Stebb., Micruropus possolskii Sow. и дальневосточные мизиды Neomisis intermedia Chernawsky, которые были вселены в водоём с целью обогащения кормовой базы в период с 1960-х по 1980-е гг. Молодь мизид появляется в первых числах июня и используется в пищу молодью рыб, компенсируя недостаток зоопланктона (Визер, Дорогин, 2017; Яныгина, Визер, 2020).

В составе макрозообентоса верхнего участка водоема наиболее часто отмечаются личинки хирономид.

В средней зоне в составе макрозообентоса возрастает представленность олигохетного комплекса организмов и моллюсков, но биомасса мелких кормовых моллюсков невелика. В данном биотопе (Ордынский разрез) преобладают крупные некормовые объекты - преднежаберные моллюски Viviparus viviparus.

На заиленных песках обширных мелководий Ирменского плёса наблюдается увеличение биомассы личинок хирономид, моллюсков и ракообразных, тогда как биомасса олигохетного комплекса снижается (Визер, Дорогин, 2017).

В нижней зоне водохранилища (приплотинный участок, Бердский залив) биомасса кормового бентоса максимальна по сравнению с биомассой зообентоса в других зонах. Основу кормовой базы в нижней зоне составляют личинки хирономид и мелкие кормовые моллюски.

За 50 лет существования Новосибирского водохранилища состав доминирующего комплекса видов моллюсков менялся несколько раз. Наиболее устойчивыми во времени и распространенными оказались фитофильные комплексы легочных моллюсков зарослей макрофитов и пелофильные комплексы мелких двустворчатых моллюсков нижней части водохранилища. Эти комплексы моллюсков, унаследовавшие фауну пойменных водоемов р. Оби, сформировались в период наполнения водохранилища и сохранились до сих пор. Всего зарегистрировано 15 видов моллюсков: 7 видов двустворчатых и 8 видов брюхоногих. В зоофитосе наибольшая частота встречаемости отмечена у Lymnaea auricularia в зообентосе - у Sphaerium sp. и Viviparus viviparus Минимальная частота встречаемостимоллюсков наблюдается на осушаемых в период сработки уровня участках Крутихинского мелководья, что, вероятно, связано с преобладанием здесь подвижных песчаных субстратов. В средней зоне моллюски достигают максимальных значений численности и биомассы, а

доминируют Viviparus viviparus. В нижней части водохранилища и в заливах встречаются преимущественно мелкие двустворчатые моллюски из родов Sphaerium, Pisidium и Euglesa, а также брюхоногие - V. viviparus (Яныгина, 2010, 2011). Считается, что легочные брюхоногие моллюски - лимнеиды -являются основным источником трематодозов в водоёмах (Лихачёв, Коробов, 2009). Однако до сих пор до конца не решен вопрос о систематике как лимнеид, так и личинок партеногенетического и гермафродитного поколения трематод, обитающих в них (Rozsa et al., 2000).

Особенности гидрологического режима оказывают влияние на все живые организмы, обитающие в водоёме, отрицательно сказывается нестабильность уровня и на переднежаберных брюхоногих моллюсках. В Новосибирском водохранилище они представлены двумя семействами: аборигенными Bithyniidae (Bithynia troshelii, Bithynia tentaculata) и вселенцами Viviparidae (Viviparus viviparus).

Битинииды - брюхоногие моллюски из подкласса Преднежаберных (Prosobranchia), небольшого размера (высота раковины - до 14 мм, ширина -до 9 мм), без полос на раковине, имеют крышечку, закрывающую устье (Яныгина, Котовщиков, 2018; Faltynková, 2005; Gloeur, 2005;1 Lazutkina, 2009; Serbina, 2014 а, б).

Эти моллюски являются промежуточными хозяевами паразитов сем. Opisthorchidae Lass, 1899, вызывающих у человека опасное заболевание описторхоз (Регламент ..., 2004; Сербина, 2002, 2013; Федоров и др., 1996; Beriozkina et al., 1995; Keiser ut zinger, 2009; King, Scholz, 2001; Pozio, Gomez-Morales, 2014; Vogel, 1934), в том числе родов Metorchis Looss, 1899 и Opisthorchis Blanchard, 1895 (King, Scholz, 2005; Pozio, Gomez-Morales, 2014; Vogel, 1934). По мнению ряда исследователей, описторхоз в нашем регионе вызывается смешанной инвазией двух видов трематод Opisthorchis felineus и Metorchis bilis (Бонина и др., 2009 а, б; Бонина, Федоров, 2010; Соусь, Ростовцев, 2006; Федоров и др., 1996, 2002).

Многолетние исследования О.М. Бониной и К.П. Федорова (2010) показали, что в акватории Новосибирского водохранилища преобладает B. tentaculata - первый промежуточный хозяин M. bilis.

После вселения в Новосибирское водохранилище V. viviparus стал активно осваивать его акваторию. Отсутствие естественных хищников и приспособленность к частой смене уровня воды позволили потеснить битиниид, менее приспособленных к условиям жизни в водохранилище, в местах их обитания. Наиболее активное расселение живородок происходило в средней и нижней части водохранилища (Яныгина, Котовщиков, 2018). Верхняя зона Новосибирского водохранилища менее пригодна для обитания V. viviparus, что позволило битиниидам сохранить часть своей популяции на этом участке. В 2019 г. произошел всплеск смертности вивипаруса от старости (Яныгина, Визер, 2020).

1.1.3 Ихтиофауна Новосибирского водохранилища

Ихтиологические исследования территории, ныне занимаемой Новосибирским водохранилищем, были начаты за несколько лет до строительства плотины. В 1949-1956 гг. были проведены комплексные исследования данного участка Оби под руководством Б.Г. Иоганзена и А.Н. Петкевича. Полученные материалы стали основой для рыбохозяйственного освоения Новосибирского водохранилища (Петкевич, 1961).

Новосибирское водохранилище имеет рыбохозяйственное значение. Этот крупный искусственный водоем сформировал собственную ихтиофауну. Здесь водятся такие аборигенные промысловые виды рыб, как язь Leuciscus idus, плотва Rutilus rutilus, налим Lota lota, щука Esox lucius, карась Carassius carassius, окунь Perca fluviatilis и др., а также два вида рыб-акклиматизантов — лещ Abramis brama, судак Sander lucioperca, которые в настоящее время стали основными промысловыми видами. Ценные виды

рыб, обитающие в водах водохранилища: нельма Stenodus leucichthys nelma, осетр Acipenser baerii , муксун Coregonus muksun, стерлядь Acipenser ^Ьпш (Визер, Дорогин, 2017; Иоганзен, Петкевич, 1968).

Ихтиофауна сформировалась с преобладанием в ее составе ценных видов: бентофаг-акклиматизант лещ (95% улова) и хищник-акклиматизант судак (7-10% улова). Для адаптации леща большое значение имела хорошо развитая пойма (30% акватории) и кормовая база - хирономиды, а также акклиматизанты мизида и байкальские гаммариды (Визер, Дорогин, 2017).

Хищник судак стал главным фактором при разрушении аборигенных ихтиоценозов, состоящих из эврибионтов (карповые, окунь и щука). Под воздействием ихтиофага судака произошло снижение численности и биомассы сибирской плотвы, язя, ельца (Визер, Котов, 2000).

Рыбохозяйственные исследования с момента основания и по настоящее время проводятся сотрудниками Новосибирского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («ЗапСибНИРО») ( Визер, Котов, 2000; Визер, 2006; Визер, Дорогин, 2017; Дорогин, 2011; Иоганзен, Петкевич, 1968; Петкевич, 1961; Попов, Визер, 2014; Сецко, 1972, 1986, 1997).

В первые годы существования водохранилища изучались комплекс аборигенной ихтиофауны и натурализировавшиеся в водоёме акклиматизанты. Но по мере возрастания промыслового значения леща и судака рыбохозяйственные исследования в основном ограничились только этими двумя видами (Экология ..., 2006).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Морозко Анастасия Васильевна, 2022 год

- 20 с.

14. Беэр С.А. Биология возбудителя описторхоза / С.А. Беэр. -Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 336 с.

15. Беэр С.А. Церкариозы в урбанизированных экосистемах / С.А. Беэр, М.В. Воронин.- Москва: Наука, 2007. - 240 с.

16. Бигон М. Экология особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Москва: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

17. Благовидова Л.А. Состояние зообентоса водохранилища на втором десятилетии его существования / Л.А. Благовидова. // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища.

- Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1976. - С. 83-98.

18. Благовидова Л.А. Новосибирское водохранилище и его рыбохозяйственное значение / Л.А. Благовидова, Р.И. Сецко, М.И. Феоктистов, Д.П. Померанцева // Известия ГосНИОРХ. - 1977. - Т. 115. - С. 142-160.

19. Боголюбов А.С. Методы статистической обработки результатов эколгических исследований / А.С. Боголюбов. - Экосистема, 1998. - 8 с.

20. Бонина О.М. Методика поиска локальных очагов описторхидозов в Новосибирском водохранилище: Методические рекомендации / О.М.

Бонина, К.П. Федоров, А.А. Ростовцев; Россельхозакадемия. Сибирское Отделение ГНУ ИЭВСиДВ. - Новосибирск, 2009а. - 27 с.

21. Бонина О.М. Зараженность карповых рыб описторхидами в Новосибирском водохранилище / О.М. Бонина, К.П. Федоров, А.А. Ростовцев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2009б. - №9. -С.55 - 59

22. Бонина О.М. Локальные очаги описторхидозов в акватории Новосибирского водохранилища / О.М. Бонина, К.П. Федоров // Рыбоводство, 2010. - №4. - С. 62-68.

23. Брендаков М. Н. Роль моллюсков в питании рыб в водоемах севера Западной Сибири / М.Н. Брендаков // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. - Томск, 1981. - С. 53-57

24. Бутко М.П. Ветеринарно-санитарные показатели и безопасность рыбы, пораженной описторхозом / М.П. Бутко, И.Ф. Абиатулин // Ветеринария Кубани, 2010. - № 2. - С. 4-7.

25. Буторин Н.В. Абиотические факторы продуктивности водохранилищ / Н.В. Буторин // Биологические ресурсы водохранилищ. -Москва, 1984. - С. 8-23.

26. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. - Ленинград: Наука, 1985. - 123с.

27. Варпаховский Н.А. Определитель пресноводных рыб / Н.А. Варпаховский. - Москва, 1989. - С. 84-89.

28. Васильев О.Ф. Экологическое состояние Новосибирского водохранилища / О.Ф. Васильев, М.В. Савкин, С.Я. Двуреченская, С.Я. Тарасенко, П.А. Попов, А.Ш. Хабидов // Сибирский экологический журнал, 2000. - №2. - С. 149 - 163

29. Визер А.М. Состояние ихтиофауны Новосибирского водохранилища / А.М. Визер, В.Д. Котов // Водное хозяйство России. -2000. - Т.2, №5. - С. 439 - 443

30. Визер А.М. Акклиматизация байкальских мизид и дальневосточных гаммарид в Новосибирском водохранилище: Афтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. -Томск, 2006. - 22 с.

31. Визер А.М. Влияние кормовых ракообразных и судака на питание, рост и численность окуня Новосибирского водохранилища / А.М. Визер, М.А. Дорогин // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2017 - №56 (137). - С. 21-26.

32. Вовк Н.1. Найбшьш по ширеш хвороби риб при вирощуванш в еколопчних умовах рибних господарств Украши / Н.1. Вовк // Вет. науки: наук. пращ Полтавського ДАА. - Полтава, 2002. - Т. 2 (21). - С. 150-151.

33. Воронин В.Н. Новые подходы к проблеме профилактики миксоспоридиозов рыб / В.Н. Воронин // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. - Москва, 2000. - С. 45-46.

34. Гафина Т.Э. О современном состоянии гельминтофауны основных промысловых рыб нижнего бьефа Новосибирского гидроузла / Т.Э. Гафина // Задачи проблем развития рыб.хозяйства на внутренних водоемах Сибири: материалы конференции по изучению водоемов Сибири. -Томск, 1996. -С. 105.

35. Герасимов Ю.В. Популяционная динамика рыб Рыбинского водохранилища за период его существования: роль естественных и антропогенных факторов / Ю.В. Герасимов // Труды ВНИРО, 2015. - Т. 156. -С. 67-90

36. Герасимов Ю.В. Направления реконструкции мелководных местообитаний рыб в равнинных водохранилищах для повышения их рыбопродуктивности / Ю.В. Герасимов, С.А. Поддубный // Пространственная структура и динамика распределения рыб во внутренних водоёмах. - Ярославль, 1998. - С. 28-30.

37. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений на мелководьях равнинных водохранилищ / Ю.В. Герасимов, С.А. Поддубный - Ярославль: ИБВ РАН, 1999. - 171 с.

38. Головина Н.А. Ихтиопатология / Н.А. Головина, Ю.А. Стрелков, В.Н. Воронин, П.П. Головин, Е.Б. Евдокимова, Л.Н. Юхименко. // Под ред. Н.А. Головиной, О.Н. Бауера. — Москва: Мир, 2003. — 448 с.

39. Головина Н.А. Практикум по ихтиопатологии / Н.А. Головина, Е.В. Авдеева, Е.Б. Евдокимова, О.В. Казимирченко, М.Ю. Котлярчук. М.: Моркнига, 2016. - 417 с.

40. Головина Н.А. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб Белгородского и Старооскольского водохранилищ / Н.А. Головина, Н.Н. Романова, П.П. Головин // Региональные геосистемы, 2017 - №11 (260). - с. 18.

41. Гольд З.Г. Биология окуня Западной Сибири / З.Г. Гольд // Ученые записки Томского университетата, 1967 - Вып. 53. - С. 95-120.

42. Гундризер В. А. Роль моллюсков в питании рыб водоемов бассейна нижнего Енисея / В.А. Гундризер // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. - Томск, 1981. - С. 49-52.

43. Гундризер А.Н. Рыбы Западной Сибири / А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, Г.М. Кривощеков. - Томск: Издательство Томского университета, 1984. - 120 с.

44. Двуреченская С.Я. Гидрологический режим и качество воды Новосибирского водохранилища / С.Я. Двуреченская, Т.М. Булычева // Многолетняя динамика водно-экологического режима Новосибирского водохранилища / под редакцией В.М. Савкина. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2014. - С. 54-90.

45. Дгебуадзе Ю.Ю. Состояние популяции и особенности роста леща Abramis brama L. Псковско-Чудского водоема / Ю.Ю. Дгебуадзе, Л.М. Тряпицына, Т.Я. Дорожкина //Вопросы ихтиологии, 1976. - Т. 16, вып. 6 (101). - С. 1076-1087.

46. Догель В. А. Курс общей паразитологии / В.А. Догель. -Ленинград: Учпедгиз, 1947. - 372 с.

47. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб / В.А. Догель // Вкн.: Основные проблемы паразитологии рыб. - Л.: Изд. ЛГУ, 1958. - С. 23-167.

48. Долгин В. Н. Пресноводные моллюски в питании рыб Сибири // Вестник ТГПУ, 2009. - №6. - С. 117-120.

49. Доровских Г.Н. Теоретические и методические подходы к изучению компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб / Г.Н. Доровских// Биоразнообразие Европейского севера: тезисы докладов международной научной конференции. - Петрозаводск, 2001. - С. 57-58.

50. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Г.Н. Доровских. - Санкт-Петербург, 2002. - 50 с.

51. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части России. 1 ч. / Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2: Биология. Геология. Химия. Экология. - 2018. - №8. - С. 10-36.

52. Дорогин М. А. Биологические особенности леща Abramis brama, хозяйственное значение и его роль в экосистеме бассейна Верхней и Средней Оби: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / М.А. Дорогин. - Новосибирск, 2011. - 23 с.

53. Ефанова У.В. Влияние гидрологического режима на кормовые ресурсы Новосибирского водохранилища в условиях низкой водности / У.В. Ефанова, А.В. Морозко // Актуальные проблемы биологии и методики её преподавания в школе и ВУЗе. - Омск, 2014. - С. 43-47

54. Ефанова У.В. Оценка экологического состояния Новосибирского водохранилища по организмам биоиндикаторам зоопланктона / У.В.

Ефанова, Е.П. Матвеева, А.В. Морозко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2015. - №1-2. - С. 17-21.

55. Жумабекова Б. Ихтиопаразитологическая ситуация водоема как показатель состояния водной экосистемы на примере канала им. Кныша Сатпаева / Б. Жумабекова // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: материалы конференции. - Саранск, 2007. - С. 41-42.

56. Журавлёв В.Б. Рыбы бассейна Верхней Оби / В.Б. Журавлёв -Барнаул: Издательство Алтайского университета, 2003. - 292 с.

57. Загальна пдролопя: шдручник / За редакщей В.К. Хшьчевського i О.Г. Ободовського. — Кшв: ВПЦ Кшвський ушверситет, 2008. — 399 с.

58. Иешко Е.П. Особенности заражения и распределения численности метацеркарии Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929 в плотве Ладожского озера / Е.П. Иешко, Д.И. Лебедева // Паразитология, 2007. - Т. 41., вып. 3. - С. 195-200.

59. Иешко Е.П. Анализ пространственной структуры популяции трематоды Bunodera luciopercae из окуня Perca fluviatilis/ Е.П. Иешко, Н.Б. Голицына // Паразитология. - 1984. - Т. 18, вып. 5. - С. 374-382.

60. Иешко Е.П. Оценка видового богатства паразитофауны рыб: экологический подход / Е.П. Иешко, А.В. Коросов // Принципы экологии. -2012. - №4. - С. 28-40.

61. Иешко Е.П. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной / Е.П. Иешко, Р.П. Малахова, Н.Б. Голицына // Экология паразитических организмов в биогеноценозах Севера. - Петрозаводск, 1982. - С. 5-25.

62. Иешко Е.П. Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водоёмов / Е.П. Иешко, О.В. Новохацкая // Вопросы ихтиологии. - 2008. - Т. 48, №5. - С. 696-701.

63. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования / Н.А. Изюмова. Ленинград: Наука СССР, 1977. - 284 с.

64. Иоганзен Б.Г. Итоги и перспективы акклиматизационных работ в водоемах Западной Сибири / Б.Г. Иоганзен, А.Н. Петкевич // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. - Москва: Наука, 1968. - С. 208 -216

65. Интересова Е. А. Морфологическая изменчивость сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pall.) водоемов Западной Сибири: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Е.А. Интересова. - Новосибирск, 2002. - 20 с.

66. Ильина Л.К. Уровенный режим и воспроизводство рыбных запасов водохранилищ / Л.К. Ильина, Н.А. Гордеев // Вопросы ихтиологии. -1972. - Т.12, вып. 3(74). - С. 411-421.

67. Кармалиев Р.С. Описторхоз рыб в Западно-Казахстанской области / Р.С. Кармалиев, Я.М. Кереев // Российский паразитологический журнал. - 2013. - № 3. - С. 11-15.

68. Кашковский В. В. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала / В.В. Кашковский, Д.А. Размашкин, Э.Г. Скрипченко. Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1974. - 160 с.

69. Кияшко В. И. Питание и пищевые взаимоотношения рыб оз. Плещеево / В. И. Кияшко, С. Н. Половкова // Функционирование озерных экосистем. - Рыбинск, 1983. - С. 112-124.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических специалистов вузов / Г.Ф. Лакин. - Москва: Высшая школа, 1990. - 352 с.

71. Ларцева Л.В. Паразиты рыб, опасные для человека / Л.В. Ларцева, В.В. Проскурина, В.И. Воробьев // Естественные науки. - 2012. -№1. - С. 74-81.

72. Лебедева Д. И. Формирование фауны трематод рыб водоемов южной Карелии (на примере Ладожского озера) / Д.И. Лебедева, Е.П. Иешко // Труды КарНЦ РАН.- 2008. - №13. - С. 68-73.

73. Левадная Г.Д. Фитопланктон // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1976. - С. 59-64.

74. Левакин И.А. Влияние плотности поселения хозяина на заражение паразитами - анализ модели «личинки трематод - второй промежуточный хозяин» / И.А. Левакин, К.Е. Николаев, К.В. Галактионов // Сб. н. статей «Современные проблемы теоретической и морской паразитологии» Севастополь - 2016 - с. 96-97

75. Лихачев С.Ф. Влияние экологических факторов на зараженность личинками трематод моллюсков рода Lymnaea из водоемов Омской области / С.Ф. Лихачев, О.И. Коробов // Вестник ЧГПУ. - 2009. - №11 - С. 334-341.

76. Маркевич А. П., Методика и техника паразитологического исследования рыб / А.П. Маркевич. - Киев: Издательство Киевского государственного университета, 1950. - С. 3-24.

77. Морозко А.В. Изменение показателей заражённости окуня Perca fluviatilis (L.) Новосибирского водохранилища трематодой Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) в период с 2011 по 2018 года / А.В. Морозко, А.М. Визер, М.А. Дорогин // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2019. - №3 (158). - С. 57-61.

78. Морозко А.В. Изменение показателей заражённости леща Abramis brama L. в зависимости от концентрации особей в биотопе / А.В. Морозко, А.А. Дайтхе, М.А. Дорогин // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2020. - №1 (168).- С. 48-51.

79. Морозко А.В. Паразитофауна основных промысловых карповых рыб Новосибирского водохранилища / А.В. Морозко, М.А. Дорогин // Современное состояние и развитие аквакультуры: экологическое и ихтиопатологическое состояние водоёмов и объектов разведения, технологии выращивания. Новосибирск, 2020а. - С. 47-51.

80. Морозко А.В. Паразитологическая оценка качества леща (Abramis brama L.) из Новосибирского водохранилища / А.В. Морозко,

М.А. Дорогин // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: материалы VIII научно-практической конференции молодых ученых с международным участием. - Москва: ВНИРО, 2020. - С. 102-103

81. Морозко А.В. Сравнение и оценка показателей заражённости карася Carassius auratus (L.) Из оз. Ик и Салтаим-Тенис Омской области / А.В. Морозко, А.В. Цапенков, В.Ф. Зайцев // Современное состояние водных биоресурсов: материалы V Международной конференции. - Новосибирск, 2019. - С. 289-292.

82. Москул Г.А. Рыбохозяйственное освоение Краснодарского водохранилища / Г.А. Москул. - Санкт-Петербугр: ГосНИОРХ, 1994. - 136 с.

83. Негоновская И.Т. О результатах и перспективах вселения растительноядных рыб в естественные водоемы и водохранилища СССР / И.Т. Негоновская // Вопросы ихтиологии.- 1980. - Т. 20, вып. 4. - С. 702-712.

84. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // Зоологический журнал. - 1947. - Т. 26, вып. 3. - С. 221-232

85. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В.Никольский. - Москва: Высшая школа, 1971. - 368 с.

86. Новак М.Д. Модель паразитарной системы «Ligula intestinalis -карповые рыбы» / М.Д. Новак, А.И. Новак, С.К. Феоктистов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: материалы докладов научной конференции - Москва, 2003. - С. 288-290.

87. Новак А.И. Паразитарные болезни рыб в водоемах Костромской области: эпизоотология, патогенное значение, профилактика / А.И. Новак, М.Д. Новак, С.К. Феоктистов // Труды Костромской государственной сельскохозяйственной академии. -Кострома: Изд-во КГСХА, 2004. - Вып. 62. - С. 72-77.

88. Новак А.И. Взаимосвязь уровня эвтрофикации водоема и состава паразитоценозов рыб / А.И. Новак, М.Д. Новак // Сборник научных трудов

профессорско-преподавательского состава Рязанской государственной сельскохозяйственной академии. - Рязань, 2006. - С. 187-190.

89. Новак А.И. Дифференциальные признаки метацеркариев, локализующихся в тканях рыб / А.И. Новак, Н.В. Жаворонкова, А.Н. Берестова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2013. - № 4 (43). - С. 228-230.

90. Новосёлов В.А. Итоги интродукции леща и судака в верховья Оби / В.А. Новосёлов // Сборник научных трудов ГосНИОРХ, 1986. -Вып. 243.- С. 53-63.

91. Новохацкая О.В. Характер многолетних изменений паразитофауны леща Abramis brama L. в эвтрофируемом водоёме / О.В. Новохацкая, Е.П. Иешко, О.П. Стерлигова // Паразитология. - 2008. -№4(42) - С. 308-317.

92. Орлова Г.А. Гидробиологический режим Новосибирского водохранилища / Г.А. Орлова, В.М. Широков // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. -Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1976. - С. 5-6.

93. Павловский Е. Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии / Е.Н. Павловский. - Москва - Ленинград: Издательствово АН СССР, 1961. -424 с.

94. Пельгунов А. Н. Проблемы описторхоза и дифиллоботриоза в нижнем течении Иртыша / А.Н. Пельгунов // Эпизоотология, эпидемиология и мониторинг паразитарных болезней. - 2012. - № 3. - С. 68-73.

95. Петкевич А.Н. Формирование ихтиофауны в Новосибирском водохранилище в первые годы его существования / А.Н. Петкевич // Материалы по изучению природы Новосибирского водохранилища. -Новосибирск, 1961. - С. 81-89

96. Петрачук Е.С. Паразитофауна леща Обь-Иртышского бассейна / Е.С. Петрачук, И.С. Пай, А.С. Осипов, Н.В. Янкова // Молодой ученый. -2013. - № 2 (49). - С. 98-100.

97. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - Москва: Издательство МГУ, 1970. - 368 с.

98. Подлипский Ю.И. К вопросу организации и некоторые итоги комплексных исследований Новосибирского водохранилища / Ю.И. Подлипский // Труды ЗапСибНИИГоскомгидрометра. - Гидрометиоиздат, 1998. - Вып. 70. - С. 3-16

99. Померанцева Д.П. Распределение и динамика зоопланктона // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища / Д.П. Померанцева. - Новосибирск: Западно-сибирское книжное издательство, 1976. - С. 65-73.

100. Померанцева Д.П. О кормовом зоопланктоне Новосибирского водохранилища / Д.П. Померанцева // Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири. - Красноярск, 1999. - С. 128-131.

101. Померанцева Д.П. Видовой состав и количественное развитие зоопланктона Новосибирского водохранилища (многолетняя динамика) / Д.П. Померанцева // Актуальные проблемы водохранилищ. - Ярославль, 2002. - С. 245-246.

102. Попов П.А. Рыбы Новосибирского водохранилища / П.А. Попов, А.М. Визер, Е.Э. Упадышев // Сибирский экологический журнал. - 2000. -Т.7., №2. - С. 177 - 186

103. Попов П.А. Формирование ихтиоценозов и экология промысловых рыб водохранилищ Сибири / П.А. Попов - Новосибирск: Гео, 2010. - 216 с.

104. Попов П.А. Распространение рыб семейства карповых в водоемах Субарктики Сибири // Сибирский экологический журнал - 2015. - №1. - С. 80-88.

105. Попов П. А. К экологии речного окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) из водоемов Сибири / П.А. Попов // Известия АО РГО. - 2017. - №3 (46). - С. 109-120.

106. Попов П.А. Состав ихтиоценоза и рыбопродуктивность / П.А. Попов, А.М. Визер // Многолетняя динамика водно-экологического режима Новосибирского водохранилища. - Новосибирск: Издательствово СО РАН, 2014. - С. 230-264.

107. Попова О.А. Изменчивость морфологических показателей речного окуня в пределах ареала / О.А. Попова, В.Л. Андреев, Н.П. Макарова, Ю.С. Решетников // Биология речного окуня. - Москва: Наука, 1993. - С. 4-55.

108. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф.Правдин. -Москва: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

109. Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации: Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы. - Москва, 2003. - 27 с.

110. Пугачев О.Н. Сравнительный анализ паразитарных сообществ щуки и речного гольяна / О.Н. Пугачев // Экологический мониторинг паразитов. Паразитарные системы в изменяющейся среде: прогнозирование последствий глобального потепления климата и растущего антропогенного пресса: тезисы докладов. - Санкт-Петербург, 1997. - С. 83—85.

111. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореферат на соискание учёной степени доктора биологических наук / О.Н. Пугачёв. -Санкт-Петербург, 1999. - 50 с.

112. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб / О.Н. Пугачёв // Паразитология, 2002. - 36 (1). - С. 3-9.

113. Радченко Н.М. Распространение и экология Ligula intestinalis (L. 1758) в крупных водоемах Вологодской области / Н.М. Радченко, А.А. Шабунов // Проблемы цестодологии, 2005. - Т.3. - С. 229-336.

114. Регламент ЕС №853 Европейского Парламента и Совета. Гигиенические правила для пищевой продукции животного происхождения. Официальный бюллетень Европейского Союза. - 2004. - L.139.

115. Ресурсы поверхностных вод СССР. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1972. - Т. 15, вып. 2. - 408 с.

116. Романенко В.И. Биопродукционные возможности водохранилищ / В.И. Романенко // Биологические ресурсы водохранилищ. - Москва, 1984. -С. 41.

117. Романов В.И. Рыбы России в системе мировой ихтиофауны / В.И. Романов. - Томск: Дельтаплан, 2010. - 276 с.

118. Рубанова М.В. Мониторинг паразитов окуня в Саратовском водохранилище / М.В. Рубанова // Самарская Лука: Естественнонаучный бюллетень, 2014. - Т. 23, №2. - С. 120-123.

119. Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования) / О.Т. Русинек - Москва: Товарищество научных изданий КМК. - 2007. - 571 с.

120. Сабанеев Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб / Л.П.Сабанеев.— Харьков: Прогресс, ЛТД, 1993. - С.433-480.

121. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные последствия их создания / В.М. Сабантеев // Сибирский экологический журнал. - 2000. - Т.7, №2. - С. 109 - 121

122. Санитарные правила проектирования, строительства и эксплуатации водохранилищ: утв. Главным государственным врачом СССР 01.07.1985 №3907-85.

123. Сербина Е.А. Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод: автореферат на соискание учёной степени доктора биологических наук / Е.А. Сербина. -Новосибирск, 2002. - 22 с.

124. Сербина Е.А. Варианты триксенных жизненных циклов трематод паразитирующих у моллюсков рода Bithynia (Gastropoda: Prosobranchia В^упШае) Палеарктики / Е.А. Сербина // Российский паразитологический журнал, 2013. -№ 2. - С. 29-39

125. Сецко Р.И. Особенности формирования ихтиофауны Новосибирского водохранилища и возможности его рыбохозяйственного использования / Р.И. Сецко // Материалы XII Пленума Западно-Сибирского отделения ихтиологической Комиссии. - Тюмень, 1972. - С. 88-89.

126. Сецко Р.И. Изменение численности рыб Новосибирского водохранилища за 36 лет его существования / Р.И. Сецко // Биологическая продуктивность водоёмов Западной Сибири и их рациональное использование. - Новосибирск, 1997. - С. 100-103.

127. Сецко Р.И. Влияние гидрологического режима на формирование запасов рыб Новосибирского водохранилища / Р.И. Сецко // Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ. - Москва, 1986. - С. 8182.

128. Скрипченко Э.Г. О паразитофауне рыб Новосибирского водохранилища / Э.Г. Скрипченко // Развитие озерного рыбного хозяйства Сибири. - Новосибирск, 1963. - С. 141 - 150

129. Скрипченко Э.Г. Динамика паразитофауны рыб Новосибирского водохранилища за пять лет его существования / Э.Г. Скрипченко // Известия ГОСНИОРХ. - 1964. - Т.57- С. 157 - 161.

130. Скрипченко Э.Г. Паразитофауна рыб в различных участках водохранилища Новосибирской ГЭС / Э.Г. Скрипченко // Материалы конференции зоологов педагогического института РСФСР. - Волгоград, 1967. - С. 240 - 242

131. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека / К.И. Скрябин. - Москва: Издательство МГУ, 1928. - 45 с.

132. Смирнов А.К. Реакция молоди плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) на неоднородность кормовых ресурсов в температурном градиенте / А.К. Смирнов, Е.С. Смирнова // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. -2015. - №3С. - 44-52.

133. Соловов В.П. Биология леща верховьев Оби / В.П. Соловов // Вопросы ихтиологии. - 1970 - Т. 10, вып. 1. - С. 790-795.

134. Соусь С.М. Эпидемиологическое состояние рыбохозяйственных водоемов Новосибирской области и рекомендации по мерам профилактики описторхоза и дифиллоботриоза: препринт / С.М. Соусь. - Новосибирск, 1988. - 65с.

135. Соусь С.М. Паразиты рыб Новосибирской области: в 2 ч. Ч.1. Заболевания рыб. Прогнозирование, терапия, профилактика / С.М. Соусь, А.А.Ростовцев. - Тюмень: Госрыбцентр, 2006. - 194с.

136. Соусь С.М. Паразитарное загрязнение промысловых рыб водоемов Новосибирской области / С.М. Соусь, В.Ф. Зайцев //Медицинская паразитология и паразитарные болезни, № 2. -2009. - С. 193-205.

137. Справочник по болезням рыб / Под редакцией В.С. Осетрова. -Москва: Колос, 1987. - 351 с.

138. Степановских А.С. Экология: учебник для вузов. - Москва: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.

139. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири / С.Д.Титова. -Томск, 1965. - 171 с.

140. Титова С.Д. Паразитофауна верхней Оби в связи с гидростроительством / С.Д. Титова, Э.Г. Скрипченко // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биологических наук, 1960. -.№3 - С. 97 - 106.

141. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. - Москва: Прогресс. - 1980. - 327 с.

142. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. - Москва: Высшая школа, 1971. - 424 с.

143. Федоров, К.П. Проблема трематодозов человека в Западной Сибири / К.П. Федоров, Г.Ф. Белов, В.А. Наумов, Н.Г. Хохлова // Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири: Первая научная конференция Новосибирского отделения Паразитологического общества РАН. -Новосибирск, 1996. - С. 95-96.

144. Федоров К.П. Этиология и распространение описторхидозов: Справочное пособие / К.П. Федоров, О.М. Бонина, А.А. Ростовцев. -Новосибирск, 2008. - 59 с.

145. Федоров К.П. О некоторых актуальных вопросах проблемы описторхидозов человека и животных / К.П. Федоров, В.А. Наумова, В.Г. Кузнецов, Г.Ф. Кухнецов //Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 2002. - № 3. - С. 7.

146. Феоктистов М.И. Распределение и численность основных промысловых рыб / М.И. Феоктистов // Биологический ражим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. -Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1976. - С. 113-120.

147. Филимонова Л.В. Таксономический обзор двух подсемейств (Metorchiinae Luhe, 1909) и (Pseudamphistominae Yamaguti, 1958) семейства Opisthorchidae Faust, 1929 фауны России / Л.В. Филимонова // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии: Материалы Всероссийского симпозиума «Роль российской школы гельминтологов в развитии паразитологии». - Москва, 1998. - С. 244-253.

148. Филимонова Л.В. Метацеркарии моллюсков Bithynia inflata из озер Северной Кулунды / Л.В. Филимонова, В.И. Шаляпина // Гельминты животных и растений. - Москва: Наука, 1979. - С. 157-166.

149. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер Южной Карелии / Е.Н. Фролова. - Ленинград: Наука, 1975. - 182 с.

150. Цапенков А.В. Сравнительная характеристика роста и плодовитости окуня Верхней и Средней Оби / А.В. Цапенков, А.М. Визер, А.А. Ростовцев // Аквакультура России: вклад молодых. - Тюмень, 2012. - С. 166-168.

151. Чайкина М.В. Гидрохимический режим Новосибирского водохранилища / М.В.Чайкина. // Биологический ражим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. -Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1976. - С. 25-31.

152. Чубирко М.И. К изучению очагов описторхоза в Воронежской области / М.И. Чубирко, Т.И. Попова, Л.И. Курбатова // Взаимоотношения паразита и хозяина: тезисы докладов Всероссийской научной конференции -М., 1998. - С. 86.

153. Шатуновский М.И. Внутривидовая изменчивость репродуктивных стратегий у речного окуня (Perca fluviatilis) / М.И. Шатуновский, Г.И. Рубан // Известия РАН. Серия биология, 2013. - №1. - С. 79.

154. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР / А.А. Шигин. - Москва: Наука, 1986. - 254 с.

155. Шигин А. А. Биологическое разнообразие и микротопическое распределение глазных гельминтов у пресноводных рыб / А.А. Шигин // Вопросы популяционной биологии паразитов. - Москва: Издание института Паразитологии РАН, 1996. - С. 131—149.

156. Шитиков В.К. Макроэкология речных сообществ: концепции, методы, модели / В.К. Шитиков, Т.Д. Зинченко, Г.С. Розенберг. - Тольятти: Кассандра, 2011. - 255 с.

157. Шульман С.С. Паразитизм и смежные с ним явления. / С.С. Шульман, А.А. Добровольский // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР, 1977. - Т. 27. - С. 230-263.

158. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / Под редакцией Д.С. Павлова, А.Д. Мочека. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006 - 596с.

159. Яныгина Л.В. Оценка экологического состояния Новосибирского водохранилища по зообентосу / Л.В. Яныгина // Мир науки, культуры, образования. - 2010. - №6, ч. 2. - с. 302-305.

160. Яныгина Л.В. Этапы формирования и современное состояние фауны моллюсков Новосибирского водохранилища / Л.В. Яныгина. -Экология, 2011. - № 1. - С. 73-76.

161. Яныгина Л.В., Визер А.М. Многолетняя динамика и современное распространение речной живородки ( V viviparus) / Л.В. Яныгина, А.М. Визер // Вестник ТГУ. Биология, 2020. -№49 - С. 149-165.

162. Яныгина Л.В., Котовщиков А.В. Чужеродные макробеспозвоночные в формировании донных сообществ Новосибирского водохранилища / Л.В. Яныгина, А.В. Котовщиков // Известия АО РГО, 2018. - №2 (49) - С. 104-108.

163. Adam R. Ultrastructural hepatic alterations in hamsters and birds after experimental infection with the liver fluke Opisthorchis viverrini / R. Adam, , E. Hinz, P. Sithithaworn, V. Pipitgool, & V. Storch, // Parasitol. Res. - 1993 -No79. - P.357-364.

164. Antychowicz J. Ryby wolno zyj^ce w rzekach i jeziorach jako potencjalne zrydlo inwazji pasozytyw u ryb hodowlanych / J. Antychowicz // Zycie Weterynaryjne, 2016. - Vol. 91(5). - S. 330- 336.

165. Beriozkina G. V. Revision of Bithyniidae from European Russia and Ukraine / G. V. Beriozkina, O. V. Levina, Ya. I. Starobogatov // Ruthenica. -1995. - Vol. 5(1) - P. 27-38.

166. Bonar A. Rownowagady namicz naw gospodarczo eksploatowany chzespolach ryb na przykladzie jeziortypus andaczowego / A. Bonar. - Olsztyn, 1990. 959 p.

167. Boutorina T.E. Occurrence of Ligula pavlovskii Dubinina, 1959 and its effects on the far castem gobiid Chaenogobius castaneus O'Shaghnessy, 1875 / T.E. Boutorina, I.G. Syasina, T.V. Lavrova // Disease of Fish and Shellfish: Tenth International Conference, Dublin, 9th-14th Sept. 2001: Book of Abstracts. -Dublin, 2001. - P. 293

168. Bush A.O. Intestinal helminthes of lesser scup ducks: Patterns of association / A.O. Bush, J.C. Holmes // Can. J. Zool. - 1986. - Vol. 64. - P. 132142.

169. Carter V. Inhibition of fish reproduction by the cestode Ligula intestinalis / V. Carter, D. Hoole, R. Pierce, S. Dufour, C. Arme // Disease of Fish and Shellfish: Tenth International Conference. - Dublin, 2001. - P. 32.

170. Carter V. The tapeworm Ligula intesinalis (Cestoda: Pseudophyllidea) inhibits LH expression and puberty in its teleost host, Rutilus rutilus / V. Carter, R. Pierce, S. Dufour, C. Arme, D. Hoole // Biology of Reproduction, 2005. - V. 130. - P. 939-945.

171. Combes C. Atlas mondial des cercaires / C. Combes. - Paris, 1980. -

235 p.

172. Dönges J. Der Lebenszyklus von Posthodiplostomum cuticola (v. Nordmann 1832) Dubois 1936 (Trematoda, Diplostomatidae) / J. Dönges. -Zeitschrift fur Parasitenkunde, 1964 - No 24 - P. 169-248.

173. Dubois G. Synopsis des Strigeidae et Diplostomatidae (Trematoda) // Soc. Neuchat. Sci. Natur. Mem ,1970. - T. 10. - fasc. 2. - P. 259-727.

174. Dzika, E. Parasites of carp bream, Abramis brama, from Lake Jamno / E. Dzika, A. Kusztala, & M. Kusztala // Poland Helminthologia, 2007. - No 44(4). -S. 222-225.

175. Faltynkova A. Larval trematodes (Digenea) in mollusks from small water bodies near Ceske Budejovice, Czech Republic / A. Faltynkova // Acta Parasitologica, 2005. - Vol. 50. - No 1. - P. 49-55.

176. Faltynkova, A. Larval trematodes in freshwater molluscs from the Elbe to Danube rivers (Southeast Germany): before and today / A. Faltynkova, W. Haas // Parasitology Research, 2006. - Vol. 99. - P. 572-582.

177. Gandon S. Local adaptation, evolutionary potential and host-parasite coevolution: interactions between migration, mutation, population size and generation time / S. Gandon, Y. Michalakis // Journal of Evolutionary Biology, 2002. - Vol. 15. - P. 451-462.

178. Gloeur P. Bithynia leachii (Sheppard 1823) and B. troschelii (Paasch 1842), two distinct species? / P. Gloeur, A. Falnoiwski, M. Szarowska. - Heldia, 2005. - Bd. 6. - P. 49-56.

179. Hoberg E.P. Evolution in action: climate change, biodiversity dynamics and emerging infectious disease / E.P. Hoberg, D.R. Brooks // Philos Trans R Soc B Biol Sci, 2015. - Vol. 370 (201305). — P. 53.

180. Holmes J.C. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach / J.C. Holmes, R.E. Bonney, S. Pacala // Ecology, 1979. -Vol. 60. - P. 512—520.

181. Holmes J. C. Parasite communities: the roles of phylogeny and ecology / J.C. Holmes, P.W. Price // Systematic Zoology, 1980. - Vol. 29. - P. 203-213.

182. Keiser J. Food-borne trematodiases / J. Keiser, J. Utzinger // Clinical Microbiology, 2009. - Rev. 22: 466. -P. 83.

183. Kennedy C.R. General Ecology. Ch.2. Biology of the Eucestoda / C.R. Kennedy. - London, 1983. - Vol. 1. - P. 209-220.

184. Kennedy C.R. Regional versus local helminth parasite richness in British freshwater fish: saturated parasite communities / C.R. Kennedy, J.F. Guegan // Parasitology, 1994. - Vol. 109. - P. 175-185.

185. Kennedy C.R. Richness and diversity of macroparasite communities in tropical eels Anguilla reinhardtii in Queensland, Australia / C.R. Kennedy // Parasitology, 1995. - Vol. 111. - P. 233—245.

186. Kennedy C.R. The relationship between pattern and scale in parasite communities: stranger in a strange land / C.R. Kennedy, A.O. Bush // Parasitology, 1994. - Vol. 109. - P. 187—196.

187. King S. Trematodes of the family Opisthorchiidae: a minireview / S. King, T. Scholz // Korean J. Parasitol, 2001. - Vol. 39(3). - P. 209-221.

188. Lafferty K.D. The ecology of climate change and infectious diseases / K.D. Lafferty // Ecology, 2009. - Vol. 90(4) - P. 888- 900.

189. Lappakoski E. Dordrecht. Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and Management / E. Lappakoski, S. Gollasch, S. Olenin // Eds.: Kluwer Acad. Publ., 2002. - 608 p.

190. Lazutkina E. On the taxonomic state of Bithynia trosheli var. sibirica Westerlund, 1886, a Siberian endemic bithyniid snail (Gastropoda: Bithyniidae) / E. Lazutkina [et al.] // Mollusca. -2009. - Vol. 27(2). - P. 113-122.

191. Lom Y. Protozoan parasites of fishes / Y. Lom, Y. Dykova // Elsevier Science Publishers B.V. - Amsterdam, The Netherlands, 1992. - 315 p.

192. Magurran A. E. Individual differences and alternative strategies / A.E. Magurran // Behaviour of teleost fishes, 1993. - P. 441-475.

193. Magurran A.E. Measuring biological diversity / A.E. Magurran. -Oxford, UK: Blackwell Publishing, 2004. - 320 p.

194. Marcogliese D.J. Implications of climate change for parasitism of animals in the aquatic environment / D.J. Marcogliese // Canadian Journal of Zoology, 2001. - Vol. 79. - P. 1331-1352.

195. Markovic G. The influence of Posthodiplostomum cuticola (Digenea, Trematodes) metacercariae infestation on the growth rate of Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae, Pisces) / G. Markovic, M. Krsmanovic // Acta agriculturae Serbica. -2008.- Vol. 13. - P. 73-76.

196. Molnar K. Protozoan diseases of the fry of herbivorous fishes / K. Molnar // Acta vet. Hung. - 1971. - Vol. XXI. - P. 1-14.

197. Moore J.W. Response diversity, nonnative species, and disassembly rules buffer freshwater ecosystem processes from anthropogenic change / J.W. Moore, Ju.D. Olden // Global Change Biology. - 2017. - Vol. 23, is. 5. - P. 1871- 1880.

198. Niewiadomska K. Present status of Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) and differentiation of Diplostomum paraspathaceum nom. nov. (Trematoda: Diplostomidae) / K. Niewiadomska // Syst. Parasitol. - 1984. -Vol. 6. - P. 81-86.

199. Ondrackova M. The distribution of Posthodiplostomum cuticola metacercariae in young-of-the year cyprinid fishes / M. Ondrackova, P. Jurajda, M. Gelnar // Journal of Fish Biology. - 2002. - Vol. 60. - P. 1355-1357.

200. Penczak T. Impact of engineering on fish diversity and community structure in the Gwda River basin, north Poland / T. Penczak, L. C. Gomes // Pol. Arch. Hydrobiol.- 2000.- Vol. 47, No 1. - Р. 131-141.

201. Poulin R. The diversity of parasites / R. Poulin, S. Morand // Quart. Rev. Biol. - 2000. - Vol. 75. - No 3. - P. 277-293.

202. Pozio E. Clonorchiasis and Opisthorchiasis. Helminthes Infections and their Impact on Global Public Health / E. Pozio, M.A. Gomez-Morales // Springer Vienna, 2014 - P. 123-152

203. Rozsa L. Quantifying parasites in samples of hosts / L. Rozsa, J. Reiczigel., G.Majoros // Journal of Parasitology- 2000. - Vol. 86. - P. 228-232.

204. Sagouis A. Taxonomic versus functional diversity metrics: how do fish communities respond to anthropogenic stressors in reservoirs? / A. Sagouis, F. Jabot, C. Argillier // Global Change Biology.- 2017. - V. 26. Is.4. - P. 621-635.

205. Schluter D. Adaptive radiation in sticklebacks: size, shape and habitat use efficiency / D. Schluter // Ecology. - 1993. - Vol. 74. - P. 699-709.

206. Selbach C. Sures B. Integrative taxonomic approach to the cryptic diversity of Diplostomum spp. in lymnaeid snails from Europe with a focus on the 'Diplostomum mergi' species complex / C. Selbach, M. Soldanova, S. Georgieva, A. Kostadinova, B. Sures // Parasite & Vectors- 2015. - Vol. 8. - P. 300-320.

207. Serbina E.A. The influence of trematode metacercariae on the individual fecundity of Bithynia troscheli (Gastropoda: Bithyniidae) / E.A. Serbina // Паразитология. - 2014а. - Том 48, вып. 1. - С. 3-19.

208. Serbina E.A. Larval trematodes in bithyniid snails (Gastropoda: Bithyniidae) in the lake- river systems from a steppe zone (The West Siberian Plain, Russia) / E.A. Serbina // Helminthologia, - 20146. - Vol. 51, No.3. -P. 293-300.

209. da Silveira E. L. Fish community response to environmental variations in an impacted Neotropical basin / E. L. da Silveira, E. L. Cupertino Ballester, K. A. da Costa, E. Weinhardt de Oliveira Scheffer, A. M. Vaz-dos-Santos // Ecology of freshwater fish. . - 2018. - Vol. 27, is. 4 - P. 1126-1139.

210. Sripa B. Food-borne trematodiases in Southeast Asia: epidemiology, pathology, clinical manifestation and control. / B. Sripa, S. Kaewkes, P.M. Intapan [et al.] // Adv. Parasitol. - 2010. - Vol. 72. - P. 305—5.

211. Stolbunov I. A. Behavioral differences of various ecological groups of roach Rutilus rutilus and perch Perca fluviatilis / I. A. Stolbunov, D. D. Pavlov // Journal of Ichthyology. - 2006. - Vol. 46, Suppl. 2. - P. S213-S219

212. Swennen C. Occurrence and biology of the trematodes Cotylurus (Ichthyocotylurus) erraticus, C. (I.) variegatus and C. (I.) platycephalus (Digenea: Strigeidae) in The Netherlands / C. Swennen, H. J. L. A. W. M. Heessen, Hocker // Netherlands Journal of Sea Research. - 1979. - Vol. 13. No 2. - P. 161-191.

213. Vogel H. Der Entwicklungsziclus von Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) nebst Bemerkungendie Sistematik und Epidemiologie / H. Vogel // Zoologica (BRD). - 1934. - Vol. 33, No 86. - P. 63-81.

214. Yossepowitch O. Opisthorchiasis from imported raw fish / O. Yossepowitch [et al.] // Emerging infections diseases. - 2004. - Vol. 10, N 12. -P. 2122-2125.

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Систематический обзор класса Трематоды (Trematoda) рыб Новосибирской области

Тип Плоские черви - PLATHELMINTES

Класс Трематоды (Trematoda)

Подкласс BYCEPHALIDIDEA Skrjabin et Guschanskaja, 1962

Отряд BUCEPHALIDIDA Odening, 1960

Семейство Bucephalididea Poshe, 1907

Род Rhilodocotyle Diesing, 1858

Rhilodocotyle campanula (Dujardin, 1845)

Семейство Diplostomidea Poirier, 1886

Род Diplostomum Nordmann, 1832

Diplostomum mergi (Dubois, 1932), D. helveticum (Dubois, 1929), D. chromatophorum (Brown, 1931), D. spathaceum (Rud, 1819), D. spathaceum (Rud, 1819) (sensu lato = D. sp.,sp.), D. volvens (Nordmann, 1832), D. rutili (Razmaschkin, 1969j, D. paraspathaceum (Shigin, 1965)

Род Tylodelphys Diesing, 1850

Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832), T. podicipina (Kozicka et Niewedomska, 1960), T. sp. (Diesing, 1850)

Род Hysteromorpha Lutz, 1931

Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819)

Род Posthodiplostomum Dubois, 1936

Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832), P. brevicaudatum (Nordmann, 1832), P. sp.

Семейство Strigeidea Raillet, 1919

Род Ichthyocotylurus Szidat, 1925

Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852), I. variegates (Creplin, 1825), I. pileatus (Rudolphi, 1802)

Семейство Prohemistamatidae Sudarikov, 1961

Род Paracoenogonimus Katsurada, 1914

Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1914)

Семейство Opisthorchidae Lühe, 1911

Род Opisthorchis Blanchard, 1895

Opisthorchis felineus (Rudolphi, 1884)

Род Metorchis Looss, 1899

Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846), M. bilis (Braun, 1890)

Подкласс PROSOSTOMATIDEA Odhner, 1905

Отряд FASCIOLIDA Skrjabin et Schulz, 1937

Семейство Monorchidae Odhner, 1911

Род Asymphylodora Looss, 1899

Asymphylodora tincae (Modeer, 1790), A. sp.

Род Parasymphylodora Szidat, 1943

Parasymphylodora markewitschi (Kulacowskaja, 1947)

Семейство Bunoderidea Nicoll, 1914

Род Bunodera Raillet, 1896

Bunodera luciopercae (Muller, 1776)

Семейство Azygidae Odhner, 1911

Род Azygia Looss, 1899

Azygia lucii (Muller, 1776)

Семейство Allocreadiidea Looss,1902 Род Allocreadium Looss,1900

Allocreadium isoporum (Looss, 1894)

Семейство Opecoelidea Ozaki, 1925 Род Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898

Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Порядок полного патологоанатомического

вскрытия рыб

При исследовании рыб используется методика, разработанная И. Е. Быховской-Павловской. Рыбу для вскрытия нужно брать живую или только что уснувшую, так как у давно уснувшей рыбы некоторые органы и ткани уже не могут быть подвергнуты тщательному обследованию.

Внешний осмотр рыбы. Полное паразитологическое вскрытие начинают с внешнего осмотра рыбы. При внешнем осмотре можно обнаружить различных крупных, видимых невооруженным глазом эктопаразитов (паразитические рачки, пиявки).

Соскоб с поверхности тела. После внешнего осмотра рыбы скальпелем соскабливают слизь с поверхности тела. Вязкую слизь помещают на предметное стекло, покрывают покровным и просматривают под малым и большим увеличением микроскопа.

Взвешивание и измерение рыбы. После взятия соскоба рыбу нужно измерить и взвесить. Ее измеряют от переднего конца головы до конца чешуйного покрова и до конца хвостового плавника. У сиговых рыб, кроме того, измеряют расстояние от конца головы до развилки хвостового плавника. Эти данные используют для определения темпа роста и упитанности рыб.

Измерять и взвешивать рыб нужно как можно скорее, чтобы плавники не успели подсохнуть.

Если у обследуемой рыбы неизвестен возраст, с боковой стороны тела берут чешую для его определения. Просматривая чешую под небольшим увеличением, считают количество годовых колец.

После измерения и взвешивания рыбы у нее срезают ножницами плавники и, смочив водой, помещают в чашку Петри. После взятия крови и

просмотра содержимого сердца плавники просматривают под бинокулярным микроскопом.

Взятие крови. После взвешивания и измерения у рыб берут кровь. Удобнее ее брать непосредственно из сердца или из хвостовой артерии. Для того чтобы взять кровь из сердца, делают небольшой разрез на брюшной стороне рыбы в области сердца. Кровь можно брать из самого сердца или из венозного синуса пастеровской пипеткой.

При взятии крови из хвостовой артерии отрезают хвостовой стебель около хвостового плавника и берут пастеровской пипеткой необходимое количество крови, выступившей на месте среза.

Сразу же после взятия крови вырезают сердце, разрезают вдоль небольшими ножницами, выпускают находящуюся там кровь на стекло и просматривают под лупой или бинокулярным микроскопом. В сердце могут встретиться дигенетические сосальщики из рода 8а^шшсо1а. Мускулатуру сердца просматривают компрессионным способом.

Осмотр плавников. Плавники просматриваются под бинокулярным микроскопом. На поверхности плавников могут находиться различные простейшие (хилодонеллы, триходины, ихтиофтириусы), моногенетические сосальщики (в основном представители рода Оугоёас1у1ш) и паразитические рачки (Л^и1ш, Оа^ш и др.). Между лучами плавников можно обнаружить цисты миксоспоридий, личинок дигенетических сосальщиков и круглых червей из рода РЫ1оше1ха.

Исследование жабр. Для выделения жаберных дуг ножницами отрезают жаберные крышки, а затем осторожно ножницами же перерезают жаберные дуги. Вырезанные жабры помещают в чашку Петри и обильно смачивают водой. Вначале удаляют крупных паразитов (Бте^авПш, Е^аБЙш), затем с поверхности жаберных лепестков берут соскоб слизи и

просматривают его под микроскопом при малом и большом увеличении. После просмотра жаберных лепестков их просматривают компрессионным методом.

Обследование носовых полостей. Из носовых полостей при помощи пипетки извлекают находящуюся там слизь. Извлеченное содержимое просматривают под или бинокулярным микроскопом, помещая небольшие порции слизи на предметное стекло.

В носовых полостях можно обнаружить паразитических инфузорий, слизистых споровиков, моногенетических сосальщиков, личинок дигенетических сосальщиков, паразитических рачков.

Вскрытие полости тела и просмотр внутренних органов. Для

вскрытия полости тела делают поперечный разрез несколько впереди от анального отверстия, так чтобы не повредить кишечник. В поперечный разрез вводят ножницы и делают продольный разрез до жаберной полости и отрезают левую стенку полости тела. Все эти операции проводятся осторожно, чтобы не повредить внутренние органы. Осмотрев снаружи внутренние органы, приступают к их препаровке. Отпрепарированные органы в зависимости от их размеров помещают на стекла для вскрытия, в чашки Петри или раскладывают по кювете так, чтобы они не соприкасались друг с другом, и смачивают водой. Мочевой и желчный пузыри помещают в часовые стекла.

Одновременно с препаровкой внутренних органов осматривают брюшную полость. В ней и на ее стенках могут локализоваться личинки ленточных и круглых червей, дигенетических сосальщиков, а также цисты миксоспоридий.

В дальнейшем внутренние органы нужно просматриваются в следующем порядке: желчный пузырь, мочевой пузырь, печень, селезенка,

жировая ткань, кишечник, половые железы, плавательный пузырь, почки, глаза, мускулатура, головной и спинной мозг.

Для исследования желчного и мочевого пузырей их осторожно разрезают в часовом стекле. Излившееся содержимое просматривают вначале под бинокуляром, а затем под микроскопом (при малом и большом увеличении). С внутренней стороны стенки пузырей делают соскоб, который просматривают под микроскопом при малом (*90) и большом (*360) увеличении.

Кроме амебоидов и спор миксоспоридий, в желчном и мочевом пузырях можно обнаружить инфузорий из семейства игсео1агиёае, дигенетических сосальщиков из рода РЬу11оё1в1ошиш и личинок ленточных червей.

П е ч е н ь , с е л е з е н к а , п о л о в ы е ж е л е з ы , п о ч к и , жировая ткань. Вначале эти органы осматривают снаружи для выявления видимых невооруженным глазом паразитов и явных нарушений нормального внешнего вида органа. Уже при внешнем осмотре можно заметить цисты ленточных червей, дигенетических сосальщиков, круглых червей и миксоспоридий.

Кишечник при исследовании разделяют на небольшие части и, разрезав вдоль, соскабливают скальпелем содержимое и помещают его на стекло для вскрытий. В кишечнике могут встретиться кокцидии, дигенетические сосальщики, скребни, ленточные и круглые черви. В стенке кишечника можно найти цисты миксоспоридий, личинок ленточных и круглых червей.

Плавательный пузырь. Сначала его осматривают снаружи, затем разрезают вдоль и с внутренней поверхности делают соскоб, который просматривают под микроскопом при малом (*90) и большом (*360) увеличении. Стенку пузыря просматривают компрессионным способом. В плавательном пузыре могут встретиться ооцисты кокцидий и круглые черви

из рода РНИош^га. В стенке плавательного пузыря встречаются цисты миксоспоридий, дигенетических сосальщиков и круглых червей.

Глаза. Вынутый глаз аккуратно разрезают маленькими ножницами и через разрез вынимают хрусталик и стекловидное тело. Хрусталик просматривают под бинокулярным микроскопом, поворачивая его препаровальными иглами, затем компрессионным способом.

В хрусталике и стекловидном теле обычно встречаются личинки дигенетических сосальщиков из семейства В1р1оБ1отайёае — возбудители диплостомоза. В стекловидном теле, кроме того, могут находиться цисты миксоспоридий, наиболее часто ТНе1оНапв11ш oculileucisci и личинки круглых червей.

Черепную коробку вскрывают в зависимости от размера рыбы большими ножницами, скальпелем, ножом или другими подручными инструментами. Часть вынутого мозга просматривают под микроскопом (при малом и большом увеличении), остальной мозг — компрессионно. В мозге можно встретить цисты миксоспоридий и личинок дигенетических сосальщиков.

Мускулатура. Для просмотра мускулатуры надо снять кожу с обоих боков тела рыбы. На внутренней поверхности кожи могут встретиться личинки дигенетического сосальщика Posthodiplostomum спИсо1а — возбудителя черно-пятнистого заболевания и личинки других дигенетических сосальщиков.

После того как снята и просмотрена кожа, острым ножом или скальпелем делают на небольшом расстоянии друг от друга надрезы поперек тела рыбы, так, чтобы разделить всю мускулатуру на тонкие лепестки. Часть мускулатуры, примерно 1 см3, просматривают компрессионным способом. Кроме того, под микроскопом обязательно исследуют небольшие, предварительно измельченные кусочки мускулатуры, взятые из разных частей тела рыбы. В мускулатуре могут встретиться цисты миксоспоридий, личинки дигенетических сосальщиков, ленточных и круглых червей.

Особенно внимательно следует просматривать мускулатуру сорных и диких рыб, таких, например, как щука, окунь, налим, ерш, так как в мускулатуре их часто встречаются личинки опасных для человека ленточных червей и дигенетических сосальщиков.

Личинки дигенетических сосальщиков, ленточных и круглых червей, как правило, бывают хорошо заметны невооруженным глазом, и выделять их вместе с цистами из тканей и органов хозяина нетрудно. Несколько труднее иногда выделить личинки из цист. Наиболее просто освобождать от цист личинок ленточных и круглых червей. Для этого препаровальными иглами разрушают стенку цисты и вынимают паразита.

Существует два способа выделения из цист личинок дигенетических сосальщиков. Можно разрушить оболочку цисты остро отточенными препаровальными иглами или поместить цисту под покровное стекло и, надавливая на него сверху препаровальной иглой, выдавить паразита из цисты.

Методы фиксации паразитов. Извлеченных из органов и тканей паразитов фиксируют различными способами в зависимости от задач исследования. Наиболее употребительны следующие методы фиксации.

Простейших фиксируют двумя способами: методом фиксации мазков в жидкости Шаудина и методом изготовления сухих мазков. Споры миксоспоридий заключают в глицерин-желатин или пикриновокислый аммоний.

Дигенетических сосальщиков и ленточных гельминтов фиксируют 70° спиртом между стеклами. Личинок дигенетических сосальщиков в большинстве случаев фиксируют 70° спиртом между стеклами, способом, описанным для взрослых сосальщиков и ленточных гельминтов.

Однако таким способом фиксируют не всех личинок дигенетических сосальщиков. Для личинок представителей семейства В1р1оБ1;отайёае А. А. Шигиным и В. Е. Судариковым (1965) разработан другой метод фиксации.

Извлеченные из глаз метацеркарии живыми фиксируют 95° спиртом в течение 5—10 мин., затем, встряхивая, отмывают дистиллированной водой, переносят в 0,5%-ный раствор азотнокислого серебра и выставляют на яркий свет. На свету происходит окрашивание известковых телец в бурый цвет (важный систематический признак). Когда тельца примут темно-бурый, но еще не черный цвет (контроль под микроскопом), серебрение прекращают, паразитов переносят в воду для промывки и меняют ее до тех пор, пока не исчезнут следы помутнения. Отмытых червей помещают в 3% раствор гипосульфита на 3—5 мин., затем опять промывают водой и готовят постоянные препараты с заключением в бальзам.

При другом методе фиксации метацеркарии помещают в уксуснокислый кармин, где одновременно происходит фиксация и окраска паразита.

Хранение зафиксированных паразитов. Зафиксированных паразитов помещают в небольшие пробирки, размер которых зависит от величины объекта. В пробирку вкладывают этикетку, где указаны номер и название рыбы, локализация и название паразита, место сбора и дата. Этикетку в пробирке помещают так, чтобы ее можно было прочесть, не вынимая. Затем пробирку плотно затыкают ватой и помещают в материальную банку, где пробирки устанавливаются рядами в несколько ярусов. Материальная банка с пробирками заполняется 70° спиртом.

Методы определения паразитов. Обнаруженных во время вскрытия паразитов можно определять живыми без какой-либо обработки или же готовить из них препараты и окрашивать.

Исследование живых паразитов. Некоторых паразитов удобно определять, не фиксируя. Для этого обычно готовят временные препараты, помещая объект в капле воды на предметное стекло и покрыв его покровным стеклом. Таким способом удобно определять моногенетических сосальщиков, у которых на живых объектах удается лучше рассмотреть строение прикрепительных крючков и копулятивного органа.

Определение паразитов по препаратам. Если паразита не удалось определить живым или если сделанное определение вызывает сомнение, его следует зафиксировать и приготовить постоянный препарат.

При определении паразитов часто приходится измерять их. Для этого пользуются окуляр-микрометром.

Наиболее часто употребляемые фиксаторы.

Спирты. При фиксации и изготовлении препаратов часто приходится употреблять спирты различной крепости (от 50° до 100° (абсолютного) спирта)

Формалин. 40% продажный формалин для получения 4%-ного разбавляют водой в соотношении 1:10.

ПРИЛОЖЕНИЕ В. Оборудование и инструменты, использованные для проведения паразитологических исследований

Для проведения эпизоотологического обследования методом полного паразитологического вскрытия использовались микроскоп Микромед-2, бинокулярный стереоскопический микроскоп Микромед MC-2 Zoom, стекла для вскрытий, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, пинцеты, ножницы, скальпели, набор пипеток: большие пипетки с расширением и грушевидным резиновым баллоном, для смачивания органов, более мелкие пипетки для извлечения паразитов со стекол для вскрытия, переноса их в пробирки и для других подсобных целей.

Посуда для вскрытия, сбора и хранения материала. При паразитологических обследованиях рыб использовалась специализированная посуда. Для размещения отпрепарированных внутренних органов при вскрытии применять чашки Петри. Помещенные в них органы, смачиенные водой, можно долго хранить.

Для хранения мазков использовались гистологические стаканчики с пробками. Собранные и зафиксированные паразиты хранились в плоскодонных пробирках разных размеров. При приготовлении фиксаторов и других реактивов употреблялись мерные стаканчики разной емкости (500, 250, 150, 25 мл). В лаборатории необходимы были также фильтровальная бумага, бумага для этикеток, карандаши, ручки, резинки и т. п.

Определение паразитов до вида производили с помощью определителя паразитов пресноводных рыб в трёх томах под редакцией О.Н. Бауэра.

Оборудование для взвешивания и измерения рыбы. Для взвешивания рыбы нужно использовались бытовые весы, для измерения -линейка, штангенциркуль или мерная доска.

ПРИЛОЖЕНИЕ Г. Среднемесячные показатели уровня, притока и сброса воды в Новосибирском водохранилище за период 2016-2020 гг. (по

данным Верхне-Обского БВУ)

Таблица 1 - Среднемесячные уровни воды Новосибирского

водохранилища, мБС

Месяц 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.

Январь 112,32 112,63 112,39 112,03 112,11

Февраль 111,545 111,53 111,66 111,22 111,20

Март 110,13 109,97 110,15 109,80 109,87

Апрель 109,99 109,06 109,99 108,41 109,48

Май 112,01 112,10 112,61 111,15 112,24

Июнь 112,61 113,01 112,61 113,12 113,37

Июль 113,62 113,53 113,33 113,48 113,53

Август 113,50 113,17 113,49 113,16 113,30

Сентябрь 113,28 113,28 113,30 113,30 113,36

Октябрь 113,27 113,49 113,08 113,11 113,23

Ноябрь 113,33 113,38 112,84 113,26 113,33

Декабрь 113,08 112,78 112,32 112,74 112,57

Таблица 2 - Среднемесячный приток воды к Новосибирскому

водохранилищу, м3/с

Месяц 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.

Январь 521 619 505 482 567

Февраль 420 492 373 409 485

Март 485 470 388 387 518

Апрель 3755 2990 3384 2499 3243

Май 3707 4954 4340 2436 4166

Июнь 4121 3515 4375 3527 2522

Июль 3918 2381 3120 2191 2287

Август 2454 1718 1804 1701 1704

Сентябрь 1248 1386 1170 1419 1843

Октябрь 1222 1600 1028 967 1370

Ноябрь 798 1075 687 1019 869

Декабрь 707 498 522 628 575

Таблица 3 - Среднемесячные сбросы воды из Новосибирского

водохранилища, м3/с

Месяц 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.

Январь 701 938 661 649 873

Февраль 813 943 782 738 852

Март 1000 1031 970 911 964

Апрель 3023 2357 2499 1962 2716

Май 3546 4300 4148 1989 3210

Июнь 3582 3180 4130 2774 2415

Июль 3951 2301 2997 2302 2255

Август 2475 1834 1762 1694 1798

Сентябрь 1357 1292 1298 1496 1813

Октябрь 1061 1602 1115 965 1378

Ноябрь 919 1183 894 1162 1146

Декабрь 818 758 638 814 741