Состояние популяции и промысел лося европейского (Alces a. alces) в Удмуртской Республике тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, кандидат биологических наук Храмов, Александр Федорович

• Храмов, Александр Федорович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Храмов, Александр Федорович

Введение

1. Значение и использование ресурсов лося: экологические и охотхозяйственные аспекты

1.1. Природная популяция лося как объект хозяйственного использования и компонент биогеоценозов

1.2. Сущность проблемы хозяйственного использования ресурсов лося и управления популяциями

1.3. Трансформация компонентов растительных сообществ и динамика численности лося

1.4. Состояние популяционной структуры как условие, определяющее характер динамики продуктивности и численности лося

1.5. Влияние репродуктивных способностей популяций лося на динамику их численности и продуктивности

1.6. Факторы смертности: влияние на численность и продуктивность популяций лося

1.7. Промысел лося и его влияние на состояние популяций

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние популяции и промысел лося европейского (Alces a. alces) в Удмуртской Республике»

Настоящая работа представляет собой исследование по проблеме комплексной оценки состояния природной популяции лося европейского (Alces a. alces) в условиях промысла и влияния последнего на динамику по-пуляционных параметров (численность, структуру и продуктивность). Исследования проведены в условиях Удмуртской Республики (Северо-восток европейской части России, западное Предуралье). Под термином "промысел" в работе понимается добыча лосей в спортивных и товарных целях.

Лось (Alces alces L., 1758) является важнейшим объектом охоты. Во многих регионах страны, в том числе и в Удмуртской Республике, он составляет основную часть валового объема охотничьей продукции по мясу, играет существенную роль в трансформации вещества и энергии в лесных экосистемах, с одной стороны, и в качестве источника белковой пищи - с другой.

Возрастание масштабов хозяйственного использования этого вида, возникновение проблем, требующих неотложного решения вопросов по оптимизации режимов эксплуатации ресурсов, достоверной и полной оценке динамики численности и продуктивности популяций, установлению объективных подходов в отношении к лесохозяйственному значению лося и др. способствовали формированию приоритетов в направлениях биологических и экологических исследований. Названные проблемы решались многими известными отечественными и зарубежными авторами (Гептнер и др., 1961; Херувимов, 1969; Тимофеева, 1974; Русаков, 1979, 1989; Филонов, 1983; Дежкин, 1985; Глушков, Граков, 1989; Van Ballenberghe, 1979; Macgregor, Child etc., 1981; Timmermann, Goliat, 1982; Timmermann, 1983; Norling, 1984; Peterson, Page, 1984; и др.), которыми были научно обоснованы различные подходы и методы эксплуатации природных популяций лося, главным образом, с целью интенсификации ведения охотничьего хозяйства и увеличения результата промысла (объем мясной продукции).

В обзоре исследований «Биология и использование лося» (1986) приводится вывод о том, что «главным, если не единственным, способом управления популяциями лосей является на сегодня нормированный по числу, полу, возрасту особей, по срокам добычи отстрел». Реализация такого способа требует решения определенных задач с учетом экологии и биологии лося, его морфологических особенностей и хозяйственно-полезных качеств, применительно к конкретным популяциям. Однако, следует заметить, что, будучи, судя по всему, единственно рациональным, этот способ управления популяциями в период интенсивного промысла лося далеко не всегда и не везде принимаете» за основу утилитарной стратегии в отношении этого охот-промыслового вида.

Идея интенсификации промысла лося, получившая свое развитие в странах Скандинавии, Канаде, США (Аляска) и, в некоторой степени, на территории бывшего СССР, реализовалась в благоприятных условиях естественного формирования первичной экологической ниши лося, соответствующей его морфологическому статусу, особенностям питания, размножения, этологии и образа жизни в целом. Высокий уровень популяционного гомеостаза, определяющий стабильную плотность населения и устойчивость процессов воспроизводства, способствовал этому млекопитающему занять огромный ареал, освоить лесные угодья с хорошей кормностью, достичь высокой численности. Все эти обстоятельства позволили увеличить объемы добычи лося, сделав его важнейшим дополнительным к традиционному животноводству источником мяса.

Однако, охотничье хозяйство, продолжительное время бывшее в условиях командной экономики высокоэффективным, в новых экономических условиях столкнулось с объективными трудностями, прогнозирование которых не предполагалось и поэтому не осуществлялось. Здесь имеются в виду не только распад организационных и экономических элементов механизма хозяйствования, но и сама система эксплуатации биоресурсов, которая не смогла обеспечить учет необходимых популяционных параметров и прогноз главных и наиболее сложных критериев оценки природных популяций лося - динамику численности и продуктивность популяций. В итоге, в настоящее время в охотничьем хозяйстве многих регионов страны сложилось критическое состояние популяций лося, характеризующееся резким и все более продолжающимся спадом численности, показателей воспроизводства и продуктивности и, как следствие, снижением объемов промысла.

В новых условиях ведения охотничьего хозяйства, когда принцип безвозмездности пользования объектами животного мира, преобладавший и, само собой разумеющийся в эпоху господства парадигмы антропоцентризма, остался в прошлом, охотпользователям для создания нормальных условий деятельности приходится изыскивать всевозможные дополнительные источники материально-финансового обеспечения. Поэтому решение проблемы стабилизации состояния популяций лося, восстановления и роста их численности, продуктивности и увеличения результатов промысла на основе совершенствования и даже пересмотра, с учетом изменившихся социально-экономических .условий, существующих систем эксплуатации ресурсов приобретает известную актуальность. Это может позволить нормализовать состояние лесных экосистем целого ряда природно-географических комплексов, повысить как экологичность, так и экономичность соответствующего производственного цикла в аграрном секторе при складывающейся экономике.

Актуальность работы. Современная неблагополучная ситуация по лосю (как в экосистемном, так и в утилитарном отношениях) в Удмуртской Республике в полной мере имеет сходство с таковой в основных охотхозяй-ственных районах непромысловой зоны территории бывшего СССР, в которых как и в Удмуртии, добыча лося приобрела черты интенсивного процесса.

Тема данной работы определена с учетом новых перспективных научных исследований, объективно необходимых для того, чтобы способствовать созданию системы воспроизводства и рационального использования ресурсов лося на основе требований его биологии и экологии, современной охот-хозяйственной технологии в условиях региона, а также совершенно необходимых мер по экологическому воспитанию, просвещению и образованию местного населения.

В диссертации заложена идея комплексного эколого-технологического подхода к вопросу воспроизводства и эксплуатации ресурсов лося с учетом межотраслевого взаимодействия, концептуально выраженная следующими положениями.

На современном уровне научных знаний в области управления ресурсами лося, исходя из анализа результатов этой деятельности, а также эколо-го-социально-экономического значения вида, представляется возможным и целесообразным применение в условиях охотничьего хозяйства комплекса мероприятий, позволяющих рассматривать «лосиное хозяйство» с точки зрения экологических и зоотехнических требований как специфическую отрасль продуктивного животноводства, находящуюся в совместном ведении охот- и лесопользователей, регулирование .которой должно осуществляться централизованно на соответствующей научно-практической и нормативной основе.

Система интенсивных организационных и технологических мероприятий по воспроизводству и эксплуатации ресурсов лося охватывает биоцено-тические и популяционные аспекты и призвана решать следующие практические задачи (Соколов, Храмов, 1997; Храмов, 1998):

- расчет оптимальных численных, структурных параметров популяции (стада), ее продуктивности и определение путей их достижения, исходя из данных о фактической численности и структуре популяции (стада) и продуктивности угодий;

- составление и реализация плана биотехнических, в том числе лесохо-зяйственных и сопутствующих сельскохозяйственных работ, направленных на расширение первичной экологической ниши (кормность, защитность угодий и т. п.);

- планирование оборота стада в зависимости от характера его воспроизводства и формирования продуктивных и племенных групп животных; прогнозирование (хотя бы вероятностное, с наименее возможной ошибкой) численности;

- оптимизация промысловой нагрузки, опромышление популяции (стада) методом регулируемого селекционного отстрела, производимого рационально во временном режиме относительно половозрастных групп;

- систематическая оценка и контроль уровня продуктивности популяции (стада) и качества продукции, позволяющая планировать выход продукта в оптимальных пропорциях «объем - качество»;

- усиление охраны угодий, совершенствование законодательной базы в направлении ужесточения ответственности за браконьерскую добычу лосей и стимулирования мероприятий по укреплению основ ведения «лосиного хозяйства».

Учитывая резкий спад численности лося на территории республики в результате роста его незаконной добычи, а также недостаточное внимание охотпользователей и органов управления охотничьим хозяйством к улучшению сложившейся ситуации, поиск путей совершенствования методов и форм воспроизводства и рационального использования ресурсов этого охот-хозяйственного вида в настоящее время приобрел значительную актуальность.

Целью работы является изучение состояния эксплуатируемой удмуртской популяции лося и разработка научных основ оптимизации промысла в экологических и охотхозяйственных аспектах.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе решались задачи по изучению следующих параметров:

- популяционные параметры (динамика численности, плотность населения, пространственное размещение, половозрастная структура) в связи с особенностями первичной экологической ниши, занятой видом;

- структура, качество и результат промысла лося; влияние промысла на состояние популяции;

- продуктивность популяции, показатели воспроизводства;

- объемы, причины гибели лосей в охотничьих хозяйствах;

- мясная продуктивность лося (товарная ценность и морфологический состав мяса, распределение мышц туши лося), а также по разработке:

- теоретических основ и практических рекомендаций по прогнозированию динамики численности популяции и результата промысла в зависимости от величины промысловой нагрузки.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование удмуртской популяции лося, выявлены факторы и резервы, способствующие организации воспроизводства и рационального использования важнейшего охотничьего вида в республике при условии роста численности, поддержания ее на оптимально высоком в хозяйственном отношении уровне. Изучены особенности мясной продуктивности лося; на основе полной обвалки-препарирования получены данные о весовых и линейных параметрах семидесяти скелетных мускулов туши взрослых лосей. Построена математическая модель прогнозирования динамики численности лося и изучено ее поведение. Предложен способ прогнозирования динамики численности, структуры популяции лося и результата промысла. Проведенные исследования позволили сформировать качественно новый подход к организации воспроизводства и использования ресурсов лося и продукции его добычи в условиях ведения охотничьего хозяйства непромысловой зоны страны.

Практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований позволили разработать и рекомендовать производству эффективную схему организации промысла лося, отвечающую требованиям ведения охотничьего хозяйства и экологической безопасности, с учетом необходимости оценки экосистемной роли вида, а также природно-экономических условий Удмуртской Республики.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждались:

- на Региональной межвузовской научной конференции «Вопросы селекции и технологии производства продуктов животноводства, охотоведения и природопользования», - г. Киров, Вятская ГСХА, 1995 г.; на научно-производственной конференции профессорско-преподавательского коллектива Ижевской ГСХА, посвященной 75-летию Удмуртской Республики, - г. Ижевск, Ижевская ГСХА, 1995 г.;

- на научно-практической конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора», - г. Ижевск, Ижевская ГСХА, 1997 г.;

- на научно-практической конференции Ижевской ГСХА, - г. Ижевск, 1998 г.;

- на совместном заседании кафедры частного животноводства Ижевской государственной сельскохозяйственной академии и кафедры общей экологии Удмуртского государственного университета с участием ученых и специалистов Удмуртского государственного научно-исследовательского института сельского хозяйства и Управления охотничьего хозяйства при Правительстве Удмуртской Республики, - г. Ижевск, 1997 г.

Работа выполнена в период с 1994 по 1997 годы на кафедре частного животноводства Ижевской государственной сельскохозяйственной академии и кафедре общей экологии Удмуртского государственного университета.

Структура диссертации. Работа состоит из четырех глав, заключения, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 151 источник (в том числе 30 - на иностранных языках), таблиц - 30, рисунков - 29.

Первая глава представляет собой аналитический обзор исследований отечественных и зарубежных авторов по вопросам экологии и хозяйственного использования лося. Дана оценка проведенным исследованиям и выводы, показывающие целесообразность работы по теме диссертации.

Во второй главе приведены сведения о материале и методах исследований.

Третья глава - результаты собственных исследований.

Четвертая глава - прогнозирование динамики численности, рекомендации производству по организации рациональной хозяйственной эксплуатации ресурсов лося в Удмуртской Республике.

Каждая глава завершается кратким заключением, резюмирующим изложенный материал.

Основные результаты диссертации изложены в разделе «Выводы и рекомендации».

По теме диссертации опубликовано семь печатных работ.

По результатам исследований, проведенных с другими научными работниками, имеются публикации, изданные в соавторстве.

1. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ ЛОСЯ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Храмов, Александр Федорович

выводы

1. Оптимальная численность популяции лося европейского в условиях Удмуртской Республики составляет 10000 - 12000 особей с плотностью населения в среднем 4-6 особей на 1000 га лесных угодий.

2. Опромышление популяции ведется в объеме 6,4 - 20,8 % от после-промысловой численности, с интенсивностью в среднем от 0,33 до 0,96 (при общей амплитуде 0,05 - 4,91) особей на 1000 га лесных угодий. Сложившийся характер промысла приводит к омоложению популяции (снижение среднего возраста особей с 6,8 до 3,4 лет за период с 1992 по 1995 гг.). Структура промысла аппроксимируется функциональными зависимостями Lorentzian, LorCum, Decay.

3. Баланс полов в популяции в целом и в отдельных возрастных группах стабилен. В интервалах возрастов особей соотношение полов изменяется, 9 подчиняясь функциональной зависимости: у = а + Ъх + сх + dx , на основе которой экстраполированная вероятность рождения особи составляет около 0,5 (0,518 ± 0,003 для самца и 0,482 ± 0,003 для самки).

4. Биологическая плодовитость составляет в среднем 1,3 эмбриона на самку с колебаниями от 1,25 до 1,40 эмбриона, хозяйственная плодовитость -0,8 эмбриона на самку с изменениями от 0,50 до 0,99. Процент бесплодных самок варьирует в пределах 28,8 - 61,8, в среднем составляя 39,9 %. Стельные лосихи с одним эмбрионом встречаются в 41,1 % случаев, с двумя - в 19,0 %. Минимальная биологическая плодовитость свойственна самкам в возрасте 1,5 и 2,5 лет (1,17 и 1,16 эмбриона на самку, соответственно). Рост показателя биологической плодовитости наблюдается до достижения самками лося возраста 7,5 лет (до 1,48 эмбриона).

5. Потенциальный прирост популяции к ее послепромысловой численности в среднем оценивается величиной в 32,3 %, с колебаниями от 28,2 до 36,4 %. Наибольшую долю в общем объеме потенциального прироста дают самки возрастом 4,5 - 5,5 лет (примерно 25 - 30 %), затем 6,5 - 7,5-летние особи (15 - 18 %), третье, четвертое и пятое места занимают самки возрастных групп 2,5 лет (12 - 16 %), 3,5 лет (11 - 15 %) и 8,5 - 9,5 лет (9-11 %), соответственно. 6. При планировании промыслового изъятия части популяции следует учитывать весьма существенные потери поголовья лосей по причине браконьерской добычи и естественной смертности, истинные размеры которых не устанавливаются. При минимальной расчетной величине потенциального прироста (28,2 %) потери поголовья по не установленным причинам составили: в 1993 году - 1181 особей, в 1994 - 2976, в 1995 - 2544, в 1996 - 1607 и в 1997 году - 913 особей.

7. Материал о распределении скелетных мышц лося характеризует его морфо- и анатомоэкологические особенности в конкретных условиях обитания и может послужить основой мониторинговых исследований по адапта-циогенезу, с одной стороны, и утилитарных качеств получаемого продукта, -с другой.

8. Основными факторами, ограничивающими возможности промыслового воздействия на популяцию лося, действующими по механизмам замещения или компенсации, являются браконьерство и хищничество волка. Установлена отрицательная корреляционная связь между численностью популяции лося и численностью волка. Выявлено наличие обратной связи между величиной промысловой нагрузки и хищничеством волка, что указывает на увеличение размеров последнего в процессе снижения промысловой нагрузки на эксплуатируемую популяцию. С промысловой нагрузкой на популяцию устойчиво связана браконьерская добыча лосей, размеры которой возрастают при уменьшении интенсивности промысла (аналогично хищничеству волка).

9. Влияние цистицеркоза крупного рогатого скота на инвазированную им популяцию лося выражается в увеличении яловости (до 58,3 %) и снижении плодовитости лосих (биологической - до. 1,2 эмбриона на самку, хозяйственной - до 0,5 эмбриона на самку).

10. В первую половину промыслового сезона (ноябрь) в добыче преобладают самцы лося высокопродуктивных возрастных групп (4,5 - 5,5 лет), а во вторую (декабрь) - самки, отличающиеся наибольшей плодовитостью (также 4,5 - 5,5 лет), что приводит к снижению воспроизводственного потенциала популяции.

11. Разработанная математическая модель для оценки и прогнозирования динамики численности, структуры популяции и результата промысла позволяет применять независимый ввод исходных параметров и предлагать оптимальные режимы эксплуатации ресурсов лося европейского в условиях Удмуртской Республики.

РЕКОМЕНДАЦИИ

В целях организации рационального промысла лося европейского в Удмуртской Республике, а также для сохранения продуктивности и репродуктивной способности популяции, считаем целесообразным рекомендовать государственному органу управления охотничьим хозяйством:

1. Поддерживать структуру промысла по возрастным группам особей (в процентах): сеголетки : 1,5-годовалые : взрослые - 25 : 10 : 65; по полу -50 : 50. При планировании промысла вводить разграничения по вышеуказанным половозрастным группам особей, внося соответствующие отметки в разрешения (лицензии) на добычу лосей.

2. Применять практически доступные способы оптимизации сроков промысла и его избирательности, направленные на минимальное изъятие из популяции высокопродуктивных особей, а именно: 1) массовую добычу лосей производить в период с 1 ноября по 15 декабря, корректирующий отстрел - с 16 декабря по 15 января; 2) ограничивать добычу взрослых самцов в течение ноября, а самок - в течение декабря; 3) отстрел взрослых быков на реву производить в объеме 5 - 10 % от запланированного объема добычи взрослых самцов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Храмов, Александр Федорович, 1998 год

1. Абатуров Б. Д. Механизмы ограничения и регуляции численности млекопитающих в природе // Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1976.-С. 10-11.

2. Абатуров Б. Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). М.: Наука, 1979. 130 с.

3. Александров В. Н., Слепцов Е. М. Появление лосей на Северном Кавказе // Зоол. журн., 1965. Т. 44. - № 6. - С. 952.

4. Александрова И. В., Красовский Л. И. Документы о лосинах и их значение для оценки прошлой численности лосей в Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962. Т. 67. - № 2. - С. 24-33.

5. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М. Л., 1964. - Т. 3. - С. 300-447.

6. Артемьев Ю. Т. Теория динамики численности, независимая от плотности популяционного населения // Третий съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. М., 1982. Т. 1.ъ- С. 153-154.

7. Банников А.Г. О промысле лося // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. Сб. 2. - С. 3-8.

8. Банников А. Г., Теплов В. П. Двйжение численности и плотности населения лося в РСФСР // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964.-Сб. 1.-С. 5-12.

9. Берг Р. Т., Баттерфилд Р. М. Мясной скот: Концепции роста / Пер. с англ. и предисл. Д. В. Карликова. -М.: Колос, 1979. 280 с.

10. Биология и использование лося. Обзор исследований. М.: Наука, 1986.- 161 с.

11. Большаков В. Н. История и современное состояние экологии млекопитающих в СССР // Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 131-156.

12. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

13. Верещагин Н. К. Кавказский лось (Alces alces caucaicus N. Ver. subsp. nova) и материалы к истории лосей на Кавказе // Зоол. журн., 1955.- Т. 34. Вып. 2. - С. 460-463.

14. Верещагин Н. К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. -Сб.З.-С. 3-37.

15. Верещагин Н. К. Берелехское «кладбище» мамонтов // Тр. Зоол. инта АН СССР, 1977. Т. 72. - С. 5-50.

16. Верещагин Н. К., Русаков О. С. // Копытные Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979.-С. 3-62.

17. Викторов Г. А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых // Зоол. журн., 1971. Т. 50. - № 3. - С. 361-372.

18. Виленкин Б. Я. Периодические изменения численности популяций животных // Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1980. Т. 41. -С. 166-185.

19. Гептнер В. Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропо-культурный фактор (Материалы к проблеме ареала) // Вопросы географии.- М, 1960. Вып. 48. - С. 244-254.

20. Гептнер В. Г. О расселении лося на Кавказ // Охота и охотн. хоз-во, 1965.-№8.-С. 19.

21. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Лось. В кн.: Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш. шк., 1961. - Т. 1. - С. 220-298.

22. Глушков В. М. Структура популяций лося Вятской тайги и ее регулирование промыслом // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. -С. 127-135.

23. Глушков В. М. Лесохозяйственная деятельность человека как фактор радикального изменения кормовых свойств угодий и пространственной структуры популяций лося // Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества: Тез. докл. М.: 1986.-Т. Í.-C. 184-185.

24. Глушков В. М. Воспроизводство и продуктивность лося и их прогнозирование // Экология, 1987. № 6. - С. 31-39.

25. Глушков В. М. На грани великой депрессии? // Охота и охотн. хоз-во, 1995.-№ 7.-С. 10-11.

26. Глушков В. М., Граков Н. Н. Теория динамики численности, концепция цикличности и реальность идеи управления популяциями лося // Управление популяциями диких копытных. Киров: Изд-во «Кировск. Правда», 1989.-С. 14-35.

27. Глушков В. М., Пиминов В. Н., Пономарев В. П. Зимняя смертность и резервы промысла диких копытных / Управление популяциями диких копытных. Киров: Изд-во «Кировск. Правда», 1989. С. 81-92.

28. ГОСТ 7595-79. Мясо. Разделка говядины для розничной торговли. М.: Изд-во стандартов, 1985. 3 с.

29. Гордиюк Н. Марал на Южном Урале // Охота и охотн. хоз-во, 1982. -№ 12.-С. 6-8.

30. Данилов Д. Н. Размещение и численность лося, косуль и кабана в Московской области // Очерки природы Подмосковья и Московской области. М.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 85-95.

31. Данилов Д. Н. Численность и размещение лосей в СССР // Охрана природы. М., 1949. Сб. 4. - С. 60-70.

32. Данилов Д. Н. Расширение ареала лося на юге европейской части СССР // Охрана природы, 1951. -Вып. 13. С. 93-101.

33. Данилов П. Н. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве // Экология наземных позвоночных Северо-запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1981.-С. 120-135.

34. Дворников М. Г. Экологические аспекты эксплуатации, производства и охраны диких копытных Урала // Сб. научных трудов «Управление популяциями диких копытных животных. ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова. Киров, 1989.-С. 75-80.

35. Дежкин В. В. Дикие копытные в Европе // Охота и охотн. хоз-во, 1980.-№ 12.-С. 26-27.

36. Дежкин В. В. Управление популяциями диких копытных // Итоги науки и техники / ВИНИТИ. Зоол. позвоночных, 1985. 13. - С. 66-138.

37. Дежкин В. В. Дикие копытные в Европе (численность и добыча) // Управление популяциями диких копытных. Киров: Изд-во «Кировск. Правда», 1989.-С. 35-47.

38. Житенко П. В. Товарная характеристика, морфология и химический состав мяса лося // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. -Сб. 1.-С. 204-216.

39. Житенко П. В. Мясо лося // Охота и охотн. хоз-во, 1971. № 11. -С. 9-10.

40. Заболоцкая Л. В. Причины гибели лосей в различных географических районах // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. - Сб. 3.-С. 105-129.

41. Захаров В. Ю., Гуров В. Н. Ресурсы животного мира / Характеристика ресурсного потенциала // Природные ресурсы и экология Удмуртии: Науч.-практ. и метод, материалы. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1995. С. 60-73.

42. Ивашов А. В. Популяционные системы и их атрибуты // Журн. общей биологии, 1987. Т. 48. - № 5. - С. 614-625.

43. Ижболдина С. Н. Пути увеличения мясной продуктивности молодняка крупного рогатого скота в зоне молочного скотоводства //Автореф. . докт. е.- х. наук. Москва, 1991. 45 с.

44. Ильминских Н. Г. К проблеме охраны пригородной природы // Человек и окружающая среда: Тез. докл. науч. практ. конф. Устинов, 1985. -С. 20-22.

45. Ильминских Н. Г. Ресурсный потенциал флоры в условиях урбанизации: систематический и фитосозологический аспекты // Изучение ресурсного потенциала территории Волго-Камского региона: Межвуз. сб. науч. тр. Ижевск, 1989.-С. 48-56.

46. Калецкая М. Л. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвин, гос. заповедника. Вологда: Северо-зап. кн. изд-во, 1973.-Вып. 11.-С. 13-40.

47. Канаков Е. Экономические основы охоты на лося // Охота и охотн. хоз-во, 1981.-№5.-С. 16-17.

48. Каштанов Л. Г. Тигр, изюбр, лось. М.: МОИП, 1948. С. 79-128.

49. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966.-348 с.

50. Кнорре Е. П. Экология лося // Тр, Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1959. Вып. 7. - С. 5-122.

51. Кнорре Е. П., Шубин Г. Г. Определение возраста лося // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1959. Вып. 7. - С. 123-132.

52. Козло П. Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск: Наука и техника, 1983. 216 с.

53. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.

54. Кузякин В. А. Состояние ресурсов диких копытных // Итоги науки и техники. Т. 13. - Зоология позвоночных. - М.: ВИНИТИ, 1985. - С. 5-65.

55. Лавов М. А. Динамика численности лося в Березинском заповеднике // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай. 1982. - С. 113-118.

56. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

57. Леутолд В. Этология и охотничье хозяйство // Тр. IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М.: Колос, 1970. - С. 78-80.

58. Линг X. И. Динамика продуктивности лося в Эстонии // Экология, 1973.-№ 4.-С. 81-88.

59. Линг X. И. Многоплодие самок у лосей и продуктивность популяции // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Вып. 4. - С. 5-14.

60. Литвинов В. Ф. Болезни лося и кабана // Копытные фауны СССР. -М.: Наука, 1975.-С. 150-151.

61. Лихачев А. И. Лоси в Западной Сибири: Морфофункциональные и экологические исследования // Тр. Новосибирского с.-х. ин-та, 1959. Т. 18. - 187 с.

62. Лопатин С. Ф. Мышцы конечностей лося и крупного рогатого скота // Сб. науч. тр. Иванов, с.-х. ин-та, 1958. Вып. 16. - С. 219-225.

63. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. лит., 1957. 404 с.

64. Макридин В. П. О северной границе распространения лося // Зоол. журн., 1962.-Т. 41.-Вып. 7.-С. 1090-1094.

65. Межжерин В. А. Динамика численности животных и построение прогнозов // Экология, 1979. № 3. - С. 5-12.

66. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: РУ НИЦ Росагропромопт, 1990. 40 с.

67. Мочанов Ю. А. Древнейшие этапы заселения человеком Северовосточной Азии. Новосибирск: Наука, 1977. 264 с.

68. Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 403 с.

69. Наумов Н. П. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных позвоночных // Журн. общ. биол., 1967. Т. 26. -Вып. 6.-С. 625-633.

70. Наумов Н. П. Теоретические основы и принципы экологии // Современные проблемы экологии. М.: Изд-во Московского ун-та, 1973. С. 3-21.

71. Окладников А. П., Муратов В. М., Оводов Н. Д., Фриденберг Э. О. Пещера Страшная новый памятник палеолита Алтая // Материалы по археологии Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1973. - Ч. 2 - С. 3-54.

72. Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту: АН ЭССР, 1965. 497 с.

73. Павлов М. П., Язан Ю. П. Случай "многоплодия у лосей // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. - С. 335-336.

74. ПапонЬв В. А. Влияние промысла на структуру популяции лося // Управление популяциями диких копытных животных: Сб. науч. тр. ЦНИЛ. -М., 1985.-С. 34-39.

75. Перовский М. Д. Плодовитость лосей различных популяций // ВСХИИЗО агропром. комплексу. - М., 1995. - С. 129-130.

76. Поляков И. Я. Динамика численности животных и управление ею // Современные проблемы экологии: Доклады науч. конф. Изд-во Московского ун-та, 1973.-С. 121-144.

77. Проект внутрихозяйственного устройства охотничьих хозяйств Удмуртского республиканского производственного охотничье-рыболовного объединения / Госкомлес СССР. ВГПИИ «Союзгипролесхоз»: Саратовский филиал. Г. Саратов, 1990.- 103 с.

78. Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные // Охотоведение: Сб. Науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1972. -С. 67-108.

79. Русаков О. С. Лось / Копытные Северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979.-С. 174-271.

80. Русаков О.С. Об экологических и охотхозяйственных аспектах рационализации промысла копытных на Северо-западе СССР // Управление популяциями диких копытных животных. Киров: Изд-во «Кировск. Правда», 1989.-С. 48-59.

81. Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапланд. заповедника, 1948. Вып. 2. - С. 92-162.

82. Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось // Звери Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 1982. С. 138-151.

83. Сигарев В. А. Особенности сезонных миграций лосей на Южном Урале // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975.-С. 120-121.

84. Смирнов М. Н. Дикие копытные на юге Сибири (Исторические изменения населения, проблемы использования) // Управление популяциями диких копытных животных. Киров: Изд-во «Кировск. Правда», 1989. -С. 59-75.

85. Собанский Г. Г. Зимнее размещение лося в Алтайском крае (миграции, стадность, численность) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82. -С. 29-36.

86. Соколов В. В., Храмов А. Ф., Степанов А. Г. О динамике численности и промысле лося в Удмуртской Республике // Тез. докл. науч.-произв. конференции. Ижевск: Изд-во ИжГМА, 1995. - С. 27-28.

87. Соколов В. В., Храмов А. Ф. Воспроизводство и эксплуатация ресурсов лося с позиций зоотехнической науки // Труды науч.-практ. конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора». Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1997.-С. 30-31.

88. Сыроечковский Е. Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986,256 с.

89. Теплов В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1960. Вып. 8. - С. 5-221.

90. Тимофеева Е.К. Лось. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 168 с.

91. Туманова Э., Кораблин В. Лось на службе у человека // Охота и охотн. хоз-во, 1994. № 10 - С. 1-3.

92. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.-463 с.

93. Фадеев Е. Кабан в европейской части СССР // Охота и охотн. хоз-во,1975.-№2.-С. 16-17.

94. Филонов К. П. Смертность в популяциях копытных животных в заповедниках европейской части РСФСР // Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть,1976.-С. 103-143.

95. Филонов К. П. Динамика численности копытных животных в заповедниках // Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 229 с.

96. Филонов К.П. Лось. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 246 с.

97. Филонов К. П. Оценка состояния популяции оленьих. М.: Наука, 1993.-272 с.

98. Филонов К. П., Калецкая М. Л. Лось и волк в Дарвинском заповеднике//Зоол. журн., 1982. — Т. 61. — Вып. 12.-С. 1893-1900.

99. Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц. М.: МОИП, 1946. - 152 с.

100. Херувимов В. Д. Лось. Воронеж: Центр. Чернозем. Кн. изд-во., 1969. -432 с.

101. Храмов А. Ф. Экологические аспекты рациональной эксплуатации ресурсов лося европейского (Alces a. Alces) в условиях Удмуртской Республики. Ижевск: Изд-во ИжГСХА (ШЕП «КОЛОС»), 1998. 164 с.

102. Храмов А. Ф., Украинцева С. П. Совершенствование учета лосей в Удмуртской Республике // Тез. докл. науч.-произв. Конференции. Ижевск: Изд-во ИжГМА, 1995.-С.31.

103. Храмов А. Ф., Хромченков В. Д. Сравнительная оценка распределения мышц лося и крупного рогатого скота // Труды науч.-практ. конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора». Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1997. -С. 35-37.

104. Храмов А. Ф., Хромченков В. Д. Морфологический состав мяса лося // Труды науч.-практ. конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998. - С. 61-63.

105. Цалкин В. И. Материалы для истории скотоводства и охоты в Древней Руси // Материалы и исследования по археологии СССР. М., 1956. Т. 51. -186 с.

106. Чуватин Л. М. Возрастные особенности роста мышц грудной конечности у лосей в онтогенезе // Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. Пермь, 1982. С. 45-51.

107. Шварц С. С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции /теоретический анализ проблемы // Зоол. журн., 1965. -Т. 64.— Вып. 10.-С. 1443-1453.

108. Шварц С. С. Популяционная экология теоретическая основа охотничьего хозяйства // Охота и охот, хоз-во. 1969. - № 4. - С. 16-17.

109. Шварц С. С. Материалы к составлению долгосрочного прогноза развития популяционной экологии // Экология, 1972. № 6. - С. 13-19.

110. Шварц С. С., Михеева К. В. Теоретические основы рационального использования охотничье-промысловых животных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР. Зоология позвоночных, 1976. Вып. 8. - С. 8-68.

111. Шилов И. А. О механизме популяционного гомеостаза у животных //Успехи соврем. Биол., 1967. Т. 64. - Вып. 2 (5). - С. 333-349.

112. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

113. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии // Новосибирск: Наука, 1968. 223 с.

114. Шубин Г. Г., Язан Ю. П. Опыт организации и ведения лосепромы-слового хозяйства // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1959. Вып. 7. - С. 213-240.

115. Юргенсон П. Б. Структура и состав популяций лося в лесных охотничьих угодьях // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964, Вып. 1.-С. 13-34.

116. Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы. М.: Лесн. пром-сть, 1968.-С. 5-41.

117. Ягодинский В. Н., Коноваленко 3. П., Дружинин И. П. О зависимости эпидемического процесса от солнечной активности // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу. М.: Наука, 1971. С. 81-97.

118. Язан Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей Печорской тайги // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1961. Вып. 9. - С. 114-201.

119. Язан Ю. П. Влияние промысла на популяцию лосей // Охота и охотн. хоз-во, 1967.-№ 10.-С. 18-19.

120. Язан Ю. П. Принципы регулирования норм и сроков добывания копытных // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. - С. 234-236.

121. Ballard W. В., Stephenson R. О. Wolf control take some and leave some // North Amer, moose conf. and workshop, 1982. - N 18. - P. 276-301.

122. Berg R. T., Butterfield R. M. New Concepts of Cattle Growth. Sidney University Press, 1976.

123. Edwards R., Ritcey R. Reproduction in a moose population, Jour, of Wildlife Manag., 1958. Vol. 22. - N 3.

124. Lankester M. W. Diseases of moose in Southeastern Manitoba // North Amer. moose conf. and workshop, 1972. N 8. - P. 42-60.

125. Ledger H. P., Smith N. S. J. Wildl. Manage, 1964. Vol. 28. - P. 827.

126. Lotka A. S. Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins. Baltimore, 1925. 460 p.

127. Lung-Tangen H. Positive resultater av forksjakten pä elg i Sverige // Jaktfiske-friluftsliv, 1971.-Vol. 100.-N3.-S. 140-165.

128. Lykke J. Eigens kologi og skjostel // Tidsskr. Skogbr., 1974. Vol. 82. - N 1 - 337.

129. Macgregor W. G., Child K. Changes in moose management in British Columbia // North Amer. moose conf. and workshop, 1981. N 17. - P. 64-78.

130. Markgren G. The moose in Fennoscandia // Natur. Canad., 1974. -Vol. 101.-N1-2.-P. 185-194.

131. Norling I. Moose hunting in Sweden, its structure and development. In: Abstr. II Intern. Moose symp., 1984. - P. 51.

132. Peterson R. North American moose. Toronto Press. Toronto. Canada Univ., 1955.-280 p.

133. Peterson R. O., Page R. E. Wolf density as a predictor of predacion rates on moose // Abstr. II Intern, moose symp., 1984. P. 15.

134. Pimlott D. H. Moose harvests in Newfoundland and fennoscandian countries // Twenty Fourth North American Wildlife Conference. Published by the Wildlife Management Institute. Washington, 1959. N 5. - P. 422-447.

135. Pineau J. Nouveaux aspects biologigues des populations de petits rongeurs // Phytoma. Paris, 1958. Vol. 10. - N 98. - P. 27-32.

136. Pybus M. J., Samuel W. M. Pathology of the musclemorm (Nematoda Metastrongylaidea) in moose // North Amer. moose conf. and workshop, 1980. -N 16. P. 152-171.

137. Reuterwall C. Temporal and spatial variability of the calf sex ratio in Scandinavian moose Alces alces // Oikos, 1981. 37. - N 1. - P. 39-45.

138. Samuel W. M., Barker M. J. The winter tick, Dermacentor alphipictus on moose, Alces alces (L.) of Centr. Alberta // North Amer. moose conf. and workshop,1979.-N15.-P. 303-349.

139. Skuncke F. Algen. Studier, jakt, och yard. Stockholm. 1949.

140. Sylven S., Aspers M., Eriksson J.-A., Wihhelmson M. Regulated harvesting of the moose population a simulation study // Rapp. Inst, husddjurs-foradl. Sjukdomsgenet, 1979. - N 33. - 31 p.

141. Tamarin R. H. Dispersal population regulation and K-selection in field mice // Amer. Natur., 1978. Vol. 112. - N 985. - P. 545-555.

142. Thompson W. R. The fundamental theory of natural and biological control // Annual Rev. Entom. Palo Alto Calif., 1956. P.379-402.

143. Timmermann H. R. A selective harvest for moose in Ontario // Angler and Hunter Mag., 1983. Sept. P. 5-9.

144. Timmermann H. R., Gollat R. Age and sex structure of harvested moose related to season manipulation and access // North Amer. moose conf. and workshop, 1982.-N 18. -P. 301-329.

145. Timmermann H. R., Lankester M. W. Joint disease in Ungulates with special reference of moose // North Amer. moose conf. and workshop, 1978. N 14. -P. 89-109.

146. Van Ballenberghe V. Produktivity estimates of moose populations: A review and re-evaluation // North Amer. moose conf. and workshop, 1979. N 15.

147. Van Ballenberghe V., Dart J. Harvest yields from moose populations subject to wolf and bear prédation // Alces, 1982. Vol. 18. - P. 258-275.

148. Volterra V. Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie. Paris. Gauthiers Villars., 1931. 214 p.

149. Wagenknecht E. Bewirtschaftung unserer Schalenwildbestände, 1978. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag. - 408 S.

150. Wellington W. G. Weather and climate in forest entomology // Meteorol. Monogr, 1954.-Vol. 2.-N2.-P. 1-19.