Соотношение N: P: K как гомеостатический показатель функционального состояния хвойных растений в разных экологических условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Придача, Владислава Борисовна

• Придача, Владислава Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Придача, Владислава Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Содержание азота, фосфора, калия в почве и растении.

1.2. Механизмы поступления элементов минерального питания в растения.

1.2.1. Поглощение азота, фосфора, калия.

1.2.2. Преодоление мембранного барьера.

1.2.3. Радиальный транспорт.

1.2.4. Ассимиляция азота, фосфора, калия.

1.2.5. Ксилемный транспорт.

1.2.6. Флоэмный транспорт.

1.3. Соотношение N:P:K в растении.

1.3.1. Количественные изменения N, Р, К в онтогенезе.

1.3.2. Влияние факторов среды на соотношение N:P:K.

1.4. Питательные смеси.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Эколого-биологические особенности ели европейской (Picea abies (L.) Karst.).

2.1.2. Эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.).

2.1.3. Эколого-биологические особенности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

2.2. Условия выращивания растений.

2.3. Схемы проведения экспериментов.

2.4. Исследуемые показатели и методы их определения.

ГЛАВА 3. СООТНОШЕНИЕ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В СРЕДЕ И СЕЯНЦАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS

SYLVESTRIS L.).

3.1. Содержание и соотношение NPK в среде и растении.

3.2. Содержание и соотношение NPK в разных органах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

3.3. Структура растения и соотношение N:P:K в среде.

3.4. Определение хозяйственного и биологического оптимума N:P:K.

ГЛАВА 4. СОДЕРЖАНИЕ И СООТНОШЕНИЕ NPK У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) И ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PICEA ABIES L.) В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.

4.1. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной и ели европейской в течение вегетации.

4.2. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной и ели европейской в разных типах леса.

4.3. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной и ели европейской в разных географических районах.

ГЛАВА 5. СОДЕРЖАНИЕ И СООТНОШЕНИЕ NPK У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) И ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

5.1. Зависимость содержания и соотношения NPK от возраста хвои сосны обыкновенной и ели сибирской при различном уровне воздействия токсикантов.

5.2. Зависимость содержания и соотношения NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от категории состояния дерева.

5.3. Зависимость содержания и соотношения NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от расстояния до источника загрязнения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Соотношение N: P: K как гомеостатический показатель функционального состояния хвойных растений в разных экологических условиях»

Актуальность темы. Проблема познания механизмов, обеспечивающих стабильное функционирование организма и растительного сообщества при варьировании различных условий внешней среды, является одной из наиболее актуальных в современных исследованиях. Эта стабилизация тесно связана с понятиями норма реакции (Зайцев, 1983; и др.) и гомеостаза (Юсуфов, 1983; Осмоловская, 1998; и др.), то есть способностью организма поддерживать жизнедеятельность в определенном диапазоне варьирования условий среды. Одним из направлений исследования является поиск гомеостатических показателей. В качестве такого показателя рассматривается соотношение основных элементов минерального питания N:P:K (Лавриченко, 1968; Журбицкий, Лавриченко, 1979; Вахмистров, Воронцов, 1997). Так, по данным ряда исследователей, соотношение N:P:K в растениях данного вида в условиях адаптации не зависит от географических и почвенно-климатических условий и является видовым генотипическим признаком (Лавриченко, Журбицкий, 1976; Ниловская, Арбузова, 1978; Бабурин, 1980; и др.). Известно, что соотношение элементов, поглощаемых растением, оказывает большее влияние на его рост, развитие й продуктивность, чем их концентрация (Журбицкий, Лавриченко, 1979; Вильяме и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1994). Основываясь на этих представлениях, Д.Б.Вахмистров с соавторами (Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997) экспериментально доказали существование биологического (внутреннего) и хозяйственного оптимумов минерального питания, которые характеризуются определенными соотношениями N:P:K. Эти опыты, выполненные только на однолетних травянистых растениях, дали основу для поиска путей оптимизации использования удобрений при выращивании растений. Особую значимость это имеет при искусственном выращивании лесных культур (Мордась, Синькевич, 1974; Смирнов, 1981; Редько, Огиевский, Наквасина, 1983; Синников, Мочалов, Драчков, 1986; и др.), где большое внимание уделяется использованию минеральных удобрений (Казимиров, Куликова, Новицкая, 1972; Ионин, Корчагина, Егорова, 1982; Кыдар, 1986; Стебакова, Белобородов, 1987; Чернобровкина и др., 1990; Лукина, Никонов, 1999).

Усиление воздействия промышленных предприятий на лесные массивы (Тарабрин и др., 1986; Судачкова и др., 1997; Ярмишко, 1997; Лукина, Никонов, 1998;

Сергейчик, 2001) приводит к серьезным нарушениям, как на уровне организма, так и на уровне экосистемы. В качестве биохимических индикаторов стрессового состояния дерева используются концентрации отдельных соединений (Второва, Скулкин 1992; Фуксман, Новицкая, Ивонис, 1997; Судачкова и др., 1997; и др.). Существуют многочисленные исследования, посвященные влиянию промышленного загрязнения на содержание элементов минерального питания в ассимиляционном аппарате хвойных в природных условиях (Илькун, 1978; Тарабрин и др., 1986; Wright et al., 1991; Prusinkiewicz et al., 1992; Габукова, Ивонис, 1994; Барахтенова, 1995; Wulff, Karenlampi, 1996; Rautio et al., 1998; Лукина, Никонов, 1998; Sutinen et al., 1998; и др.). Работы по исследованию гомеостатических показателей, в частности соотношения N:P:K, в техногенной среде нам не известны.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилась экспериментальная разработка гипотезы о соотношении N:P:K как гомеостатическом показателе функционального состояния растительного организма на примере хвойных растений.

В задачи работы входило: 1) опробовать современные методические подходы (Вахмистров, Воронцов, 1997) для разработки путей оптимизации минерального питания хвойных растений; 2) исследовать содержание и соотношение NPK в разных органах у сосны обыкновенной и ели европейской в онтогенезе; 3) исследовать влияние почвенно-климатических условий на содержание и соотношение NPK в разных органах у сосны обыкновенной и ели европейской; 4) исследовать влияние различного уровня промышленного загрязнения на содержание и соотношение NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской.

Научная новизна. Впервые установлены значения соотношения основных элементов минерального питания N:P:K для сосны обыкновенной, соответствующие понятию хозяйственного и внутреннего (биологического) оптимумов. Показано, что различие по продуктивности растений (сухой массе) между этими двумя соотношениями составляет 15 %.

Впервые показано, что соотношение основных элементов минерального питания у сосны и ели изменяется в процессе развития хвои от почки до двухлетней хвои и с ухудшением категории состояния в условиях загрязнения. Выявлены две группы сосновых фитоценозов, различающиеся по гидротермическому режиму почв, у которых отмечаются различия по соотношению N:P:K в хвое. Установлено, что соотношение N:P:K у сосны и ели не зависит от возраста дерева. Показана стабильность соотношения N:P:K для хвойных растений, произрастающих в различных географических условиях. Получены значения соотношения N:P:K для сосны и ели, значимо не различающиеся в условиях градиента загрязнения.

Практическая значимость работы. Знание биологической и "хозяйственной" потребности растений в основных элементах минерального питания дает возможность оптимизации в использовании удобрений, особенно при искусственных условиях выращивания, а также может быть использовано как диагностический признак оптимального уровня питания насаждения. Определение соотношения N:P:K в норме и условиях антропогенной нагрузки позволяет оценить физиологическое состояние дерева с целью прогнозирования того уровня неблагоприятных последствий техногенного загрязнения среды, который может привести к необратимым изменениям в растительном организме.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на IV молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), международной научной конференции молодых ученых "Лес, наука, молодежь" (Гомель, 1999), IV и V Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, 1999, 2001), международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), всероссийском совещании "Экологический мониторинг лесных экосистем" (Петрозаводск, 1999), на международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" в рамках IV съезда Общества физиологов растений России (Москва, 1999), всероссийском совещании "Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды" (Иркутск, 2000), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001), совещании "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы" (Москва, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, включая 1 статью.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц и 22 рисунка. Список цитируемой литературы включает 298 наименований, в том числе 74 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Придача, Владислава Борисовна

выводы

1. Выявлен диапазон условий питательной среды, в котором поддерживаются стабильные соотношения макроэлементов в растении - диапазон гомеостатирования N:P:K.

2. Определены значения соотношения N:P:K для "хозяйственного" (53:28:19) и внутреннего (биологического, 55:8:37) оптимумов минерального питания у сосны обыкновенной. Показано, что продуктивность растений сосны в условиях хозяйственного оптимума на 15 % больше, чем в условиях внутреннего (биологического) оптимума.

3. Установлено, что соотношение N:P:K изменяется у сосны и ели в процессе развития хвои от почки до двухлетней хвои, а также при ухудшении категории состояния дерева в условиях загрязнения. Изменения отмечаются по доле азота и калия.

4. Выявлено существование двух групп сосновых фитоценозов, в которых отмечаются различия по соотношению N:P:K. В первую группу входят: сосняк лишайниковый, вересковый и брусничный, во вторую группу: сосняк черничный свежий, черничный влажный, кустарничково-долгомошный и багульниково-сфагновый. Различия касаются доли азота и калия.

5. Показано постоянство соотношения N:P:K в хвое деревьев сосны и ели разного возраста и разного географического места произрастания.

6. Установлено, что в условиях градиента загрязнения соотношение N:P:K в хвое сосны и ели достоверно не изменяется.

7. Установлено, что у однолетней хвои сосны в естественных условиях произрастания величина соотношения N:P:K близка к величине внутреннего (биологического) оптимума, полученного в условиях камерального эксперимента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопрос о соотношении N:P:K как гомеостатическом показателе состояния организма остается открытым. Ряд исследователей утверждает, что соотношение основных элементов минерального питания данного вида в условиях адаптации не зависит от почвенно-географических условий и является видовым генотипическим признаком (Лавриченко, 1971; Журбицкий, Лавриченко, 1979; и др.). Это постоянство, по мнению Д.Б.Вахмистрова с сотрудниками (Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997), связано с избирательностью поглощения, которое приводит к гомеостатированию элементного состава растения. Многочисленные исследования, проведенные на различных видах, показали стабильность соотношения N:P:K в широких диапазонах факторов среды (Гулидова, 1966; Лавриченко, 1968; Ниловская, Арбузова, 1978; Вильяме и др., 1986; Вахмистров, Смирнова, 1991; и др.). Однако механизмы его поддержания до сих пор остаются не совсем понятными.

Проведенное исследование с использованием модельной системы - проростков сосны, выращенных в широком диапазоне варьирования концентраций отдельных макроэлементов (N, Р, К) и их соотношений (N:P:K) при условии постоянства суммарной концентрации N+P+K, позволило выявить закономерности, которые были использованы для разработки гипотезы о соотношении N:P:K как гомеостатическом показателе функционального состояния растительного организма. В основу рассмотрения полученных нами данных легли представления Д.Б.Вахмистрова (1966) о двух видах избирательной способности растений к поглощению элементов минерального питания: абсолютной и относительной избирательности. Абсолютная избирательность заключается в том, что при изменении концентрации или дозы элемента в среде в определенное число раз, его поглощение изменяется в меньшее число раз. Относительная избирательность состоит в том, что растения поглощают элементы в ином соотношении, чем в среде, и приближают это соотношение к оптимальному для их жизнедеятельности.

Анализ полученных результатов и имеющаяся литература дают нам основание использовать при обсуждении два критерия. С использованием первого критерия, в понятие которого входит значение содержания и соотношения NPK в растении, отличное от этих показателей в среде, в большую группу объединились все варианты опыта, то есть включились растения, обладающие выраженным свойством абсолютной избирательности (Вахмистров, 1966), под контролем которого осуществляется процесс поглощения ионов. В качестве второго критерия предлагается использовать постоянство соотношения макроэлементов в растениях, и с его использованием выделяется группа с меньшим числом вариантов, в которую вошли растения, проявляющие так называемую относительную избирательность, связанную со стабилизацией соотношения N:P:K. Именно с этими вариантами опыта связан диапазон условий минерального питания, в пределах которого возможно поддержание устойчивости растительного организма в меняющихся условиях среды (гомеостаза), и в качестве его показателя может быть использовано соотношение N:P:K.

Для иллюстрации феномена абсолютной избирательности можно привести сравнительные данные вегетационного опыта в системе растение - среда. Так, если в среде содержание азота и фосфора изменяли в 23 раза (от 0.27 до 6.21 мг-ат./кг), то в растении оно изменилось только в 2 раза по азоту (20.4 - 46.3 мг-ат./г сухой массы) и в 2 раза по фосфору (4.0 - 8.9 мг-ат./г сухой массы), по калию изменение в среде было в 12 раз (0.27 - 3.24 мг-ат./кг), а в растении - только в 3 раза (8.0 - 23.6 мг-ат./г сухой массы). В первую группу (по критерию абсолютной избирательности) вошли варианты вегетационного опыта с высоким, оптимальным и низким содержанием отдельных элементов (N, Р, К) в среде и различными соотношениями N:P:K.

С понятием относительной избирательности поглощения связано выделение группы вариантов опыта с относительно постоянным соотношением N:P:K в растении. Если всему диапазону варьирования долей элементов в соотношении N:P:K в растении (41-78):(7-16):(15-48) соответствовал диапазон в среде по всем вариантам вегетационного опыта, соответственно (4-92):(4-92):(4-48), то более узкому диапазону в растении с относительно стабильными соотношениями - (55-72):(10-16):(16-35), соответствует диапазон в среде (10-70):(15-70):(4-27), который был выбран нами за счет исключения крайних значений вариантов опыта. Для уточнения этого диапазона в дальнейшем необходимо использование специальных математических методов. Этот второй диапазон содержания и соотношения NPK в среде и соответствует диапазону с относительной избирательностью, в пределах которого в растении отмечаются изменения в содержании отдельных элементов (N, Р, К), а их соотношение (N:P:K) поддерживается на относительно стационарном уровне.

Полученные результаты позволили сформулировать представления о системе поддержания соотношения N:P:K как показателе гомеостаза растения. Так, относительно стабильные соотношения N:P:K сохраняются в условиях существенного варьирования концентрации отдельных элементов. Этот диапазон концентрация может сказываться на интенсивности основных физиологических процессов, при этом их определенное соотношение не нарушается, что проявляется в виде снижения продуктивности без качественных изменений в структуре растения. За пределами этого диапазона внешних условий механизмы, ответственные за поддержание равновесного соотношения метаболических процессов, нарушаются, и это приводит к метаболическому дисбалансу, что проявляется в нарушении соотношения N:P:K. То есть, соотношение макроэлементов является показателем, который диагностирует соотношение основных метаболических процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма.

В пределах диапазона гомеостатирования соотношения N:P:K возможна оптимизация процессов минерального питания. Мы выявили два оптимума: хозяйственный и внутренний (биологический), соотношения макроэлементов в которых различаются, соответственно 53:28:19 и 55:8:37. Следует отметить, что соотношение N:P:K, обеспечивающее максимальную продуктивность (хозяйственный оптимум), оказалось одинаковым с соотношением, предлагаемым Т.Ингестадом (Ingestad, 1979) для выращивания сосны и полученным в других условиях эксперимента. Этот факт свидетельствует о стабильности показателя в достаточно широком диапазоне условий среды. Выявление внутреннего (биологического) оптимума (Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997) необходимо для понимания путей адаптации растений в естественных условиях произрастания и для оптимизации использования удобрений. Так, в варианте с внутренним (биологическим) оптимумом, когда соотношение элементов в среде и растении одинаково, продуктивность снижается на 15 %. Увеличение продуктивности (сухой массы) в варианте с хозяйственным оптимумом происходит, в большей степени, за счет увеличения доли фосфора в 3.5 раза. Аналогичные закономерности в изменении долей элементов в случае хозяйственного и внутреннего (биологического) оптимумов ранее были получены и для травянистых растений (Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997). Следует отметить, что соотношение N:P:K, близкое к внутреннему оптимуму, было получено в однолетней хвое у деревьев сосны разного возраста. Эти результаты подтверждают представления о стратегии развития растительного организма, которая ориентирована не на достижение максимальной хозяйственной продуктивности, а на поддержание некоторого устойчивого состояния, благоприятного для жизнедеятельности данного вида (Бауэр, 1935). Возможно, что при исследовании особенностей минерального питания нам удалось представить экспериментальные доказательства этих представлений. Именно в это понятие могут входить и представления Д.Б.Вахмистрова (Вахмистров, Воронцов, 1997) о стратегии растительного организма, связанные с максимальной надежностью получения потомства и сохранения вида. К сожалению, в рамках нашего исследования мы не затрагивали этих вопросов, поэтому можем только предполагать по аналогии с травянистыми растениями.

Размеры диапазона, в котором работают гомеостатические механизмы, зависят от эколого-биологических особенностей растительного организма. Так, сравнительный анализ сосны и ели показал, что эврибионтные свойства сосны проявляются в адаптации к диапазону почвенных условий за счет широкого диапазона гомеостатирования, что реализуется в ее дифференцированной адаптации к двум различающимся группам фитоценозов. Однако в работе Р.И.Шлейниса (1976) постоянство соотношения основных элементов питания отмечалось и у сосны, что, вероятно, связано с более узким диапазоном включенных в исследование условий местообитания (исследуемые сосняки произрастали только на сухих и свежих почвах).

Высокий уровень стабильности соотношения N:P:K в различных вариантах полевых опытов свидетельствует о том, что исследуемые фитоценозы различной продуктивности в природных условиях произрастают в пределах диапазона условий, где работают механизмы гомеостатирования. Это было показано на растениях разного возраста, в разных географических условиях.

При сопоставлении данных по соотношению элементов минерального питания по отдельным органам и при расчете на целое растение были получены различные результаты: стабильные соотношения N:P:K на уровне целого организма и хвои и их варьирование в других органах растения. Растительный организм, как континуальная структура (Гамалей, 1998; и др.), имеет системы, координирующие согласованность метаболических процессов, ведущими из которых являются донорно-акцепторные отношения (Мокроносов, 1978; Курсанов, 1984; и др.), с чем, вероятно, и связана стабилизация соотношения N:P:K на организменном уровне. При этом молодой побег, а затем и хвоя первого года жизни, является тем акцептирующим органом, запрос от которого в период ростовой активности является приоритетным в системе целого растения, и приводит к стабилизации соотношения N:P:K. Это послужило основанием для использования хвои в листовой диагностике (Лавриченко, 1971; Иванова, Лавриченко, 1975; Победов, 1986; и др.). Именно поэтому в условиях загрязнения мы получили высокие значения концентрации макроэлементов и стабильные соотношения N:P:K в хвое сосны и ели, произрастающих в зоне техногенной пустоши (10 км), когда сохраняется хвоя только первых двух лет жизни. Этот результат связан с сильным нарушением донорно-акцепторных отношений, что привело к абсолютизации хвои как единственного приоритетного органа за счет сильного ингибирования остальных органов растения, что свидетельствует о возможности гомеостатирования минерального статуса как на уровне целого растения, так и отдельного органа. В данном случае, при нарушении растения как целостной системы в условиях сильного загрязнения свойство гомеостатирования в виде поддержания соотношения N:P:K поддерживается только на уровне одного органа - хвои.

В целом нами получены две группы фактического материала, где в одной -соотношение N:P:K в растениях изменяется, а в другой отмечается его стабилизация. Так, соотношение N:P:K у сосны и ели значимо изменяется в процессе развития хвои от почки до двухлетней хвои и при ухудшении категории состояния дерева в условиях загрязнения. Эти изменения связаны со становлением хвои как элемента донорно-акцепторных отношений растения и нарушением этих отношений в системе целого растения при ухудшении его жизнедеятельности в условиях загрязнения. Эти обстоятельства приводят к изменениям соотношения основных элементов минерального питания в растениях.

Таким образом, проведенная работа показала, что существует диапазон внешних условий минерального питания, который диагностируется по относительной стабильности соотношения N:P:K в растении. Стабилизация соотношения макроэлементов в широком диапазоне экологических условий естественного

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Придача, Владислава Борисовна, 2002 год

1. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. 200 с.

2. Арбузова И.Н., Ниловская Н.Т., Силецкая Л.А. Характер накопления элементов минерального питания яровой пшеницей в искусственных условиях выращивания //Агрохимия. 1978. № 9. С. 73-79.

3. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962. 491 с.

4. Атлас Карельской АССР. М.: Наука, 1989. 40 с.

5. Бабурин А.А. Видовые особенности соотношения элементов питания в растениях // Агрохимия. 1980. № 5. С. 70-72.

6. Балнокин Ю.В., Строганов Б.П. Солевой обмен и проблема солеустойчивости растений // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. 1985. С. 199213.

7. Баннов М.Г., Церлинг В.В. Значение концентраций N, Р и К в среде и явления антагонизма и синергизма между ними на примере состава хвои саженцев лиственницы сибирской // Агрохимия. 1976. № 5. С. 112-118.

8. Барахтенова Л.А. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной, пороговые концентрации, эффекты защиты // Сиб. экологический журнал. 1995. № 6. С. 478-494.

9. Барахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. II. Физиологический тест // Сиб. биол. журн. (Изв. СО АН СССР). 1991. №6. С. 46-55.

10. П.Барбер С.А. Поступление питательных веществ из почвы в корни растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11. № 3. С. 209-217.

11. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.: ВИЭМ, 1935. 207 с.

12. Берштейн Б.И., Оканенко А.С. Калий, фотосинтез и метаболизм растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11. № 6. С. 515-526.

13. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. JL: Наука, 1987. 156 с.

14. Бобкова К.С., Загирова С.В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста// Лесоведение. 1999. № 4. С. 58-63.

15. Брей С. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. 200 с.

16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Классики советской генетики. Л.: Наука.1968. С. 9-50.

17. Васильев А.Е., Гамалей Ю.В., Данилова М.Ф. Ксилема // Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980. С. 141-187.

18. Вахмистров Д.Б. Ионный режим растений: эволюция проблемы // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. 1985. С. 214-230.

19. Вахмистров Д.Б. Исследование механизмов поглощения солей растениями // Агрохимия. 1968. № 1. С. 151-163.

20. Вахмистров Д.Б. О двух механизмах избирательности при поглощении растениями элементов минерального питания // Физиология растений. 1966. Т. 13. № 5. С. 807813.

21. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне: 49-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1991.48 с.

22. Вахмистров Д.Б. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 1. Постановка проблемы // Агрохимия. 1982. № 4. С. 3-12.

23. Вахмистров Д.Б., Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А. Соотношение N:P:K в среде и избирательная способность растений (теоретический анализ) // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 4. С. 326-333.

24. Вахмистров Д.Б., Воронцов В.А. Соотношение элементов минерального питания в среде и рост растений. 2. Уточнение формы купола отклика // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 1. С. 64-69.

25. Вахмистров Д.Б., Воронцов В.А. Избирательная способность растений не направлена на обеспечение их максимального роста // Физиология растений. 1997. Т. 44. №3. С. 404-412.

26. Вахмистров Д.Б., Журбицкий З.И. О диапазоне избирательной способности растений к поглощению элементов минерального питания // Доклады АН СССР. 1963. Т. 151. №5. С. 1228-1231.

27. Вахмистров Д.Б., Мазель Ю.Я. Поглощение и передвижение солей в клетках корня // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1973. Т. 1. С. 164-212.

28. Вахмистров Д.Б., Пахомова JI.M., Балахонцев Е.Н., Исхаков Ф.М., Исхаков Ф.Ф. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 7. Продуктивность сахарной свеклы // Агрохимия. 1983. №8. С. 15-27.

29. Вахмистров Д.Б., Смирнова В.В. Оптимизация суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении озимой пшеницы для лесостепи Украины // Агрохимия. 1991. № 4. С. 25-34.

30. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 2. Предварительный анализ // Агрохимия. 1982. № 5. С. 3-11.

31. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. 152 с.

32. Веретенников А.В. Физиология растений с основами биохимии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. 256 с.

33. Виликайнен М.И. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С. 5-30.

34. Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А., Вахмистров Д.Б. Оптимизация соотношения N:P:K в питательной смеси для песчаной культуры ячменя // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 3. С. 222-231.

35. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 5. С. 5-179.

36. Второва В.Н. Изменчивость элементного состава у представителей родов Populus, Lycium и Tamarix на засоленных почвах // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 8. С. 17-33.

37. Второва В.Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных еловых лесов при техногенном воздействии // Почвоведение. 1986. № 4. С. 90-101.

38. Второва В.Н., Скулкин B.C. Обоснование методов и объектов мониторинга по химизму растений // Экология. 1992. № 4. С. 28-37.

39. Второва В.Н., Холопова Л.Б. Изменение элементного состава листьев тополя при усилении засоления почв // Лесное почвоведение. 1994. № 3. С. 108-116.

40. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на Севере. Петрозаводск, 1989. 152 с.

41. Габукова В.В., Ивонис И.Ю. Влияние антропогенного загрязнения на физиологические процессы у сосны // Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск, 1994. С. 141-152.

42. Газизов И.С., Газизова Н.И. Участие циркуляции калия в процессах роста и адаптации растений // IV Съезд Общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Т. 1. М., 1999. С. 151.

43. Гамалей Ю.В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. Л.: Наука. 1990. 144 с.

44. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиология растений. 1998. Т. 45. №4. С. 614-631.

45. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л.: Наука. 1972. 145 с.

46. Георгиева В., Молле Е. Влияние различного режима минерального питания на взаимоотношения между органами растений томата // Физиология растений (НРБ). 1983. Т. 9. № 1.С. 71-78.

47. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наук, думка; 1973. 591 с.

48. Гулидова И.Л. Минеральное питание виноградной лозы в разных зонах СССР // Агрохимия. 1966. № 1. С. 146-152.

49. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Физиология зеленого растения. М.: Мир, 1983. 552 с.

50. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952.279 с.

51. Дадыкин В.П. Физиология растений. М., 1972. 138 с.

52. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.: Наука, 1974. 206 с.

53. Данилова М.Ф. Специализация тканей в корне как органе поглощения ионов // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 1. С. 169-183.

54. Донцов М.Б. Ионообменные свойства корней и их связь с минеральным питанием растений// Агрохимия. 1976. № 9. С. 142-151.

55. Дроздов С.Н., Новицкая Ю.Е., Комулайнен А.А., Сычева З.Ф., Барская Т.А., Перминова JI.A. Влияние заморозков на некоторые физиологические процессы яровой пшеницы // Вопросы физиологии и экологии растений в условиях Севера. Л.: Наука, 1964. С. 42-51.

56. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 293 с.

57. Журбицкий З.И., Лавриченко В.М. О константности соотношений элементов питания, поглощаемых растениями при регулировании факторов внешней среды в искусственных условиях // Агрохимия. 1979. № 10. С. 69-74.

58. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 423 с.

59. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. 269 с.61.3ялалов А.А., Газизов И.С. Рециркуляция калия в растениях // Физиологиярастений. 1989. Т. 36. №> 5. С. 880-887.

60. Иванова З.В., Лавриченко В.М. Диагностика потребности леса в питании и удобрении // Вестник с.-х. науки. 1975. № 2. С. 100-107.

61. Ивашикина Н.В., Соколов О.А. Механизм взаимодействия нитрата и калия в процессе поглощения проростками кукурузы // Докл. РАН. 1996. Т. 351. № 1. С. 137-139.

62. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

63. Измайлов С.Ф., Брускова Р.К., Баскакова С.Ю. Утилизация 14 С-сахарозы в изолированных корнях и каллусных тканях растений с разной направленностью азотного обмена // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 2. С. 404-412.

64. Измайлов С.Ф., Смирнов A.M. Азотный обмен и структурно-функциональная целостность растительного организма // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. 1985. С. 122-142.

65. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

66. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. 129 с.

67. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных этими металлами почвах // Агрохимия. 1980. № 5. С. 114-119.

68. Илькун Г.И. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. 247 с.

69. Илькун Г.М., Матрук В.В. Поглощение и выделение ионов корнями растений в загрязненной атмосфере // Физиология растений. 1980. Т. 27. № 1. С. 150-156.

70. Ионин И.В., Медведева В.М., Морозова P.M., Кукушкин Е.Н. Методические указания по удобрению насаждений на осушенных торфяных почвах Карелии. Петрозаводск, 1984. 37 с.

71. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. 314 с.

72. Казимиров Н.И. Производительность еловых насаждений по типам леса (экологические нормативы). Петрозаводск, 1991. 43 с.

73. Казимиров Н.И. Экологическая продуктивность сосновых лесов: Математическая модель. Петрозаводск, 1995. 132 с.

74. Казимиров Н.И., Волков А:Д., Зябченко С.С., Иванчиков А.А., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. JL: Наука, 1977. 304 с.

75. Казимиров Н.И., Куликова В.К., Новицкая Ю.Е. Применение минеральных удобрений в еловых лесах Карелии // Питание древесных растений и проблемаповышения продуктивности лесов. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1972. С. 74-93.

76. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

77. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. №1. С. 223-237.

78. Калашникова Е.А. Оптимизация условий культивирования сосны и ели в культуре ткани // Лесное хозяйство. 1992. № 8-9. С. 41-43.

79. Капост В.Я. Распределение питательных веществ в почвенном растворе и в торфе //Питание древесных растений. Рига: Зинатне, 1970. С. 75-80.

80. Кармадонов Ю.К., Мартыненко А.И. Роль ионов калия в осморегуляции функционирования меристематических клеток корня // IV Съезд Общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Т. 1. М., 1999. С. 161.

81. Карпачевский Л.О. Динамика свойств почвы. М.: ГЕОС, 1997. 170 с.

82. Кирпичникова. Т.В., Шавнин С. А., Кривошеева А. А. Состояние фотосинтетического аппарата сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений, 1995. Т.42. № 1.С.107.

83. Кищенко И.Т. Влияние экологических факторов на развитие представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Ботанический журнал. 1995. № 8. С. 1118.

84. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000.211 с.

85. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978. 368 с.

86. Клименко О.Е. Минеральное питание яблони и персика в условиях ощелачивания почвы // Физиология и биохимия культ, растений. 1993. Т. 25. № 2. С. 132-137.

87. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. 129 с.

88. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные (морфолого-систематнческнй обзор и кариология). JL: Наука, 1986. 192 с.

89. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. JL: Гидрометеоиздат, 1984. 271 с.

90. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л.: Наука, 1972. 284 с.

91. Короткий Т.И. Азотный обмен лиственницы Гмелина в ювенильном возрасте на мерзлотных почвах. Автореф. . дис. к-та биол. наук. Красноярск, 1999. 17 с.

92. Корчагин О.М. Влияние светового режима на фотосинтез и рост всходов древесных растений. Автореф. . дис. к-та биол. наук. Воронеж, 1995. 23 с.

93. Корчагина М.П. Азотно-минеральное питание сосны обыкновенной на торфяной почве по данным хвое-листового анализа // Болотные биогеоценозы и их изменение в результате антропогенного воздействия. Л.: Наука. 1983. С. 149-164.

94. Кошелева Л.Л., Терентьев В.М. Динамика фосфорорганических соединений в растениях льна в онтогенезе // Фотосинтез и питание растений. Минск: Наука и техника, 1969. С. 139-146.

95. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. 464 с.

96. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 527 с.

97. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, 1989. 96 с.

98. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.

99. Куперман И.А. К регуляции соответствия между уровнями азотного и светового питания у высших наземных растений // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Ч. 1. Новосибирск: Наука, 1972. С. 5-34.

100. Куперман И.А. Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1984. 37 с.

101. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

102. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. № 3. С. 579-595.

103. Кучко А.А. Изменение запасов и структуры органического вещества в средневозрастных березняках в зависимости от географической широты // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск, 1977. С. 64-71.

104. Кыдар М.М. Определение потребности сеянцев сосны и ели в питании методом растительной диагностики // Агрохимия. 1986. № 2. С. 60-66.

105. Лавриченко В.М. Определение потребности леса в удобрении // Лесное хозяйство. 1968. № 8. С. 41-43.

106. Лавриченко В.М. Соотношение элементов питания в растениях как видовое генотипическое понятие // Вестник с-х науки. 1971. № 7. С.129-134.

107. Лавриченко В.М., Журбицкий З.И. Соотношение элементов питания в растениях как видовое генотипическое явление // Агрохимия. 1976. № 9. С. 135141.

108. Ладанова Н.В. Сезонные и возрастные изменения ультраструктурной организации ассимиляционного аппарата ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 35-45.

109. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

110. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. 284 с.

111. Лантратова А.С. Деревья и кустарники Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1991. 232 с.

112. Липе С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 4. С. 487-498.

113. Лукина Н.В., Никонов В.В. Оптимизация питательного режима почв как фактор восстановления нарушенных лесных экосистем Севера // Лесоведение. 1999. № 2. С. 57-67.

114. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: КНЦ РАН, 1998. 316 с.

115. Лукина Н.В., Никонов В.В., Калацкая М.Н. Химический состав хвои ели на Кольском полуострове // Лесоведение. 2000. № 3. С. 55-64.

116. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове // Лесоведение. 1994. № 6. С. 10-21.

117. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.

118. Майснер А.Д. Значение разнокачественности ионообменных групп корня в процессах избирательного поглощения элементов минерального питания // 2 съезд Всес. о-ва физиологов раст. Тез. докл. Ч. 2. М., 1992. С. 124.

119. Макаревский М.Ф. Закономерности роста растений // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 1229.

120. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

121. Массель Г.И., Швец М.М., Дударева Л.В. Влияние промышленных эмиссий на химический состав пихтовых древостоев Хамар-Дабаса // Пробл. экол. лесов Прибайкалья (АН СССР. СО. Сиб. ин-т физиол. и биохим раст.). Иркутск. 1991. С. 67-80.

122. Мелехов Е.И. О возможном принципе регуляции повреждения и защитной реакции клетки // Журн. Общ. Биологии. 1983. Т. 44. № 3. С. 386-397.

123. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Обратимый выход К+ из клетки как защитная реакция на неблагоприятные воздействия // Журн. Общ. Биологии. 1991. Т. 52. № 1. С. 1426.

124. Методическое руководство по ускоренному анализу золы растений и определению азота. Петрозаводск: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990.45 с.

125. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: Изд-во МГУ, 1990. 486 с.

126. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 120 с.

127. Михайлова Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями: Автореф. . дис. д-ра биол. наук. Иркутск. 1997. 44 с.

128. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 5. С. 938-951.

129. Молотковский Ю.Г., Дзюбенко B.C., Тимонина В.Н. Структурные и конформационные переходы в хлоропластах, индуцируемые моновалентными катионами // Физиология растений. 1972. Т. 19. № 3. С. 525-535.

130. Мордась А.А., Синькевич М.С. Выращивание посадочного материала в лесных питомниках. Петрозаводск, 1974. 96 с.

131. Морозова P.M. Минеральный состав растений лесов Карелии. Петрозаводск, 1991.99 с.

132. Морозова P.M., Федорец Н.Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск, 1992. 284 с.

133. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты, 1994. 315 с.

134. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н. Об оптимальном соотношении элементов минерального питания для растений // Агрохимия. 1978. № 5. С. 138-147.

135. Ниловская Н.Т., Булгакова Н.Н. Влияние концентрации питательного раствора на продуктивность и химический состав яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания // Агрохимия. 1985. № 1. С. 59-62.

136. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. 116 с.

137. Новицкая Ю.Е. Физиолого-биохимические механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным факторам среды // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск. 1984. С. 42-52.

138. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.О., Чикина П.Ф., Габукова В.В. Механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным условиям среды // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск. 1975. С. 113-145.

139. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980. 166 с.

140. Оболенская Л.И., Бузюкина В.В. Содержание макро- и микроэлементов в клеточных структурах при различных условиях минерального питания // Агрохимия. 1969. № 8. С. 44-49.

141. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1. М.: Мир, 1986. 328 с. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.

142. Оканенко А.С., Берштейн Б.И. Калий, фотосинтез и фосфорный метаболизм у сахарной свеклы. Киев: Наукова думка, 1969. 212с.

143. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.

144. Осмоловская Н.Г. Особенности ионного гомеостатирования у гликофитных растений // Вестник СпбУ. 1998. Сер. 3. Вып. 2. № 10. С. 78-84.

145. Осмоловская Н.Г., Норкин К.Б., Тиме И.В., Иванова И.Л., Максимов Г.Б. Влияние ионного состава среды на динамику накопления минеральных элементов растениями кукурузы // Транспорт веществ и биоэлектрогенез у растений. Горький, 1983. С. 39-46.

146. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 15-25.

147. Пелсе Б.И. Регулирование хода роста молодых растений сосны и ели изменением фотопериода и условий питания // Питание древесных растений. Рига: Зинатне, 1970. С. 19-54.

148. Побегайло А.И. Фотосинтез сеянцев тополей при различных условиях минерального питания // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 261-269.

149. Победов B.C. Минеральное питание древесных растений // Справочник по удобрениям в лесном хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1986. С. 3-15.

150. Полевой В.В. Физиология растений. Л.: Высшая школа, 1989. 462 с.

151. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 4. С. 78-125.

152. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 177 с.

153. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 191 с.

154. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны. Новосибирск: Наука, 1982. 190 с.

155. Прокушкин С.Г. Современные методы изучения морфофизиологической деятельности корней древесных растений в естественных условиях // Исследование обмена веществ древесных растений. Новосибирск: Наука, 1985. С. 123-134.

156. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Корневые экзометаболиты и их роль в минеральном питании сосны // Лесоведение. 1993. № 6. С. 81-85.

157. Раденович Ч., Фуртула В. Обмен ионов между корневой системой кукурузы и питательным раствором // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11. № 3. С. 218-224.

158. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.216 с.

159. Редько Г.И., Огиевский Д.В., Наквасина Е.Н., Романов Е.М. Биоэкологические основы выращивания сеянцев сосны и ели в питомниках. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 64 с.

160. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959. 284 с.

161. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность. 1965.

162. Ринькис Г.Я. Оптимизация питания растений. Рига: Зинатне, 1972. 355 с.

163. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига: Зинатне, 1982. 202 с.

164. Робакидзе Е.А. Химический состав хвои ели // Экология таежных лесов. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1998. С. 95-96.

165. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989.159 с.

166. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

167. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. 576 с.

168. Рубин С.С., Бондаренко А.А., Карпенчук Г.К., Моисенченко В.Ф. Питание плодовых культур и прогноз эффективности удобрений // Химия в с. х. 1976. № 2. С. 48-51.

169. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР. 1955. 512 с.

170. Сазонова Т.А., Колосова С.В. Элементы минерального питания в сосняках, произрастающих в разных эдафических условиях // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Петрозаводск. 1992. С. 168-172.

171. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. М.: Наука, 1969. 205 с.

172. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск. 1976. С. 124-165.

173. Сатклифф Дж.Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: Мир, 1964. 221 с.

174. Семихатова О.А. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении// Физиология растений. 1980. Т. 27. № 5. С. 1005-1017.

175. Сергейчик А. А. Эколого-физиологическая оценка устойчивости ассимиляционного аппарата хвойных лесообразующих пород Беларуси в техногенной среде. Автореф. . дис. док-pa биол. наук. Гомель, 2001. 35 с.

176. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Навука и тэхника, 1994. 279 с.

177. Синников А.С., Мочалов Б.А., Драчков В.Н. Выращивание сеянцев хвойных пород в полиэтиленовых теплицах. М.: Агропромиздат, 1986. 126 с.

178. Смирнов Н.А. Выращивание посадочного материала для лесовосстановления. М.: Лесн. пром-ть, 1981.169 с.

179. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс, 1985. 429 с.

180. Соколов А.В. Вегетационный метод // Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами. М.: Наука, 1967. С. 104-124.

181. Софронова Г.И. Фенологические исследования // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. J1.: Наука, 1985. С. 5-12.

182. Стебакова В.Н., Белобородое В.М. Листовая диагностика питания сосны обыкновенной на семенных участках и плантациях // Агрохимия. 1987. № 3. С. 5964.

183. Степанов К.И. Влияние суточного светового режима на накопление в растениях азота, фосфора, калия // Тр. Кишинев, с.-х. ин-та. 1976. Т. 153. С. 57-58.

184. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.

185. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

186. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашова Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень Р.А. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск: Наука, 1997. 176 с.

187. Судницина Т.Н. Сезонное потребление азота елью европейской в условиях южной тайги // Лесоведение. 1998. № 5. С. 26-37.

188. Сытник К.М., Книга Н.М., Мусатенко Л.И. Физиология корня. Киев: Наукова думка, 1972. 355 с.

189. Сычева З.Ф., Быстрова З.А. Влияние температуры почвы на содержание форм фосфорных соединений в растениях // Вопросы физиологии и экологии растений в условиях Севера. Л.: Наука, 1964. С. 67-77.

190. Тарабрин В.П., Кондратюк Е.Н., Башкатов В.Г. и др. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей. Киев: Наукова думка, 1986. 216 с.

191. Татевосян Г.С., Вальдес P.M. Доступность почвенного фосфора и калия в зависимости от химико-минералогического состава механических фракций почв и пород // Плодородие почв. Т. IV. Комиссия IV. М.: Наука, 1974. С. 321-326.

192. Теребова Е.Н., Шредере С.М. Азотные и фосфорные метаболиты хвойных растений разных категорий в условиях техногенных экотопов // Леса Евразии в третьем тысячелетии. Материалы конференции. Т. 1. М., 2001. С. 153.

193. Тимофеев В.В. Растительность Заонежья (среднетаежная подзона Карелии): Автореф. . дис. к-та биол. наук. Санкт-Петербург, 2001. 16 с.

194. Трейман А.А. Питательные смеси и потребности растений в питании // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 4. С. 315-325.

195. Трофимова Р.К., Мавжудова Н.Т. Влияние концентрации питательного раствора на поступление и распределение азота, фосфора и калия в хлопчатнике // Физиология, биохимия и радиобиология хлопчатника. Ташкент: Фан, 1976. С. 2529.

196. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. № 2. С.89-93.

197. Туркина М.В., Павлинова О.А. Транспорт ассимилятов как фактор интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 1. С. 184-205.

198. Умпелеев В.Л. Распределение минеральных элементов в системе пластинка -черешок (на примере листьев картофеля) // Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1973. № 3. С 140-148.

199. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов. М.: Колос, 1966. 280 с.

200. Федорец Н.Г. Формы азотных соединений в почвах сосновых лесов // Плодородие почв сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 128-151.

201. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В., Харин В.Н. Сезонная изменчивость содержания элементов минерального питания в почвах сосновых лесов // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л.: Наука, 1982. С. 103-116.

202. Федоров М.М. О связи химического состава растений с солевым режимом почв //Почвоведение. 1972. № 7. С. 96-104.

203. Федюнькин Д.В., Головнева Н.Б., Кошелева Л.Л., Бахнова К.В. Интенсивная культура растений в искусственных условиях. Минск: Наука и техника. 1988. 214 с.

204. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю., Канючкова Г.К., Чиненова Л.А. Влияние "кислотного дождя" на сеянцы сосны обыкновенной // Экология. 1997. № 1.С. 3-8.

205. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. Новосибирск: Наука, 1977. 221 с.

206. Харитонашвили Е.В., Алехина Н.Д. Компартментация нитрата в корнях растений: пространственный и функциональный аспект // IV Съезд Общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Т. 1. М., 1999. С. 182.

207. Церлинг В.В. Агрохимические основы диагностики минерального питания сельскохозяйственных культур. М.: Наука, 1978. 216 с.

208. Чернобровкина Н.П. Усвоение и распределение азота по органам у 15-летней сосны обыкновенной // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 3. С. 338-343.

209. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 1999. 45 с.

210. Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская JI.H., Кокунова Т.А. Распределение 15N в органах сеянцев сосны // Лесоведение. 1993. № 4. С. 31-40.

211. Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н., Леонтьева Р.В., Васильева Э.С. Подкормка сеянцев сосны микроэлементами в питомниках Карелии. Петрозаводск, 1990. 13 с.

212. Чикина П.Ф. Азотный обмен // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 57-83.

213. Шлейнис Р.И. Зависимость между содержанием элементов питания в хвое и ростом сосны // Химия в с. х. 1976. № 2. С. 66-70.

214. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973. 264 с.

215. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // С.-х. биология. 1983. № 1.С. 25-34.

216. Ягодин Б.А. Необходимость контроля круговорота химических элементов // IV Съезд Общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Т. 1. М., 1999. С.184.

217. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. СПб: Изд-во НИИ химии С-Петербургского ун-та, 1997. 210 с.

218. Alam S.M. Effects of solution pH on the growth and chemical composition of rice plants // J. Plant Nutr. 1981. V.4. № 3. P. 247-260.

219. Bakker Mark R., Nys Claude. Effect of limiting on fine root cation exchange sites of oak//J. PlantNutr. 1999. V. 22. № 10. P. 1567-1575.

220. Bange G.G.J. A lag phase in vacuolar rubidium ion accumulation during the initial stage of rubidium ion uptake by roots of low-salt barley plants // Acta Bot. Neerl. 1977. V. 26. №1. P. 53-62.

221. Barkla B.J., Pantoja O. Physiology of ion transport across the tonoplast of higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. V. 47. 1996. P. 159-184.

222. Braskke F.H. Needle analyses and graphic vector analyses of Norway spruce and Scots pine stands // Trees. 1996. № 11. P. 23- 33.

223. Brereton A.J., Fleming G.A. An assessment of plant nutrient content as a guide to nutritional status // Potassium Biochem. and Physiol. Berne, 1971. P. 134-140.

224. Christersson L. The influence of urea and other nitrogen sources on growth rate of Scots Pine seedlings // Physiol. Plant. 1972. V. 27. № 1. P. 83-88.

225. Cizkova R. Growth and chlorophyll content of spruce, larch and pine seedlings as related to nitrogen, phosphorus, potassium and calcium nutrition deficiencies // Photosynthetica. 1981. V. 15. № 4. P. 442-446.

226. Courts M.P., Philipson J.J. Mineral nutrition and tree root growth // Miner. Nutr. Fruit Trees. Symp., Canterbury, 1979. London, 1980. P. 123-135.

227. Dambrine E., Carisey N., Pollier В., Biron P. Dynamique des elements mineraux daus la seve xylemique de piceas de 30 ans // Ann. sci. forest. 1992. V. 49. № 5. P. 489510.

228. De Rijck G., Schrevens E. Cationic speciation in nutrient solutions as a function of pH // J. Plant Nutr. 1998. V.21. № 5. P. 861-870.

229. Dijk Harrie F.G. van, Roelofs Jan G.M. Effects of excessive ammonium deposition on the nutritional status and condition of pine needles // Physiol, plant. 1988. V. 73. № 4. P. 494-501.

230. Epstein E. Mineral nutrition of plants: principles and perspectives. N. Y.: Wiley Interscience, 1972.412 р.

231. Ericsson Т. Effects of varied nitrogen stress on growth and nutrition in three Salix clones // Physiol, plantarum. 1981. V. 51. № 4. P. 423-429.

232. Evans H., Wildes R. Potassium and its role in enzyme activation // Potassium in Biochemistry and Physiology. Proc. 8-th Colloq. Int. Potash. Inst. Berne, 1971. P. 13-39.

233. Fagestrom Т., Lohm U. Growth in scots pine (Pinus silvestris L.). Mechanism of response to nitrogen // Oecologia. 1977. V. 26. № 4. P. 305-315.

234. Fenner M. The allocation of minerals to seeds in Senesio vulgaris plants subjected to nutrient shortage // J. Ecol. 1986. V. 74. № 2. P. 385-392.

235. Filho O.F.L, Malavolta E. Interacoes nutricionais em estevia (Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni) // Arq. biol. e technol. 1997. V. 40. № 2. P. 351-357.

236. Foote B.D., Hanson J.B. Ion uptake by soybean root tissue depleted of calcium by ethylenediaminetetraacetic acid // Plant Physiol. 1964. V. 39. № 3. P. 450-460.

237. Gunes A., Alpaslan M., Inal A. Critical nutrient concentrations and antagonistic and synergistic relationships among the nutrients of NFT-grown young tomato plants // J. Plant Nutr. 1998. V. 21. № 10. P. 2035-2047.

238. Heller R. Relations entre le potassium et les outres elements mineraux dans la nutrition des plantes // Cr. Acad. agr. Fr. 1991. V. 77. № 2. P. 85-97.

239. Helmisaari H.-S. Spatial and age-related variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Silva Fennica. 1992. V. 26. № 3. P. 145-153.

240. Hill J. The remobilization of nutrients from leaves // J. Plant. Nutr. 1980. V.2. № 4. V. 407-444.

241. Hirose Т., Kitajima K. Nitrogen uptake and plant growth. 1. Effect of nitrogen removal on growth of Polygonum cuspidatum // Ann. Bot. 1986. V. 58. № 4. P. 479486.

242. Hoffmann W.E. Mineralstofftransport in die xylemgefasse der wurzel in abhangigkeit von ihrem K- und P-status // Landwirtsch. Forsch. 1968. V. 21. № 3-4. P. 203-212.

243. Holldampf В., Barker A.V. Mineral element composition of declining and healthy stands of red spruce in western Massachusetts // Commun. Soil. Sci. and Plant Anal. 1993. V. 24. № 15-16. P. 1937-1944.

244. Hrdlicka P., Kula E. Element content in leaves of birch (Betula verrucosa Ehrh.) in an air polluted area // Trees. 1998. № 13. P. 68-73.

245. Huber S.C. Role of potassium in photosynthesis and respiration // Potassium in agriculture. Madison, 1985. P. 369-396.

246. Hughes D. F., Jolley V.P., Browh J.C. Roles for potassium in the iron-stress response mechanisms of strategy I and strategy II // J. Plant Nutr. 1992. V. 15. № 10. P.1821-1839.

247. Ingerslev M. Above ground biomass and nutrient distribution in a limed and fertilized Norway spruce (Picea abies) plantation. Part I. Nutrient concentrations // Forest Ecology and Management. 1999. V. 119. № 1-3. P. 13-20.

248. Ingestad T. A definition of optimum nutrient requirement in Birch seedlings. I // Physiol. Plantarum. 1970. V. 23. P. 1127-1138.

249. Ingestad T. Mineral nutrient requirements of Pinus silvestris and Picea abies seedlings //Physiol. Plantarum, 1979. V. 45. P. 373-380.

250. Ingestad T. Nutrition and growth of birch and grey older seedlings in low conductivity solutions and at varied relative rates of nutrient addition // Physiol. Plantarum. 1981. V. 52. № 4. P. 454-466.

251. Ingestad T. Towards optimum fertilization // Ambio. 1974. V. 3. № 2. P. 49-54.

252. Ingestad Т., Lund A. Nitrogen stress in birch seedlings. I. Growth technique and growth // Physiol. Plantarum. 1979. V. 45. № 1. P. 137-148.

253. Insley H., Boswell R.C., Gardiner B.H. Foliar macronutrients (N, P, K, Ca and Mg) in lime (Tilia spp.). I. Sampling techniques // Plant and Soil. 1981. V. 61. № 3. P. 377389.

254. Ivanko S., Inguerson J. Investigation on the assimilation of nitrogen by maize roots and the transport of some mayor nitrogen compounds by xylem sap // Physiol. Plant. 1971. V. 24. P.355-362.

255. Krause S.C., Raffa K.F. Differential growth and recovery rates following defoliation in related deciduous and evergreen trees // Trees. 1996. № 10. P. 308-316.

256. Leidenfrost E. Die Verteilung der Nahrstoffionen von der Bodenlosung bis zum Blatt in Tomaten,Chrysanthemen und Reben // Landwirt. Forsch. 1969. Bd. 22. S. 105-109.

257. Levit J. The mechanism of stomatal movement once more // Protoplasma. 1974. V. 82. № 1-2. P. 1-17.

258. Maathuis F J.M., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+ channels // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 4. P. 1141-1149.

259. Madgwick H.A.I., Mead D.J. Variation in nutrient concentration within Pinus radiata trees and their relationship to tree size //N.Z.J. Forest Sci. 1990. V. 20. № 1. P. 29-38.

260. Marschner H., Kirkby E.A., Cakmak I. Effect of mineral nutrition status on shoot-root partitioning of photoassimilated and cycling of mineral nutrient // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. Spec, issue. P. 1255-1263.

261. Mimura Т., Sakano K. Homeostasis of inorganic phosphate in plant cells // 15th Int. Bot. Congr. Yokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993: Abstr. Yokogama, 1993. P. 125.

262. Murata Y., Hashino H., Soeda K., Kakutani Т., Tada M. Outward- and inward-rectifying K+ channel in the plasma membrane of tobacco cultured cells unadapted and adapted to salt stress // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 3. Suppl. P. 199.

263. Nnadi L.A., Hagne J. Root nitrogen transformation and mineral composition in selected forage legumes//J. Agr. Sci. 1988. V.lll. №3. P. 513-518.

264. Nielsen E.N. Plant factors determining the efficiency of nutrient uptake from soils // Acta agr. scand. 1989. V. 29. № 1. P. 81-84.

265. Pfluger R., Mengel K. Die Photochemische Activitat von chloroplasten aus unterschiedlich mit Kalium Ernahrten Pflanzen // Plant and Soil. 1972. V. 36. № 2. P. 417-425.

266. Philipson J.J. Mineral nutrition and tree root growth // Miner. Nutr. Fruit Trees. Symp., Canterbury, 1979. London, 1980. P. 123-135.

267. Pobson A.D., Pitman M.G. Interactions between nutrient in higher plants // Inorg. Plant Nutr. Berlin, 1983. P 147-180.

268. Prusinkiewicz Z., Kwiatkowska A., Pokojska U. The impact of simulated acid rain on forest soils and pine seedlings // Folia forest, pol. A. 1992. № 34. P. 49-62.

269. Radin J.W. Control of plant growth by nitrogen: differences between cereals and broad leaf species // Plant, Cell, Environ. 1983. V. 6. № 1. P. 65-68.

270. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effects of sulphur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and on the Kola Peninsula // Chemosphere. 1998. V. 36. № 4-5. P. 979-984.

271. Reggiani R., Aurisano N., Mattana M., Bertani A. Effects of K+ ions on polyamine levels in wheat seedlings under anoxia //J. Plant Physiol. 1993. V. 142. № 1. P. 94-98.

272. Sakano K., Yazaki Y., Kiyota S. Inorganic phosphate uptake by catharanthus cell under anoxic condition // Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38. Suppl. P. 100.

273. Savonen E. Effects of air pollution on the mineral nutrition of scots pine seeds // Physiol. Plant. 1990. V. 79. № 2. P. 125.

274. Schmidt G., May Ch., Gebauer G., Schulze E. Uptake of (15N) ammonium and (15N) nitrate in a 140-year-old spruce stand (Picea abies) in the Fichtelgebirge (NE Bavaria) // Isot. Environ, and Health Stud. 1996. V. 32. № 2-3. P. 141-148.

275. Sharitz R.R., Adriano D.C., Pinder J.E., Luvall J.C. Growth and mineral nutrition of cattails inhabiting a thermally-graded South Carolina reservoir. I. Growth and the macronutrients // J. Plant Nutr. 1984. V. 7. № 12. P. 1671-1698.

276. Shoulders E., Ralston C. Temperature, root aeration, and light influence Slash Pine nutrient uptake rates // Forest Sci. 1975. V. 21. № 4. P. 401-410.

277. Stelzer R., Holste R. X-ray microanalitical studies on mineral concentrations in vacuoles of needle tissues from Larix decidua (L.) mill // Bot. acta. 1993. V. 106. № 4. P. 325-330.

278. Stuart F.C. The mineral nutrition of wild plants // Annu. Rev. Ecol. and Syst. V. 11. Palo Alto, Calif., 1980. P. 233-260.

279. Suelter C.H. Enzyme activated by monovalent cation // Sci. 1970. V. 168. № 3933. P. 789-795.

280. Тора М.А., Cheeseman J.M. Maintenance of 32P uptake and transport in Pinus serotina seedlings ungs hypoxic growth conditions // Physiol, plant. 1994. V. 92. № 1. P. 171-180.

281. Ullrich C.I. Mechanism of phosphate transport //15th Int. Bot. Congr. Yokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993: Abstr. Yokogama, 1993. P. 125.

282. Walker D.J., Leigh R.A., Miller A.J. Potassium homeostasis in vacuolate plant cells //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. № 19. P. 10510-10514.

283. Wallace A., Berry W.L. Possible effects when two deficient essential elements are applied simultaneously // J. Plant Nutr. 1983. V. 6. № 12. P 1013-1016.

284. White P.J. The permeation of ammonium through a voltage-independent K+ channel in the plasma membrane of rye roots // J. Membrane Biol. 1996. V. 152. № 1. P. 89-99.

285. Wohlfahrt S., Schmitt V., Wild A. Investigation on phosphoenol pyruvate carboxylase and proline in damaged and undamaged needls of Picea abies and Abies alba//Chemosphere. 1998. V. 36. №4-5. P. 877-881.

286. Wright L.M., Lockaby B.G., Chapelko A.H., Meldahl R.S. Effects of acid precipitation and ozone on nutrient balance in loblolly pine // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1991. P. 357.

287. Wulff A., Karenlampi L. Effects of long-term open-air exposure to fluoride, nitrogen compounds and S02 on visible symptoms, pollutant accumulation and ultrastructure of Scots pine and Norway spruce seedlings // Trees. 1996. № 10. P. 157-171.