Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Смирнов, Алексей Константинович

• Смирнов, Алексей Константинович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Смирнов, Алексей Константинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Температура как экологический фактор.,.

1.2. Температурные зоны жизнедеятельности и их взаимосвязь.

1.3. Формы температурных адаптаций живых организмов.

1.3.1. Акклимация.

1.3.2. Терморегуляционное поведение.

1.3.3. Адаптации к экстремальным температурам.

1.4. Летальные температуры.

1.4.1. Причины гибели в летальных температурах.

1.4.2. Методы определения летальных температур.

1.4.3. Зависимость летальных температур от абиотических и биотических факторов среды.

1.4.3.1. Температура акклимации рыб.

1.4.3.2. Скорость нагрева воды.

1.4.3.3. Сезон года.

1.4.3.4. Возраст животных.

1.5. Глобальное потепление и термальное загрязнение как возможные причины гибели рыб от перегрева в естественных условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ НАГРЕВА ВОДЫ НА ВЕРХНИЕ ЛЕТАЛЬНЫЕ

ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ.

3.1. Зависимость критического термического максимума от

Ф скорости нагрева воды.

3.2. Окончательная летальная температура.

3.3. Общая зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды.

3.4. Сравнение летальных температур, полученных двумя различными методами (метод КТМ и ОЛТ).

3.5. Количественные различия двух критериев для определения летальных температур методом КТМ.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ АККЛИМАЦИИ НА ВЕРХНИЕ

ЛЕТАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ.

4.1. Зависимость критического термического максимума от температуры акклимации.

4.2.Зависимость окончательной летальной температуры от температуры акклимации.

4.3. Оценка характера зависимости верхних летальных температур от температуры акклимации.

4.4 Сравнение верхних границ термотолерантности у изученных видов рыб.

4.5. Оценка совместного влияния скорости нагрева воды и температуры акклимации на верхние летальные температуры рыб. 7 б

ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНИХ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР

5.1. Сезонные изменения критического термического максимума рыб.

5.2. Зависимость окончательной летальной температуры рыб от сезона года.

5.3. Роль температуры акклимации в сезонном изменении значения верхних летальных температур рыб.

5.4. Сезонные изменения характера зависимости верхней летальной температуры от скорости нагрева.

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР.

6.1. Возрастные изменения летальной температуры рыб.

6.2. Возрастные изменения критического термического максимума рыб.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб»

Актуальность исследования

Вопросами изучения летальных температур рыб начали интересоваться достаточно давно (Wells, 1914; Shelford, Powers, 1915; Jacobs, 1919; Huntsman, Sparks, 1924; Hataway, 1927; Storey, 1937; Sumner,Doudoroff 1938; Fry et al., 1942; Coules, Bogert, 1944; Brett, 1946, 1956, 1970; Fry, 1947, 1957; Hoar, 1955; Precht, 1958). Однако количество публикаций по данной теме резко увеличилось на рубеже XX и XXI веков (Beitinger et al., 2000 и др.), что показывает все возрастающий интерес исследователей разных стран к данной теме.

Несмотря на обширный литературный материал, накопленный по теме исследования, многие вопросы остаются открытыми. Существенная трудность при изучении летальных температур рыб связана с многообразием методов их экспериментального исследования (Lutterschmidt, Hutchison, 1997). Данные, полученные различными методами на одном и том же объекте, зачастую не совпадают, а также могут иметь различную смысловую нагрузку (Beitinger et al., 2000). Попыток выработать какие-либо универсальные коэффициенты перехода от одного метода к другому было предпринято относительно немного (Brett, 1956; Fry at al., 1946, 1947, 1971; Kilgour, McCauley, 1986; Bennet, Beit-inger, 1997), что связано с недостатком данных, которые были бы получены в сходных условиях различными методами. В основном эти попытки касались пересчета значений летальных температур, полученных методом «температурного скачка», на значения критического термического максимума рыб.

Недостаточно полно изучено изменение температурной толерантности рыб при увеличении или уменьшении скорости нагрева (Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al. , 2000; Лапкин и др., 1990) . Несмотря на то, что сезонные и возрастные изменения летальных температур рыб изучались в нашей стране и за рубежом (Hlohowskyi, Wissing, 1985; Лапкин и др. 1981, 1990; Голованов и др., 1997; Голованов, Валтонен, 2000 и др.), до настоящего времени практически отсутствуют сведения о динамике зависимости верхних летальных температур от величины скорости нагрева воды с учетом сезона года и периодов онтогенеза.

Остается актуальным изучение термотолерантности пресноводных и морских рыб России. В первую очередь это касается данных, полученных в разные сезоны года, на различных стадиях онтогенеза и, особенно, при различных уровнях тепловой нагрузки (Лапкин и др., 1981, 1990; Голованов и др., 1997).

В последние годы все более актуальным становится вопрос о глобальном потеплении климата (Изменения климата ., 2002) . В связи с этим не совсем ясно, как изменение температурных условий существования может отразиться на верхних и нижних границах термотолерантности гидробионтов. Сравнение вновь полученных данных с опубликованными ранее позволит ответить на эти вопросы. В мире существует также большое число предприятий промышленности и энергетики, сбрасывающих в природные водоемы огромное количество подогретой воды. При этом возникают участки с локальным термическим загрязнением в реках, озерах, водохранилищах и морях. Кроме того, наложение глобального потепления климата на локальное термическое загрязнение может привести к гибели гидробионтов даже при нормативном сбросе подогретой воды (Голованов, 2001), что свидетельствует о необходимости пересмотра некоторых норм по сбросу теплой воды в естественные водоемы. В дополнение следует отметить, что зарегулирование рек также может вести к потеплению среды обитания гидробионтов за счет создания множества мелководных участков.

Цель работы

Определить верхнюю летальную температуру у некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища: серебряного карася Caras-sius auratus (L.), карпа Cyprlnus carpió L., плотвы Rutilus rutilus (L.), леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) и речного окуня Perca fluvíatilis L. (Percidae) , и установить ее зависимость от сезона года и возраста рыб.

Задачи исследования

1.У молоди подопытных рыб серебряного карася (Carassius auratus L.), карпа (Cyprinus carpió Ь.), плотвы (Rutilus rutilus L.) и окуня (Perca fluviatilis L.) изучить зависимость верхней летальной температуры от скорости изменения температуры среды и от температуры их предварительного содержания (акклимации);

2. Исследовать сезонные изменения верхней летальной температуры рыб при различных скоростях нагрева;

3.У двух видов - леща (Abramis brama L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) - исследовать зависимость верхней летальной температуры от возраста рыб.

4. Провести сравнительную оценку результатов, полученных двумя различными методами определения летальной температуры.

Научная новизна

Впервые в сходных условиях исследованы верхние летальные температуры некоторых видов карповых и окуневых рыб с использованием различной интенсивности тепловой нагрузки. На примере изученных видов показано изменение зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды в широком диапазоне скоростей температурного воздействия.

В диапазоне температур естественных для среды обитания некоторых видов рыб была установлена количественная взаимосвязь их верхних летальных температур от температуры акклима-ции. Также проведена оценка совместного влияния скорости нагрева воды и температуры акклимации на верхние летальные температуры рыб.

Выявлены сезонное изменение уровня верхних летальных температур у молоди рыб, а также сезонная динамика зависимости летальных температур от интенсивности тепловой нагрузки. Исследована возрастная зависимость верхних летальных температур при низких скоростях нагрева у ряда видов рыб.

Проведено сравнение результатов двух различных методов определения верхних летальных температур, полученных на одном и том же объекте исследования в одинаковых условиях. Показана динамика различий в данных, полученных этими методами в разные сезоны года.

Практическая значимость работы

Полученные экспериментальные данные, характеризующие верхние границы температурной толерантности карповых и окуневых видов рыб, могут быть использованы при изучении их распределения в естественных водоемах, а также в местах сброса подогретых вод. Точное определение уровней верхних летальных температур в различные сезоны года, а также у разных возрастных групп рыб позволит оценивать и прогнозировать ущерб, производимый сбросами подогретых вод. Полученные материалы могут быть также использованы при разработке технологий рыбоводства, а также нормативов по сбросу подогретых вод предприятиями промышленности и энергетики.

Апробация работы

Результаты исследований доложены: на научной конференции «Актуальные проблемы естествознания и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия» (Ярославль, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2001); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы». (Тольятти, 2 001); Международной научной конференции «Великие реки - аттракторы локальных цивилизаций» (Дубна, 2002); XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002); на расширенных заседаниях лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод РАН (2002-2005).

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе в 10 статьях, 2 работы сданы и приняты к печати.

Заключение диссертации по теме «Экология», Смирнов, Алексей Константинович

109 ВЫВОДЫ

1.У исследованных карповых и окуневых видов обнаружены общие закономерности термоадаптационных свойств, проявляющиеся в характере зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды и температуры акклимации.

2. В диапазоне скоростей нагрева от 4 до 50°С ч-1 (по методу КТМ) наблюдается практически линейная зависимость КТМ от скорости нагрева воды с 'точкой перегиба при минимальном значении летальной температуры. Эта точка может сдвигаться в сторону повышенных или пониженных скоростей нагрева в зависимости от сезона года и видовой принадлежности рыб. Она отделяет зону, в которой наблюдается рост значений верхних летальных температур вследствие температурной адаптации, от зоны, где летальная температура повышается вследствие уменьшения времени температурного воздействия, а также из-за отставания в прогреве внутренних тканей тела рыбы от внешней среды.

3. При скорости нагрева 1°С сут-1 (метод ОПТ) организм рыб успевает акклимироваться к изменению температуры в ходе эксперимента, поэтому верхняя летальная температура слабо зависит (карась и карп), либо практически не зависит (плотва и окунь) от температуры акклимации и сезона года.

Значения летальных температур, полученные при данной скорости нагрева, являются максимальными и, очевидно, генетически закрепленными.

4. Карп и, особенно, плотва обладают большей способностью наращивать термоустойчивость в ответ на быстрое повышение температуры окружающей среды по сравнению с карасем и окунем.

5.У всех изученных видов рыб установлено зимнее снижение значения верхних летальных температур в диапазоне скоростей нагрева воды от 4 до 50°С ч-1. Смещение минимального значения КТМ летом в сторону повышения скорости нагрева воды свидетельствует о расширении адаптационных способностей у всех изученных видов рыб в данный период.

6. Возрастная динамика верхних летальных температур у леща и плотвы носит сходный характер и разделяется на ряд последовательных фаз: «фазу подъема», «фазу снижению» и «фазу стабилизации». Повышенная устойчивость молоди к высоким температурам по сравнению с взрослыми особями, по-видимому, связана с более высокими температурами мест обитания. Фаза возрастной стабилизации значений летальной температуры совпадает с периодом массового полового созревания у рыб.

7. Использование как низких (метод ОЛТ), так и высоких (метод КТМ) скоростей нагрева воды позволяет более полно исследовать термоадаптационный потенциал рыб. При этом данные, полученные при низких скоростях нагрева отражают генетически закрепленный видовой максимум летальной температуры, а при высоких - физиологическую пластичность организма.

8. Полученные данные, характеризующие устойчивость рыб к статическим и динамическим температурным воздействиям в сезонном и возрастном аспекте, могут быть использованы в целях изучения их распределения в естественных водоемах и зонах сброса подогретых вод, для прогнозирования изменений в составе ихтиофауны в ходе глобальных изменений климата. Материалы исследований могут также найти применение при оптимизации режимов рыбоводства и разработке нормативов по сбросу подогретых вод предприятиями промышленности и энергетики.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненная работа позволила оценить зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды в широком диапазоне воздействия данного фактора. Все изученные виды обладают сходных характером зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды. При этом данная зависимость имеет вид латинской «V», с точкой перегиба в минимальном значении верхней летальной температуры. С ростом скорости нагрева воды происходит снижение значений верхних летальных температур до минимального значения. Повышенные значения верхних летальных температур при низких скоростях нагрева - следствие адаптационных процессов протекающих у рыб. При этом максимум значений верхних летальных температур достигается при использовании скорости нагрева порядка 1°С сут-1. При дальнейшем повышении скорости нагрева летальная температура начинает увеличиваться вследствие сокращения времени температурного воздействия, а также в результате временной задержки между температурой тела рыб и температурой среды.

Зависимость КТМ от температуры акклимации в диапазоне от 3 до 21°С линейна при всех скоростях нагрева. При этом коэффициенты корреляции данной зависимости у всех исследованных нами видов рыб при различных скоростях нагрева очень близки по значению. Это свидетельствует об общности адаптационных механизмов у данных видов рыб. В то же время, плотва обладает большей способностью к повышению термотолерантности с ростом температур акклимации по сравнению с серебряным карасем, карпом и окунем.

В течение года у изученных видов отмечены циклические изменения верхних летальных температур. При этом зимние показатели термотолерантности значительно уступают летним. У молоди изученных видов ведущее значение в сезонных колебаниях термотолерантности принадлежит температурам акклимации. В летний сезон отмечено расширение адаптационных возможностей видов к воздействию высокой температуры. Повышение термотолерантности в летние месяцы, происходящее за счет процессов акклимации, позволяет организму рыб эффективно противостоять возможным случаям перегрева.

Молодь леща и плотвы обладает гораздо более высокой термотолерантностью по сравнению с взрослыми половозрелыми особями. Пик термотолерантности у изученных видов приходится на первые месяцы жизни. Следующее за ним падение устойчивости к воздействию высоких температур чаще всего продолжается до момента массового полового созревания рыб. В дальнейшем у зрелых особей наблюдается относительное постоянство показателей термотолерантности. Такая схема возрастной динамики термотолерантности, вероятно, связана с различием в температурах мест обитания молоди и взрослых особей. Повышенная термотолерантность молоди позволяет ей использовать мелководные участки водоемов, подверженные значительному прогреву в летние месяцы .

Проведенная оценка различий двух использованных методов определения летальных температур показала, что значения верхних летальных температур, полученные с использованием метода КТМ при скоростях нагрева от 4 до 50°С ч-1, обычно меньше таковых, полученных методом ОПТ при скорости нагрева 1°С сут-1. Это правило справедливо при температурах акклимации от 3 до 21°С. При приближении температуры акклимации к зоне летальных температур значения КТМ могут превысить величину ОЛТ, в особенности при высоких скоростях нагрева.

Анализ видовых различий выявил, что серебряный карась обладает наибольшей среди изученных видов устойчивостью к острому летальному воздействию (КТМ). По устойчивости к хроническому летальному воздействию (ОЛТ) карп заметно превосходит остальные виды. Окунь при низких температурах акклимации заметно устойчивей плотвы к воздействию высоких температур, однако при повышении температуры акклимации разница между данными видами сглаживается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Смирнов, Алексей Константинович, 2003 год

1. Алабастер Дж. , Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 1984. 344 с.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 2000. 147 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 330 с.

4. Атлантический лосось (ред. Р.В. Казаков). Санкт-Петербург: Наука, 1998. 575 с.

5. Атлас пресноводных рыб России. Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1. 379 е., Т. 2. 253с.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.1. 667 с.

7. Биоэнергетика и рост рыб. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1983. 408 с.

8. Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.

9. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 2001. 160 с.

10. Ю.Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности у рыб. Минск: Изд-во Белгосуниверситета, 1956. 251 с.

11. И.Вирбицкас Ю.Б. Структура и динамика популяций и рыбного населения пресноводных водоемов под влиянием теплового воздействия. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1988. 46 с.

12. Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. 384 с.

13. Вопросы теории адаптации. Тр. Зоол. ин-та. Т.160. Л.: Наука, 1987. 144 с.

14. Гаузе Г.Ф. Экологическая приспособляемость // Усп. соврем, биологии. 1941. Т. 14, № 2. С. 227-242.

15. Голованов В.К., Першин A.JI. Верхние летальные температуры некоторых карповых и окуневых видов рыб при высоких скоростях нагрева // Возрастная и экологическая физиология рыб. Тез. Докл. Всероссийский симпозиум, Борок. 1988. С. 27-28.

16. Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресноводных рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всеросс. Совещ. «Поведение рыб». Борок, 1996. С.16-4 0.

17. Голованов В.К., Свирский А.М, Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1997. С. 92-116.

18. Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Oncorchynchus mykiss Walbaum в онтогенезе // Биол. внутр. Вод. 2000. № 2. С. 106-115.

19. Гулидов М.В., Попова Л.С. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупления зародышей плотвы Rutilus rutilus L. в зависимости от температуры инкубации // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19. Выл. 5. С. 868-873.

20. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.

21. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука, 2001. 211 с.

22. Зайцев Г.Ф. Теория автоматического управления и регулирования. Киев: Вища школа, 1975. 422 с.

23. Зотин А.И. Термодинамическая основа реакций организмов на внешние и внутренние факторы. М. : Наука, 1988. 272 с.

24. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. J1-: Наука, 1990.307 с.

25. Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах. Информ. Бюлл. «Биология внутренних вод», № 55, 1982. С. 37-41.

26. Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды. Тр. Совещ. Ихтиол. Комиссии. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 288-296.

27. Ивлев B.C. Элементы физиологической гидробиологии // Физиология морских животных. М.: Наука, 1966. С. 3-45.

28. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка, 1977. 272 с.

29. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981. 232 с.

30. Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука,2002. 269 с.3 2.Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. промышленнность, 1975. 372 с.

31. Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский A.M., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 19 90. С.37-85.

32. Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Свирский A.M. Термоадаптационные особенности рыб умеренных широт // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 2. С. 228-237.

33. Лапкин В.В., Свирский A.M., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журн. 1981. Т. 40. Вып. 12. С. 1792-1801.

34. Лапкин В.В., Свирский A.M., Сопов Ю.Н. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 11. С. 1659-1670.

35. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Мокслас, 1986. 276 с.

36. Мантейфель Б. П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука, 1987. 272 с.

37. Медников Б.М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. С. 7-52 .

38. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи соврем, биол. 2002. Т. 122. №4. С. 334341 .

39. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов (обзор) // Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. С. 7-69.

40. Никольский H.B. Экология рыб. 3-е изд. М. : Высшая школа, 1974. 357 с.

41. Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 296 с.

42. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.47.0зернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука, 1985. 176 с.4 8.0зернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с.

43. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

44. Привольнев Т.И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на организм и поведение рыб. Тр. Коорд. Со-вещ. по гидротех. Вып. XXIV, 1965. С. 39-50.

45. Проссер Л. Температура // Сравнительная физиология животных. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 84-209.

46. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных. М.: Наука, 1982. 216 с.

47. Резниченко П.Н., Гулидов M.B. Зависимость выживания зародышей леща Abramis brama (L.) от температуры акклимации // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М. , 1978. С. 108-114.

48. Свирский A.M. Поведение рыб в гетеротермальных условиях // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Все-росс. Совещ. «Поведение рыб». Борок, 1996. С.140-152.

49. Свирский A.M., Лапкин В.В. Сезонная и возрастная изменчивость избираемых температур у рыб Рыбинского водохранилища: 1. Окунь (Perca fluviatilis L.)// Биол. внутр. Вод. Информ. бюл. 1987. № 76. С. 45-49.

50. Слоним А.Д. Среда и поведение. Л.: Наука, 1976. 211с.

51. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции. Л.: Наука.1986. 76 с.

52. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 247 с.

53. Стикни Р. Принципы тепловодной аквакультуры. М. : Агропромиздат, 1986. 288 с.

54. Столбунов И.А. Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища. Кандидат. Дисс. Москва, 2003.

55. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М. : Изд-во МГУ, 1962. 444 с.

56. Теплоустойчивость клеток животных. Институт цитологии АН СССР. Сборн. работ № 8. М.-Л.: Наука, 1965. 219 с.

57. Теплоэнергетика и окружающая среда. Т. 2. Влияние термического режима водохранилища-охладителя Литовской ГРЭС на его гидробионтов. Вильнюс: Мокслас, 1981. 162 с.

58. Ушаков Б. П. Физиология клетки и проблема вида у пойкилотермных животных. Избранные труды. JI.: Наука, 1989.232 с.

59. Филон В.В. Изменение верхнего температурного порога выживания плотвы, окуня и красноперки под влиянием теплых вод Конаковской ГРЕС // Гидробиол. 1971. №7. Т.4. С. 81-85.

60. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимических адаптаций. М.: Мир, 1977. 398 с.

61. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988. 567 с.

62. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука. 1981. 133 с.

63. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

64. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных. Харьков. Изд-во Харьковск. Ун-та, 1973. 200 с.

65. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журн. общ. биол 1982. Т. 43. № 6. С. 775-787.

66. Шмидт-Ниельсен К. Температура // Физиология животных. Приспособление и среда. М. : Мир, 1982. Кн. 1. С. 297412 .

67. Allen, Strawn, 1968 Allen К.О., Strawn К. Heat tolerance of channel catfish Ictalurus punctatus // Proc. 21st Ann. Conf. Southeast. Assoc. Game Fish Comm. 1967. 1968. P. 399-411.

68. Anitha В., Chandra N., Gopinath P.M., Durairaj G. Genotoxicity evaluation of heat shock in gold fish (Caras-sius auratus) // Mutat. Res. Genet. Toxicol. And Environ. Mutagen. 2000. Vol. 469, № 1. P. 1-8.

69. Becker C.D., Genoway R.G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance offreshwater fish // Env. Biol. Fish. 1979. Vol. 4. № 3. P. 245-256.

70. Beintinger T.L., Bennett W.A., McCauley R.W. Temperature tolerances of North American freshwater fishes to dynamic changes in temperature. Envir. Biol. Fish. 2000. № 58. C. 237-275.

71. Beitinger T.L., Bennett W.A. Quantification of the role of acclimation temperature in temperature tolerance of fishes // Envir. Biol. Fish. 2000. № 58. C. 277-288.

72. Bennett W.A., McCauley R.W., Beitinger T.L. Rates of gain and loss of heat tolerance in channel catfish // Trans. Amer. Fish. Soc. 1998. № 127. P. 1051-1058.

73. Bishai H.M. Upper lethal temperatures for larval salmonids. J.Cons. 1960. № 25. C. 129-133.

74. Brett J.R. Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes // Univ. Toronto Studies in Biol., Series No.52, Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 1944. 63. P. 1-49.

75. Brett J.R. Rate of gain of heat-tolerance in goldfish (Carassius auratus) // Univ. Toronto Studies Biol. Ser. 1946. № 52. C. 1-49.

76. Brett J.R. Some principles in the thermal requirements of fishes // Quart. Rev. Biol. 31. 1956. P. 75-87.

77. Brett J.R. Swimming performance of sockeye salmon (Oncorhinchus nerka) in relation to fatigue, time and temperature // J. Fish. Res. Bd. Can. 1967. № 24. 1731-1741.

78. Brett J.R. Temperature. Animals. Fishes. Functional responses // Marine ecology. Vol.1. Environmental factors. Part 1. Ch.3. New York. 1970. P. 515-560, 574-616.

79. Brett J.R. Energetic responses of salmon to temperature: A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon {Oncorhyrichus nerka). Amer. Zool. 1971. Vol. 11. C. 99-113.

80. Bulger A.J., Tremaine S.C. Magnitude of seasonal effects on heat tolerance in Fundulus heteroclitus // Physiol. Zool. 1985. Vol. 58. P. 197-204.

81. Chung K.S. Rate of acclimation of the tropical saltmarsh fish Cyprinidon dearborni to temperature changes // Hydrobiologia. 1981. № 78. C. 177-181.

82. Cowles R.B., Bogert C.M. A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles/ // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1944, № 83, p. 265-296.

83. Coutant C.C. Temperature selection by fish a factor in power plant impact assessments // Environmental Effects of Cooling Systems at Nuclear Power Plants, Internat. Atomic Energy Agency, Viena. 1975. P. 575-597.

84. Coutant C.C. Cold shock to aquatic organism: guidance for power plant siting, design and operation // Nuclear Safety. 1977. № 18. P. 329-342.

85. Cox D.K. Effects of three heating rates on the critical thermal maximum of bluegill // J.W. Gibbons and R.R. Sharitz (ed.) Thermal Ecology, CONF 730505, Nat. Tech. Inf. Serv., Springfield, VA. 1974. C. 158-163.

86. Crawshaw L.I. Attainments of the final thermal preferendum in brown bullheads acclimated to different temperatures // Compar. Biochem. Physiol. 1975, 52A. C. 171173 .

87. Currie R.J., Bennett W.N., Beitinger T.L. Critical thermal minima and maxima of three freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures // Env. Biol. Fish. 1998. №51. P. 187-200.

88. Davies W.D. Rates of temperature acclimation for hatchery reared striped bass fry and fingerlings // Prog. Fish-Cult. 1973. № 35. C. 214-217.

89. Dean J.M. The response of fish to modified thermal environmet. 1973. // W. Chavin (ed.) Responses of Fish to Environmental Changes, C.C. Thomas, Springfield, IL. P. 3363.

90. Elliott J.M. Body composition of brown trout Salmo trutta L. in relation to temperature and ration size. // J. Anim. Ecol., 1976a, vol. 45, p. 273-289.

91. Elliott J.M. The energetic of feeding, metabolism and growth of brown trout Salmo trutta L. in relation to body, weight, water temperature and ration size. // J. Anim. Ecol., 1976b, vol. 45, № 3, p. 923-948.

92. Elliott J.M. Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts // Stress in fish. London: Academic Press, 1981. P. 209-241.

93. Elliott J.M. Tolerance and resistance to thermal stress in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar // Fresh-wat. Biol. 1991. № 25. P. 61-70.

94. Elliott J.M., Elliott J.A. The critical thermal limits for the bullhead, Cottus gobio, from three populations in north-west England // Freshwater Biol. 1995. № 33. P. 411-418.

95. Feldmuth C.R., Baskin J.N. Thermal and respiratory studies with references to temperature and oxygen tolerance for the unarmored stickleback Gasterosteus aculeatus Williamson // Hubbs. Bull. South. Calif. Acad. Sci. Vol. 75. P. 127-131.

96. Feldmuth C.R., Stone E.A., Brown J.H. An increased scope for thermal tolerance upon acclimating pupfish (Cy-prinodon) to cycling temperatures // J. comp. Physiol. 1974. Vol. 89. P. 39-44.

97. Ferguson R.G. The preferred temperature of fish and their midsummer distribution in temperate lakes andstreams // J. Fish. Res. Bd. Can. 1958 . Vol. 15, № 4. P. 607-624 .

98. Fields R. , Lowe S.S., Kaminski C., Whitt G.S., Philipp D.P. Critical and chronic thermal maxima of northern and Florida largemouth bass and their reciprocal Pi and F2 hybrids // Trans. Amer. Fish. Soc. 116. 1987. P. 856863 .

99. Fry F.E.J., Hart J.S., Walker K.F. Lethal temperature relations for a sample of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) // Univ. Toronto Studies in Biol., Series No. 54, Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 66. 1946. P. 9-35.

100. Fry F.E.J. Effects of the environment on animal activity // Univ. Toronto Studies in Biol., Series No. 55, Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 68. 1947. P. 1-62.

101. Fry F.E.J. The lethal temperature as a tool in taxonomy // Ann. Biol. 1957. V. 33, fasc. 5-6. P. 205 -219.

102. Fry F.E.J. The aquatic respiration of fish // The Phisiology of Fishes (M.E. Brown, ed.). N.Y.: Academic Press, 1957. Vol. 1, pp. 1-63.

103. Fry F.E.J. Responses of vertebrate poikilotherms to temperature // E.H. Rose (ed.) Thermobiology. N.Y.: Academic Press, 1967. C. 375-409.

104. Fry F.E.J. The effect of environmental factors on the physiology of fish // Fish Phisiology. N.Y., L., 1971. Vol. 6.

105. Fry F.E.J./ Brett J.R., Clawson G.H. Lethal limits of temperature for young goldfish // Rev. Can. Biol. 1942. Vol. 1, P. 50-56.

106. Grande M., Andersen S. Critical thermal maxima for young salmonids // J. Freshwat. Ecol. 1991. Vol. 6. P. 275279.

107. Guest W.C. Temperature tolerance of Florida and northern largemouth bass: effects of subspecies, fish size and season // Tex. J. Sci. 1985. Vol. 37. P. 75-81.

108. Hart J.S. Lethal temperature relations of certain fish of the Toronto region // Trans. Royal Soc. Can. 1947. № 41. C. 57-71.

109. Hart J.S. Geographic variations of some physiological and morphological characters in certain freshwater fish // Univ. Toronto Biol. Ser. 1952. № 60. C. 1-79.

110. Hassan K.C., Spotila J.R. The effect of acclimation on the temperature tolerance of young muskellunge fry // Esch G.W., McFarlane R.W. (ed.). Thermal Ecology II, Nat. Tech. Inform. Serv. Springfield. 1976. P. 136-140.

111. Hathaway E.S. Quantitative study of the changes produced by acclimatization on the tolerance of high temperatures by fishes and amphibians // Bull. U.S. Bur. Fish. 1927. № 43. P. 169-192.

112. Hickman G.D., Dewey M.R. Notes of the upper lethal temperature of the duskystripe shiner, Notropis pils-bryi, and the bluegill, Lepomis macrochirus // Trans. Amer. Fish. Soc. 1973. № 102. P. 838-840.

113. Hlohowskyj I., Wissing T.E. Seasonal changes in the critical thermal maxima of fantail (Etheostoma flabel-lare) , greenside (Etheostoma blennioides) , and rainbow (Etheostoma caeruleum) darters // Can. J. Zool. 1985, Vol. 63.№ 7. P. 1629-1633.

114. Hoar William C. Seasonal variations in the resistance of goldfish to temperature // Trans. Roy. Soc. Canada. 1955. Sec. 5. Vol. 49. P. 25-34.

115. Hokanson K.E.F. Temperature requirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle

116. J. Fish. Res. Bd. Can. 1977. Vol. 34. № 10. P. 15241550 .

117. Horoszewicz L. Oddzialywanie podwyzszonych temperatur na ryby. // Ecol. Polska, Seria B. 1969. Tom XV. Z. 4. P. 299-321.

118. Hutchison V.H. Factors influencing thermal tolerance of individual organisms. ERDA (Energy Res. Dev. Adm. ) Symp. Ser. 1976. CONF750425. P. 10-26.

119. Huntsman A.G., Sparks M.J. Limiting factors for marine animals. Ill Relative resistance to high temperatures // Contrib. Can. Biol., Vol. 2. P. 95-114.

120. Ingersol C.G., Claussen D.L. Temperature selection and critical thermal maxima of fantail darter, Etheostoma flabellare, and johnny darter, E. nigrum, related to habitat and season // Env. Biol. Fish. 1984. Vol. 11. P. 131-138.

121. Jacobs M.H. Acclimatization as a factor affecting the upper thermal death point of organisms // J. Exp. Zool. 1919. Vol. 27. P. 427-442.

122. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19. № 4. P. 439-455.

123. Kilgour D.M., McCauley R.W. Reconciling the two methods of measuring upper lethal temperatures in fishes // Env. Biol. Fish. 1986. № 17. P. 281-290.

124. Kinne O. Growth, food intake, and food conversion in a euryplastic fish exposed to different temperatures and salinities // Physiol. Zool. 1960. № 33. P. 288-317.

125. Kinne 0. Non-genetic adaptation to temperature and salinity // Helgolander wiss. Meeresunters. 1964. Bd. 9. P. 433-458.

126. Kinne 0. Temperature — invertebrates // Marine ecology. Ed. 0. Kinne et al. , London: Wiley. 1970. Vol. 1. P. 321-346.

127. Kinne 0. Salinity — animals — invertebrates // Marine ecology. London, 1971. Vol. 1. P. 820-995.

128. Kowalski K.T., Schubauer J.P., Scott C.L., Spotila J.R. Interspecific and seasonal differences in the temperature tolerance of stream fish // J. Thermal. Biol. 1978. № 3. P. 105-108.

129. Kokurewicz B. The effect of temperature on embryonic development of perches Perca fluviatilis L. and Lucio-perca lucioperca (L.) // Zool. Polon. 1970. Vol. 19. f.l. P. 47-68.

130. Logue J., Tiku P., Cossins A.R. Heat injury and resistance adaptation in fish // J. Therm. Biol. 1995. V. 20. № 1/2. P. 191-197

131. Lowe C.H., Heath W.G. Behavioral and physiological responses to temperature in the desert pupfish Cyprinodon macularius // Physiol. Zool. 1969. V. 42. № 1. P. 53-59.

132. Lutterschmidt W.I., Hutchison V.H. The critical thermal maximum: history and critique // Can. J. Zool. 1997. № 75. P. 1561-1574.

133. Lutterschmidt W.I., Hutchison V.H. The critical thermal maximum: data to support the onset of spasm as the definitive end point // Can. J. Zool. 1997. № 75. 15531560.

134. Matthews W.J., Maness J.D. Critical thermal maxima, oxygen tolerance and success of cyprinid fishes in a southwestern river // Ammer. Midi. Nat. 1979. Vol. 102. P. 374-377.

135. Precht H. Concepts of the temperature adaptation of unchanging reaction systems of cold-blooded animals // Physiological adaptation. Ed. C.L. Prosser, Wash. (D.C.) Amer. Physiol. Soc., 1958. C. 58-70.

136. Precht H. Chriatophersen J., Hensel H., Larcher W. Temperature and life. N.Y.: Spriger, 1973. 779 c.

137. Prosser C.L. (Ed.) Comparative animal physiology. Philadelphia: Saunders, 1973. Vol. 1. C. 349-429.

138. Reutter J.M., Herdendorf C.E. Thermal discharge from a nuclear power plant: predicted effects on Lake Erie fish // Ohio J. Sci. 1976. Vol. 76, N 1. P. 39-45.

139. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and the «final preferendum» paradigm

140. Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978. Araer. Zool. 1979. Vol. 19. № 1. P. 211-224.

141. Richards V.L., Beitinger T.L. Reciprocal influences of temperature and copper on survival of fathead minnows, Pimephales promelas // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1995. Vol. 55. P. 230-236.

142. Shelford V.E., Powers F.B. An experimental study on the movements of herring and other marine fishes // Biol. Bull. 1915. Vol. 28. P. 315-334.

143. Smale M.A., Rabeni C.F. Hypoxia and gyperthermia tolerances of headwater stream fishes // Trans. Amer. Fish. Soc. 1995. Vol. 124, P. 698-710.

144. Spaas J.T. Contribution to the comparative physiology and genetics of the european salmonidae. III. Temperature resistance at different ages // Hydrobiologia. 1960. Vol. 15, № 1-2. P. 78-88.

145. Storey M. The relation between normal range and mortality of fishes due to cold at Sanibel Island Florida // Ecology. 1937. Vol. 18. P. 10-26.

146. Sullivan C.M. Temperature reception and responses in fish // J. Fish. Res. Board Can. 1954. № 11. C (P). 153170 .

147. Sumner F.B., Doudoroff P. Some experiments upon temperature acclimatization and respiratory metabolism in fishes // Biol. Bull. 1938. № 74. (P)C. 403-429.

148. Tyler A. V Some lethal temperature relations of two minnows of the genus Chrosomus // Can. J. Zool. 1966. Vol. 44. № 3. P.

149. Water quality criteria 1972. The Environmental Protection Agency. Washington, D.C., 1972. 594 p.

150. Wells N.A. Resistance and reactions of fishes to temperatures // Trans. Illinois. Acad. Sci. Vol. 7. P.