Селекционно-генетическая ценность источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Макарычев, Алексей Васильевич

• Макарычев, Алексей Васильевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Макарычев, Алексей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ

Обзор литературы/

I.I. Основные направления, методы и результаты селекции устойчивых к пыльной головне сортов ярового я<&еня

1.2» Вредоносность, распространение и биология возбудителя пыльной головни ячменя . J

1.3. Генетическая природа устойчивости ячменя к патогену

ГЛАВА П. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Походный материал и методы исследований . зо

2.2* Условия проведения исследований

ГЛАВА Ш. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РАЙОНА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ

ЗОНЫ РСФСР /Экспериментальная часть/

3.1. Оценка сортов и коллекционных образцов ярового ячменя по устойчивости к пыльной головне

3.2« Селекционная ценность источников устойчивости

3.3. Генетическое изучение доноров устойчивости к пыльной головее

3.4. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя на иммунитет к пыльной головне

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетическая ценность источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР»

Коммунистическая партия и Советское правительство уделяют большое внимание развитию зернового хозяйства страны - ключевой отрасли сельскохозяйственного производства. Решениями ХХУ1 съезда КПСС и Продовольственной программы СССР поставлена задача довести среднегодовой валовый сбор зерна до 238-243 млн.тонн, а к 1990 году производить его до одной тонны на человека. Важная роль в выполнении этих задач отводится Российскому Нечерноземью, располагающему значительными резервами увеличения производства зерна*

В Нечерноземном Центре РСФСР яровой ячмень является основной и наиболее урожайной зернофуражной культурой» За последние годы в регионе появились новые высокопродуктивные сорта, увеличиваются их посевные площади. Однако практически все районированные и перспективные для зоны сорта ячменя не удовлетворяют полностью требованиям современного сельскохозяйственного производства из-за их сильной поражаемости болезнями.

Особо вредоносное и наиболее распространенное заболевание ярового ячменя в регионе - пыльная головня. Быстрому ее распространению в последние годы способствовало широкое возделывание здесь восприимчивых сортов зарубежной селекции - Надя, Эльгина, Трумпф и др. В производственных посевах культуры поражение пыльной головней в ряде случаев достигало 5-1286 /Неттевич Э.Д.» Титова К.Д.,1981/.

Повсеместное использование химических средств защиты от патогена сдерживается недостатком эффективных препаратов, а также негативным их воздействием на человека и окружающую среду. Не рентабельно и трудоемко использование термического обеззараживания семян. Наиболее дешевый и радикальный путь борьбы с пыльной головней ячменя - создание и внедрение в производство устойчивых сортов.

Актуальность проблемы, В Нечерноземном Центре РСФСР селекция ячменя на устойчивость к возбудителю пыльной головни до последнего времени не получала должного развития и задача создания сортов ярового ячменя, непоражаемых патогеном, является в данном регионе первоочередной. Успешное решение этой задачи во многом определяется надежностью используемых источников устойчивости в генетическом плане и их селекционной ценностью с точки зрения комплекса хозяйственно и биологически важных признаков.

В арсенале селекционеров в настоящее время находится немало источников устойчивости к пыльной головне ячменя. Однако подавляющее большинство из них обладает очень низкой продуктивностью, склонностью к полеганию, восприимчивостью к другим болезням. это сильно затрудняет их использование в селекционной практике, удлиняет процесс создания высокопродуктивных сортов ячменя, устойчивых к пыльной головне.

В связи с этим остро ставятся вопросы выделения в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР лучших по комплексу хозяйственно и биологически важных признаков непоражаемых пыльной головней образцов ячменя для использования в селекционной работе.

Кроме того, мировой опыт показывает, что большинство выделенных источников устойчивости несет, как правило, одни и те же гены резистентности к данному патогену. Широкое их использование в скрещиваниях может привести к генетической однородности выводимых сортов ячменя по этому признаку, что чревато нежелательными последствиями - нарушению популяционного гомеостаза, резким сдвигам в ценозах паразита, возникновению опустошительных эпифитотий. Поэтому важны работы по определению состава генов устойчивости у доноров иммунитета, используемых в селекционном процессе, а также выявлению новых эффективных генов резистентности к пыльной головне ячменя.

Эффективность работ по созданию иммунных к пыльной головне сортов ярового ячменя во многом зависит от правильного выбора исходных родительских форм для скрещивания. Поэтому вопросы связанные с выделением наиболее ценных в селекционно-генетическом плане источников устойчивости и разработка рациональных методов селекционной работы на невосприимчивость к патогену составляют одну из важнейших задач селекции*

Цель и основные задачи исследований. Цель работы - выявить лучшие источники устойчивости к пыльной головне для селекции ячменя в условиях Центра Нечерноземной зоны РСФСР,

При этом были поставлены следующие задачи:

- провести оценку сортов и коллекционных образцов ярового ячменя, выделить ореди них непоражаемые пыльной головней формы с комплексом ценных хозяйственных и биологических признаков;

- изучить характер наследования устойчивости к пыльной головне у отобранных образцов, используемых в селекционном процессе;

- создать исходный материал для селекции ярового ячменя на иммунитет к пыльной головне.

Научная новизна работы. В условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР дана всесторонняя оценка ряда новых отечественных и зарубежных сортов и коллекционных образцов ярового ячменя по устойчивости к пыльной головне и комплексу хозяйственно и биологически важных признаков. Выделена группа более продуктивных форы, невосприимчивых к патогену. Определена их селекционная ценность.

Изучено наследование устойчивости к местной популяции пыльной головни у отобранных лучших образцов. Установлено, что устойчивость селекционных линий 27-13 /К-25293/ и 38-10 /К-25294/» созданных в НИИСХ ЦРНЗ на основе эфиопского ячменя Хайпроли /К-20328/, контролируется одним высокоэффективным доминантным геном. Этот фактор резистентности не идентичен известным на сегодня ип -генам.

Выделены высокопродуктивные формы ярового ячменя с различной генетически детерминированной природой устойчивости, которые широко используются в качестве исходного материала в селекции ячменя на иммунитет к пыльной головне в Центральном Нечерноземье.

Практическая значимость. По результатам комплексного изучения отобраны образцы ярового ячменя, максимально сочетающие ценные для селекции признаки /продуктивность, скороспелость, неполегаемость и др./ с устойчивостью к пыльной головне.

Выявлен новый эффективный ген устойчивости к пыльной головне ячменя у селекционных линий 27-13 и 38-10, что позволяет расширить используемый генофонд в селекции ячменя по данному признаку. На базе этих образцов получен ценный исходный материал для выведения сортов ярового ячменя, обладающих высоким потенциалом продуктивности и устойчивостью к пыльной головне.

Созданы семьи-аналоги новых сортов ярового ячменя Московский 2 и Московский 3 устойчивые к пыльной головне, на основе которых развернута семеноводческая работа по этим сортам в уч-рекдениях-оригинаторах.

- - 7

На защуту выносятся следующие положения:

- лучший исходный материалом для селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР являются сортообразцы первенец, Ну-танс 5103, Парагон, педжуис, к-8731 и др.;

- особую ценность для селекции ячменя на невосприимчивость к патогену представляют экологически приспособленные к условиям региона местные источники устойчивости - линии 27-13 и 38-10, созданные в НИИСХ ЦРНЗ от скрещивания Хайпроли с сортом Московский 121;

- реакция невосприимчивости к пыльной головне у селекционных линий 27-13 и 38-10, а также у образцов первенец, Нутанс 5103, к-8731 наследуется как доминантный признак и детерминирована одной, а у сортов Парагон и Огалитсу - двумя парами доминант ных аллелей, фактор резистентности сестринских линий 27-13 и 38-10 не идентичен известным ип -генам;

- создан исходный материал, который используется в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне в Московском селекцент-ре, а также в процессе семеноводческой работы по новым сортам ярового ячменя Московский 2 и Московский 3. 8

ШВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ /Обзор литературы/

I.I. Основные направления, методы и результаты оелекции устойчивых к пыльной головне сортов ярового ячменя

Уже в первой монографии Н.И.Вавилова /1918/ по иммунитету растений содержатся сведения о различной восприимчивости сортов зерновых культур к пыльной головне и о перспективности селекции на иммунитет.

По современным представлениям иммунитет растений - это их невосприимчивость в болезни в случае контакта с возбудителями, способными вызывать данную болезнь /Попкова К.В.,1979/.

Достижения науки в изучении взаимоотношений патогена и хозяина были обобщены в зволюционно-генетических законах иммунитета и патогенности /Жуковский П.М.,1959;1965; Дьяков Ю.Т.,1973; Вандерпланк Я.*1981/. С разработкой теоретических основ устойчивости растений исследования в области иммунитета стали развиваться в нескольких направлениях. Селекционно-генетический путь создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур является сегодня главным и определяющим /Рассел Г.Э.»1982; Кривченко В.И.,1982» Неттевич Э.Д.»1982»1983/. Этот подход основан на использовании механизмов устойчивости двух типов: вертикальной /моногенной/ и горизонтальной /полигонной/ устойчивости /Ван дер Планк Я.,1966,1972/.

Многие годы в селекции на иммунитет господствующим было направление на вертикальную устойчивость, что обусловлено относительной простотой ее использования в селекционном процессе /Кривченко В.И.,1982/. В ходе создания сортов с вертикальной устойчивостью шел отбор и накопление эффективных олигогенов к доминирующий в популяции расам патогена. Однако существует мнение, что сорта на моногенной основе не имеют стабильной устойчивости и, по мере появления новых рас, способных преодолевать эффективность гена, поражаются паразитом /Ван дер Планк Я,«1966; Дьяков Ю.Т.,1971; Rudorf W. ,1965/.

Более стабильной считают горизонтальную устойчивость, контролируемую многими генами ко всем существующим или способным возникнуть расам паразита /Ван дер Планк,Я», 1966,1972/, а селекция в этом направлении более надежна /дьяков Ю.Т.,I974»I98I и др./.

Однако сложность критериев оценки и полигенное наследование признака делают селекцию на горизонтальную устойчивость длительной и дорогостоящей. Более того, по мнению многих исследователей не существует прямой связи между скоростью приспособления паразита и числом генов, детерминирующих невосприимчивость / sharp E.L. ,1981; Parlevliet J.E. ,1983/. Есть данные, когда гены вертикальной устойчивости сохраняли данный признак в течение многих лет /Кривченко В#Й.,198Х; Chiarappa L.B. ,1983; Johnson Е. , 1983/ и, напротив, полигенно контролируемая горизонтальная устойчивость преодолевалась паразитом уже через три года промышленного возделывания сорта / Johnson R. , Taylor A.J. ,197Zl* Следовательно, важно не сколько генов контролирует реакцию резистентности к возбудителю, а как долго они контролируют устойчивость .

Генеральный путь создания устойчивых сортов - использование полной устойчивости /обусловленной олигогенами/, комплексной устойчивости и одновременной устойчивости к неблагоприятным факто

- 10 рам внешней среды /Кривченко В.И.,1982; Щербаков В.К.,1982; Неттевич Э.Д.,1983; Simmonds NJff. ,1983/.

Обсуждая теоретические модели устойчивости,в последние годы многие авторы отмечают частный характер теории "ген для гена", а также сложность реального разграничения устойчивости на специфическую и неспецифическую, указывают на некоторые недостатки интегрированного подхода к горизонтальной и вертикальной устойчивости / Johnson R.,I983; Vanderplank J. .1983; Parlevliet j.m. ,1983/. В связи с этим выдвинута концепция длительной устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням.

Длительная устойчивость определяется как устойчивость к патогену, которая сохраняется длительное время у широко выращиваемого сорта в условиях, способствующих развитию болезни / Moseman j.g. ,1981; Johnson r. ,1983/. Для некоторых болезней такая устойчивость может контролироваться одним или несколькими генами, длительное время сохраняющими свою эффективность против патогена. Авторы подчеркивают, что селекционные программы должны быть модифицированы таким образом, чтобы повысить шансы включения генетических компонентов ответственных за длительную устойчивость / Parlevliet J.M. ,1983; Vanderplank J. »I983;

Person C. et al. «1983/.

В селекции на устойчивость в патогенам разработаны следующие основные направления. На основе использования моногенной устойчивости основаны две программы создания непоражаемых инфекционными болезнями сортов: I - создание многолинейных /soriaug h.Ej, 1958/ и 2 - конвергентных сортов / Rudorf w. »1965/.

Для получения иммунных линий при создании многолинейных сортов используется метод беккроссов источника устойчивости с высокопродуктивным и восприимчивым сортом и параллельный отбор невосприимчивых и фенотипически сходных растений с реккурентным сортом. После испытания полученных изогенных линий на совместимость в общем посеве составляют их смеси /популяции/, которые специфичны для каждого года выращивания / Boriaug н.Е. ,1965/. Таким способом удается соединить гены вертикальной устойчивости в одном сортообразце и получить новое качество - задержки процесса распространения инфекции.

Идею создания конвергентных сортов предложил w. Rudorf /1965/.» В ее основе лежат принципы теории Х.Флора "ген для гена" / РЮ.г н. ,I955iI956/- паразиты преодолевают устойчивость растений в результате возникновения генов вирулентности, совместимых с генами устойчивости непоражаемого сорта, уместно отметить, что теория "ген для гена" является генетическим выражением концепции сопряженной эволюции хозяина и паразита на их совместной родине, предложенной П.М.Жуковским /1959,1965/.

Программа создания конвергентных сортов предусматривает сосредоточение значительного числа генов устойчивости в одном генотипе. Выведение таких сортов осуществляют в два этапа: сначала получают изогенные линии с разными генами устойчивости, а затем их скрещивают друг с другом, для получения сортов несущих несколько генов устойчивости /возможно и к разным заболеваниям/. Недостаток программы - на ее осуществление требуются большие затраты квалифицированного труда и времени.

Практика показала, что мозаичное размещение сортов, защищенных различными генами устойчивости может быть действенным методом борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур. Для того, чтобы мозаика была эффективной необходимо наличие достаточно большого набора сортов с различными генами устойствости и располагать их следует поперек основного перемещения аэрогенной инфекции /Кривченко В.И.»1982; Wolfe M.S. ,1977/. Первые успехи от применения такой стратегии борьбы с болезнями растений достигнуты в

Англии, США, ГДР / Burdon J.J. ,1980; white Е.В. ,1982; zim-mermarm H. ,1982/.

Первоначально в селекции устойчивых сортов у самоопылителей использовался метод индивидуального отбора на искусственном фоне заражения лучших растений из уже существующего в производстве разнообразия исходных форм /Гешеле Э.Э.,1974/. Основным методом современной синтетической селекции на иммунитет является гибридизация /Писарев В.Е.,1964; Лукьяненко П.П.,1973/. Успех ее во многом зависит от привлечения в качестве родительских форм сортов, обладающих надежной защитой от патогена /Кривченко В«И., 1974,1975,1981 и др./.

Эффективность генов устойчивости зависит от состава и вирулентности взаимодействующих с ними популяций возбудителя болезни. В связи с этим действие одного и того ге гена устойчивости в различных агроклиматичеоких зонах может быть различным.

Анализ мировой литературы показывает, что в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне широко используются лишь три /ип 3,Un 6, Un 8/ из 8 идентифицированных генов устойчивости. Остальные гены малоэффективны и не нашли практического применения в селекционной работе /Кривченко В.И., Хохлова А.П.,1980/.

На базе использования генов устойчивости сорта Джет /ип 3, Un б/ селекционерами ОНА и Канады методом сложных скрещиваний была создана серия устойчивых к пыльной головне многорядных сортов ярового ячменя кормового назначения: Конквист, Парагон, Бо-нанза, Пвджуис, Кейстон, Галт, Джонстон, Бедфорд и другие / Johnston W.H. , Metcalfe D.R. ,1961; Moseman J.G. ,

- 13

Metcalfe D.,1969, Johnston W.H. ,1970; Jefferson C.H. , 1975; sterling J.D. ,1977; Wolfe R. ,1980a,6/.

Новый импульсом в селекции ячменя на иммунитет к патогену послужила идентификация у образца PR-28 гена Ип 8, эффективного ко всем встречающимся тогда в Северной Америке расам пыльной головни / Metcalfe D.R.,I966/.

В нашей стране также немало примеров создания сортов ячменя, устойчивых к пыльной головне.

Новый устойчивый к патогену сорт ярового ячменя Белогорский /ген ш 6/ получен в условиях Северо-Западного региона методом индивидуального отбора из гибридной популяции Кейстон х Червонец. С 1981 года сорт районирован в Ленинградской и Новгородской областях /Лошак И.Ф.,1981; Лошак Й.Ф., Прокофьева Е.В.,1982/. От парного скрещивания устойчивых сортов канадской селекции Галт и Парагон получен сорт Аялант, также отличающийся по устойчивости к пыльной головне /Лошак И.Ф., Гусева К.А., Есимбаева Е.М.,1981/.

Однако прямое использование источников устойчивости в парных скрещиваниях при селекции на иммунитет часто бывает малоэффективным, так как они, как правило, обладают рядом нежелательных признаков: низкая продуктивность, полегаемость, ломкость соломины и т.д. Поэтому чрезвычайно трудно совместить в одном генотипе все желаемые признаки. Для решения этой задачи применяют метод сложной ступенчатой гибридизации.

Для перевода на иммунную основу находящихся в производстве высокоурожайных сортов широкое применение нашел метод возвратных скрещиваний /Анпилогова Л.К.,1983; Воронкова А.А.,1977; Гарка-вый П.Ф-11973/. Метод беккроссов дает возможность, не меняя от-селектированных признаков сорта, ввеоти в его генетическую основу фактор устойчивости к тому или иному патогену. Ф.Бриггс и

- 14

П.Ноулз /1972/ считали, что достаточно пяти-шести беккроссов в сочетании с отбором устойчивых элитных растений в ранних поколениях на фенотип рекуррентного родителя для получения делаемой формы•

Метод возвратных скрещиваний широко применяют в ряде стран /Австралия, Канада, США, Швеция/ для придания сортам ячменя устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, пыльной головне / Johnston W.H. ,1968,1970; Wolfe R. ,1980а,б/.

В СССР академиком П.ф.Гаркавым и Е.К.Кирдогло была разработана программа прерывистых беккроссов для создания устойчивых к пыльной головне сортов ярового ячменя, основанная на чередовании беккроссирования с последующим самоопылением и отбором на искусственном фоне заражения непоражаемых форм. Реализация этой программы дала хорошие практические результаты. На базе использования в качестве источника устойчивости селекционной линии из США с.I.13664 /ген ип 8/ создан ряд сортов ячменя иммунных к патогену: Первенец, Вестник /Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К., Гаркавый 0.П.,1983/. Исследователями показано, что продуктивность рекку-рентного сорта восстанавливается в разных комбинациях при неодинаковом количестве возвратных скрещиваний и зависит от того, насколько удачно выбраны исходные формы /Гаркавый П.Ф.» Кирдогло Е.К.,1975,1976а,1979/.

При наличии высокопродуктивных источников устойчивости достаточно проведения ограниченного числа беккроссов /одного-двух/ для получения иммунных к пыльной головне форм ячменя, равных по продуктивности исходным сортам /Родина Н.А.,1980,1982; Бахаре-ва Ж.А.,1981; Неттевич Э.Д., Макарычев А.В., Марченкова Л.А., 1984/.

- 15

Некоторыми исследователями установлена возможность использования в селекции на иммунитет искусственного мутагенеза, позволяющего получать новые аллели резистентности, отсутствующие в природных генотипах /эйгес Н.С.,1978; Буйвидс К.Р.,1977; Зоз Н.Н., Раппопорт И.А.,1971/. Высокую оценку этому методу, как дополнительному способу получения устойчивых к болезням сортов, дали Н4П.Дубинин, В.А.Панин /1967/, В.К.Щербаков /1981/ и др.

В селекции ячменя на иммунитет к пыльной коловне начинает получать применение метод гаплоидии /Гаркавый П.Ф., Шеремет A.M., Прокопенко C.E.,I98I; Choo Т. et al. ,1982/. По этому методу гибриды F.J, полученные от гибридизации источников устойчивости к головне с высокопродуктивными сортами ячменя, скрещивают с Hordeum buibosum /2х/. Полученные на основе гаплоидов гомозиготные линии, непосредственно из популяции , представляют собой константный селекционный материал, обладающий значительным генетическим разнообразием. Исследовательские работы, по использованию метода гаплоидии в селекции ярового ячменя на иммунитет к пыльной головне, развернуты и в научно-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

В последнее десятилетие все большее внимание генетиков и селекционеров во всем мире привлекает проблема генетической однородности возделываемых сортов и их уязвимости для патогена /Кривченко В.И.,1976,1981; Лесовой М.П.,1981; Дорофеев В.Ф., 1983; Swaminathan M.S. ,1982; Brown W.L. ,1983/.

Интенсификация земледелия вызвала резкое уменьшение числа видов сельскохозяйственных культур в товарном производстве, значительно увеличился зерновой клин. Это сильно повлияло на видовой состав и соотношение болезнетворных микроорганизмов, их пато-генность и распространение. Замена местных сортов-популяций /тетерогенных смесей/ в регионах на 3-4 промышленных сорта /генетически однородных/ усугубила фитопатологическую ситуацию по многим болезням зерновых культур. Сужение генетического разнообразия в пользу одного или нескольких идентичных генов на значительных площадях вызывает изменения популяции возбудителя, массовое его размножение и эпифитотии.

Особенно острая ситуация сложилась по пыльной головне ячменя, так как в селекции ячменя на устойчивость к патогену у нас в стране и за рубежом используются одни и те же гены резистентности. Массовое их использование на громадных территориях, очевидно, приведет, со временем, к утере сортами ячменя моно- или дигенной устойчивости.

Так, в результате широкого возделывания в США и Канаде Джет-производных сортов была утрачена эффективность генов ш 3 и ш 6 / Metcalfe D.R.,1966/. Появились расы пыльной головни преодолевающие и устойчивость, обусловленную геном Un 8 / Thomas Р.Ь.,1978/.

Это обстоятельство вынуждает селекционеров расходовать все новые гены невосприимчивости, запас которых в генофонде ячменя ограничен. Поэтому актуальными становятся исследования по выявлению новых непоражаемых генотипов для расширения банка генов устойчивости и использования их в селекции на иммунитет к патогену /Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К.,19766; Дорофеев В.Ф.,1981; Кривченко.В.И.,1982 и др./.

Первые шаги в этом направлении сделаны в ВСГИ /Одесса/, где у местных образцов ячменя к-8728 /Эфиопия/ и к-6823 /Турция/ выявлены новые гены устойчивости к пыльной головне, пока не получившие еще своих символов /Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К.,1979/.

- гг

1.2. Вредоносность, распространение и биология возбудителя пыльной головни ячменя

Пыльная головня - наиболее вредоносное заболевание ячменя, широко распространена на всех континентах / Tapke V.р.,1955; Moseman J.G. ,1970/. Возбудителями пыльной головни ячменя являются два вида: Ustilago nuda /Jens/Kell.et Swingle ИЛИ настоящая пыльная головня и Ustilago nigra/Tapke/ - черная пыльная головня /Холтон Ц., Тапке В.,1956; Кривченко В.И.,1974; Дьяков Ю.Т., Каратыгин И.В.,1981/.

Вид u.nigra был впервые обнаружен в США, изучен и подробно описан v.F.Tapke /1932/. Черную головню довольно трудно отличить в поле от пыльной головни ячменя. Точную дифференциацию возбудителей можно осуществить лишь в лабораторных условиях /Кривченко В.И. с соавторами,1978/. Главной отличительной чертой и. nigra является споридиальный тип прорастания хламидоспор и заражает патоген не завязь, а проросток растения /Дуненко М.А., 1974; Tapke V.F. ,1932; Thomas P.L. ,1981/.

На территории СССР появление этого вида головни было обнаружено в I960 году в харьковской области В.Н.Понировским /1963, 1964/. Однако ареалы распространения патогена в стране в значительной степени ограничены /Кривченко В.И.,1982/ и наличие паразита пока отмечено в северном Казахстане, Зауралье, южных областях Украины и Поволжья /Тюлина Л.Р., Мальцева А.И.,1976; Широков А.И., Падерина Е.В.,1979; Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К., Гар-кавый 0.П.,1983; Степановских А.,1983/.

Широким распространением характеризуется настоящая пыльная головня ячменя, которая приводит к заметным ежегодным недоборам зерна /Димов А., пандов К.,1980; Кривченко В.И.,1981; Коновалов В.П.,1982; Kozera V. , Roszko А. ,1975; Moseman J.G. *

1981/. Паразит уничтожает самую главную часть растения ячменя, ради которой оно выращивается - колос. Нередко производственные посевы ячменя поражаются пыльной головней более чем на днадцать процентов /Кривченко В,И.,1974; Плахотник В.В., Ониськова М.Г., 1981/. Иногда происходит и частичное поражение колоса. T.Kava-nagh /1961/, R• Vandervalle , G.Sommereyns /1967/ сообщают также о возможном частичном поражении верхней части стебля и флагового листа.

Однако ущерб, причиняемый пыльной головней, не ограничивается снижением урожая зерна, а усугубляется еще и скрытым пара-зитированием возбудителя, что приводит к значительному снижению качества продукции /Чумаков А.Е»,1962; Горшкова В,А., Катаева М,А.,1977; Stoker G.L. , Dewey W.G. ,1969,1970/.

Пыльная головня снижает полевую всхожесть семян ячменя и количество сохранившихся к уборке растений /Ригина С.И.,1971; Велибекова Е.И., Котляров Г.Г., Михайлова Е.Д.,1981/, ухудшает физические и технологические свойства зерна /Добрев Д.,1972; Kozera W. , Roszko А. ,1974/. По данным D.R.Metcalfe et al. /1963/ паразит сильно влияет на активность энзим, уменьшает общее количество экстрактивных веществ /из-за уменьшения массы 1000 зерен/, увеличивает в зерне содержание азота и т.д.

Возбудитель пыльной головни ячменя относится к классу Basidiomycetes , семейству Ustilaginaceae , роду Ustilago /Mathre D.E.,1982/.

В своем жизненном цикле патоген имеет гаплоидную и диплоидную фазы развития. Однако гаплоидная фаза короткая и почти вся его жизнь проходит в стадии диплоида / Mathre d.e. ,1982/*

На развитии паразита /диплоида/ благоприятно сказывается посев зараженных пыльной головней семян на небольшую глубину, в

- 19 хорошо прогретую и не оильно уплотненную почву / Pedersen Р.И. ,1965; Kozera W. ,I968;I969; Dean W.M. ,1969/»

Заражение патогеном растений ячменя происходит во время цветения, установлено, что вспышки поражения ячменя пыльной головней часто связаны с открытым цветением растений в предыдущем году /Трофимовская А.Я., Цехановская H«S.,I957; Pedersen P.N. , 1960,1965/. Закрытое цветение является важным фактором, определяющим так называемую хозяйственную или псевдоустойчивость. Однако этот тип устойчивости не дает гарантии против заражения патогеном, так как характер цветения ячменя в сильной степени зависит от погодных условий, типа почвы, густоты посева и др. /Трофимовская А.Я.,1972; Pedersen P.N.,1960; Kozera W. , Roszko А. ,1969/. В основном устойчивость ячменя к пыльной головне определена не механическими, а физиологическими факторами /Гешеле Э.Е|м1969; Кривченко В.И., 1965,1974/*

Для заражения цветка ячменя необходима одна или несколько спор патогена / тарке p.l.»I929; Blumer s. ,1963/. Исследования показали, что оптимальная температура для прорастания хлами-доспор пыльной головни +18 - +20°С, минимальная и максимальная составляют, соответственно, 0-5°С и 25-30°С тепла / lapke p.l., 1931; Cherewick W.J. ,1958; Fisher G.W. , Holton C.S. , 1957/.

Исходя из особенностей возбудителя существует несколько методов искусственного заражения цветков ячменя пыльной головней /Гешеле Э.3.,1969; Poehlman J.M. ,1945; Kavanagh Т. Д961 и др./. В селекционной практике всеобщее признание и наибольшее распространение получил вакуумный способ заражения / мооге м.в. » 1936/ с использованием прибора, предложенного В.И.Кривченко У-19.60/а При механизации создания вакуума при искусственном заранении растений пыльной головней производительность способа может быть увеличена в 2-3 раза /Широков А.И.» Домрачев В.А., Заблудовокий В.К.,1980/.

Для определения устойчивости инокулированных хламидоспора-ми паразите образцов могут использоваться различные экспрессме-тоды, основанные на определении локализации мицелия гриба в зародышах семян /Кривченко В.Й., 1971; Рорр W. ,1959; Morton D.J* , I960/. Однако эти методы служат, в основном, для прогнозирования ожидаемого поражения. Главным критерием оценки иммунологических свойств образцов ячменя к возбудителю пыльной головни является проверка в поле /Гаркавый П.Ф., Кирдогло E.K.,I980; Rewal H.S., Jhooty J.S. ,1982/.

Возбудители головневых грибов не образуют стабильных физиологических рас из-за свойственного им гетероталлизма, биполярнос-ти, тетраполярности и псевдонесовместимости /Кривченко В.Й., 1983/. Наличие мейоза и кариогамии в генерациях определяет высокую гетерозиготность патогена. При каждом прорастании хламидо-спор и слиянии гамет различных половых групп происходит перекомбинация наследственной информации и паразитный дикариофитный мицелий постоянно гетерозиготен /Дьяков Ю.Т., Каратыгин И.В., 1981/.

Согласно данным P.L.Thomas /1978/» растение-хозяин может поражаться не только простым дикарионом, но и гибридными образцами спор. Расчитанный потенциал гибридизации составил 43%. Следовательно, популяция патогена может быть генетически неоднородной в ряде поколений.

Так, W.J.Cherewic /1958/ в течение 10 генераций не удалось изолировать стабильных форм пыльной головни ячменя и пшеницы. Важным фактором изменчивости у патогена также является мута

- 2Гционный процесс /Щербаков В.К., 1981/.

Следует отметить, что одни и те же сорта ячменя при выращивании в разных почвенно-климатических зонах поражаются пыльной головней не в одинаковой степени, это связано с дифференциацией патогена на различающиеся по вирулентности биотипы /Щелко Л.Г., Гусева К.А.,1980; Щелко Л.Г.,1980; Кривченко В.И., Тихомиров В.Т., 1975/.

В природе возбудитель пыльной головни ячменя представлен популяциями морфологически однотипных форм, различающихся по специализации к растениям-хозяевам /Анпилогов M.3.,I97I; Koze-ra w. ,1979а,б/. В основе специализации патогена й его дифференциации на различные по вирулентности формы лежат сложные процессы взаимоотношений растения-хозяина и паразита, эти взаимодействия детерминируются генотипами партнеров /Ван дер Планк Я., 1966,1972.1981/. В связи с этим устойчивость многих сортов к патогену не имеет постоянного характера /Дьяков Ю.Т.,1974;1981; СМагарра L. ,1983/. Поэтому изучение внутривидовой й расовой дифференциации пыльной головни является важным звеном в процессе селекции непоражаемых патогеном сортов ячменя.

В СССР эта работа проводится и координируется отделом иммунитета ВИР под руководством профессора В.И.Кривченко. Изучение популяций пыльной головни ячменя на эмпирически подобранном тест-сортименте /Регал, 0AC-2I, к-20441, Монткалм, Треби, Кейс-тон/ позволило дифференцировать 17 рас патогена /Кривченко В.И. с соавт.,1978/.

В Нечерноземной Центре РСФСР такие работы были начаты в конце семидесятых годов. Изучение местных популяций патогена, собранных с районированных сортов ярового ячменя, позволило выявить три расы /I, 6, 13/ возбудителя пыльной головни, паразитирующие в регионе /Неттевич Э.Д., Титова К.Д.,1981/.

Анализ литературных источников показывает, что в мире пока не существует единых методических подходов к дифференциации биотипов пыльной головни ячменя. Использование исследователями различных по количественному и качественному составу наборов сортов-дифференциаторов делает весьма затруднительной интерпретацию получаемых результатов. Поэтому для улучшения идентификации рас пыльной головни, а также более точного изучения спектра изменчивости вирулентности популяций патогена и унификации полученных данных необходима замена эмпирической системы дифференциации на генетическую /Кривченко В.И., Тихомиров В.Т.,1981; Тихомиров В.Т.,1981/.

При селекции ярового ячменя на невосприимчивость к пыльной головне изучение патогенных свойств паразита, в конкретных условиях зоны, позволяет вести постоянный контроль за эффективностью используемых генов резистентности, создавать более жесткие инфекционные фоны для оценки исходного и селекционного материала на устойчивость к пыльной головне.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Макарычев, Алексей Васильевич

ВЫВОДЫ

I* В результате изучения 320 сортов и коллекционных образцов ярового ячменя в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР на фоне искусственного заражения пыльной головней выделено 62 устойчивых сортообразца различного эколого-ге©графического происхождения.

Подавляющее большинство из выделенных устойчивых к пыльной головне форм ячменя характеризуется ойень низкой продуктивностью, склонностью к полеганию, восприимчивостью к другим болезням, чво сильно затрудняет их использование в селекционной практике, удлиняет процесс создания высокопродуктивных сортов ярового ячменя, непоражаемых пыльной головней. По комплексу хозяйственно и биологически важных признаков практический интерес представляют образцы: первенец, Нутанс 5103, Парагон, педжуис и др.

2* Особую ценность для селекции ячменя на невосприимчивость к пыльной головне в Центре Нечерноземной зоны представляют местные источники устойчивости - линии 27-13 и 38-10, созданные в НИИСХ ЦРНЗ от скрещивания эфиопского образца Хайпроли с сортом Московский 121 /Хайпроли х Московский I2I2/.

Устойчивость к пыльной головне у данных источников иммунитета контролируется одним доминантным геном. Генетическим анализом установлено, что фактор резистентности линии 38-10 не идентичен известным на сегодня Un -генам. Очевидно, сестринские линии 27-13 и 38-10 являются источниками нового высокоэффективного гена резистентности к пыльной головне. Вовлечение их в селекционный процесс дает возможность расширить генофонд ячменя по данному признаку.

- 120

3. Изучение реципрокных гибридов ячменя показало на отсутствие влияния материнского эффекта в наследовании невосприимчивости к патогену у выявленных источников устойчивости, что позволяет использовать их в скрещиваниях в качестве любого родительского компонента.

4. Установлено, что реакция невосприимчивости к местным популяциям пыльной головни у сортообразцов Нутанс 5103, Первенец детерминирована одной, а у сортов парагон, Огалитсу - двумя парами доминантных аллелей. У образца к-8731 устойчивость к патогену имеет моногенный контроль, этот фактор устойчивости, по нашим данным, аналогичен гену ипб или находится в близко расположенном к нему локусе.

5. Выявлено, что Un -гены сортообразцов к-8731, Хайпроли, Первенец, Парагон не имеют сцепления с морфологическими признаками /окраска цветочной чешуи, голозерность, число развитых цветков в колосе, гладкие ости/, что дает возможность отбирать устойчивые к пыльной головне формы ячменя о желаемым сочетанием признаков.

6. Анализ структуры и вирулентности местных популяций пыльной головни, а также состава генофонда ячменя используемого в селекции на иммунитет к патогену, позволил установить, что в Центре Нечерноземной зоны эффективными являются ген ш 8 и комбинация генов Un 3 и Un 6. Ген Un 6 утрачивает свою надежность и его использование в селекции на устойчивость к пыльной головне в зоне нецелесообразно.

7. Изучение обширного материала показало, что на базе источников устойчивости собственной селекции, хорошо приспособленных к условиям региона и близких по морфологическим признакам к возделываемым сортам, можно быстрее достичь поставленной цели. На

- 121 фоне интенсивное селекционной проработки после ограниченного числа беккроссов /одного-двух/ удается получить невосприимчивые к патогену формы, аналогичные по комплексу признаков рекуррентным сортам.

8« Выделенные от скрещивания сортов Московский 2 и Московский 3 с образцами 27-13 и 38-10 линии, с урожайностью равной новейшим стандартам, служат селекционным фондом устойчивых к патогену форм, на базе которого в Московском селекцентре ведется работа по созданию непоражаемых пыльной головней сортов ярового ячменя.

9* Созданы непоражаемые пыльной головней семьи новейших сортов Московский 2 и Московский 3, которые включены в семеноводческий процесс в учреждениях-оригинаторах для выпуска улучшенных семян элиты этих сортов.

Предложения селекционной практике

1. В Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне в качестве доноров иммунитета следует использовать линии 27-13 /к-25293/ и 38-10 /к-25294/, созданные в НИИСХ ЦРНЗ от скрещивания сорта Хайпроли с сортом Московский 121» а также сорт селекции ВСГИ Первенец /к-26337/•

2. В целях быстрейшего решения задачи создания для Нечерноземья высокопродуктивных, непоражаемых пыльной головней сортов ярового ячменя, с комплексом ценных хозяйственных и биологических признаков, в качестве исходного материала целесообразно широко привлекать полученные в НИИСХ ЦРНЗ линии 5582Н1922» 5467HI967, 49I0HI924, 542IHI969, 5249HI920, 3I9HIII5, 346Ш25

- 122 и др., а также переведенные на иммунную основу сорта Московский 2 и Московский 3. х х х

За постоянную помощь и ценные советы при выполнении работы автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность научному руководителю члену-корреспонденту ВАСХНИЛ, доктору биологических наук, профессору Неттевичу Энгелю Даниловичу.

Автор выражает глубокую благодарность заведующему лаборатории иммунитета НИИСХ центральных районов Нечерноземной зоны Мозговому А.Ф. и старшему научному сотруднику Марченковой Л.А., всем сотрудникам отдела селекции яровых зерновых культур за научно-методическую и практическую помощь оказанную при выполнении настоящей работы.

- 128

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Макарычев, Алексей Васильевич, 1984 год

1. О Продовольственной Программе СССР на период до 1990 года и мерах по ее реализации. - В кн.: Материалы майского /1982 г./ Пленума ЦК КПСС. М.: Правда, 1982, 95 о.

2. Анпилогов М.З. Методы исследования устойчивости зерновых злаков к возбудителям заболеваний с учетом физиологической специализации паразита. Тр. по прикл.бот.,генет. и сел., 1971, т.43, в.З, с.13-26.

3. Анпилогова Л.К. Метод беккроссов и ограничение возможности использования в селекции пшеницы на устойчивость к Usti-lago tritici . Науч.докл.высш.шк.биол.наук,1983, № 5, с.91-95.

4. Бахарева I.A. Устойчивость зерновых культур к головневым болезням в Западной Сибири. Автореф. дис. канд.биол. наук. - Л., 1981. - 23 с.

5. Бекк Э.Г. Результаты изучения устойчивости образцов ячменя к пыльной головне. Селекция и семеноводство, 1977, № 3, с.30-31.

6. Бриггс Ф., Ноулз п. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. - 398 с.

7. Буйвидс'К.Р. Наследование устойчивости ярового ячменя к пыльной ГОЛОВНе / Ustilago nuda /Jens/ Rostr. /. Автореф. дис. канд. биол.наук. - Л., 1977. - 23 с.

8. Буйвидс К.Р., Коха М.И. Изучение расового состава возбудителя пыльной головни Ustilago nuda /Jens/ Rostr. в посевах ячменя в Латвийской ССР. Изв. АН Латв.ССР. Рига, 1975, с.25-29.

9. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.-- М., 1918. 239 с.- 124 10* Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционный заболеваниям. М.-Л.: Сельхогиз, 1935. - 100 с.

10. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений s инфекционным заболеваниям. Избр.тр. М.-Л.: Наука, 1964, 4. - 516 с.

11. Ван дёр Планк я. Болезни растений. М.: Колос, 1966.- 359 с.

12. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М«: Наука, 1972. - 254 с.

13. Ван дер Планк я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Колоо, 1981. - 236 с.

14. Варлахов М.Д. Методика анализа хозяйственно-полезных признаков самоопыляющихся культур и подбора родительских форм на основе дивергенции. ВНИИ зернобоб. и крупяных культур.- Орел, 1981. 35 с.

15. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Манамонов Е.И. Дивергенция и подбор пар для гибридизации гороха. Докл. ВАСХНИЛ, 1981» № 9, с.12-14.

16. Велибекова Е.И., Котляров Г.Г., Михайлова Е.Д. Зараженность семян ячменя пыльной головней и их посевные качества. Селекция и семеноводство, 1981» ft 3, с.34-35.

17. Воронцова А«А. Применение метода возвратных скрещиваний для анализа генов устойчивости и использование многократных беккроссов в селекции на иммунитет. В кн.: Генетичеокие основы устойчивости растений к болезням. М., 1977, с.167--174.

18. Гаркавый П.Ф. Селекция ячменя на устойчивость к пыльной головне с использованием насыщающих скрещиваний. В кн.: Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям, - М.: Колос, 19756, с.233-238.

19. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Применение беккроссов в селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне, Селекция и семеноводство, 1976 а, № 2, с.21-24.

20. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Идентификация генов устойчивости у линии ярового ячменя к-8728 / nutans / к пыльной головне. Науч.-техн.бюл. ВСГИ, 19766, в.27, с.52-54.

21. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Устойчивость ячменя к пыльной и каменной головне в генетических и селекционных исследованиях:- Веотн. с.-х.науки, 1979, №9, с.5-10.

22. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Методические указания по изучению иммунитета ячменя к пыльной головне и селекции устойчивых сортов. Одесса, 1980. - 28 с.

23. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Устойчивый к пыльной головне сорт ячменя Первенец. Селекция и семеноводство, 1982,7, с.26-28.- 126

24. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К., Гаркавый О.П. Задачи и методы селекции ячменя на комплексную устойчивость к болезням. -Селекция и семеноводство, 1983, № 12, с.2-5.

25. Гешеле Э.Э. Генетические основы селекции зерновых злаковых культур на устойчивость к головне. В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974, с.118-135.

26. Гешеле Э.Э. В защиту ускоренных методов оценки устойчивости пшеницы и ячменя к пыльной головне. Сел. и семен., 1969, № I, с.32-34.

27. Горшкова В.А., Катаева М.А. Некоторые результаты селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне. Науч. тр. НИИСХ ЦЧП, Воронеж, 1977, т.14, в.1, с.39-44.

28. Губернатор B.C. Яровой ячмень Носовский 9. Селекция и семеноводство, 1980, № 4, с.26-27.

29. Гершкович И. Генетика. М.:Наука, 1968. - 699 с.

30. Димов А., Пандов К. Загубите от кафявата праховита главня от ечмика могат до объезат предотвратени. Растит, защита, 1980, т.28, № 8, с.14-16.

31. Добрев Д. Как влияе кафявата праховита главня върху оатанаис-ките качества на ечемигните семена. Растит, защита, 1972, т.20, № 7, с.16-18.

32. Дорофеев В.Ф. Мировой генофонд и селекция растений. Селекция и семеноводство, 1981» № 7, с.7-11.

33. Дорофеев В.Ф. Мировой генофонд культурных растений и задачи селекции в свете Продовольственной программы. Известия АН СССР, сер. Биология, 1983, № 3, с.346-356.

34. Дуненко М.А. О физиологической устойчивости ячменя к головне. Науч. тр. Волгогорадский СХЙ, 1974, т.54, с.130-133.- 127

35. Дьяков Ю.Т. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям и селекция. в кн.: Генетичеокие основы селекции растений. М.: Наука, 1971, с.313-342.

36. Дьяков Ю.Т. Механизм сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов. в кн.: Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973, с.115-128.

37. Дьяков Ю.Т. К вопросу о селекции культур на устойчивость к болезням. Сел. хоз-во за рубежом, 1974, № 6, с.18-20.

38. Дьяков Ю.Т. Соцряженная эволюция растения-хозяина и паразита и ее значение для селекции и интродукции. в кн.: Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур. М.; Наука, 1981, с.135-143.

39. Дьяков Ю.Т. Генетика патогенности грибов-паразитов растений.- В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М.: Колос, 1983, с.12-21.

40. Жуковокий П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибным паразитом на их родине и вне ее. Вестн. с.-х. науки, 1959, № 6, с.25-34.

41. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиолрги-ческих рас грибного паразита и поиски устойчивого генопита растения хозяина. Генетика, 1965, № 6, с.137-148.- 128

42. Зоз Н.Н., Раппопорт И.А. Закономерности химического мутагенеза на культурных растениях. В кн.: химический мутагенез и селекция. М.: Наука, 1971, с.125-130.

43. Ильичев Г«А., щпинник Д.П. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне. Труды по прикл. бот., генет. и селекции, Л., 1976, т.58, в.2» о.124-127.

44. Калашников К.Я. Скрытые потери урожая зерна от пыльной головни. Вестник с.-х. науки, 1959, К? 12, с.109-112.

45. Коновалов В.П. Пыльная и каменная головня ячменя в семеноводческих посевах и вопросы совершенствования стандарта на семена. в кн.: Ячмень в условиях интенсивного земледелия. Одесса, 1982» C.III-I2I.

46. Кривченко В.И. Прибор для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней. Селекция и семеноводство, I960, № 3, с.66--67.

47. Кривченко В«И. Генетическая однородность возделываемых сортов и эпифитотии болезней /итоги совещания/. Микология и фитопатология, 1976, т.10, в.З, с.243-244.

48. Кривченко В.И. Селекция растений на устойчивость к болезням и проблема доноров. Тез. докл. 9 конгр. ЕУКАРПИА. Л., 1981, с.85-87.

49. Кривченко В.И. Головневые болезни зерновых культур и проблема устойчивости растений в СССР.- Тр. по прикл. бот., генет. и сел., 1982, т.71, в.З, с.23-28.- 129

50. Кравченко В.И. Изменчивость возбудителей головневых грибов и дифференциация рас, В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М.: Колос, 1983, с.144-150.

51. Щшвчегко В.И., Тихомиров В.Г. Исследования расового состава пыльной головни пшеницы и ячменя в Красноярском крае.- Труды по прикл. бот., генет. и селекции. Л., 1975, т.55, в.33, с.238-239.

52. Кравченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней /методические указания/.- Л., 1978. 107 с.

53. Кривченко В.И., Хохлова А.П. Селекционная ценность ип -генов устойчивости ячменя к пыльной головне. Бюл. ВИРа,1980, в.104, с.72-75.

54. Куде P.M., Белицка И.А., Стаммере А.Ю. Яровой ячмень Аба-ва. Селекция и семеноводство, 1979, № 6, с.27-28.

55. Лесовой М.П. Банк генов устойчивости основа плановой селекции на иммунитет. - Вестн. с.-х. науки, 1981» № 9, с. 27-32.

56. Лошак И.Ф. Ячмень Белогорский. Сел. хоз-во Нечерноземья,1981, № 4, с.15-16.

57. Лошак И.Ф.» Гусева К.А., Есимбаева Е.М. Использование исходного материала ячменя коллекции ВИР в селекции на иммунитет. Тез. докл. Всес. конф., Л., 1981» с.130-131.

58. Лошак И.Ф., Прокофьева Е.В. Направления, методы и результаты селекции ячменя в Северо-Западном районе. Селекция и семеноводство, 1982» № 5» с.13-15.- 130

59. Лукьяненко п.п. Гибридизация отдаленных эколого-географи-ческих форы озимой пшеницы. В кн.: Избранные труды, М.: Колос, 1973, с.359-367.

60. Лысенко Н.И., Шевцов И.А. Метод выделения отличающихся фенотипов из исходной популяции растений с помощью многомерного статистического анализа. С.-х. биология, 1983, № 8, C.III-II3.

61. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Седловский А.И., Ворон-кова Н.Е. Использование многомерной статистики при подборе пар для гибридизации. Евклидово расстояние и кластерный анализ. Цитол. и генет., 1983, в.17, № 3, с.49-55.

62. Масленкова Л.И., Падерина Е.В. Иммунологическое изучение коллекции ячменя для селекции на устойчивость к головневым заболеваниям. Науч. техн. бюл. СибНИИСХ, Новосибирск, 1980, в.53, с.18-19.

63. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum ь. . Л., 1983. - 53 с.

64. Ониськова М.Г., Плахотник В.В. Устойчивость культурных видов ячменя к твердой головне. Науч.-техн.бюл. ВНИИ зерн. хоз-ва, 1983, № 42, с.21-26.

65. Неттевич Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур. Вест. с.-х.науки, 1982, № 6, с.20-24.

66. Неттевич Э.Д. Повышение потенциала продуктивности зерновых культур и скороспелость. С.-х. биология, 19826, t.j7, te i, с.9-13.

67. Неттевич Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземье. Вестн. с.-х.науки, 1983,№ 5, с.108-113.- 131

68. Неттевич Э.Д. Сергеев А.В., Лызлоа Е.В. Зерновые фуражные культуры. М.: Россельхозиздат, 1980. - 235 о.

69. Неттевич Э.Д., Титова К.Д. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне. в сб. науч. трудов НИИСХ ЦРНЗ. М., 1981, в.50, с.35-39.

70. Неттевич Э.Д., Турлаков И.п. Эффективность отбора на продуктивность из ранних поколений ячменя. Доклады ВАСХНИЛ, 1982. № 12, С.12-14.

71. Неттевич Э.Д., Марченкова Л.А., Макарычев А.В. Доноры иммунитета ярового ячменя к пыльной головне и их хозяйственно-биологические характеристики. В сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ, 1982, с.71-80.

72. Неттевич Э.Д., Макарычев А.В., Марченкова Л.А. Селекционно-генетическая ценность различных источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в Нечерноземной зоне РСФСР. Доклады ВАСХНИЛ, 1984, № 4, с.3-5.

73. Падерина Е.В. Видовой и расовый состав возбудителей головневых заболеваний ячменя в Омской области. Науч.-техн. бюл. СибНИИСХ, Новосибирск, 1979, в.8,9, с.32-36.

74. Падерина Е.В. Использование метода возвратных скрещиваний в селекции ячменя на устойчивость к головневым заболеваниям. -- В кн.: Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981, с.107-109.

75. Писарев В.Е. Селекция зерновых культур. В кн.: Избранные работы. М.: Колос, 1964, с.105-31,7.

76. Понировский Б.Н. Методическое указание по распознаванию возбудителей пыльной головни ячменя. М.: Сельхозиздат, 1963. - 45 с.

77. Понировскйй В.Н. К вопросу оздоровления ячменя от пыльной головни. Науч. тр. Харьковский СХИ, 1964, т.43, с .164-170.

78. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. - 415 с.

79. Ригина С.И. Влияние пыльной головни на растение ячменя при явном и скрытом поражении. Труды по прикл. бот., генет. и селекции, Л., 1971, т.43, в.З, с.89-96.

80. Родина Н.А. Пути создания устойчивых к пыльной головне сортов ячменя. Селекция и семеноводство, 1980, N2 6, с.17-19.

81. Родина Н.А. Итоги и перспективы селекции ячменя в Волго-Вятской зоне. В кн.: Производство зернофуражных культур в Волго-Вятской зоне. Киров, 1982» о.10-16.

82. Романова Л.М. Сорта ярового ячменя. Селекция и семеноводство, 1982, fe 5» с.27-29.

83. Сковорода В. Яровой ячмень Надя. Земля родная, 1979, fe II, с.37.

84. Седловокий А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л«К. Генетико-ста-тистические подходы к теории самоопыляющихся культур.- Алма-Ата: Наука, 1982. 200 с.- 133

85. Смирнова Л.А. Исследование спорогенности, инфекционности спор И выживаемости В смеси биотипов Puccinia gram-minis p.sp.Tritici , обладающих различным числом генов вирулентности. Генетика, 1980, т.16, № 8, с.1350-1356.

86. Степановских А. Головне ячменя заслон. - Уральские нивы, 1983, №> 5, с.19-20.

87. Тихомиров В.Т. Расы пыльной головни пшеницы Ustiiago tritici /рera./ Jens. в Красноярском крае. Сиб. вест. с.-х. науки, 1981, № I, с.36-40.

88. Тишковская Э.А. Методика ускоренной оценки устойчивости пшеницы к пыльной головне. Сел. и семен., 1980, I, с.19.

89. Трофимовская А«Я. Ячмень /эволюция, классификация, селекция/. Л.: Колос, 1972. - 296 с.

90. Трофимовская А.Я., Дехановская Н.А. Биологические основы устойчивости нчменя к пыльной головне. Труды по прикл. бот., генет. и селекции, Л., 1957, т.30, в.З, с.178-188.

91. Тюлина Л.Р., Мальцева А.И. Черная пыльная головня ячменя на Северо-Востоке Нечерноземной зоны РСФСР. Микология и фитопатология, 1976, т.10, в.5, с.397-402.

92. Широков А.И., Домрачев В.А., Заблудовский В.К. Механизация создания вакуума при искусственном заражении растений пыльной головней. Селекция и семеноводство, 1980, № 4, о.21--22.- 134

93. Широков А.И., Чмут Л.Я., Масленкова Л.й. Проблема устойчивости зерновых культур к головневым болезням и пути ее ре-решения. Селекция и семеноводство, 1980, te I, с.12-13.

94. Широков А;И«, Падерина Е.В. Черная головня в Омской области. Защита растений, 1979, № 9, о.18.

95. Широков А4й., Падерина Е.В. Вирулентность возбудителей головни ячменя и селекция на устойчивость к ним. В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. - м«: Колос, 1983, с.113-117.

96. Шорохов А.В. Hgследование признака устойтавости к пыльной головне гибридами ячменя первого и второго поколения в реципрокных скрещиваниях. Науч. тр. Уральский НИИСХ, Свердловск, 1977, т.19, с.24-29.

97. Щелко Л.Г. О методике изучения устойчивости ячменя к пыльной головне. Бюл. ВНИИР, 1975, 50, с.20-25.

98. Щелко Л.Г. Расоспеци^ическая устойчивость ячменя к пыльной головне Ustilago nuda /Jens./Kell. et Swingle И принципы подбора исходного материала для селекции. Бюл. ВИРа, Л., 1980, в.104, с.67-69.

99. I. Щербаков В.К. Принципы и стратегии мутационной селекции растений на устойчивость. Тез. докл. I Всес. конф. по прикл. радиобиологии. Кишинев, 1981, с.55-56.- 135

100. ИЗ. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М«: Колос, 1968. - 448 о.

101. Холтон К.С. Генетическое регулирование взаимодействия хозяина и паразита при болезнях, вызываемых головневыми грибами. В сб.: проблемы и достижения фитопатологии. М.,1962, с.164-178.

102. Чумаков А.Е. Методика определения потерь урожая хлебных злаков от головни. Бюл. ВИЗР, Л., 1962, № 7, с.77-80.

103. Эйгес Н.С. Связь признака устойчивости к пыльной головне с другими признаками в потомстве мутантов пшеницы. В кн.: Химический мутагенез и иммунитет. М.: Наука, 1980, с.60--71.

104. Agrawal R.K., Rao M.V., Joshi А.В. Inheritance of loose smut resistance in an intervarietal cross of Tr.aestivum L.-Indian J.Genet.Plant Breedg.,1963,v.23,N 2,p.135-140.

105. Andrews J.E. Inheritance of reaction to loose smut Ustilago mida and to stem rust Puccini a graminis tritici in barley Can.J.Agr.Sci.,1956,v.36,H 5,p.356-370.

106. Chandel K.P.S., Joshi B.S. Genetic divergence in yellow^see-ded pea.- Indian J.Agr.Soci., 1981, v.51, N 1o,p.718-722.

107. Cherewick W.I. Cereal smut races and their variability.-Сan.J.Plant Sci., 1953, v.38, N 4, p.481-489.

108. Flor H.H. The complementary gene systems in flax and flax rust.- Adv.Genet•, 1956, H 8, p.167-175.

109. Flor H.E. Host parasite interaction in flax rust its genetics and other implications.- Phytopath., 1955, v.45,N 12,p.680-685.

110. Fullerton R.A., Hielsen J. Identical genes for virulence in the smuts Ustilago hordei and U.nigra and inheritance of virulence on the barley cultivara Keystone and Conquest.- Can. J«Plant Sci., 1974, v.54, H 2, p.253-257.

111. Fushtey S.G. Smut diseases of grain crops.-Toronto, 1978,-13p.138* Gaskin T.A., Schafer J.F. Some histological and genetic relationships of resistance of wheat to loose smut.- Phytopathol., 1962, v.52, H 7, p.602-607.

112. Ghaderi A., Shishegar M., Rezai A., Ehdaie B. Multivariate analysis of genetic diversity for yeild and its component in mung bean.- J.Amer.Soc.Hortic.Sci., 1979, v.104,N 6,p.728--739.

113. Hewett P.D. Reactiom of selected spring barley cultivars to inoculation whith loose smut U.nuda.- Plant Pathol., 1979, v.28, p.77-80.

114. Eewett P.D. Loose smut in winter barley: comparisons between embrio infection and the product of diseased ears in the field.- J.tfat.Inst.Agr.Bot., 1980, v.15, И 2, p.231-235.

115. Jefferson C.H. Peguis 6-row spring barley.- Seed Scoop, 1972, v.22, И 3, p.6.

116. Johnston W«E. Paragon, a new variety of malting barley.-Can. J.Plant Sci., 1968, v.48, N 3, p.339-340.

117. Johnston W.E. Bonanza, a new six-rowed barley.- Can.J.Plant Sci., 1970, v.50, p.608-609.

118. Johnson R. Genetic bacground of durable resistance.- Durable Resist.Crops, 1983, p.5-24.

119. Johnston W.E., Metcalfe D.R. Note on Keystone, a loose smut resistant feed barley.- Can.J.Pl.Sci.,1965,v45,p.396-397»149* Johnston W.H., Metcalfe D.R. Conquest, a new malting barley.-Can.J.PIant Sci., 1965, v.41,p.874-875.

120. Johnson R., Taylor A.J. Isolates of Puccinia striifoxmis collected in England from the wheat varieties Maris Baecon and Joss Cambier.- Hature, 1972, v.238, H 5359, p.105-106.

121. Kanwal K.S., Singh R.M., Singh J., Singh R.B. Divergent gene pools in rice improvementTheor.and Appl.Genet., 1983, v.65, H 3, p.263-267.

122. Katiyar R.P. Genetic divergence for morphological and quality de terminants of yeild in chickpea.- Indian J.Agr.sci., 1978, v.48, V 8, p.451-454.

123. Kavanagh T. Temperature in relation to loose smut in barley and wheat.- Phytopath., 1961, v.51, К 3, p.175-177.

124. Kavanagh T. The seedling method of inoculation barley with Ustilago nuda and some results of enoculation by both flio-ral and seedling methods.- Irish.J.Agric.Res., 1964, v.3,1. H 2, p.133-139.

125. Kiraly Z., Element Z«, Solomosy P., Voros J., Methods in plant pathology.- Bud.,Akad.Kiado, 197o, 11бр.

126. Konzak C.P. Inheritance of resistance in barley to physiologic races of Ustilago nuda.- Phytopath., 1953, v.43, p.369--375.

127. Kozera W. Pzzebieg pierwzych etapow zakazenia jeczmienia pz-zez glownie pylkowa Ustilago nuda/ Jens ./Rostr.- Hodowla roslin Aklimat.In., 1968, v.12, N 3, p.269-281.

128. Kozera W. Przyczyny oslabienia zywotosci ziam jeczmienia sztuczniu zakazonych glownia pylkowa U.nuda.- Biul.Inst., 1969, N 3-4, p.43-47.

129. Kozera W. Glownia jeczmienia i metody ich ograniczania przez hodowle odbomych odmian.- Biul• Inst .Hodowli, 1974, N 1-2, p.127-136.

130. Kozera W. The inheritance of resistance to Ustilago nuda /Jens/Rostr. in a highly immune barley variety Jet in relation to the biotipes of loose smut, occurring on the area of

131. Poland. 1 .Mechanism of inheritanse. II. Linkage of resistant genes with, morphological characters of an ear.- Genet .Polon., 1975, v.16, H 1, p.61-79.

132. Kozera W. Groups of physiological races of Ustilago nuda3,occurring in the Western and South-Western regions of Polaad.-Genet.Polon., 1979a,v.20, К 1, p.57-64.

133. Kozera W. Comparison of virulence of loose smut of,barley of foreign origin with the groups of physiological races of Usti-lago nuda3,occurring in Poland.- Bull.Acad.Polon.Sci., 1979b, v.26, H 11, p.797-802.

134. Kozera W. Comparison of the inheritance mechanism of resistance to Ustilago nuda/Jens/Rostr.in the Jet and OAC-21 varieties of summer barley.- Bull.Acad.Polon.Sci.,1979, v.27, N 10,p.827-833•

135. Livingston J.E. The inheritance of resistance to Ustilago nuda.- Phytopath., 1942, v.32, p.451-466.167* Loiselle R., Shands R.G. Influence of material tissue on loose smut infection of hybrid barley kernels.- Can.J.Bot., 1960, v.38, U 5, p.741-746.

136. Mathre D.E.S. Compendium of barley diseases. 1982.-78p.

137. Metcalfe D.R. Inheritance of resistance to loose smut and folse loose smut in barley variety Jet.- Can.J.Plant Sci., 1962, v.42, U 1, p.176-189.

138. Metcalfe D.R. Inheritance of loose smut resistanse. 111. Relation between the "Russian" and "Jet" genes for resistance ahd genes in 10 barley varieties of diverse origin.- Can.J.Plant Sci., 1966, v.46, N5, p.489-495.

139. Metcalfe D.R. Genetics of host resistance to loose smut of barley.- Proc.2nd Int.Barley Genet.Symp., 1969, p.508-512.

140. Metcalfe D.R., Bendelow V.M., Johnston W.H. Note on effect of loose smut on the yeild and malting quality of barley.- Can. J.Plant Sci., 1963a, v.43,N 2, p.222-225.

141. Metcalfe D.R., Johnston W.H. Inheritance of loose smut resistance* II. Inheritance of resistance in three barley varieties to races 1,2,3 of Ustilago nuda /Jens/Rostr.- Can.J.Plastt

142. Sci., 1963b, v.46, p.487-495.

143. Mohajir A.R., Army D.C., Shands H.L. Studies on the inheritance of loose smut resistance in spring barleys.- Phytopath., 1951, v.42, p.367-373.

144. Moore M.B. Pathogenicity of different collections, of Ustilago trifcici and U.nuda.- Abstr.Phytopathol., 1936, II 2, p.103-109.

145. Morton D.J. A quick method of preparing barley embrios for loose smut examination.- Phytopathol., 1960, v.50, U 4, p.27o--272.

146. Moseman J.G. Coevolution of host resistance and pathogen virulence.- Barley Genet.,Proc.2nd Int.Barley Genetics Symp., 1970, p.450-455.

147. Moseman J.G. Genetical and breeding aspects of plant resistance to pathogenes.- Materials of IX Cong.EUKARPIA, 1981, p.2o8--217.

148. Moseman J.G., Metcalfe D.R. Identification of resistance genes in barley by reactions to Ustilago nuda.- Can.J.Plant Sci., 1969, v.49, N4®,p.447-451.

149. Parlevliet J.E. Durable resistance in self-fertilizing annuals.- Durable Res.Crops Proc.NAJDO Adv.Study Inst., 1983,p.347-360.

150. Pedersen P.H. Methods of testing the pseudoresistance of barley to infection by loose smut Ustilago nuda /Jens/Rostr.-Acta Agr.Scand., 1960, v.10, E 4, p.312-332.

151. Pedersen P.H. Investigation on the influence of growth condition on the attacs of loose smut of barley /Ustilago nuda/.-Acta Agr.Scand., 1965, v.15, H 3, p.245-261.

152. Pedersen W., Jensen L., Kiesling R.L., Darlington L. Inheritance of morphological factors limiting infection by Ustilago nuda.- Phytopath., 1977, v.67, H 11, p.1397-1399.

153. Person C., Fleming R., Cargeeg L«, Christs B. Present knowledge and theories concerning durable resistance.- Durable Res., 1983, p.27-37.

154. Poehlman J.M. A simple method of inoculating barley with loose smut.- Phytopath., 1945, v.35, И 8, p.640-644.

155. Remey T.B., Rosielle A.A. HASS cluster analysis: a new method grouping genotypes or environments in plant breeding.- Theor. and Appl.Genet., 1983, v.66, H 2, p.131-133.

156. Rewal H.S., Jhooty J.S. Correlation between embryo, seedling and field infection of loose smut of wheat.- Indian Phytopath., 1982, v.35, Л 4, p.571-573.

157. Roszko A., Kozera W., Kwater S. Wplyw dlugosci przechowywania sutucania zakazonego ziarna jeczmienia na zywotnosc grzybni Ustilago nuda.- Acta Agr.Silvestria. Ser.Agr., 1981, v.19,s.161-170.

158. Rudorf W. Die Bedeutung von Konvergenzsorten, Mehrliniensor-ten in der Reristanzzuchtung bei selbstbestaubert.6ser.- Ver-lag Bund.band.Gumpenstein, 1962, p.42-75.

159. Rudorf W. Grundlagen und Methoden der zuchung von konvergenzsorten mit differenzierter genetic der resistenz.- Z.Pflan-zenzucht, 1965, v.54, И 1, p.6-22.

160. Schaller C.W. Inheritance of resistance to loose smut, Ustilago nuda, in barley.- Phytopath., 1949, v.39, p.959-979.

161. Shands E.G. An apparent linkage of resistanse to loose smut and stem rust in barley.- J.Amer.Soc.Agron», 1946, v.38,1. U 8, p.690-692.195» Shands E.G. Varietal reaction to Trebi loose smut barley.-Work.Conf .Medison, 1951, p.33-38.

162. Shands E.G. Inheritance of resistance to loose smut in three winter barleys.- Proc.Int.Acad.Sci., 1964, v.74, p.155-164.

163. Sharp E.L. Changing gene frequencies in populations.- Durable Eesist.Crops, 1981, p.109-118.

164. Simmonds N.W. Plant breeding: the state of the art.- Genet., Eng.Plants:Agr.Persp.Proc.Symp., 1983, p.5-25.199* Skoropad W.P., Johnson L.P.Y. Inheritance of resistance to

165. Ustilago nuda iven in barley.- Can.J.Bot., 1952, v.30,p.525-536.

166. Sogaard В., Nilan R.A., Wettstein D. Master list of barley genes.- Barley Genet.Newslett•, 1982, v.12, p.133-166.

167. Sterling J.D.E. Amlanta barley.- Can.J.Plant Sci., 1977, v.57, N 4, p.1209-1211.

168. Stoker G.L., Dewey W.G. Effect of loose smut infection and vitavaa: seed treatment on barley yeilds.- Crop Sci., 1969,v.9, U 5, p.586-588.203* Stoker G.L., Dewey W.G. Loose smut damage on barley yeilds.-Utah.Sci., 1970, v.31, И 2, p.46-48.

169. Swaminathan M.S. Plant breeding in preparation for the 21st century.- Proc.Indian Hat.Sci.Acad.,1982, v.48, H 1, p.1-18.

170. Tapke Y.P. Influence of varietal resistance, capacity and certain environmental factors on the occurrence of loose smut in wheat.- J.Agr.Res., 1929, v.39, p.313-339.

171. Tapke Y.P. Influence of humidity on floral infection of wheat and barley by loose smut.- J.Agr.Res., 1931, v.43, p.503-516.

172. Tapke Y.P. An undescribed loose smut of barley.- Phytopath., 1932, v.22, p.115-121.

173. Tapke Y.F. Longevity in Ustilago nuda physiologic races .-Phytopath., 1953, v.43, N 7, p.123-130.

174. Tapke Y.P. Physiologic races of U.nuda and technique for their study.- Phytopath., 1955, v.45, И 2, p.73-79.

175. Thomas P.L. The occurrence of loose smut of barley on commercially grown cultivars possessing genes for resistance from Jet.- Can.J.Plant Sci., 1974, v.54, И 3, p.453-456.

176. Thomas P.L. Potential for natural hybridization between strains of Ustilago nuda.- Can.J.Bot., 1978a, v.56, 3J 7, p. 721-726.

177. Thomas P.L* Distinguishing between the loose smut of barley.-Plant Dis., 1981, v.65, И 10, p.384.213* Thomas P.L. The occurrence of loose smut of barley on grown cultivars.- Can.J.Plant Sci., 1983, v.34, И 1, p.543-549.

178. Vanderplank J.E. Durable resistance in cropsa; should the concept of physiological races die.- Durable Resist.Crops, 1983, p.41-44.

179. Wells S.A. Inheritance of reaction to Ustilago hordei /Pers./ Lagerh. in cultivated barley.- Can.J.Plant Sci., 1958, v.38, H 1, p.45-60.

180. White Б.В. The effects of mixing barley cultivars on incidence of powdery mildew /Erysiphe gramminis/ and on yeild in Nothern Irland.- Ann.appl.Biol., 1982, v.101, U 3, p.539-545.

181. Wolfe M.S. Yeild stability in barley using varietal mixtures and desease control.- Cereal Res.Commun., 1977, v.5, N 2,p.119-124.

182. Wolfe R. Jonston barley.- Can.J.Plant Sci., 1980a, v.60, N 4, p.1431-1433.

183. Wolfe R. Bedford barley.- Can.J.Plant Sci., 1980b, v.60, N 4, p.1435-1438.

184. Wolfe R.I., Larter E.N. An investigation to determine the chromosome carrying the gene Un 6 of barley.- Can.J.Plant Sci., 1979, v.59, N 3, p.861-862.

185. Zimmexmann H. Erfordernisse, Bedingugen und Moglichkeiten der Deutschen Democrat is chen Republik.- Arch.Zuchtungsforsch. , 1982, v.12, И 5, p.339-348.