Генетическое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к ринхоспориозу тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Соболева, Ольга Николаевна

• Соболева, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соболева, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ К РИНХОСПОРИОЗУ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Эколого-биологические особенности Rhynchosporium secalis (Oud.)

J. J. Davis.

1.2. Взаимодействие R. secalis с генотипами ячменя и внутривидовая изменчивость гриба.

1.3. Наследование устойчивости ячменя к возбудителю ринхоспориоза и селекция.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ.

2.1. Почвенно-климатические условия района проведения экспериментов.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Культивирование R. secalis на питательных средах.

2.3.2. Лабораторный метод оценки устойчивости ячменя к R. secalis.

2.3.3. Изучение устойчивости к R. secalis в полевых условиях.

2.3.4. Изучение генетического контроля устойчивости ячменя к ринхоспориозу.

2.3.4.1. Фитопатологический тест.

2.3.4.2. Гибридологический анализ.

2.3.5. Изучение биологических и хозяйственно-ценных признаков устойчивых образцов ячменя.

2.3.6. Статистическая обработка данных.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ РИНХОСПОРИОЗА.

3.1. Устойчивость к ринхоспориозу почти изогенных линий серии Ingrid.

3.2. Устойчивость к ринхоспориозу сортов-дифференциаторов, ранее идентифицированных источников устойчивости и районированных сортов ячменя.

3.3. Устойчивость местных образцов ячменя к ринхоспориозу.

3.4. Селекционно-ценные признаки устойчивых к R. secalis образцов ячменя

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ К РИНХОСПОРИОЗУ.

4.1. Определение генотипов устойчивых образцов с помощью тестирующих клонов R. secalis.

4.2. Гибридологический анализ устойчивости образцов ячменя к R. secalis

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к ринхоспориозу»

Актуальность темы. Ячмень (Hordeum vulgare L.) — одна из основных продовольственных и фуражных зерновых культур в России. В последние годы посевная площадь ячменя уменьшилась на 8,5% до абсолютного рекордно низкого уровня в 9,1 млн. га. Урожайность ячменя снизилась на 5,2% по сравнению со среднегодовым значением 2001-2005 гг. (Обзор российского рынка зерновых и масличных, 2006). Немаловажную роль в снижении урожайности зерновых культур играют грибные болезни. Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость листьев (возбудитель — Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis), - одна из наиболее вредоносных болезней ячменя. Ринхоспориоз широко распространен во всех основных районах производства ячменя, особенно в прохладных влажных областях умеренного пояса. В России болезнь в последние годы имеет тенденцию к нарастанию в зонах достаточного увлажнения - на Северо-Западе, в СевероКавказском, Центральном, Волго-Вятском регионах. В периоды эпифитотий развитие болезни на восприимчивых сортах может достигать 60 - 90% (Танский, Левитин, 1995; Бутрымович, 1990), потери урожая - 40 - 70% (Танский, Левитин, 1995; McDonald et al., 1999; Xi et al., 2000). При раннем поражении растений грибом уменьшаются длина колоса и его озерненность, снижаются масса семян и продуктивная кустистость растений (Robbertse et al., 2000).

Несмотря на то, что для защиты растений от патогена во многих странах эффективно используют фунгициды, самым радикальным, экономически выгодным и экологически безопасным способом борьбы с ринхоспориозом является возделывание устойчивых сортов. Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров эффективных генов устойчивости, способных легко передавать признак устойчивости при гибридизации. Чем больше разнообразие генов, используемых в селекции, тем медленнее приспособление паразита и тем длительнее срок их «полезной жизни».

Одна из причин возрастающей вредоносности патогена — высокая изменчивость гриба, приводящая к возникновению более агрессивных патотипов и, соответственно, потере устойчивости ряда сортов. По разным литературным источникам в настоящее время известно от 14 до 17 локализованных в хромосомах Hordeum vulgare L. генов устойчивости к ринхоспориозу (Webster et.al., 1980; Bjornstad et al., 2002; Patil et al., 2003), однако большинство из них неэффективно против популяций возбудителя ринхоспориоза в России.

Одним из возможных путей поиска доноров генов устойчивости рассматривается изучение местных ячменей. Среди местных, стародавних сортов-популяций различных сельскохозяйственных культур зачастую находят источники адаптивно ценных признаков, в том числе и доноры новых генов устойчивости к заболеваниям. Это обстоятельство отмечал еще Н.И. Вавилов, который в период перевода индивидуального земледелия на промышленную основу в 20 — 30-х годах XX века интенсивно собирал стародавние, местные сорта сельскохозяйственных культур. Он впервые отметил их высокую гетерогенность по признаку устойчивости и важность для будущей селекции. Иммунологический анализ местных форм, выполненный во ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) в 80 - 90-х годах, показал очень широкую дифференциацию многих сортов-популяций по специфической устойчивости к ржавчине, мучнистой росе, головне и другим болезням. Таким образом, возможно, что в генофонде местных сортов-популяций сосредоточены большие запасы новых генов устойчивости (Кривченко, 1998).

Цель работы — изучить разнообразие местного ячменя из Мировой коллекции ВИР по устойчивости к ринхоспориозу и выявить новые доноры устойчивости к заболеванию для использования их в селекции. 5

Для этого необходимо было решить следующие задачи: в полевых и лабораторных условиях изучить; устойчивость к ринхоспориозу местных образцов ячменя коллекции ВИР и выделить высоко устойчивые формы; , изучить эффективность устойчивости у выделенных форм по отношению к изолятам из различных популяций патогена; изучить генетический контроль устойчивости- у выделенных образцов; исследовать селекционно-ценные признаки образцов ячменя, устойчивых к ринхоспориозу.

Научная новизна

Установлено, что большинство районированных в последнее время сортов; ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к БесаШ восприимчивы к патогену. В результате изучения 2202 староместных образцов ячменя выделено 70 форм, устойчивых к сборной популяции ^ зесаШ на всех этапах органогенеза растений; 67 образцов устойчивы к отдельным клонам гриба. Выявлено 2 образца, обладающих возрастной устойчивостью к патогену. Показано, что ряд устойчивых к ринхоспориозу образцов характеризуются продуктивностью и скороспелостью. Групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне обладают 3 образца, 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости. Установлено, что; эффективность против популяций Я. зесаНя сохраняет лишь один идентифицированный ранее ген Ягз9. Анализ взаимодействия патоген — растение-хозяин показал отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к грибу у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее генов Ягя4, ггБб, ггб7, а также от Ягя9. Установлено, что 30 образцов защищены новыми нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу.

Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к Я. БесаШ, а.ген (гены) устойчивости образца к-31075 из б

Непала аллелен гену С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к К. зесаШ, различающимися между собой и не аллельными генам ггб6, ггб7 и ЯгбЯ. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к Я. яесаШ, к-18989 -два рецессивных гена, а образец к-3307 - один, рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов органогенеза растений.

Практическая ценность результатов исследований.

Выделены 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции Я. яесаШ, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет. Для вовлечения в селекцию рекомендуются также образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к патогену. Источниками групповой устойчивости к ринхоспориозу и пыльной головне являются образцй к-31069, к-31070 и к-31073, а к-6912, к-8905, к-25368, к-258935 и к-26097 сочетают устойчивость к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены или представлены на:

11-й Пущинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2007);

II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, преспективы.» (Санкт-Петербург, 2007);

II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2008);

- Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Казань, 2008);

- Международной конференции в честь 105-й годовщины со дня рождения профессора А.Я. Трофимовской «Современные методы использования генетических ресурсов в селекции ячменя и овса» (Санкт-Петербург, 2009);

- V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009);

- Всероссийской научно-практической конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (ВНИИФ, Голицино, 2009);

- 14-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2010).

Выражаю глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Е.Е. Радченко, и всему коллективу отдела генетики ВИР за ценные советы и постоянную помощь в проведении экспериментальных работ. Особую благодарность выражаю к.б.н. Г.С. Коноваловой.

Приношу искреннюю признательность сотрудникам отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР за оказанное внимание и полезные консультации.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Соболева, Ольга Николаевна

выводы

1. Выявлено большое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к Я. яесаШ. В результате полевого и лабораторного изучения 2202 образцов местного ячменя из 32-х стран выделена 71 форма с устойчивостью к сборной популяции Я. яесаИз на всех этапах онтогенеза растений; 67 образцов устойчивы к отдельным изолятам гриба. Возрастной устойчивостью к патогену характеризуется 2 образца ячменя.

2. Большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к Я. яесаНз восприимчивы к патогену. Умеренная устойчивость к сборной популяции гриба обнаружена у девяти районированных сортов и четырех рекомендованных ранее для селекции образцов ячменя.

3. Установлено, что лишь один идентифицированный ранее ген Ягб9 сохраняет эффективность против популяций Я. зесаШ,

4. Показано отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к Л. хесаИя у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее генов Ягб4, гглб, ггб7, а также от Ягя9. Нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу защищены 30 местных образцов ячменя. Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к Я. БесаНй, а ген (гены) устойчивости образца к-31075 из Непала аллелен гену Ягя9.

5. С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15 868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к Я. з ее а! 15, различающимися между собой и не аллельными генам Ягя4, ггяб, п\ч1 и Ягя9. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к Я. яесаИя, к-18989 - два рецессивных гена, а образец к-3307 — один рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза растений.

6. Установлено, что устойчивые к ринхоспориозу образцы обладают и другими селекционно-ценными признаками, такими как продуктивность и скороспелость. Показано, что 3 образца сочетают устойчивость к ринхоспориозу и пыльной головне, а 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для селекции на иммунитет к Я. яесаШ предлагаются:

- образцы местного ячменя к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к сборной популяции патогена;

- 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции патогена;

- 3 образца с групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне;

- 5 образцов с групповой устойчивостью к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соболева, Ольга Николаевна, 2011 год

1. Агроклиматический ресурсы Ленинградской области. Л.: Гидрометеоиздат. 1971. 150с.

2. Аманов А.Б., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к листовой ржавчине у группы доноров для селекции пшеницы в Средней Азии // Сб. науч. трудов по прикл. бот. ген. и сел. 1985. Т. 92. С. 6-11.

3. Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев. ВНИИ защиты растений. Л. Пушкин, 1987.

4. Брискина О.С., Терентьева И.А. Скрининг коллекции ячменя на устойчивость к ринхоспориозу // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 105-106.

5. Буртымович Я.Э. Методы выделения, культивирования и изучения патогенности возбудителя ринхоспориоза зерновых // Защита растений в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Л., 1989. С. 73-78

6. Буртымович Я.Э. Биология возбудителя ринхоспориоза ячменя и ржи и приемы ограничения развития некоторых пятнистостей при интенсивном возделывании// Дис. . канд. биол. наук. Л., 1990. 185с.

7. Бутрымович Я.Э. Вредоносность сетчатой и окаймленной пятнистостей ячменя на Северо-Западе Нечерноземной зоны РСФСР // Сб. науч. трудов ЛСХИ. Л. 1990. С. 83-87.

8. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957. 463с.

9. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботан. и селекции. 1926. Т. 16. № 2. 248с.

10. Димо В.Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территорий //Агрофизическая характеристика почв Нечерноземной зоны европейской части СССР. М. 1976. 100с.

11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416с.

12. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции (мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры). Л.: Наука, 1970. 88с.

13. Ишкова Т.И. Вредоносность ринхоспориоза ячменя и ржи и влияние факторов погоды на динамику болезни // Экологические аспекты вредоносносности болезней зерновых культур. Л. 1997. С. 52-57

14. Коновалова Г.С. Изменчивость возбудителя ринхоспориоза ячменя при бесполом размножении. Методические указания. СПб, ВИР. 2003. 32с.

15. Коновалова Г.С. Изменчивость морфолого-культуральных, биохимических и патогенных свойств у Rhynchosporium secalis при соматической гибридизации. I. Индукция мутантов и гетерокарионов // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 5. С. 80-88.

16. Коновалова Г.С. Спонтанная и индуцированная изменчивость возбудителя ринхоспориоза ячменя // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 104-105.

17. Коновалова Г.С., Стефанов С.Ю., Афанасенко О.С. Морфолого-культуральные и физиологические особенности гриба Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis II Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 6. С. 426-431.

18. Котова В.В., Бутрымович Я. Ринхоспориоз зерновых особенности развития, меры борьбы // Защита зерновых культур от болезней в современном земледелии. СПб. 1995. С. 52-58.

19. Кривченко В. И., Хохлова А. П. Головневые болезни зерновых культур // Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. С. 32-85.

20. Кривченко В.И. Иммунологические аспекты конструирования современного адаптивного растениеводства // Arpo XXI. 1998. С. 19-20.

21. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.шк., 1990. 352с.102

22. Лебедева Л.В., Дмитриев А.П. Биологические особенности изолятов гриба Rhynchosporiwn secalis — возбудителя ринхоспориоза ржи // Микология и фитопатология, 2004. Т. 38. Вып. 4. С. 78-83

23. Лебедева Л.В., Тваружек Л., Коновалова Г. С. Анализ российской и чешской популяций возбудителя окаймленной пятнистости ячменя Rhynchosporium secalis по признаку вирулентности // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. № 4. С. 337-342.

24. Лебедева Л.В. Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporitim secalis (Oud.) J.J. Davis. Дис. . канд. биол. наук. СПб. 2005. 142с.

25. Литтл Т.М., Хиллз Ф.Дж. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос, 1981. 320с.

26. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. (Метод, указания). Л. ВИР. 1973. 11с.

27. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. Издание 3-е, переработанное. Л., 1981. 32с.

28. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 343с.

29. Назарова Л. Н., Девяткина Г. А., Полякова Т. М., Жохова Т. П. Метод получения инокулюма Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis для создания искусственного инфекционного фона // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 6. С. 83-88.

30. Назарова Л.Н., Полякова Т.М. Защита озимой ржи от ринхоспориоза // Защита и карантин растений. 1996. № 6. С. 20-21.

31. Назарова Л.Н., Фоченкова Т.В., Корнева Л.Н.-Болезни озимой ржи // Защита растений. 1992. № 5. С. 52-53.

32. Обзор российского рынка зерновых и масличных: Итоги уборки ячменя и кукурузы / СОВЭКОН, 2006. № 30 (522). www.sovecon.ru/about/news/2006/02/03/news 733.html

33. Одинцова И.Г., Пеуша Х.О. О сложности локуса Lr 23, контролирующего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине // Селекционно-генетическая характеристика сортов пшениц. Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1984. Т. 85. С. 13-19.

34. Одинцова И.Г., Смирнова JI.A., Михайлова JI.A. и др. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям. Методические указания. JL: ВИР, 1989. 36с.

35. Пересыпкин В.Ф., Драпатый H.A. Распространение и вредоносность ринхоспориоза ячменя // Микология и фитопатология. 1978. Т. 12. Вып. 4. С. 314-320.

36. Пестряков В.К. Почвы Ленинградской области. Л. 1973. С. 6-16.

37. Плотникова Л .Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям. М.: КолосС, 2007. 359с.

38. Радченко Е.Е., Звейнек И.А., Тырышкин Л.Г., Коновалова Г.С., Семенова А.Г., Хохлова А.П. Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск 751. Ячмень. СПб., 2004. 44с.

39. Танский В.И., Левитин М.М. Экологизация защиты зерновых культур от болезней и других вредных организмов // Сборник научных трудов ВИЗР. 1995. Т. 98. С. 9-17.

40. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине // Генетика. 2006. Т. 42. С. 377-384.

41. Abbot D. C., Brown A. H. D., Burdon J. J. Genes for scald resistance from wild barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) and their linkage to isozyme markers // Euphytica. 1992. V. 61. P. 225-231.

42. Abbot D.C., Lagudah E.S., Brown A.H.D. Identification of RFLPs flanking a scald resistance gene on barley chromosome 6 // J. Hered. 1995. V. 86. P. 152-154.

43. Ali S. M. Inheritance of scald resistance in barley. I Resistance of genes of group A barley cultivars // Austr. J. Agr. Res. 1975. V. 26. P. 243-250.

44. Ali S.M., Boyd W.J.R. Host range and physiologic specialization in Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis // Austr. J. Agr. Res. 1973. V. 25. P. 21-31.

45. Ali S.M., Mayfield A.H., Clare B.G. Patogenicity of 203 isolates of Rhynchosporium secalis on 21 barley cultivars // Physiol. Plant Pathol. 1976. V. 9. P. 135-143.

46. Ali S.M. Factors influencing infection, colonization and symptom expression in barley by Rhynchosporium secalis // Austr. J. Agric. Res. 1974. V. 25. P. 9-20.

47. Ali S.M., Boyd W.I.R. Host range and specialization in Rhynchosporium secalis // Austr. J. Agr. Res. 1974. V. 25. № 1. P. 21-31.

48. Ayesu-Offei E. N., Carter M. V. Epidemiology of leaf scald of barley // Austr. J. Agr. Res. 1971. V. 22. P. 283-290.

49. Baker R.J., Larter E.N. The inheritance of scald resistance in barley // Can. J. Genet. Cytol. 1963. V. 5. P. 445-449.

50. Bartels F. Studien under Marssonima graminikola // Forschungen auf dem Gebiet der Pflanzenkrankleiten. Berlin, 1928. P. 73-114.105

51. Beer WW. Leaf blotch of barley (Rhynchosporium secalis) II Microbiol Res. 1991. V. 146. P. 339-358.

52. Bockelmann H.E., Sharp E.L., Eslick R.F. Trisomic analysis of genes for resistance to scald and net blotch in several barley cultivars // Can. J. Bot. 1977. V. 55. P. 2142-2148.

53. Bouajila A., Haouas S., Fakhfakh M., Rezgui S., Ahmed M.El., Yahyaoui A. Pathotypic diversity of Rhynchosporium secalis (Oudem) in Tunisia // African J. of Biotechnology. 2006. V. 5. № 8. P. 570-579.

54. Bouajila A., Yahyaoui A., Ibiyemi A., Haouas S., Rezgui S., Fakhfakh M., Harzallah H. Geographic distribution of Rhynchosporium secalis populations in Tunisia // 9th Intern. Barley Genet. Simpos. Czech. J. Genet. Plant Breed. 2004. V. 40. P. 128.

55. Brown J. S. Pathogenic variation among isolates of Rhynchosporium secalis from barley grass growing in South Eastern Australia // Euphytica. 1990. V. 50. P. 81-89.

56. Brown J. S. Pathogenic variation among isolates of Rhynchosporiun secalis from cultivated barley growing in Victoria, Australia 11 Euphytica. 1985. V. 34. P. 129-133.

57. Bryner C.S., Inheritance of scald resistance in barley. Ph D. thesis. 1957. Pennsylvania State University, University Park.

58. Caldwell R. M. Rhynchosporium scald of barley, rye, and other grasses // Agric. Res. 1937. V. 55. № 3. P. 175-198.

59. Ceoloni L. Race differentiation and search for sources of resistance to Rhynchosporium secalis in barley in Italy // Euphytica. 1980. V. 29. P. 547553.

60. Chelkowski J., Tyrka M., Sobkiewicz A. Resistance genes in barley (Hordeum vulgare L.) and their identification with molecular markers. // Appl. Genet. 2003. V. 44. № 3. P. 291-309.

61. Cheong J., Williams K., Wallwork H. The identification of QTLs for adult plant resistance to leaf scald in barley // Austr. J. Agr. Res. 2006. V. 57. P. 961-965.

62. Coja M. A study of the barley parasite Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis in Serbia and the development of sources of resistance // Rev.of Res. Work at the Faculty of Agriculture. 1998. Belgrade. V. 43. № 1. P. 2539.

63. Cromey M. G. Pathogenic variation in Rhynchosporium secalis on barley in New Zealand // NZ. Agr. Res. 1987. V. 30. P. 95-99.

64. Cromey, M. G. Integrated management of scald in New Zeland barley crops // Proceed, of the second Int. workshop on barley leaf blight, ICARDA (7-11 April). Aleppo. 2002. P. 120-126.

65. De Wit P.J.G.M. Molecular characterization of gene-for-gene systems in plant-fungus interactions and the application of avirulence genes in control of plant pathogens //Annu. Rev. Phytopathol. 1992. V. 30. P. 391-418.

66. Dyck P. L., Shaller C. W. Inheritance of resistance in barley to several physiologic races of the scald fungus // Can. J. Genet. Cytol. 1961. V. 3. P. 153-164.

67. Dyck P.L., Schaller C.W. Association of two genes for scald resistance with specific barley chromosome // Can. J. Genet. Cytol. 1961. V. 3. P. 165169.

68. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust // Adv. Genet. 1956. V. 8. P. 29-54.

69. Franckowiak, J., Lundqvist U. and Konishi T. -New revised names for barley genes // Barley Genet. Newsl. 1997. V. 26. P. 4-8

70. Garvin D.F., Brown A.H.D., Burdon JJ. Inheritance and chromosome locations of scald-resistance genes derived from Iranian and Turkish wild barleys. // Theor.Appl.Genet. 1997. V. 94. P.1086-1091.

71. Garvin D.F., Brown A.H.D., Raman H., Read B.J. Genetic mapping of the barley Rrsl4 scald resistance gene with RFLP, isozyme and seed storage protein markers // Plant Breed. 2000. V. 119. P. 93-196.

72. Genger R. K., Brown A. H. D., Knogge W., Nesbitt K., Burdon J. J. Development of SCAR markers linked to a scald resistance gene derived from wild barley // Euphytica., 2003a. V. 134. P. 149-159.

73. Genger R.K., Brown A.H.D., Burdon J.J. Molecular markers for wild barley derived scald resistance genes. // Proceed. 8th Intern. Barley Genetic

74. Sympos. Australia. 2000. V. 2. P. 117-119.108

75. Genger R. K. , Brown A. H. D., Burdon J; J. Molecular markers for wild barley-derived scald resistance genes // Proc. of the 8 International Barley Genetics Symposium (22-27 October). 2000. P. 117-119.

76. Goodwin S. B., Allard R. W., Webster R. K. A nomenclature for Rhynchosporium secalis pathotypes // Phytopathology. 1990. V. 80, № 12. P. 1130-1136.

77. Goodwin S. B., Allard S. A., Hardy R. K., Webster R. K. Hierarchical structure of pathogenic variation among Rhynchosporium secalis populations in Idaho and Oregon // Can. J. Bot. 1992. V. 70. P. 810-817.

78. Goodwin S. B. Analysis of gene-for-gene interactions, and variability for isozyme and pathogenicity markers in, Rhynchosporium secalis // Ph. D. thesis. University of California. 1988. 133p.

79. Graner A., Tekauz A. RFLP mapping in barley of a dominant gene conferring resistance to scald (Rhynchosporium secalis) II Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 421-425.

80. Graimerad S., Maroy A.G., MacKey J., Tekauz A., Penner G.A., Genetic analysis of resistance to barley scald {Rhynchosporium secalis) in the Ethiopian line "Abyssinian" (CI668). // Euphytica. 2002. V. 126. P. 235250.

81. Habgood R. M., Hayes J. D. The inheritance of resistance to Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis in barley. // Heredity. 1971. V. 27. P. 25-37.

82. Hanemann A., Schweizer G. F., Cossu R., Wicker T., Roder M. S. Fine mapping, physical mapping and development of diagnostic markers for the

83. Rrs 2 scald resistance gene in barley // Theor. Appi. Genet. 2009. V. 119. P. 1507-1522.

84. Hansen L.R., Magnus H.A. Virulence spectrum of Rhynchosporium secalis in Norway and sources of resistance in barley // Phytopathology. 1973. V. 76. P. 303-313.

85. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the fungi // 8th edit. CAB International, 1995. 616p.

86. Houston B.R., Ashworth L.J. Newly determined races of the barley scald fungus in California // Phytopathology. 1957. V. 47. P. 525.

87. Jackson L. F., Kahler A. L., Webster R. K., Allard R. W. Conservation of scald resistance in barley composite cross populations. // Phytopathology. 1978. V. 68. P. 645-650.

88. Jackson L.F., Webster R.K. Race differentiation, distribution and frequency of Rhynchosporium secalis in California // Phytopathology. 1976. V. 66. P. 719-725.

89. Jackson L.F., Webster R.K. The dynamics of a controlled population of Rhynchosporium secalis. Changes in race composition and frequencies // Phythopathology. 1976. V. 66. P. 726-728.

90. Jackson L.F., Webster R.K., Allard R.W., Kahler' A.R. Genetic analysis of changes in scald resistance in barley composite cross // Phytopathology. 1982. V. 72. P. 1069-1072.

91. Jarosz AM, Burdon JJ Resistance to' barley scald (Rhynchosporium secalis) in wild barley grass (Hordeum glaucum and Hordeum leporinum) populations in south-eastern Australia // Australian Journal of Agricultural Research. 1996. V. 47. P. 413-25.

92. Jefferies S. P., Barr A. R., Hunt C., Wheeler R. D. Agronomic andbreeding value of genes for resistance to leaf scald (Rhynchosporiumsecalis) in barley (Hordeum vulgare). // Australian Journal of Agricultural

93. Research. 2000. V. 51. P. 955-960.no

94. Jensen J., Backes J., Skinnes H., Giese H. QTLs for scald resistance in barley localised by a non-interval mapping procedure // Plant Breed. 2002. V. 121. P. 124-128.

95. Jorgensen H.J., Smedegaard-Petersen V. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis in Denmark and sources of resistance in barley // Plant Dis. 1995. V. 79. P. 297-301.

96. Jorgensen H.J.L. Rhynchosporium seaclis, effect on yield, physiologic specialization and infection biology // Ph.D. thesis. 1992. The Royal Veterinary and Agricultural University, Copenhagen.

97. Kajiwara T. Comparative studies on the pathogenicity of the barley and rye scald fungus // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. 1968: № 22. P. 259-268.

98. Kajiwara T., Iwata Y. Studies on the strains of barley scald fungus Rhynchosporium secalis // Bull. Nat. Inst. Agr. S. Toyoko Ser. 1963. V. 15. P. 1-73.

99. Kay J. G., Owen H. Host range of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis. II Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. V. 60. N. 3. P. 413-422.

100. Khan T.N. Host specialization by Western Australian isolates causing net blotch symptoms on Hordeum. // Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. V. 61. № 1. P. 215-220.

101. Khan T.N., Boyd W.J.R., Shipton W. A. Barley diseases in Western Australia: their distribution and pathogenic characteristics // JRSWA. 1968 V. 51. P. 123-128.

102. Kilby N.J., Robinson J. Pathotypes and NIP1 gene sequences of Finnish Rhynchosporium secalis isolates from barley, couch grass and rye // Euphytica. 2001. V. 120. P. 265-272.

103. Kurowski T. Rhynchosporiosa zbor I traw. // Postepy Nauk rein. 1984. V. 31 N.4. S. 69-79.

104. Kurowski T., Wojciehowska K. Rhynchosporiosa zyta w Wogewodski

105. Olsztynskim. // Akad. Tech. pol. 1990. N. 28. P. 59-61.ill

106. Lee H. K., Tewari J. P., Turkington T. K. Quantification of seedborne infection by Rhynchosporium secalis in barley using competitive PCR. //Plant Pathology. 2002. V. 51. P.217-224.

107. Lee H.K., Tewari J.P., Turkington T. K. Symtomless infection of barley seeds by Rhynchosporium secalis // Can. J. Plant Pathology. 2001. V. 23. P. 315-317.

108. Linde C., Zala M., Ceccarelli S., McDonald B. A. Further evidence for sexual reproduction in Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis based on distribution and frequency of mating-type alleles. // Fungal Genet. Biol. 2003. V. 40. P. 23-30.

109. MacKey J., Magnus H., Bjornstad A., Tecauz A., Jensen A., Patil V. Near-Isogenic Lines for Resistance to Scald (Rhynchosporium secalis) in the Barley Cultivar Ingrid // Barley Genetic. V. 8. 2000. P. 139-140.

110. Mackie W. W. Inheritance, of resistance to barley scald // Phytopatology. № 19. 1929. P. 1141.

111. Mathre D. E. Compendium of barley diseases. // 2th Edition. APS Press, USA. 1997. 90p.

112. Mazars C., Lafitte C., Marquet P. Y., Rossingnol M., Auriol P. Elicitor-like activity of the toxic glycoprotein isolated from Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis culture filtrates. // Plant Sci. 1990 V. 69. P. 11-17.

113. McDermott J. M., McDonald B., Allard R. W., Webster R. K. Genetic variability for pathogenicity, isozyme, ribosomal DNA and colony color variants in populations of Rhynchosporium secalis. // Genetics. 1989. V. 122. P. 561-565.

114. McDonald B. A., Rettway R. E., Chen R. S., Boeger J. M., Martinez J.P. The population genetics of Septoria tritici (teleomorph Mycosphaerella graminicola). // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 292-301.

115. McDonald B., Linde C. Optimizing breeding stragies based on the evolutionary potential of barley pathogens. // 9th Intern. Barley Genet. Sympos. Czech. J. Genet. Plant Breed. 2004. V. 40 P. 119.

116. McDonald B., Linde C. The population genetics of plant pathogens and breeding strategies for durable resistance. // Euphytica. 2002. V. 124. P. 163-180.

117. McDonald B., Zhan J., Burdon J. Genetic structure of Rhynchosporium secalis in Australia. // Phytopath. Ecol. And Popul. Biol. 1999. V. 89. № 8. P. 639-645.

118. McDonald B.A., McDermott J.M., Allard R.W., Webster R.K. Coevolution of host and pathogen populations in the Hordeum vulgare -Rhynchosporium secalis pathosystem // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. P. 3924-3927.

119. Mert Z., Karakaya A. Determination of the Suitable Inoculum Concentration for Rhynchosporium secalis Seedling Assays. // Phytopathology. 2003. V. 151. P. 699-701.

120. Mohamed, M.S. Genetics of resistance in barley to Rhynchosporium secalis scald, Rhynchosporiiim secalis (Oud.) Davis M.S. Mohamed Ph. D. thesis. University of California. Davis 1975.-70p.

121. Newman P.L., Owen H. Evidence of asexual variation in Rhynchosporium secalis //Plant. Pathol. 1985. V. 34. P. 338-340.

122. Newton A.C. Somatic recombination in Rhynchosporium secalis II Plant Pathol. 1989. V. 38. P. 71-74.

123. Owen H. Physiological races of Rhynchosporium secalis on cultivated barley II Trans. Brit. Micol. Soc. 1963. V. 46, № 4. P. 604-608.

124. Ozoe S. Studies on Rhynchosporium scald of barley and its control. //Shimane Prefectural Agric. Inst. Bull. 1956. V.l. P. 1-22.

125. Patil V. Genetic of Rhynchosporium secalis (Oud) J.J. Davis resistance in barley (Hordeum vulgare L.) // PhD. Thesis. 2001. Agriculture University of Norway, As, Norway.

126. Patil V., Bjornstad A., MacKey J. Molecular mapping a new gene Rrs4c\\\5A9 for resistance to barley scald (Rhynchosporium secalis). II Mol. Breed. 2003. V. 12. P. 169-183.

127. Patil V., Bjornstad A., Magnus H., MacKey J. Resistance to scald (Rhynchosporium secalis) in barley (Hordeum vulgare L.). II. Diallel analysis of near-isogenic lines // Hereditas. V. 137. 2002. P. 186-197.

128. Penner G. A., Tekauz A., Reimer E., Scole G. J., Rossnagel B. G. Eckstein P. E., Legge W. G., Burnett P. A., Ferguson T., Helm J. F. The genetic basis of scald resistance in western Canadian barley cultivars. II Euphytica. 1996. V. 92. P. 367-374.

129. Pinnschmidt H. O., Rasmussen M. International ring test for resistance to scald in spring barley. // Proc. Of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 285-297.

130. Polley R.W. Barley leaf blotch epidemics in relation to weather conditions with observation on overwintering of the disease on barley debris. // Plant Pathology. 1971. V. 20. P. 184-190.

131. Riddle O.C., Briggs F.N. Inheritance of resistance to scald in barley // Hilgardia. 1950. V. 20. P. 19-27.

132. Robbertse B., Lennox C. L., van Jaarsveld A. B., Crous P. W., van der Rjjst M. Pathogenicity of the Rhynchosporiurn secalis (Oud.) J. J. Davis population in the Western Cape province of South Africa // Euphytica. 2000. V. 115. P. 75-82.

133. Robinson J., Lindqvist H., Jalli M. Genes for resistance in barley to Finnish isolates of Rhynchosporiurn secalis // Euphytica. 1996. V. 92. P. 295-300.

134. Salamati S., Magnus H. A. Leaf blotch severity on spring barley infected by isolates of Rhynchosporiurn secalis (Oud.) J. J. David under different temperature and humidity regimes // Plant Pathology. 1997. V. 46, N 6. P. 936-945.

135. Salamati S., Tronsmo A. M. Pathogenicity of Rhynchosporiurn secalis isolates from Norway on 30 cultivars of barley // Plant Pathology. 1997. V. 46, N6. P. 416-424.

136. Salamati S., Zhan J., Burdon J. J., McDonald B. A. The genetic structure of field populations of Rhynchosporiurn secalis from three continents suggests moderate gene flow and regular recombination. // Phytopathology. 2000. Y. 90. N. 8. P. 901-908.

137. Sarsola J.A., Campi M. D. Reaccion de algunas cebadas con respect a Rhynchosporiurn secalis en Argentina. // Rev. Invest. Agric., 1947. V. l.P. 243-260.

138. Schein R.D. Pathogenic specialization in Rhynchosporiurn secalis // Phytopathology. 1958. V. 48. P. 477-480.

139. Schweitzer, G., Hartl L., Schonfeld M., Roeder M., Baumer M. Mapping of Rhynchosporhim secalis resistance genes in barley // Barley Genetic VIII // Proc. of the 8* International Barley Genetics Symposium (22-27 October). 2000. P. 111-112

140. Schweitzer, G.F., Herz M., Mikolajeewski S., Bremner M., Hartl L., Baumer M. Genetic mapping of a novel scald resistance gene Rrsl5ci8288 in barley Abstract 9" Intern. Barley Genet; Sympos., Brno. 2004.

141. Schweizer G. F., Baumer M., Daniel G., Rugel H., Roder M. S. RFLP markers linked to scald {Rhynchosporium secalis) resistance gene Rh2 in barley. // Theor. Appl. Genet. 1995 V. 90. P. 901-908.

142. Scoropad W.P. Barley scalds in the prairie provinces of Canada // Commonw. Phytop. News. 1960. V. 6. P. 25-27.

143. Shipton W. A., Boyd W. J., Ali S. M. Scald of barley. // Rev. Plant Pathology. 1974. V. 53. P. 840-861.

144. Skoropad W. P. Effect of alternate wetting and drying on sporulation and survival of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis. // Phytopathology. 1962. V. 52. P. 752.

145. Starling T. M., Roance C. W., Chi K. R. Inheritance of reaction to Rhynchosporium secalis in winter barley cultivars. // Proceeding of the 2 International Barley Genetics Symposium. Pullman, W. A., USA, 1971. pp. 513-519.

146. Tekauz A. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis on barley in Canada// Can. J. Plant Protection. 1991. V. 13. P. 489-497.

147. Tewari J. P., Briggs K. G., Burnett P. A. Cation sequestration by Rhynchosporium secalis on barley. // Can. J. Plant Pathology. 1995. V. 17. P. 291-292.

148. Turkington T. K., Xi K., Tewari J. P., Tekauz A., Glayton G. W., Kutcher

149. H. R., Bailey K., Harker K. N., Hartman M. Management of barley leag116diseases in Western Canada. // Proceed, of second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 67-87.

150. Von Korff M., Udupa S. M., Yahyaoui A., Baum M. Genetic Variation Among Rhynchosporium secalis Populations of West Asia and North Africa as Revealed by RAPD and AFLP Analysis. // Phytopathology. 2004. V. 152. P. 106-113.

151. Wallwork H., Scott L., Davies P., Williams K., Cheong J. The use differential isolates of Rhynchosporium secalis to determine resistance to scald in barley. // Proceed of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. Syria. P. 311-318.

152. Wallwork H., Scott L., Williams K. Resistance to scald identified using differential isolates. // 9th Intern. Barley Genet. Sympos. Czech. 2004. P. 748-753.

153. Weibull J., Walther U., Sato K., Habeup A., Kopahnke D., Proeseler G. Diversity in resistance to biotic stresses. // Diversity in Barley (Horden Vulgare). 2003. P. 144-148.

154. Wells S.A., Scoropad W.P. Inheritance of reaction to Rhynchosporium secalis in barley // Can. J. Plant Sci. 1963. V. 43. P, 184-187.

155. Williams K., Genger R., Brown T., Wallwork H. Determing the genetics of leaf scald and spot from of net blotch resistance using molecular markers. // Proceed of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 195-199.

156. Williams R. J., Owen H. Physiologic races of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis on barley in Britan. // Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. V. 60. P. 223-234.

157. Wos H. Occurrence and cross pathogenicity of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis in triticale, barley and rye. // Bull. OEPP. 1999. Bd. 29. S. 231-242.

158. Xi K., Burnett P, A., Tewari J. P., Chen M. H., Turkington T. K., Helm J. H. Histopathological study of barley cultivars resistant and susceptible to Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis. II Phytopathology. 2000. V. 90. N. l.P. 94-102.

159. Xi K., Xue A., Bos C. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis in Alberta // Can. L. Plant Pathol. 2002. V. 24. P. 176-183.

160. Xi K., Xue A., Burnett P.A., Helm J.H., Turkington T.K. Quantitative resistance of barley cultivars to Rhynchosporium secalis // Can. J. Plant Pathol. 2000. V. 22. P. 217-223.

161. Xue G., Hall R. Components of parasitic fitness in Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis and quantitative resistance to scald in barley as determined with a done inoculation chamber // Can. J. Plant Pathol. 1991. V. 13. P. 19-25.

162. Zhang O. R. K., Webster B. A., Allard R. W. Geographical distribution and associations between resistance to four races of Rhynchosporium secalis JI Phytopathology. 1992. V. 82. P. 798-803.

163. Zhang Q.R.K., Webster B.A., Crandall L.F., Jackson L.F., Saghai-Maroof M.A. Race composition and pathogenicity associations of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis in California II Phytopathology, 1992. V. 82. P. 798-803.