Позднепермские дицинодонты Восточной Европы: морфология, систематика, аспекты биологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Куркин, Андрей Анатольевич

• Куркин, Андрей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Куркин, Андрей Анатольевич

1. Введение.

2. История изучения группы.

3. Материалы и методы.

4. Морфология черепа.

5. Система.

5.1 Принципы систематики аномодонтов.

5.2 Система позднепермских дицинодонтов Восточной Европы.

5.3 Положение позднепермских дицинодонтов Восточной Европы в общей системе аномодонтов.

6. Функциональная морфология черепа и образ жизни дицинодонтов.

7. Позднепермские дицинодонты в комплексах наземных тетрапод.

8. Палеобиогеография и расселение группы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Позднепермские дицинодонты Восточной Европы: морфология, систематика, аспекты биологии»

Настоящая работа посвящена одной из наиболее разнообразных, многочисленных и, вместе с тем, недостаточно изученных групп терапсид - дицинодонтам. Количество находок остатков этих животных, появившихся в средней перми, заселивших все континенты и просуществовавших до конца триаса, а по некоторым сведениям и до раннего мела (Thulborn, Turner, 2003), исчисляется тысячами экземпляров. Библиография по этой группе весьма обширна, так как интерес к ней не угасает с момента описания первого дицинодонта в 1845 г. (Owen, 1845, 1855 а, Ь). Впервые найденные Южной Африке дидинодонты были изучены Ричардом Оуэном и послужили основанием для описания первого рода - Dicynodon. Остатки этих животных на территории России были обнаружены много позже, и честь их открытия принадлежит Владимиру Прохоровичу Амалицкому. Первые находки были сделаны в 1899г., а описания и диагнозы новых видов были опубликованы только в 1922 г. уже после смерти В.П. Амалицкого (Amalitzky, 1922). Остатки дицинодонтов на территории Восточной Европы оказались не менее многочисленными и разнообразными. Более чем в 40 известных местонахождениях позднепермского - триасового возраста найдены представители этой группы. К сожалению, огромный накопленный материал был изучен и описан лишь частично и в основном - триасовые формы (Вьюшков, 1969; Данилов, 1971; Ефремов, 1940 а, б, 1951; Каландадзе, 1970, 1975; Каландадзе, Сенников, 1985; Сурков, 1999 а, б, 2003, 2004 б, 2005). Таким образом, долгое время единственным позднепермским дицинодонтом, известным с территории Восточной Европы, оставался Dicynodon trautscholdi, описанный еще В.П. Амалицким.

Изначально дицинодонты рассматривались в качестве отряда (Anomodontia) в составе класса Reptilia (Owen, 1859, 1876; Broom 1903, 1905 b). В дальнейшем после сближения дицинодонтов с диноцефалами принимался ранг подотряда Anomodontia

Haughton, 1954) или Dicynodontia в составе отряда Therapsida (Cluver, King, 1983). В наиболее законченном варианте такой подход проявился в систематической сводке Джилиан Кинг (King, 1988), где дицинодонты вместе с примитивными аномодонтами объединены в инфраотряд Dicynodontia и противопоставлены диноцефалам в составе подотряда Anomodontia, а собственно дицинодонты в узком смысле представлены рядом надсемейств. Одна из последних систем предложена М.Ф. Ивахненко (Ивахненко, 2008), где дицинодонты рассматриваются как подотряд Dicynodontia (правда, включая в себя примитивных дромазавров), в составе отряда Anomodontia. Кроме дицинодонтов отряд Anomodontia включает в себя подотряд Ulemicia, объединяющий примитивные и, возможно, эндемичные для Восточной Европы формы. В этой системе аномодонты противопоставлены другим примитивным тероморфам, объединенным в отряд Gorgodontia, и, таким образом, отделены от диноцефалов в противоположность ранее высказывавшемуся мнению о близости дицинодонтов и диноцефалов (King, 1988). Это систематическое положение дицинодонтов в ранге подотряда, однако, исключая дромазавров (см. гл. 5), принимается и в настоящей работе.

Ключевая адаптация дицинодонтов, видимо, заключается в формировании уникального челюстного аппарата. Дицинодонты имеют конструкцию черепа, позволяющую безошибочно определять представителей группы. Появление необычного челюстного сустава, морфология которого предполагает возможность активных переднезадних движений нижней челюсти с большой амплитудой и по сложной траектории, вероятно, обусловило возникновение целого синдрома признаков. Прежде всего, это прогрессирующая утрата челюстных зубов, иногда полная, иногда с сохранением и гипертрофией пары бивней в верхней челюсти, сопряженная с мощным ороговением покровов челюстей. Существенной перестройке подвергается челюстная мускулатура и сопряженные с ней скелетные части головы. Высоко изогнутая вверх мощная скуловая дуга фактически образует нижнее функциональное окно, позволявшее наращивать и дифференцировать челюстную мускулатуру. В ряде случаев появляются новообразования, характерные только для высших аномодонтов - дицинодонтов, такие, например, как латеральная площадка на зубной кости для крепления передних порций жевательной мускулатуры. Укорочение преорбитальной части черепа, особенно очевидное у позднепермских родов, также отражает формирование этого синдрома. Целый ряд преобразований происходит в теменной области, строении неба и нижней челюсти. Менее изученными остаются преобразования в посткраниальном скелете, однако, и здесь отдельные черты строения поясов конечностей и скелета свободных конечностей, особенно передних, часто позволяют уверенно идентифицировать представителей группы.

Таким образом, дицинодонты представляют собой хорошо очерченную группу, эволюция которой, видимо, берет свое начало не позже ранней перми. По крайней мере, уже в средней перми достаточно легко можно идентифицировать представителей примитивных аномодонтов, в морфологии которых присутствуют черты адаптивного комплекса дицинодонтов. Это дает возможность некоторым исследователям объединять дромазавров с дицинодонтами на основе появления признаков переднезадней подвижности в челюстном суставе (Ивахненко, 2008; Ivachnenko, 2008). В настоящей работе дицинодонты рассматриваются в ранге подотряда и противопоставляются улемицидам и дромазаврам. Таким образом, группа соответствует инфраотряду Dicynodontia sensu Ивахненко (Ивахненко, 2008). Прогрессирующая редукция зубного аппарата у дицинодонтов начинается, прежде всего, с передних зубов, расположенных на предчелюстной кости и передней части нижней челюсти, в то время как у дромазавров (например, у Suminia Ivachnenko, 1996) именно передние зубы остаются самыми крупными и функционально значимыми. Видимо, ранние дицинодонты никогда не утрачивали клыков, вернее, крупного клыкообразного зуба в верхней челюсти. Это могло происходить позже, однако, в большинстве случаев эти бивни функционально замещаются клыкообразными выростами верхней челюсти, что косвенно свидетельствует о функциональной значимости этой структуры. Напротив, среди дромазавров зубной ряд имеет вид плавно уменьшающихся спереди назад зубов без следов наличия бивней или увеличенных зубов в средней части ряда. Увеличенный верхнечелюстной зуб есть у некоторых улемицид (Ulemica Ivachnenko, 1996), однако, ряд других черт, в том числе отсутствие достаточной переднезадней подвижности в челюстном суставе, не позволяют сближать их с дицинодонтами. Вероятно, дромазавры представляют собой параллельную дицинодонтам ветвь аномодонтов, которые также делают попытку реализовать растительноядный тип трофической адаптации с переднезадней подвижностью в челюстном суставе, но с сохранением и прогрессивным усложнением переднего озубления в челюстях. Это удается сделать только в некрупном размерном классе. Косвенно в пользу параллельной эволюции дромазавров и дицинодонтов свидетельствует находка примитивного дицинодонта Eodicynodon Barry, 1974 в отложениях, возраст которых не превышает находки самых первых дромазавров (Barry, 1974; Rubidge, 1984, 1985, 1987, 1995а)

Не вызывает сомнения, что фитофагия была магистральным направлением эволюции группы, и изучение вопросов морфологической, палеоэкологической и эволюционной истории становления растительноядности аномодонтов представляет важное значение. Однако разнообразие аномодонтов в целом, и дицинодонтов в частности, показывает, что представители группы осваивали самые разные пищевые объекты в различных размерных категориях от мелких до очень крупных фитофагов (Dzick et al., 2008). Удачная морфологическая модель позволила им осваивать разнообразные экологические ниши и просуществовать дольше большинства групп пермских тероморф. Это же и является одной из главных проблем в изучении группы -огромное разнообразие построено на единой, достаточно консервативной морфофункциональной модели, что вносит известную долю неопределенности при построении систем. Изучение разнообразия и систематизация позднепермских дицинодонтов и стало одной из главных задач этой работы. Насколько это возможно, детальное описание морфологических структур, прежде всего черепа - ключ к пониманию эволюции и разнообразия представителей группы.

Второй, но не менее важный этап в понимании биологии группы, функциональная интерпретация морфологических структур. Она позволяет сделать предлагаемую систему более естественной и осмысленной и приближает нас к решению одной из основных задач палеобиологии - пониманию облика и образа жизни вымерших групп. Некоторым аспектам функциональной морфологии челюстного аппарата дицинодонтов и их образу жизни посвящена отдельная глава работы.

Дицинодонты - одни из самых многочисленных представителей тетрапод в отложениях верхней перми, и в силу своего почти всемирного распространения широко используются для целей стратиграфии, в т.ч. глобальной. При этом важной проблемой становится сопоставление дицинодонтов на разных территориях планеты и понимание возможных путей расселения группы. Этому вопросу посвящена одна из глав работы.

Актуальность темы. Дицинодонты - подотряд ископаемых зверообразных рептилий. Эти - одни из самых многочисленных и разнообразных тероморфов входили в сообщества примитивных тетрапод поздней перми по всему миру, и пережили рубеж пермо-триасового вымирания. Ископаемые остатки дицинодонтов встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Наиболее представительные коллекции позднепермских дицинодонтов собраны в Южной Африке, Восточной Европе и Китае. Широкое географическое распространение и высокая степень разнообразия делают эту группу одной из важнейших в биостратиграфии перми и триаса. Ископаемые остатки дицинодонтов широко используются как для региональной биостратиграфии, так и для целей глобальной корреляции верхнепермских и триасовых отложений.

Дицинодонты - одни из первых эффективных фитофагов среди примитивных тетрапод, освоивших обработку и использование жестких растительных кормов. Уникальная и весьма эффективная морфофункциональная и трофическая адаптация привела к закреплению в целом единого морфотипа черепа, что сильно осложняет систематику группы ниже семейственного уровня. До последнего времени разнообразие именно позднепермских дицинодонтов Восточной Европы оставалось крайне слабо изученным. При этом во многих позднепермских местонахождениях остатки этих животных не только многочисленны и разнообразны, но иногда представляют собой большую часть сборов.

Многочисленность остатков дицинодонтов в поздней перми, когда они составляют до 90% всех находок, как, например, в Южной Африке (НоИоп, 1986), говорит о том, что дицинодонты входили в один из нижних трофических уровней в сообществах примитивных тетрапод. Дицинодонты были связаны со специфическими палеоэкологическими обстановками и биотопами поздней перми, занимая разнообразные экологические ниши от крупных специализированных фитофагов, до мелких омнифагов и инвертеброфагов. Изучение этих животных позволяет более полно и определенно охарактеризовать палеоэкологические обстановки поздней перми. Разнообразие адаптаций дицинодонтов отражает многочисленность объектов питания , способов добычи и обработки пищи. Дицинодонты - удобная модель для исследования морфофункциональных трофических адаптаций среди примитивных тероморфов. В позднепермских сообществах тетрапод Восточной Европы дицинодонты занимали ниши крупных фитофагов, фактически определяя облик доминантного блока в нескольких фаунистических комплексах наземных тетрапод, а также мелких и средних фитофагов и омнифагов в субдоминантных блоках этих сообществ.

Широкая адаптивная радиация дицинодонтов и, в то же самое время, консервативность основного морфотипа черепа этих животных, приводит к широкому развитию конвергентных сходств в разных систематических группах. Эта проблема может особенно остро вставать при сравнении дицинодонтов из разных географических областей, что особенно актуально при проведении глобальной корреляции. Большое значение имеет определение центров формирования морфологического и систематического разнообразия группы, а так же возможных путей расселения, т.е. возможной палеобиогеографии группы и ее отдельных таксонов.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - изучение позднепермских дицинодонтов Восточной Европы, их краниальной морфологии, как основы построения системы, и описание систематического разнообразия группы в Восточной Европе. Изучение отдельных аспектов биологии дицинодонтов позволяет дать дополнительное обоснование предлагаемой системы позднепермских дицинодонтов Восточной Европы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- подробное изучение краниальной морфологии позднепермских дицинодонтов;

- изучение новых материалов по позднепермским дицинодонтам Восточной

Европы;

- ревизия ранее описанных материалов по позднепермским дицинодонтам Восточной Европы;

- построение системы позднепермских дицинодонтов Восточной Европы с учетом сравнительных данных по позднепермским дицинодонтам из Южной Африки, Китая, Западной Европы, Южной Америки, Индии и Юго-Восточной Азии;

- анализ морфофункционального разнообразия позднепермских дицинодонтов и определение их роли в сообществах тетрапод перми;

- построение палеобиогеографической модели формирования наблюдаемого морфологического разнообразия позднепермских дицинодонтов.

Научная новизна. Используя уникальный по своей сохранности краниальный материал из местонахождений поздней перми Восточной Европы, подробно изучена морфология черепа позднепермских дицинодонтов, и для ряда специфических структур предложены анатомические названия. При изучении системы внутренних каналов в симфизной области применен метод рентгеновской компьютерной микротомографии. В результате данной работы установлены и описаны восемь новых видов дицинодонтов, отнесенных к шести новым родам. Выделено одно новое подсемейство и одна новая триба. Ревизованы восточноевропейские виды рода Оюупоёоп, в результате чего они отнесены к новому роду РогШпоёоп, и установлена систематическая обособленность БоЛипоёоп (Г)юупос1оп) атаШгкп, ранее считавшегося младшим синонимом РогШпос1оп фюупоёоп) йагйэсЬоШ.

Впервые предложена система позднепермских дицинодонтов Восточной Европы и определено их положение в системе аномодонтов. На основе морфологического, филетического и кладистического анализов впервые проведено сравнение всех описанных к настоящему времени позднепермских дицинодонтов Восточной Европы с южноафриканскими формами. Впервые для анализа данных по краниальной морфологии и строению посткраниального скелета восточноевропейских дицинодонтов был использован кладистический анализ с использованием программы РАЦР 4.0Ы0. На основе полученных данных реконструирована эволюция некоторых групп позднепермских дицинодонтов.

Предложен ряд оригинальных реконструкций вероятного образа жизни позднепермских дицинодонтов и их возможных трофических адаптаций. Определена связь трофических адаптации: с природными биотопами поздней перми Восточной Европы.

Предложена палеобиогеографическая модель формирования морфологического и систематического разнообразия аномодонтов с учетом возможных путей расселения группы.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные данные имеют фундаментальное значение для понимания эволюции и морфологического разнообразия тероморфов в целом, и дицинодонтов в частности, путей формирования трофических адаптаций при освоении примитивными тетраподами фитофагии, происхождения и распространения отдельных групп аномодонтов. Выявленные этапы эволюции дицинодонтов и их роль в сообществах поздней перми могут быть использованы при изучении вопросов эволюции экосистем, а также при реконструкции и изучении биотопов и структуры сообществ тетрапод поздней перми. Полученные данные по распространению дицинодонтов могут быть использованы при биостратиграфическом расчленении и корреляции отложений верхней перми, а также могут быть полезны как дополнительные данные при уточнении возраста вмещающих пород.

Защищаемые положения.

Выявленные морфологические особенности черепа дицинодонтов характеризуют обособленность группы. Определены два морфотипа строения черепа позднепермских дицинодонтов Восточной Европы (один из них с двумя подтипами).

- Описанные виды позднепермских дицинодонтов Восточной Европы, восемь из которых новые, отнесены к двум семействам и четырем подсемействам, одно из которых новое. Один из новых родов отнесен к новой трибе.

Основные морфофункциональные особенности черепа дицинодонтов обусловлены трофической адаптацией к питанию жесткими растительными кормами. При этом дицинодонты, особенно в мелком и среднем размерном классе, осваивали разнообразные кормовые объекты, в том числе нерастительного происхождения.

- В сообществах наземных тетрапод поздней перми Восточной Европы дицинодонты занимали место средних и крупных фитофагов в доминантном блоке сообществ, начиная с уровня котельнического подкомплекса соколковского комплекса. В эволюции группы в Восточной Европе могут быть выделены два этапа - доминирование широкочерепных (котельническое и ильинское сообщества) и высокочерепных (начиная с соколковского сообщества) форм. В соколковское время дицинодонты также занимают место некрупных фитофагов и омнифагов в субдоминантном блоке сообществ.

- Происхождение семейств Oudenodontidae и Dicynodontidae связано с низкими широтами и приурочено к началу поздней перми. Группы приблизительно в одно время заселяют верхние широты Южного и Северного полушарий, где уровень их эндемизма со временем нарастает. В Восточной Европе это выражается в появлении эндемичной трибы Idelesaurini (сем. Oudenodontidae) и подсемейства Elphinae (сем. Dicynodontidae).

Публикации и апробация работы. По теме диссертации и по результатам проведенных исследований опубликованы 22 работы. Результаты, полученные в ходе работы над диссертацией, докладывались на Всероссийском совещании «Палеонтология и стратиграфия континентальной перми и триаса Северной Евразии» (Москва, 1995), межведомственной научной конференции «Геология и геоэкология Урала и Поволжья» (Саратов, 1998), межведомственной научной конференции «Геологические, геофизические и геохимические исследования юго-востока Русской плиты» (Саратов, 2001), Североамериканском палеонтологическом съезде (North American Paleontological Convention, Калифорния, Беркли, 2001), II конференции «Верхний палеозой России: стратиграфия и фациальиый анализ» (Казань, 2009), 69-ой ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных животных (Society of Vertebrate Palaeontology) и 57-ом симпозиуме по палеонтологии позвоночных животных и сравнительной анатомии (Бристоль, 2009), LVI сессии палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2010), 16-ой конференции Палеонтологического общества Южной Африки (Ховик, 2010), конференции «Палеострат-2011» (Москва, 2011).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 9 разделов, включая «Введение» и «Заключение», и трех подразделов, списка цитированной литературы, списка принятых сокращений анатомических терминов, объяснений к фототаблицам. Текст изложен на 457 страницах, содержит 16 рисунков и 51 фототаблицу. Список литературы включает 296 источников, из них 204 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Куркин, Андрей Анатольевич

9. Заключение

В результате настоящей работы было проведено подробное изучение краниальной морфологии позднепермских дицинодонтов. Были изучены новые и ревизованы уже опубликованные материалы, что позволило предложить новую систему для представителей группы и определить их положение в отряде Апотос1оп1за. Изучение отдельных аспектов биологии дицинодонтов позволило дать дополнительное обоснование предлагаемой систематики позднепермских дицинодонтов Восточной Европы. Анализ морфофункционального разнообразия позднепермских дицинодонтов и определение их роли в сообществах тетрапод перми Восточной Европы придает биологический смысл морфологическим признакам и синдромам, используемым при построении системы. Дополнительные аргументы дает предложенная палеобиогеографическая модель формирования наблюдаемого морфологического разнообразия позднепермских дицинодонтов.

Краткие выводы, соответствующие защищаемым положениям диссертации:

1. Выявленные в ходе изучения краниальных остатков морфологические особенности черепа характеризуют дицинодонтов как высоко специализированную группу терапсид. Морфологическое разнообразие дицинодонтов Восточной Европы позволяет выделить два морфотипа в строении черепа: широкочерепные и высокочерепные дицинодонты. Последний морфотип включает в себя два подтипа: с удлиненной и укороченной преорбитальной частью черепа.

2. Дицинодонты Восточной Европы могут быть отнесены к двум семействам: ОюупосктШае и Оис1епос1оп11с1ае. В составе семейства ОиёепосЬпйске описаны три новых вида, отнесенные к двум новым родам. Один из родов - МеЬзаигш - выделен в новую трибу. В составе Бюупосктйске выделено новое подсемейство Е1рЫпае, к которому отнесены два новых рода. Собственно Вюупоскжйпае представлены в Восточной Европе тремя родами, два из которых новые (три новых вида), а один - Fortunodon, с двумя видами - выделен на основе ранее описанного Dicynodon trautscholdi.

3. Основные морфофункциональные особенности черепа дицинодонтов обусловлены трофической адаптацией к питанию жесткими растительными кормами. При этом дицинодонты, особенно в мелком и среднем размерном классе, осваивали разнообразные кормовые объекты, в том числе нерастительного происхождения.

4. В сообществах наземных тетрапод поздней перми Восточной Европы дицинодонты занимали место средних и крупных фитофагов в доминантном блоке сообществ, начиная с уровня котельнического подкомплекса соколковского комплекса. В эволюции группы в Восточной Европе могут быть выделены два этапа - доминирование широкочерепных (котельническое и ильинское сообщества) и высокочерепных (начиная с соколковского сообщества) форм. В соколковское время дицинодонты также занимают место некрупных фитофагов и омнифагов в субдоминантном блоке сообществ.

5. Происхождение семейства Oudenodontidae и семейства Dicynodontidae связано с низкими широтами и приурочено к началу поздней перми. Группы приблизительно в одно время заселяют верхние широты Южного и Северного полушарий, где уровень их эндемизма со временем нарастает. В Восточной Европе это выражается в появлении эндемичной трибы Idelesaurini (сем. Oudenodontidae) и подсемейства Elphinae (сем. Dicynodontidae).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Куркин, Андрей Анатольевич, 2012 год

1. Березин А.Ю. «Terra incognita» (История, события, научные открытия) // Тр. Естественно-исторического общества. 2005. Т. 1. Чебоксары. С. 1-156.

2. Блом Г. И. Каталог местонахождений фаунистических остатков в нижнетриасовых отложениях Среднего Поволжья и Прикамья. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968. 375 с.

3. Вьюшков Б.П. Надсемейство Galeopsoidea (=Dromosauria) // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.: Наука. 1964 а. С. 289-290.

4. Вьюшков Б.П. Надсемейство Dicynodontoidea // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.: Наука. 1964 б. С. 290-297.

5. Вьюшков Б.П. Новые дицинодонты из триаса Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1969. №2. С. 99-106.

6. Гаряинов В.А., Очев В.Г. Каталог местонахождений позвоночных в пермских и триасовых отложениях Оренбургского Приуралья и юга Общего Сырта. М-во высш. и сред. спец. образ. РСФСР. Саратовский гос. ун-т. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1962. 61 с.

7. Голубев В.К. Узловые моменты эволюции сообщества наземных позвоночных в перми Восточной Европы. // Эволюция экосистем. Ред. В.А. Красилов, А.Ю. Розанов. М.: Изд-во ПИН РАН. 1995а. С. 35-36.

8. Голубев В.К. Наземные позвоночные // Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр, 1996. С. 381-389.

9. Голубев В.К. Биостратиграфия верхней перми Европейской России по фауне наземных позвоночных // Верхнепермские стратотипы Поволжья. Тезисы докладов Международного симпозиума (Казань, 28 июля 3 августа 1998 г.). Казань: Мастер Лайн. 1998. С. 57-58.

10. Голубев В.К. Пермские и триасовые хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарских отложений Восточной Европы по тетраподам // Труды Палеонтологического института РАН. М.: Наука. 2000. Т. 276. 174 с.

11. Голубев В.К. Биостратиграфия татарских отложений р. Сухоны. 3.1. Тетраподы // Татарские отложения реки Сухоны. Саратов: Научная книга. 2001. С. 70-81.

12. Казанский государственный университет. 20096. С. 174-175.

13. Голубев В.К, Куркин A.A., Сенников А.Г., Березин А.Ю. Новая фауна пермских тетрапод Восточной Европы // Палеострат-2011. Программа и тезисы докладов. Ред. A.C. Алексеева. М.: Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН. С. 30-32.

14. Данилов А. И. Новый дицинодонт из среднего триаса Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1971. № 2. С. 132-135.

15. Дуранте М.В. Реконструкция климатических изменений в позднем палеозое Ангариды (на основе фитогеографических данных) // Стратиграфия. Геол. Корреляция. 1995. Т. 3. № 2. С. 25-38.

16. Ефремов И.А. О стратиграфическом подразделении континентальной перми и триаса СССР по фауне наземных позвоночных. // Доклады АН СССР. 1937. Нов. сер., отд. Геол., т. 16, №2, с. 125-132.

17. Ефремов И.А. О развитии пермской фауны тетрапод СССР и разделении континентальной перми на стратиграфические зоны // Известия АН СССР. 1939. Серия биологическая, № 2, с. 272-289.

18. Ефремов И.А. О составе северодвинской фауны пермских амфибий и рептилий из раскопок В.П. Амалицкого // Докл. АН СССР. 1940а. Т. 27. № 8. С. 893-896.

19. Ефремов И.А. Предварительное описание новых форм пермской и триасовойфауны наземных позвоночных СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 19406. Т. 10. Вып. 2. 156 с.

20. Ефремов И.А. Краткий обзор фауны пермских и триасовых Tetrapoda СССР // Советская геология. 1941. № 5, с. 96-103.

21. Ефремов И.А. К вопросам стратиграфии верхнепермских отложений в СССР по позвоночным // Известия АН СССР. 1944. Серия геологическая, № 6, с. 52-60.

22. Ефремов И.А. О строении коленного сустава высших дицинодонтов // Докл. АН СССР. 1951. Т. 77. № 3. с. 483-485.

23. Ефремов И.А. О стратиграфии пермских красноцветов СССР по наземным позвоночным // Известия АН СССР. 1952. Серия геологическая, № 6, с. 49-75.

24. Ефремов И.А. Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья // Тр. Палеонт. Ин-та. 1954. Т. 54. 416 с.

25. Ефремов И.А., Въюшков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1955. 185 с.

26. Жерыхин В. В. Насекомые в экосистемах суши / Историческое развитие класса насекомых. Ред. Б.Б. Родендорф, А.П. Расницын. М.: Наука. 1980. (Тр. Палеонтол. Ин-та. Т. 175). С. 189-224.

27. Жерихин В. В. Насекомые озер позднего палеозоя и раннего мезозоя. / Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. Ред. Г.Ю. Любарский, К.Г. Михайлов, А.П. Расницын. М.: Товарищество научн. изд. 2003. С. 121-125.

28. Ивахненко М.Ф. Раннепермские элементы фаунистических комплексов тетрапод Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1990а. .№ 2, с. 102-111.

29. Ивахненко М.Ф. Фаунистические комплексы тетрапод поздней перми Восточной Европы // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 19906. Отдел геологический, т. 65, вып. 6, с. 55-60.

30. Ивахненко М.Ф. Позднепалеозойский фаунистический комплекс тетрапод из отложений бассейна р. Мезень // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С. 81-90.

31. Ивахненко М.Ф. Новый позднепермский дромозавр (АпотосЬпйа) из Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1994. № 1. С. 77-84.

32. Ивахненко М.Ф. Примитивные диноцефалы-титанозухи поздней перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1995а. № 3, с. 98-105.

33. Ивахненко М.Ф. Новые примитивные терапсиды из перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 19956. .№4. С. 110-119.

34. Ивахненко М.Ф. Примитивные аномодонты-венюковии поздней перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1996. № 4. С. 77-84.

35. Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката -позднепалеозойского территориально-природного комплекса. Пермь: «Пермский краеведческий музей». 2001. 200 с. (Труды Палеонтол. ин-та РАН. Т. 283).

36. Ивахненко М.Ф. Сравнительный мониторинг фаун позднепермских тетрапод территорий Восточной Европы и Южной Африки // Палеонтол. журн. 2005. №1. С. 69-75.

37. Ивахненко М.Ф. Подкласс ТЬеготогрЬа // Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1. М.: ГЕОС, 2008. С. 101-183.

38. Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Каландадзе H.H., Новиков И.В., Сенников А.Г., Раутиан A.C. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. М.: ГЕОС. 1997. С. 1-216. (Тр. Палеонтол. ин-таРАН. Т. 268).

39. Иноземцев С.А., Таргулъян В.О. Верхнепермские палеопочвы: свойства, процессы, условия формирования. М.: ГЕОС. 2010. С. 1-186.

40. Каландадзе H.H. Новые триасовые каннемейериды Южного Приуралья // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука. 1970. С. 51-57.

41. Каландадзе H.H. Первая находка листрозавра на территории европейской части СССР // Палеонтол. журн. 1975. № 4. С. 140-142.

42. Каландадзе H.H., Куркин A.A. Новый пермский дицинодонт и проблема происхождения каннемейероидей // Палеонтол. журн. 2000. № 6. С. 60-68.

43. Каландадзе H.H., Очев В.Г., Татаринов Л.П., Чудинов П.К, Шишкин М.А. Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Наука. 1968. С. 72-92.

44. Каландадзе H.H., Сенников А.Г. Новые рептилии из среднего триаса Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1985. № 2. С. 77-84.

45. Куркин A.A. Аномодонты в комплексах наземных тетрапод поздней перми Восточной Европы // Геология и геоэкология Урала и Поволжья. Тез. докл. межв. научн. конф. Саратов: Изд-во Гос. уч. -науч. центра "Коледж", 1998 а. С. 33-34.

46. Куркин A.A. Новый дицинодонтид из раскопок на Малой Северной Двине // Палеонтол. журн. 1999. № 3. С. 87-92.

47. Куркин A.A. Новые позднепермские дицинодонты вязниковского комплекса наземных тетрапод Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2001. № 1 С. 53-60.

48. Куркин A.A. Новый дицинодонт (Anomodontia, Eotherapsida) из верхнепермских отложений Татарстана // Палеонтол. журн. 2006. № 4 С. 81-84.

49. Куркин A.A. Пермские аномодонты: палеобиогеография и расселение группы // Эволюция органического мира и биотические кризисы. LVI сессия палеонтологического общества. Санкт-Петербург. 2010 а. С. 128-130.

50. Куркин A.A. Позднепермские дицинодонты Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2010 б. №6 С. 72-80.

51. Куркин A.A. Пермские аномодонты: палеобиогеография и расселение группы // Палеонтол. журн. 2011. № 4. С. 71-84.

52. Куркин A.A. Дицинодонтиды Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2012. №2. С.78.88.

53. Лозовский В.Р., Кухтинов Д. А. Вязниковский ярус самое молодое подразделение верхней перми Европейской России // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. 2007. Отд. Геол. Т. 82. Вып. 6. С. 17-26.

54. Наугольных C.B. Палеофитогеография пермского периода // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. Гл. ред. М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. Тр. ГИН РАН. Вып. 550. М.: Наука. 2004. С. 259-303.

55. Ожгибесов В. П., Терещенко И. К, Наугольных C.B. Пермский период. Органический мир на закате палеозоя. Пермь: НП «Пермский период». 2009. С. 1-108.

56. Очев ВТ. Этапность истории позднепермских и триасовых тетрапод Европейской части СССР // Вопросы стратиграфии и палеонтологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1976. Вып.2. С.44-49.

57. Петухов C.B. Первая находка остатков дицинодонта рода Daptocephalus в пограничных отложениях перми и триаса Московской синеклизы // Бюл. Моск. общ. испытателей природы. Отд. геол. 1992. Т. 67. Вып. З.С. 131.

58. Пономаренко А.Г. Эволюция фитофагии // Эволюция биосферы и биоразнообразия. Ред. C.B. Рожнов. М., 2006. С. 257-270.

59. Пономарева Г.Ю., Новокшонов В.Г., Наугольных C.B. Чекарда местонахождение пермских ископаемых растений и насекомых. Пермь: Изд-во Пермского унив. 1998.

60. Сенников А.Г. Ранние текодонты Восточной Европы // Труды Палеонтологического института РАН. 1995. Т. 263. М.: Наука. 140 с.

61. Сенников А.Г., Губин Ю.М., Голубев В.К, Буланов В.В., Ивахненко М.Ф., Куркин A.A. Новый ориктоценоз водного сообщества позднепермских позвоночных Центральной России // Палеонтологический журнал. 2003. № 4. С. 80-88.

62. Сурков М.В. Новые данные о среднетриасовых аномодонтах Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 1999а. № 3. С. 93-99.

63. Сурков М.В. Новый среднетриасовый дицинодонт (Kannemeyeriinae) из Печерского района//Палеонтол. журн. 19996. № 4. С. 83-84.

64. Сурков М.В. О кинематике головы триасовых дицинодонтов и трофических адаптациях группы // Проблемы геологии европейской России. 2002. С. 40-41.

65. Сурков М.В. Новый вид аномодонтов (Therapsida) из среднего триаса Южного Приуралья // Палеонтол. журн. 2003. № 4. С. 89-95.

66. Сурков М.В. Первая находка остатков дицинодонтов и верхов нижнего триаса Европейской России и заметки о некоторых аспектах эволюции жевательного аппарата этих терапсид//Палеонтол. Журн. 20046. №6. С.1-8.

67. Сурков М.В. Первая находка остатков дицинодонтов из верхов нижнего триаса Европейской России и заметки о некоторых аспектах эволюции жевательного аппарата этих терапсид // Палеонтол. журн. 2005. № 1. С. 76-82.

68. Сурков М.В. Первое свидетельство наличия осязательных сенсорных зон у дицинодонтов (ТЬегар$1ёа) // Известия Саратовского университета. 2006. Новая серия. Том 6. Серия науки о Земле. Выпуск 1. С. 91-95

69. Сушкин П.П. К морфологии Бюупосктйа // Докл. РАН. 1922. Т. 24. С. 9-10.

70. Татаринов Л.П. Отряд ТЬегарз1ёа. Терапсиды // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.: Наука. 1964а. 246 с.

71. Татаринов Л.П. К анатомии головы тероцефалов (сосуды, нервы и железы мосховайтсии) // Палеонтол. журн. 19646. № 2. С. 72-84.

72. Татаринов Л.П. О формировании признаков млекопитающих у высших териодонтов // Палеонтол. журн. 1965. № 1. С. 3-12.

73. Татаринов Л.П. Базиптеригоидное сочленение и видиев канал терапсид // Палеонтол. журн. 1966. № 1. С. 101-115.

74. Татаринов Л.П. Териодонты СССР. М.: Наука, 1974. 240 с. (Труды Палеонтол. инта АН СССР. Т. 143).

75. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.

76. Татаринов JI.П. К эволюции ноздрей у наземных позвоночных // Палеонтол. журн. 1989. №3. С. 3-13.

77. Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. М.: ГЕОС, 2009. 377с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 291).

78. Татаринов Л.П., Еремина КВ. Новые данные по морфологии эннатозавра // Палеонтол. журн. 1975. № 4. С. 91-97.

79. Чудинов П.К. Верхнепермские терапсиды Ежовского местонахождения // Палеонтол. журн. 1960. № 4. С. 81-94.

80. Чудинов П.К. Надсемейство Venyukoviidae // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Ред. А.К. Рождественский, Л.П. Татаринов. М.: Наука. 1964. С. 287-288.

81. Чудинов П.К. Ранние терапсиды // Тр. Палеонтол. Ин-та. 1983. Т. 202. С. 1-230.

82. Abel О. Die Stämme der Wirbeltiere. De Gruyter. Berlin. 1919. P. 1-914.

83. Agnew J.D. Cranio-osteological studies in Dicynodon grimbeeki with special reference to the sphenethmoid region and cranial kinesis // Palaeontologia Africana. 1958. Vol. 6. P. 77-107.

84. Amalitzky V. Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the upper permian on North Dvina // Изв. Росс. Акад. Наук. 1922. Т. 25. № 6. С. 1-12.

85. Angielczyk K.D. Preliminary phylogenetic analysis and stratigraphic congruence of the dicynodont anomodonts (Synapsida: Therapsida) // Palaeont. Afr. 2001. V. 37. P. 53-79.

86. Angielczyk K. D. Redescription, phylogenetic position, and stratigraphic significance of the dicynodont genus Odotocyclops (Synapsida: Anomodontia) // J. Paleont. 2002. V. 76. № 6. P. 1047-1059.

87. Angielczyk K.D. Phylogenetic evidence for and implications of a dual origin of propaliny in anomodont therapsids (Synapsida) // Paleobiology. 2004. № 30. P. 268-296.

88. Angielczyk K. D. New specimens of Tanzanian dicynodont "Cryptocynodon" parringtoni von Huene, 1942 (Therapsida, Anomodontia), with an expanded analysis of Permian dicynodont phylogeny // J. Vert. Palaeont. 2007. V. 27. № 1. P. 116-131.

89. Angielczyk K. D., Kurkin A. A. Has the utility of Dicynodon for Late Permian terrestrial biostratigraphy been overstated? / Geology. 2003a. V. 31. № 4. P. 363-366.

90. Angielczyk K. D., Kurkin A. A. Phylogenetic analysis of Russian Permian dicynodonts (Therapsida: Anomodontia): implications for Permian biostratigraphy and Pangaean biogeography / Zool. J. Linn. Soc. 2003b. V. 139, P. 157-212.

91. Angielczyk K.D., Sullivan C. Diictodon feliceps (Owen, 1876), a dicynodont (Therapsida, Anomodontia) species with a pangaean distribution // J. Vert. Palaeont. 2008. V. 287. № 3. P. 788-8021.

92. Angielczyk K.D., Walsh M.L. Patterns in the evolution of nares size and secondary palate length in anomodont therapsids (Synapsida): implications for hypoxia as a cause of End-Permian tetrapod extinctions // J. Paleont. 2008. Vol. 83. № 3. P. 528-542.

93. Barberena M.C., Araujo D.C. Tetrapods fosiles de Sudamerica y deriva continental // Tacuman Actas. 1975. V. 1. P. 497-504.

94. Barghusen H.R. Notes on the adductor jaw musculature of Venjukovia, a primitive anomodont therapsid from the Permian of the USSR // Ann. South Afr. Mus. 1976. V. 69. Pt. 10. P. 249-260.

95. Barry T.H. The cranial morphology of the Permo-Triassic anomodont Pristerodon buffaloensis with special reference to the neural endocranium and visceral arch skeleton // Ann.

96. S. Afr. Mus. 1967. Vol. 50. № 7. P. 131-161.

97. Barry T.H. A new dicynodont ancestor from the Upper Ecca (Lower Middle Permian) of South Africa // Ann. S. Afr. Museum. 1974. V. 64. P. 117-136.

98. Battail B. Les genres Dicynodon et Lystrosaurus (Therapsida, Dicynodontia) en Eurasie: une mise au point // Geobios. 1997. № 20. P. 39-48.

99. Battail B. Late Permian dicynodont fauna from Laos // Geol. Soc. London. Spec. Publications. 2009. V. 315. P. 33-40.

100. Battail B., Surkov M.V. Mammal-like reptiles from Russia // In: The age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. Cambridge University Press, Cambridge. 2000. P. 86-120.

101. Bond G. The palaeontology of Rhodesia // Bull, of the Geol. Surv. of Rhodesia 1973.V. 70. P. 1-121.

102. Benton M.J., Walker A.D. Palaeoecology, taphonomy, and dating of permo-triassic reptiles from Elgin, north-east Scotland // Palaeontology. 1984. V. 28. Pt. 2. P. 207-234.

103. Boonstra L.D. A report on some Karoo reptiles from the Luangwa Valley, Northern Rhodesia// Q. Jl. geol. Soc. Lond. 1938. V. 94. P. 371-384.

104. Boonstra L.D. A report on a collection of fossil reptilian bones from Tanganyika Territory // Ann. S. Afr. Mus. 1953. V. 42. № 1. P. 5-18.

105. Botha J., Angielczyk K.D. An integrative approach to distinguishing the Late Permian dicynodont species Oudenodon baini and Tropidostoma microtrema (Therapsida: Anomodontia) //Palaeontology. 2007. V. 50. Pt. 5. P. 1175-1209.

106. Brink A.S. On a new species of Cistecephalus Owen // Ann. Mag. Nat. Hist. 1950. Ser. 12. V. 3. P. 985-997.

107. Brink, A.S. On the Genus "Lystrosaurus" Cope // Trans. R. Soc. S. Afr. 1951V. 33. Pt 1. P. 107-120.

108. Brink A.S. Illustrated bibliographic catalogue of the Synapsida // Dept. Mines. Energy

109. Attairs. Rep. S. Afr. Geol. Ser. Pretoria, 1986. P. var.

110. Brinkman D. The structure and relationships of the dromasaurs (Reptilia: Therapsida)// Breviora. 1981. № 465. P. 1-34.

111. Broom R.L. Remarks on certain differences in the skulls of dicynodonts, apparently due to sex // Proc. Zool. Soc. Lond. 1902. № 2, P. 86-88.

112. Broom R.L. On the classification of the theriodonts and their allies // Rep. S. Afr. Ass. Advmt Sci. 1903. №/. P. 286-295.

113. Broom R.L. On two new endothiodont genera (Prodicynodon and Opisthoctenodon) // Rec. Albany Mus. 1904 a. № 1. P. 69-73.

114. Broom R.L. On some points in the anatomy of the anomodont skull // Rec. Albany Mus. 1904 b.№l.P. 75-82.

115. Broom R.L. On the structure and affinities of the endothiodont reptiles // Trans. S. Afr. Phil. Soc. 1905 a. V. 15. P. 259-282.

116. Broom R.L. On the use of the term Anomodontia // Rec. Albany Mus. 1905 b. P. 266-268.

117. Broom R.L. Notice of some new fossil reptiles from the Karoo Beds of South Africa // Rec. Albany Mus. 1905 c. №i. P. 331-337.

118. Broom R.L. A comparison of the Permian reptiles of North America with those of South Africa//Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1910. № 28. P. 197-234.

119. Broom R.L. On the relationships of the South African Permian reptiles to those of Russia //J. Geol. 1913. V. 21, P. 728-730.

120. Broom R.L. On some new genera and species from the Karroo beds of South Africa //

121. Proc. Zool. Soc. Lond. 1921. P. 647-574.

122. Broom R.L. Notices of some new genera of Karroo fossil reptiles // Rec. Albany Mus. 1931. №1. P. 161-166.

123. Broom R.L. The mammal-like reptiles of South Africa and the origin of mammals. London: H.F.& G. Wirtheby. 1932.

124. Broom R.L. Some new Karroo reptiles from the Graaff-Reinet district // Ann. Transv. Mus. 1940.V. 20. P. 71-87.

125. Broom R., George M. Some new anomodont reptiles in the Bernard Price Collection // S. Afr. J. Sci. 1950. V. 46. P. 275-278.

126. Camp C.L., Welles S.P. Triassic dicynodont reptiles // Memoirs of the University of California. 1956. V. 13. № 4. P. 255-348.

127. Catuneanu O., Wopfner H., Eriksson P.G., Cairncross B., Rubidge B.S., Smith R.M.H., Hancox P.J. The Karoo basins of south-central Africa // J. Afr Earth Sciences. 2005. V. 43. P. 211-253.

128. ClarkN.D.L. The Elgin Marvel // OUGS J. 1999. V. 20. № 2. P. 16-18. Cluver M.A. The palate and mandible in some specimens of Dicynodon testudirostris Broom & Haughton (Reptilia, Therapsida) // Ann. S. Afr. Mus. 1970. V. 54. № 4. P. 133-253.

129. Cluver M.A. The cranial morphology of the dicynodont genus Lystrosaurus // Ann. S. Afr. Mus. 1971. Vol. 56. № 5. P. 155-274.

130. Cluver M.A. The cranial morphology of the Lower Triassic Myosaurus gracilis // Ann. S. Afr. Mus. 1974 a. Vol. 64. P. 35-54.

131. Cluver M.A. The skull and mandible of a new cistecephalid dicynodont // Ann. S. Afr. Mus. 1974 b. V. 64. P. 137-155.

132. Cluver M.A. A new dicynodont reptile from the Tapinocephalus zone (Karoo system,

133. Beaufort series) of South Africa, with evidence of the jaw adductor musculature // Ann. South Afr. Mus. 1975. V. 67. Pt. 2. P. 7-23.

134. Cluver M.A. The skeleton of the mammal-like reptile Cistecephalus with evidence for a fossorial mode of life // Ann. S. Afr. Mus. 1978. Vol. 76. № 5. P. 213-246.

135. Cluver M.A., Hotton N. The dicynodont Diictodon (Reptilia, Therapsida) and its significance // Mat. IV Int. Gondwana Symp. 1977. P. 176-183.

136. Cluver M.A., Hotton N. The genera Dicynodon and Diictodon and their bearing on the classification of the Dicynodontia (Reptilia, Therapsida) // Ann. S. Afr. Museum. 1981. V. 83. Pt. 6. P. 99-146.

137. Cluver M.A., King G.M. A reassessment of the relationships of permian Dicynodontia (Reptilia, Therapsida) and a new classification of dicynodonts // Ann. S. Afr. Museum. 1983. V. 91. Pt 3. P. 195-273.

138. Cox C.B. On the anatomy of a new dicynodont genus, with evidence of the position of the tympanum // Proc. Zool. Soc. London. 1959. Vol. 132. № 3. P. 321-367.

139. Cox C.B. A natural cast of the inner ear of a dicynodont // Amer. Mus. Novitates. 1962. №2116. P. 1-6.

140. Cox C.B. On the palate, dentition, and classification of the fossil reptile Endothiodon and related genera // Amer. Mus. Nat. Hist. 1964. № 2171. P. 1-25.

141. Cox C.B. New Triassic dicynodonts from South America, their origins and relationships // Phil. Trans. R. Soc. 1965. Ser. B. V. 248. P. 457-516.

142. Cox C.B. A new digging dicynodont from the Upper Permian of Tanzania // Joysey K. A. & Kemp T. S. (eds.): Studies in Vertebrate Evolution. Edinburgh (Oliver & Boyd). 1972. P. 173-189.

143. Cox C.B. The function and adaptive radiation of the dicynodont mammal-like reptiles of the Karoo basin of South Africa // Zool. J. Linnean Soc. 1998. V. 122. P. 349-384.

144. Crompton A.W., Hotton N. Functional morphology of the masticatory apparatus of two dicynodonts (Reptilia, Therapsida) // Peabody Mus. Nat. Hist. 1967. № 109. P. 1-51.

145. Cruickshank, A.R.I. The Origin of the Triassic Dicynodonts I I Nature 1964. V. 201. P.733.

146. Cruickshank A.R.I. A comparison of the palates of Permian and Triassic dicynodonts // Palaeontologia Africana. 1968. Vol. 11. P. 23-31.

147. Cruickshank A.R.I., Keyser A.W. Remarks on the genus Geikia Newton, 1893, and its relationships with other dicynodonts: (Reptilia: Therapsida) // Trans. Geol. S. Afr. 1984. V. 87. № 1. P. 35-39.

148. Defauw S.L. Patterns of evolution in Dicynodontia, with special reference to austral taxa // Geol. Soc. Special Publ. 1989. № 47. P. 63-84.

149. DeMar R., Barghusen H.R. Mechanics and evolution of the synapsid jaw // Evolution. 1972. V. 26. P. 622-637.

150. Drysdall A.R., Kitching J.W. A re-examination of the Karoo succession and fossil localities of part of the Upper Luangwa Valley // Mem. of the Geol. Surv. of Northern Rhodesia. 1963. V. l.P. 1-62.

151. DzikJ., Sulej T., Niedzwiedzki G. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland // Acta Palaentologica Polonica. 2008. V. 53. № 4. P. 733-738.

152. Ewer R.F The anatomy of the anomodont Daptocephalus leoniceps (Owen) I I Proc. Zool. Soc. London. 1961. V. 136. № 3. P. 375-402.

153. Frobisch J. The cranial anatomy of Kombuisia frerensis Hotton (Synapsida, Dicynodontia) and a new phylogeny of anomodont therapsids // Zool. J. Linnean Soc. 2007. V. 150. P. 117-144.

154. Frobisch J. Global taxonomic diversity of anomodonts (Tetrapoda, Therapsida) and the terrestrial rock record across the Permian-triassic boundary // Plos One. 2008. V. 3. P. 1-14.

155. Frobisch J. Composition and similarity of global anomodont-bearing tetrapod faunas // Earth-Science Rev. 2009. V. 95. P. 119-157.

156. Frobisch J., Reisz R.R. The Late Permian herbivore Suminia and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems // Proc. R. Soc. Brit. 2009. P. 1-8.

157. Gale T. M. Comments on a "nest" of juvenile dicynodont reptiles // Modern Geol. 1988. V. 13. P. 119-124.

158. Golubev V.K. The faunal assemblages of Permian terrestrial vertebrates from Eastern Europe // Paleont. J. 2000. Vol. 34. Suppl. 2. P. S211-S224.

159. Golubev V.K. Permian tetrapod stratigraphy //In: The Nonmarine Permian. New Mexico Mus. Nat. Hist. Science Bull № 30 / Ed. S.D. Lucas, K.E. Zeigler, 2005. P. 95-99.

160. Hasiotis S.T., Wellner R.W., Martin A.J., Demko T.M. Vertebrate burrows from Triasic and Jurassic continental deposits of North America and Antarctica: their paleoenvironmental and paleoecological significance // Ichnos. 2004. № 11. P. 103-124.

161. Haughton S.H. Investigations of South African fossil reptiles and Amphibia. Part 10. Descriptive catalogue of the Anomodontia, with the especial reference to the examples in the South African Museum // Ann. S. Afr. Mus. 1917. V. 12. P. 127-174.

162. Haughton S.H. On the Karoo vertebrates from Nyasaland // Transactions of the Geol. Soc. of South Africa. 1926. V. 29. P. 69-83.

163. Haughton S.H. On a collection of Karroo vertebrates from Tanganyika Territory // The Quarterly J. of the Geol. Soc. of London. 1932. V. 88 P. 634-671.

164. Haughton S.H., Brink A.S. A bibliographical list of Reptilia from the Karroo beds of Africa//Palaeontologia Africana. 1954. Vol. 2. 187 p.

165. Hillenius W.J. Septomaxilla of nonmammalian synapsids: soft-tissue correlates and new functional interpretation//J. Morphology. 2000. Vol. 245. P. 29-50.

166. Hoepen van M.I. Oor dei indeling van dei Dicynodontidae na aanleiding van nuwe vorme // Paleont. Navorsing Nasionale Mus. 1934. Deel 2. P. 65-101.

167. Hopson J.A. Tooth replacement in cynodont, dicynodont and therocephalian reptiles // Proc. Zool. Soc. L. 1964. V 142. Pt. 4. P. 625-654.

168. Hotton N. Dicynodonts and their role as primary consumers // The ecology and biology of mammal-like reptiles. Eds.: Hotton, N., MacLean P.D., Roth J.J., Roth E.C. 1986. Smithsonian Institution Press. Baltimor. P. 71-82.

169. Hotton N., Olson E.C., Beerbower R. Amniote origins and the discovery of herbivory // Amniote Origins. Eds. Sumida S.S., Martin K.L.M. Academic Press. 1997. P. 207-264.

170. Huene von F. Zur Osteologie des Dicynodon Schädels // Palaeontol. Zeitschrift. 1922. Bd. V. H.l. S. 58-71.

171. Huene F.von. Die Anomodontier des Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung // Palaeontographica. 1942. A. V. 94. P. 154-184.

172. Huene F. von. Short review of the Lower Tetrapoda / / Spec. Publ. Royal Soc. South Africa. R. Broom Commem. Vol. 1948. P. 65-106.

173. Huene, F., von. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, Jena: G. Fischer Verl. 1956.

174. Huxley T.H. On a collection of vertebrate fossils from the Panchet rocks, Raniganj,

175. Jacobs L.L., Winkler D.A., Newman K.D., Gomani E.M., Deino A. Therapsids from the Permian Chiweta beds and age of the Karroo supergroupe in Malawi // Palaeontol. Electrónica. 2005. №8.1.28A. P. 1-23.

176. Kammerer C.F., Angielczyk K.D. A proposed higher taxonomy of anomodont therapsids //Zootaxa. 2009. № 2018. P. 1-24.

177. Kemp T.S. Vertebrate localities in the Karroo System of the Luangwa Valley, Zambia // Nature. 1975. V. 254. P. 415-416.

178. Kemp, T. S. Mammal-like Reptiles and the Origin of Mammals. London: Academic Press. 1982. P.363.

179. Kemp T.S. The origin of mammalian endothermy: a paradigm for the evolution of complex biological structure // Zool. J. Linnean Soc. 2006a. № 147. P. 437-488.

180. Kemp T.S. The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis // J. compilation European Soc. for Evolutionary Biology. 2006b. № 19. P. 1231-1247

181. Keyser A.W. A re-evaluation of the genus Tropidostoma Seeley // Palaeontol. afr. 1973a. V. 16. P. 25-33.

182. Keyser A. W. A preliminary study of the type area of the Cistecephalus zone of the Beaufort series, and a revision of the anomodont family Cistecephalidae // Dep. Mines Geol. Surv. 1973b. Mem. 62. P. 1-66.

183. Keyser A. W. A re-evaluation of the smaller Endothiodontidae // Mem. of the Geol. Surv. of South Africa. 1993. V. 82. P. 1-53.

184. Keyser, A.W, Cruickshank, A.R.I. The Origins and Classification of Triassic Dicynodonts //Trans. Geol. Soc. Afr. 1979. V. 82. P. 81-108.

185. King G.M. The functional anatomy of a Permian dicynodont // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1981 a. Series B. № 291. P. 243-322.

186. King G.M. The postcranial skeleton of Robertia broomiana, an early dicynodont (Reptilia, Therapsida) from the South African Karoo // Ann. S. Afr. Mus. 1981 b. Vol. 84. № 5. P. 203231.

187. King G.M. Dinocephalia, Anomodontia // In: Encyclopedia of Paleoherpetology. Pt. 17 / Ed. P. Wellnhofer. Stuttgart, N. Y.: G. Fischer Verl., 1988. P. 1-174.

188. King G.M. The Dicynodonts: A Study in Paleobiology. London: Chapman and Hall.1990. 233 pp.

189. King G.M. The early anomodont Venjukovia and evolution of the anomodont skull // Zool. Soc. L. 1994. V. 232. P. 651-673.

190. King G.M., Cluver M.A. The aquatic Lystrosaurus: an alternative lifestyle // Hist. Biol.1991. V. 4. P. 323-341.

191. King G.M., Jenkins I. The dicynodont Lystrosaurus from the Upper Permian of Zambia: evolutionary and stratigraphical implications //Palaeontology. 1997. V. 40. Pt. 1. P. 149-156.

192. King. G.M., Oelofsen B. W„ Rubidge B.S. The evolution of the dicynodont feeding system //Zool. J. Linnean Soc. 1989. V. 96. P. 185-211.

193. King G.M., Rubidge B.S. A taxonomic revision of small dicynodonts with postcanine teeth //Zool. J. Linn. Soc. 1993. Vol. 107. P. 131-154.

194. Kurkin A.A. Dental morphology in primitive therapsids (Eotheriodontia, Dinocephalia) // Journal of Morphology. 1997. V. 232. № 3. P. 283.

195. Kurkin A.A. New Dicynodonts from the Upper Permian of the Vyatka Basin // Paleontol. J. 2000. V. 34. Suppl. 2. P. 203-210.

196. Kurkin A.A. New dicynodonts from Eastern Europe // Paleobios. 2001. Vol. 21. Suppl. № 2. P. 81.

197. Kurkin A.A. Late Permian dicynodonts: morphology and biogeography // J. Vertebrate Paleontol. 2009. V. 29. Suppl. № 3. P. BOA.

198. Kurkin A.A. New locality with dinocephalian fauna in the European Russia // Proc. 16th conference Pal. Soc. South Afr. Pietermaritzburg: 2010. (Howick, August 5-8, 2010). P. 55-57.

199. J. The most primitive lower tetrapod fauna in China // Science in China (Ser. D). 2001. V. 44. № l.P. 47-51.

200. J.-L., Cheng Z. W. First discovery of eotitanosuchian (Therapsida, Synapsida) of China // Vertebrata Palasiatica. 1997. V. 35. № 4. P. 268-282.

201. Maisch M.W. Taxonomic revision of Cryptocynodon parringtoni v. Huene 1942 (Therapsida, Dicynodontia) from the Late Permian of Tanzania // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1995. V. 10. P. 594-604.

202. Maisch M.W. Observation on Karroo vertebrates. Part 1. The taxonomic status of Rhachiocephalus usiliensis (von Huene, 1942) (Therapsida, Dicynodontia) from the Upper

203. Permian Kawinga formation of Tanzania // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 2000. V. 1. P. 15-28.

204. Maisch M. W. A new basal lystrosaurid dicynodont from the Upper Permian of South Africa // Palaeontology. 2002b. V. 45. Pt. 2. P. 343-359.

205. Maisch M. W. Lower jaw morphology and jaw adductor musculature of giant Permian dicynodont Rhachiocephalus Seeley, 1898 (Therapsida) from the Late Permian of Tanzania // Geologica et Palaeontologies 2003. № 37. P. 89-106.

206. Maisch M.W. Postcranial morphology of Rhachiocephalus Seeley, 1898 (Therapsida: Dicynodontia) from the Late Permian of Tanzania and the status of Platypodosaurus robustus Owen, 1880 // Geologica et Palaeontologies 2004. № 387. P. 161-175.

207. Maisch M.W. The small dicynodont Katumbia parringtoni (von Huene, 1942) (Therapsida: Dicynodontia) from the Upper Permian Kawinga Formation of Tanzania as gorgonopsian prey // Palaeodiversity. 2009. № 2. P. 279-282.

208. Maisch M.W., Gebauer E.V.I Reappraisal of Geikia locusticeps (Therapsida: Dicynodontia) from the Upper Permian of Tanzania // Palaeontology. 2005. V. 48. Pt. 2. P. 309324.

209. Mazin J.M., King G.M. The first dicynodont from the Late Permian of Malagasy // Palaeontology. 1991. V. 34. Pt. 4. P. 837-842.

210. Modesto S.P. Did herbivory foster early amniot diversification? // J. Vert. Paleont. 1992. Vol. 12. Suppl. 3. P. 44A.

211. Modesto S., Rubidge B., Welman J. The most basal anomodont therapsid and primacy of Gondwana in the evolution of the anomodonts // Proc. R. Soc. Lond. 1999. V. 266. P. 331-337.

212. Modesto S., Rubidge B. A basal anomodont therapsid from the Lower Beaufort group, Upper Permian of South Africa // J. Vert. Palaeont. 2000. V. 20. № 3. P. 515-521.

213. Modesto S.P., Rubidge B.S., Welman J. A new dicynodont therapsid from lowermost Beaufort Group, Upper Permian of South Africa // Can. J. Earth Science. 2002. V. 39. P. 17551765.

214. Modesto S., Rubidge B., Vissr I., Welman J. A new basal dicynodont from the Upper Permian of South Africa // Palaeontology. 2003. V. 46. Pt. 1. P. 211-223.

215. Modesto S., Rybczynski N. The amniote faunas of the Russian Permian: implications for Late Permian terrestrial vertebrate biogeography // The age of dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Univ. Press 2000. P. 17-34.

216. Newton E. T. On some new reptiles from the Elgin sandstones // Phil. Trans. 1893. P. 431498. Plate 26-41.

217. Olson E.C. The skull structure of a new anomodont//J. Geol. 1937. Vol. 45. P. 851-958.

218. Olson E. C. Origin of mammals based upon cranial morphology of the therapsid suborders // Sp. Pap. Geol. Soc. Amer. 1944. Vol. 55. P. 1-136.

219. Olson E.C. Catalogue of localities of Permian and Triassic terrestrial vertebrates of the territories of the USSR//J. Geol. 1957. Vol. 65. № 22. P. 196-226.

220. Olson E.C. Late Permian terrestrial vertebrates USA and USSR // Transact. Amer. Philosoph. Soc. Philadelphia. 1962. Vol. 52. Pt2. № 5. 224 p.

221. Orlov J. Venyukovioidea // In: Traite de Paleontologie. T. VI. Vol. 1 / Ed. J.Piveteau.

222. Paris: G. Masson, 1961. P 279-282.

223. Owen R. Description of the skull of a large species of Dicynodon (D. trigriceps Ow.), transmitted from South Africa by A.G. Bain, Esq. // Transact. Geol. Soc. London. 1855 a. Vol. 2. № 7. P 233-240.

224. Owen R. On parts of the skeleton of the trunk of the Dicynodon trigriceps // Transact. Geol. Soc. London. 1855 b. Vol. 2. № 7. P 241-247.

225. Owen R. On some reptilian fossils from South Africa//Ann. Mag. Natural History. 1859. Vol. 4. P 77-79.

226. Owen R. Descriptive and Illustrated catalogue of the fossil reptilia of South Africa in the collection of the British Museum. L., 1876. 88 p.

227. Pearson H.S. A Dicynodont reptile reconstructed // Proc. Zool. Soc. London, 1924. Vol. 94. P. 827-855.

228. Ray S. Endothiodont dicynodonts from the Late Permian Kudaram formation, India // Palaeontology. 2000. V. 43. Pt. 2. P. 375-404.

229. Ray S., Bandyopadhyay S. Late Permian vertebrate community of the Pranhita Godavari valley, India // J. Asian Earth Scien. 2003. V. 21. P. 643-654.

230. Reilly S.M., McBrayer L.D., White T.D. Prey processing in amniotes: biomechanical and behavioral patterns of food reduction // Comparative Biochemistry and Physiology. 2001. V. 128. Pt. A. P. 397-415.

231. Reisz R.R., Sues H.D. Herbivory in late Paleozoic and Triassic terrestrial vertebrates //In: Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. Perspectives from the fossil record / Ed. H.D.Sues. Cambridge: Univ. Press, 2000. P 9-41.

232. Romer A.S Vertebrate Paleontology. Chicago: Univ. Press, 1945. 687 p.

233. Romer A.S. Osteology of the reptiles. Chicago: Univ. Press, 1956. 772 p.

234. Romer A.S. Vertebrate Paleontology. Chicago: Univ. Press, 1966. 468 p.

235. Romer A.S., Price L. Review of the Pelycosauria / / Spec. Papers Geol. Soc. Amer. 1940. №28. 538 p.

236. Rowe T. The morphology, affinities and age of the dicynodont reptile Geikia elginensis // Aspects of vertebrate history. Mus. of Noth. Arizona Press. Flagstaff. 1980. P. 269-294.

237. Rubidge B.S. The cranial morphology and palaeoenvironment of Eodicynodon Barry (Therapsida: Dicynodontia) II Navorsinge van die Nas. Mus. Bloemfontein. 1984. V. 4. Pt. 14. P. 325-402.

238. Rubidge B.S. The first record of a complete snout of the primitive dicynodon Eodicynodon oosthuzeni, Barry 1974 (Therapsida: Dicynodontia) // Navorsinge van die Nas. Mus. Bloemfontein. 1985. V. 4. Pt. 17. P. 501-509.

239. Rubidge B.S. South Africa's oldest land-living reptiles from the Ecca-Beaufort transition in the southern Karoo // Suid-Afrikaanse Tydskrif vir Wetenskap. 1987. V. 83. P. 165-166.

240. Rubidge B.S. Biostratigraphy of the Beaufort group (Karoo supergroup) // Geol. Surv. S. Afr. Biostratigr. Ser. 1995a. № 1. P. 1-46.

241. Rubidge B.S. Did mammals originate in Africa? South African fossils and the Russian connection // S. Afr. Mus. Pub. Cape Town. 1995b.

242. Rubidge B.S., Oelofsen B. W. Reptilian fauna from Ecca rocks near Prince Albert, South Africa // South Afr. J. Science. 1981. V. 77. P. 425-426.

243. Rubidge B.S., Hopson J.A. A new anomodont therapsid from South Africa and its bearing on the ancestry of Dicynodontia// Suid-Afr. Tydskr. Wetenskap. 1990. V.86. P.43-45.

244. Rubidge B.S., King G.M., Hancox P.J. The postcranial skeleton of the earliest dicynodont synapsid Eodicynodon from the Upper Permian of South Africa // Palaeontology. 1994. V. 37. Pt. 2. P. 397-408.

245. Rubidge B.S., Sidor C.A. Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids // Annu. Rev. Ecol. Syst., 2001. Vol. 32. P. 449-480.

246. Rybczynski N. Cranial anatomy and phylogenetic position of Suminia getmanovi, a basal anomodont (Amniota: Therapsida) from the Late Permian of Eastern Europe // Zool. J. Linnean Soc. 2000. V. 130. P. 329-373.

247. Seeley H.G. On Oudenodon (Aulacocephalus) pithecops from the Dicynodon beds of East London, Capecolony // Geol. Mag. 1898. V. 4, № 5, P. 107-109.

248. Sidor C.A. Simplification as a trend in synapsid cranial evolution // Evolution. 2001. V. 55. №7. P. 1419-1442.

249. Sidor C.A. Evolutionary trends and the origin of the mammalian lower jaw // Paleobiology. 2003. V. 29. № 4. P. 605-640.

250. Sidor C.A., O'Keefe F.R., Damiani R., Steyer J.S., Smith R.M.N., Larsson H.C.E., Sereno P.C., Ide O., Maga A. Pwrmian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea//Nature. 2005. V. 434. P. 886-889.

251. Smith R.M.H. Helical burrow casts of therapsid origin from the Beaufort group (Permian) of South Africa//Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1987. V. 60. P. 155-170.

252. Sollas W.J., Sollas I.B.J. A study of the skull of a Dicynodon by means of serial sections // Phil. Trans. R. Soc. 1913. Ser. B. № 204. P. 201-225.

253. Sollas W.J., Sollas I.B.J. On the structure of the dicynodont skull // Phil. Trans. R. Soc. 1916. Ser. B.№207. P. 531-539.

254. Sues H.D., Reisz R.R. Origins and early evolution of herbivory in tetrapods // Tree. 1998. V. 13. P.141-145.

255. Sullivan C., Reisz R.R., Smith R.M.H. The Permian mammal-like herbivore Diictodon, the oldest known example of sexually dimorphic arnament // Proc. R. Soc. L. 2003. V. 270. P. 173178.

256. Sun A. A new species of Dicynodon from Sinkiang // Vertebrata PalAsiatica. 1973. V. 11. № l.P. 52-58.

257. Sun A. Late Permian and Triassic terrestrial tetrapods of North China // Vertebrata PalAsiatica. 1980. V. 18. № 2. P. 100-110.

258. Sun, A.L., Li, J., Ye, X., et al. The Chinese Fossil Reptiles and Their Kin. Beijing-New York: Sci. Press. 1992. 260 p.

259. Surkov M.V., Benton M.J. The basicranium of dicynodonts (Synapsida) and its use in phylogenetic analysis // Palaeontology. 2004. V. 47. Pt. 3. P. 619-638.

260. Surkov M. V., Kalandadze N. N. , and Benton M. J. Lystrosaurus georgi, a dicynodont from the Lower Triassic of Russia. //Journal of Vertebrate Paleontology. 2005. Vol. 25. № 2. P. 402-413

261. Sushkin P.P. Notes on the pre-jurassic tetrapoda from Russia // Palaeontol. Hungarica. 1926. V. l.P. 323-344.

262. Sushkin P.P. On the modifications of the mandibular and hyoid arches and their relationsto the brain-case in the early Tetrapoda // Palaeont. Zeitschrift. 1927. B. 8. № 4. P. 263-361.

263. Toerien M.J. The evolution of the palate in South African Anomodontia and its classiflcatory significance // Palaentol. Afr. 1953. V. 1. P.49-118.

264. Tollman S.M., Grine F.E., Hahn B.D. Ontogeny and sexual dimorphism in Aulacephalodon (Reptilia, Anomodontia) // Ann. S. Afr. Museum. 1980. V. 81. Pt. 4. P. 159186.

265. Thulborn T., Turner S. The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict // Proc. R. Soc. Lond. 2003. V. 270. P. 985-993.

266. Vega C. Dicynodonts of South America: an overview of morphology and cladistic relationships // J. Vertebrate Paleontol. 2009. V. 29. Suppl. № 3. P. 195A.

267. Walker A.D. The age of Cuttie's Hillock Sandstone (permo-triassic) of the Elgin area // Scott. J. Geol. 1973. V. 9 № 3, P. 177-183.

268. Watson D.M.S. The skeleton of Lystrosaurus // Rec. Albany Mus. 1912. Vol. 2. P. 287299.

269. Watson D.M.S. On the skull of a pariasaurian reptile and the relationship of that type // Proc. Zool. Soc. London. 1914.Vol. 1. P. 155-180.

270. Watson D.M.S. The evolution of the tetrapod shoulder-girdle and fore-limb // Journ. Anat. 1917. Vol. 52. P. 1-63.

271. Watson D.M.S. Dicynodon and its allies // Proc. Zool. Soc. 1948. V. 118. P. 823-877.

272. Watson D.M.S., Romer A.S. A classification of therapsid reptiles / / Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Cambridge. 1956. Vol. 114. № 2. P. 37-89.

273. Weijs W.A. Biomechanical models and the analysis of form: a study of the mammalian masticatory apparatus // Amer. Zool. 1980. Vol. 20. P. 707-719.