Китообразные среднего - позднего миоцена Северного Кавказа и Предкавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Тарасенко, Константин Константинович

• Тарасенко, Константин Константинович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тарасенко, Константин Константинович

Оглавление

Введение

Глава 1. История изучения ископаемых усатых китов и стратиграфическая изученность миоцена Северного Кавказа и Предкавказья

1.1. История изучения усатых китов среднего-позднего миоцена Паратетиса

1.2. Стратиграфическая изученность

Глава 2. Материал и методика исследования

2.1. Материал

2.2. Методика исследования

2.3. Некоторые особенности морфологии черепа цетотериид

Глава 3. Обзор стратиграфии неогена Северного Кавказа и Предкавказья

3.1. Западное Предкавказье

3.2. Среднее Предкавказье

3.3. Восточное Предкавказье

Глава 4. Систематическая часть

Глава 5. Филогенетические связи усатых китов миоцена Северного

Кавказа и Предкавказья

Глава 6. Особенности образа жизни, условии обитания и распространения усатых китов миоцена Восточного Паратетиса

6.1. Эволюция адаптаций к фильтрующему типу питания

6.2. Особенности телескопичности черепа

6.3. Стратегии питания

6.4. Палеоэкология

Глава 7. Стратиграфическое распределение и фациальная приуроченность усатых китов среднего — позднего миоцена Северного

Кавказа и Предкавказья

Заключение

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Китообразные среднего - позднего миоцена Северного Кавказа и Предкавказья»

Введение

Актуальность работы. В последние годы значительное внимание исследователей ископаемых китообразных привлекает группа цетотериевых усатых китов (Cetotheriidae), центральная для понимания эволюции Mysticeti (Bouetel, 2005; Marx, 2011). В результате ряда работ, основанных на западноевропейских, североамериканских, южноамериканских и восточноазиатских материалах (Bouetel, Muizon, 2006; Steeman, 2007, 2010; Otsuka, Ota, 2008; Whitmore, Barnes, 2008; Kimura, Hasegawa, 2010; и др.), удалось резко сузить и четко очертить границы данной группы -надсемейства Cetotherioidea (включает Cetotheriidae s. str. и современных гладких китов Eschrichtiidae, см. Steeman, 2007; Hampe, Bascio, 2010). Многие роды неогеновых усатых китов, ранее рассматривавшиеся в пределах Cetotheriidae, теперь отнесены к другим семействам (Pelocetidae, Aglaocetidae, Diorocetidae) в пределах надсемейства Balaenopteroidea (Steeman, 2007). Семейство Cetotheriidae s. str. разделено на подсемейства Cetotheriinae и Herpetocetinae (см. Steeman, 2007, 2010; Whitmore, Barnes, 2008).

Недостаточная изученность представителей семейства Cetotheriidae, в частности, из миоцена Восточного Паратетиса, связана с относительной редкостью и фрагментарностью находок. Систематика цетотериевых усатых китов, их филогенетические связи нуждаются в уточнении.

В последние десятилетия был собран обширный новый материал, в том числе из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья, который позволяет уточнить филогению цетотериевых усатых китов и их стратиграфическое значение для данной территории.

Как показывают многочисленные находки, в неогене цетотериевые киты были широко распространены в бассейне Паратетиса (обзор см. Мчедлидзе, 1987). В настоящее время накоплен значительный материал,

позволяющий провести ревизию и дополнительное изучение неогеновых китообразных этого обширного региона.

Эта работа посвящена исследованию таксономического состава миоценовых усатых китов территории Северного Кавказа и Предкавказья. Описание новых и ревизуемых форм в разделе «Систематическая часть» предваряется характеристикой рода СеШЛегшт и обсуждением находок, описанных ранее в составе этого рода из исследуемого региона.

Приуроченность отдельных таксонов к определенным экологическим условиям и изменение морфологических и анатомических особенностей скелета под воздействием изменения среды делают представителей китообразных Восточного Паратетиса хорошими индикаторами условий бассейнов осадконакопления.

Накопленный за последние 30 лет обширный черепной и посткраниальный материал по данной группе позвоночных не был описан. Изучение и интерпретация нового материала и сопоставление его со старыми сборами помогут в уточнении систематики и филогенетических связей миоценовых китообразных Восточного Паратетиса. Приведенные в работе результаты ревизии материала основополагающих коллекций И.Ф. Брандта, П.И. Спасского и др. заставляют по новому взглянуть на систематику ископаемых усатых китов Восточного Паратетиса. Данные по их морфологии и анатомии интересны с палеобиологической точки зрения и применимы для реконструкции палеоэкологических условий бассейна Восточного Паратетиса.

Уточнение стратиграфического распределения и фациальной приуроченности остатков ископаемых усатых китов из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья необходимо для целей биостратиграфии.

В итоге получены существенно новые данные о составе, филогенетических связях, эволюции китообразных Восточного Паратетиса, а также уточнения соответствующих стратиграфических, палеогеографических и палеоэкологических построений. Выделено три новых рода и четыре новых

вида, относящихся к двум подсемействам цетотериид. Упоминание представителей подсемейства герпетоцетин приведено для данной территории впервые и характеризует сложную ситуацию, сложившуюся более чем за 50 лет, с интерпретацией рода СеШ&егшт, который использовался как таксономическая «мусорная корзина», и за многие годы в этот род были включены представители разных родов и подсемейств усатых китов.

В работе приведено описание костных остатков китообразных из 17 местонахождений среднего - верхнего миоцена Северо-Западного и Центрального Кавказа, а также Западного Предкавказья, Приазовья, Причерноморья и Крыма.

Цель диссертационной работы заключается в изучении представителей китообразных, обитавших в средне-позднемиоценовое время в Восточном Паратетисе, с выявлением филогении отдельных таксонов, интерпретацией палеогеографических обстановок и определением значения для биостратиграфии неогена.

В соответствии с поставленной целью решались следующие основные задачи:

1. Выявление основных диагностических признаков черепа цетотериид.

2. Морфологическое описание ископаемых остатков и ревизия таксономического состава китообразных из местонахождений среднего - верхнего миоцена Северного Кавказа и Предкавказья.

3. Определение филогенетических связей цетотериид Северного Кавказа и Предкавказья.

4. Выявление основных направлений развития телескопичности черепа и шейного отдела позвоночника у СеилЬегиёае.

5. Выяснение стратиграфического распределения и палеогеографических характеристик таксонов китообразных Северного Кавказа и Предкавказья.

Научная новизна. Автором впервые выполнено обобщение имеющихся материалов, позволившее уточнить данные по систематике китообразных, выявить основные этапы и закономерности становления родов усатых китов, составить схемы стратиграфической приуроченности китообразных к стратотипическим разрезам среднего - верхнего миоцена Юга России. Выявлены основные диагностические признаки черепа цетотериид: строение заднебоковой стенки черепа, верхнезатылочной кости, костей внутреннего и среднего уха и их систематическое значение. Описаны новые формы китообразных из Северо-Западного Предкавказья (Республика Адыгея) и Чечни. Выявлены основные этапы и пути формирования позднемиоценовых китов Восточного Паратетиса. Показаны закономерности в адаптациях черепа и осевого скелета усатых китов к движению в водной среде; выделены основные типы телескопичности черепа, выявлен характер их формирования в связи со стратегиями питания.

Фактический материал. Работа основана на материалах, собранных автором во время работы в Западном Предкавказье, в районе Приазовья в 2009—2011 гг., а также на обширном материале ревизуемых коллекций Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН, Национального музея Республики Адыгея, Горного музея Санкт-Петербурского государственного горного института, Ставропольского государственного историко-культурного и природно-ландшафтного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве. В процессе работ, проводимых совместно с коллегами из Геологического института РАН, Института аридных зон Южного научного центра РАН, Геолого-минералогического музея при Адыгейском государственном университете и Палеонтологического института им. А.А.Борисяка РАН, детально изучены многие местонахождения морских млекопитающих по берегам Азовского моря, рр.

Белая, Курджипс, Лаба, Пшеха, обнажения карьеров. Проведена привязка материала по морским млекопитающим к опорным разрезам, а также уточнены некоторые описания разрезов. Материал включает 7 неполных скелетов, 8 черепов и их фрагментов, 4500 элементов посткраниального скелета 10 видов китообразных, в том числе Cetotherium priscum Eichwald, 1840, С. rathkei Brandt, 1843, С. mayeri Brandt, 1871, Cetotherium sp., Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012, K. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012, K. maicopicum (Spasskii, 1951), Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, V. helmersenii (Brandt, 1871), Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov. Для биостратиграфических целей использовался также материал по дельфинам и ластоногим.

Практическая значимость. Результаты работы имеют существенное значение для понимания эволюции и морфологического разнообразия китообразных. Полученные данные по распространению цетотериид могут быть использованы при биостратиграфическом расчленении и корреляции отложений среднего — верхнего миоцена, а также для палеогеографических реконструкций и составления палеогеографических карт (бассейна Восточного Паратетиса и его обрамления). Кроме того, результаты проведенного исследования могут быть использованы при подготовке курсов лекций по палеонтологии позвоночных.

Защищаемые положения:

1. Выявлены основные диагностические признаки черепа Cetotheriidae: строение заднебоковой стенки черепа, верхнезатылочной кости, костей внутреннего и среднего уха; обосновано их систематическое значение.

2. Описаны три новых рода, отнесенные к двум подсемействам Cetotheriidae. Ревизован род Cetotherium. Выделены: род Kurdalagonus с тремя видами: К. mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012 (средний сармат, местонахождение Нагиеж-Уашх), К. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012 (верхний сармат, местонахождение ГЭС) и К. maicopicus (Spasskii, 1951) (= Cetotherium maicopicum Spasskii, 1951; средний

сармат, блиновская свита); монотипичный род Zygiocetus Tarasenko gen. nov. с видом: Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov.; род Vampalus с двумя видами: V. sayasanicus Tarasenko et Lopatin, V. helmerseni (Brandt, 1871) (= Cetotherium helmersenii Brandt, 1871).

3. Установлено, что Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium происходят от общего предка, предположительно проникшего в Восточный Паратетис в раннем-среднем сармате. Zygiocetus очень сходен с типичными цетотериинами и с представителями родов Kurdalagonus и Cetotherium общим планом строения каменистой кости и ее отростков. Представители рода Vampalus обнаруживают ряд сходств в строении барабанной кости среднего уха и каменистой кости с типичными герпетоцетинами, такими как Herpetocetus и Nannocetus. Vampalus мог произойти от формы, существовавшей в Восточном Паратетисе в раннем миоцене.

4. Показаны закономерности в развитии адаптаций черепа и осевого скелета усатых китов к движению в водной среде. На основании изучения черепного материала выделены три типа телескопичности черепа: 1) цетотериидный, 2) баленоптеридный, 3) комбинированный. Два из этих типов - цетотериидный и комбинированный — характерны для усатых китов среднего - позднего миоцена Восточного Паратетиса.

5. Выявлены особенности стратиграфического распределения таксонов китообразных и их палеогеографические характеристики. Распространение рода Kurdalagonus ограничено интервалом от верхней части среднего сармата до верхнего сармата (блиновская свита): К. mchedlidzei и К. maicopicus - средний сармат, К. adygeicus - верхний сармат; род Zygiocetus - средний сармат (верхняя часть краснооктябрьской свиты). Проникновение общего предка Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium в Восточный Паратетис в раннем -среднем сармате могло быть приурочено к интервалу эпизодических связей бассейна со Средиземным морем.

Публикации и апробация работы. Основные положения диссертационной работы опубликованы автором в 5 статьях и 16 тезисах докладов, 1 статья в печати. Результаты и основные положения диссертационной работы доложены на IV-IX научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, ПИН РАН, 2008-2012), на VI Международной научной конференции «Вулканизм, биосфера и экологические проблемы» (Туапсе, 2011), на LVI-LVIII сессиях Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2010—2012), на Международном совещаниии (IX Съезд Териологического общества) «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, МГУ, 2011), на годичном собрании секции палеонтологии МОИП и Московского отделения ВПО (Москва, ПИН РАН, 2012).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и списка литературы, изложенных на 191 странице, включая 25 рисунков и 25 таблиц в тексте, а также 19 фототаблиц. Библиографический список включает 126 источников, в том числе на иностранных языках - 74.

Представленная работа выполнена в лаборатории млекопитающих Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность своему научному руководителю члену-корреспонденту РАН A.B. Лопатину за помощь в написании данной работы, ценные замечания и руководство исследованием.

Автор помнит и высоко ценит наставления своих учителей И.Г. Волкодава и Э.А. Шебзуховой (Адыгейский государственный университет), В.В. Титова (Институт аридных зон Южного научного центра РАН), которые на протяжении долгого времени, начиная еще с университетских лет автора, давали очень ценные советы в научной работе.

Автор выражает благодарность за предоставленный материал сотрудникам Национального музея Республики Адыгея, Геолого-

минералогического музея Адыгейского государственного университета, Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, особенно А.К. Швыревой, Белореченского краеведческого музея, а также O.A. Мироненко за предоставление материалов по китообразным из ЦНИГР музея им. Н.Г. Чернышевского. Автор благодарен М.Э. Штееман (Биологический институт Копенгагенского университета) за ценные советы и помощь в предоставлении сравнительных материалов.

Глава 1. История изучения ископаемых усатых китов и стратиграфическая изученность миоцена Северного Кавказа

и Предкавказья

1.1. История изучения усатых китов среднего — позднего миоцена

Паратетиса

Изучение китообразных в целом, и цетотериид, в частности, затруднено спецификой сохранности ископаемого материала, на основе которого изучаются морфологические признаки, его неравнозначностью (наиболее пригодны для целей систематики черепа, но часто материал представлен фрагментами черепа или посткраниального скелета).

Богатый материал по цетотериидам был собран с территории бывшего СССР - из различных областей распространения бассейна Паратетиса. Первые сведения о цетотериидах представлены в работе Г.А. Ратке (Rathke, 1835). Из сарматских известняков Таманского побережья им были изучены неполный череп и позвонок усатого кита. В 1843 г. И.Ф. Брандт, дополнив материал Ратке несколькими позвонками и фрагментами ребер го окрестностей Анапы, выделил новый род усатых китов Cetotherium.

Некоторые сведения о позвонках усатых китов приведены в работе Э. Вернейля (1838), а также в работе П. Палласа (1883).

В 1871 г. вышла работа Брандта «К вопросу изучения китообразных территории Средней Европы». В этой работе были описаны все известные на то время находки ископаемых усатых китов с территории Европы, и это был первый фундаментальный труд по изучению морфологии усатых китов. Однако многие таксоны, относящиеся к цетотериидам, были описаны по фрагментарному материалу (например, Cetotherium priscum Brandt, 1871) на основе отдельных позвонков, костей конечности или по фрагментам лицевых костей и челюстей. Основополагающим здесь является описание Cetotherium rathkei, которое основано на практически полном черепе с поврежденными

верхнечелюстными костями. Результаты исследования более ценных материалов по этой группе млекопитающих содержатся в работе Брандта «Untersuchungen über die fossilen und subfossilen Cetaceen Europas», которая была опубликована в 1873 г. В этой работе Брандт дал описание нового кита из сарматских отложении окрестностей Ставрополя. При описании цетотериев Украины и Юга России Брандт работал с коллекцией Горного музея № 114, которая была представлена, главным образом, спинными, поясничными и хвостовыми позвонками, обломками ребер небольших китообразных из неогеновых отложений Керчи и Таманского полуострова. Основу этой коллекции составляют сборы А.И. Антипова, Г.Д. Романовского и К. Майера-Эймаера. В этой коллекции Брандтом были описаны 58 экземпляров, 4 новых вида и один новый подвид.

Р. Лайдеккер (Lydekker, 1893) в своей рукописи описал фрагмент нижней челюсти, плечевую кость и неполный позвонок нового представителя зевглодонтид Zeuglodon caucasica, впоследствии известного как Microzeuglodon caucasica. Долгое время эти ископаемые считались прямыми предками ископаемых усатых китов позднего миоцена (Спасский, 1951). Однако после находок древних этиоцетов (Aetiocetus weltoni) в нижнемиоценовых отложениях Северной Америки (Démere et al., 2008) выяснилось, что именно эти киты, сохранявшие на протяжении всей своей жизни зубы и имевшие уже китовый ус, являются связующим звеном между археоцетами и первыми архаичными усатыми китами (например, Maiacetus parcki из нижнего миоцена Новой Зеландии, который долгое время включался в семейство цетотериид, но в работах М. Штееман [Steeman, 2007] он отнесен к балаеноптериоидам; это, видимо, один из самых примитивных представителей усатых китов). Ссылаясь на Брандта, Лайдеккер подтвердил необходимость выделения в семействе баленоптерид подсемейства цетотериин на основе строения лицевой части черепа, а также положения переднего края верхнезатылочной кости, который у цетотериид располагался за посторбитальной линией (линия, проходящая позади глазниц) ближе к

заднему краю височного окна (Lydekker, 1893). Последний признак использовался в качестве отличительного для выявления цетотериид (Соре, 1896), и лишь недавно выяснилось, что этот признак не очень показателен (Тарасенко, 2010). Дело в том, что многие усатые киты, например, аглаоцетиды и диороцетиды, относимые первоначально к Cetotheriidae s. Str., сохраняли положение рострального угла верхнезатылочной кости далеко за посторбитальной линией, но, в то же время, имели многие особенности (строение ушной области, слуховой борозды, костей внутреннего уха), схожие с баленоптеридами, и имели примитивные адаптации к увеличению линейных размеров и к плаванью (Czyzewska, Ryziewicz, 1976; Arnason, Gullberg, 1994; Démere et al., 2008).

На основании очень большого материала П. Ван Бенеден (Van Beneden, 1875) опубликовал хорошо иллюстрированные описания, в частности, 20 видов усатых китов — но они не имеют точного отнесения ни к одному из известных семейств. В настоящее время эти виды составляют около трети всех описанных ископаемых усатых китов, не входящих в семейство цетотериид. В кладограммах они представляют самостоятельную группу внутри надсемейства Cetotherioidea, отличающуюся по ряду признаков от типичных цетотериид. Большинство из них основывалось на нескольких синтипах, которые, вероятно, происходили от более чем одного биологического вида. Впоследствии виды, которые явно были различны, относились соответственно к разным родам, например, Plesiocetus и Mesocetus. Необходимость пересмотра и установления лектотипов была очевидной. Штееман (Steeman, 2007, 2010) строение костей внутреннего и среднего уха считает более диагностичными, чем особенности строения черепа в целом, при этом несколько большее значение придает костям внутреннего уха, чем барабанной кости. Кроме того, каменистая кость в основном очень компактная, с массивным телом, и обычно сохраняется хорошо. Большинство видов, описанных Ван Бенеденом, содержали кости внутреннего уха среди синтипного материала. Используя кости уха Штееман

(Steeman, 2007) выделила лектотипы для нескольких видов Ван Бенедена. Следует подчеркнуть, что в настоящее время нецелесообразно устанавливать новые виды на основе таких ограниченных материалов, но, используя в качестве признака строение костей внутреннего уха, можно определить эти устоявшиеся и широко цитируемые роды. Сравнив кости внутреннего уха видов, описанных Ван Бенеденом, с видами, описанными позже и относящимися к современной фауне восточной части Атлантического океана, Штееман удалось выяснить, что две эти группы китов сопоставимы, несмотря на различия многих других морфологических признаков.

Л.И. Иванов (1908) в работе, посвященной вопросу о происхождении глинистых пород южнорусской нефтеносной области, сообщил о отдельных фрагментах скелета цетотерия из верхнесарматских отложений горы Куцай (Ставропольский край).

В 1934 г. вышла монография А.Н. Рябинина, в которой он описал скелет крупного Cetotherium mayeri.

Находки китообразных в Южной Европе в конце 19 в. были не столь значительными, наиболее многочисленными были находки в Италии. В своем фундаментальном труде А. Портис описал многие остатки китообразных, найденных на северо-западе Италии (Portis, 1885), большая часть этих образцов размещается в настоящее время в Региональном музее естественной истории, в Турине (Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino). Портис детально описал ископаемых усатых китов, представив подробные реконструкции, благодаря которым в настоящее время можно судить о систематической принадлежности ископаемых китов Италии. Портис также представил фототаблицы, иллюстрирующие некоторых наиболее обсуждаемых усатых китов плиоцена Италии. Одним из них является Balaenoptera gastaldii Portis, 1885. Основой для описания вида послужил достаточно хорошо сохранившийся череп (однако ушная область и область носовых костей не были отпрепарированы), обе ветви нижней челюсти, а также некоторые элементы посткраниального скелета. Этот образец был

найден в 1816 г. недалеко от города Кортадоне, в нескольких километрах от Асти, а затем изучен Брандтом, который отнес его к Cetotherium gastaldii (Brandt, 1873). Ван Бенеден (Van Beneden, 1875) включил его в Plesiocetus cortesii вместе со всеми остальными небаленидными остатками усатых китов), найденными в плиоцене Италии (отсутствие у кортадонского кита впадины надорбитальных отростков, особого строения барабанной кости среднего уха и положение вершины черепа не позволили Ван Бенедену отнести его и к баленоптериоидам, однако он не заметил особого строения прикрепления восходящих отростков верхней челюсти, характерной для серых китов).

Ф. Сакко (Sacco, 1890) предложил отнести этот образец к подвиду Plesiocetus cortesii gastaldii. Т. Каретто (Caretto, 1970) включил его в Balaenoptera acutorostrata cuvieri, но статус этого подвида подвергся критике со стороны Т. Демере и М. Бисконти (Démere, 1986; Bisconti, 2003).

После тщательного изучения морфологии черепа Plesiocetus cortesii, стало ясно, что образец из Кортадоне представляет собой новый род серых китов. Образец был включен в филогенетический анализ, выполненный Бисконти (Bisconti, 2003), Демере и др. (Démere et al., 2005). В результате этого анализа кит из Кортадоне был включен в семейство Eschrichtiidae.

Относительно недавно неполное описание ювенильной формы, отнесенной к Eschrichtius sp., из формации Ючи в Японии (поздний плиоцен), было сделано X. Ичишима (Ichishima, 2006). М. Бисконти и Ф. Варола (Bisconti, Varóla, 2006) подробно описали Archaeschrichtius ruggieroi Bisconti et Varóla, 2006 на основании нижней челюсти, которая происходит из верхнего миоцена Италии (местонахождение Апулия, мыс Отранто). Открытие нового представителя серых китов в плиоцене Средиземноморья добавило новые важные сведения о морфологическом разнообразии семейства и позволило реконструировать филогенетические связи современного серого кита с предковой группой.

Предчелюстные кости новых таксонов имеют ряд общих черт с апоморфиями Eschrichtius robustas и поэтому Бисконти предполагает, что они использовали аналогичные механизмы питания (Bisconti, 2007). Бисконти провел филогенетический анализ нового рода серых китов с рецентными формами и другими усатыми китами на основе кладистического метода с использованием 165 признаков, проработанных на 35 таксонах. Результатом стала серия опубликованных работ (Bisconti, 2000, 2002, 2003; Bisconti, Varóla, 2000, 2006).

Семейство Cetotheriidae широко известно. Оно долго использовалось как «мусорная корзина» для ископаемых видов, которые не вписывались в современные или другие вымершие семейства. С течением времени более 100 видов были приписаны Cetotheriidae. Многие из этих видов основаны либо на недиагностичных изолированных позвонках, либо на фрагментах костного пузыря (буллы), либо на фрагментах ветвей нижней челюсти. Около 60 видов основаны на достаточно диагностичном материале, и лишь некоторые из них на почти полных образцах.

Ранее было предпринято несколько попыток изучения филогении этой группы усатых китов. Со временем появилось больше краниального материала для типичных Cetotheriidae, и их было предложено разделить на две группы в зависимости от положения восходящих отростков верхней челюсти в ростральной области (Miller, 1923). У членов одной группы либо не наблюдалось продление восходящих отростков на вершину черепа, либо возрастание этих отростков было незначительным, тогда как в других группах ростральные отростки проецировались назад, как и у Cetotherium rathkei Brandt, 1843.

А. Кабрера (Cabrera, 1926) предложил третью группу, включающую проблематичные таксоны, такие как Heterocetus Capellini, 1877 и Amphicetus Van Veipep, 1880, и считал, что эта группа может быть выделена из первой исходя из положения вершины черепа и сильно сжатых челюстных суставов с глубокой медиовентральной бороздой. Это подразделение впоследствии

отверг Р. Келлог (Kellog, 1931). Несколько кладограмм, которые включали ископаемых усатых китов, были опубликованы на основании новых материалов. Тем не менее, они, главным образом, включают ограниченное число видов, упомянутых ранее как Cetotheriidae (Geisler, Luo, 1996; Kimura, Ozawa, 2002; Geisler, Sanders 2003; Bouetel, Muizon, 2006). Неопубликованные диссертации X. Ичишимы (Ichishima, 1997) и Б. Линдоу (Lindow, 2002) также включали такие кладистические анализы.

Описания нескольких таксонов баленоптерид, как из Европы, так и из восточной части Соединенных Штатов Америки, были опубликованы во второй половине 19 в. Э. Копом (Соре, 1868, 1872). Несколько кратких описаний также появились в начале 20 в. В этих работах, принадлежащих японским, американским и итальянским специалистам, прослеживается общее мнение относительно интерпретации подобных находок из верхнего миоцена и плиоцена Тихого, Атлантического и Средиземноморского бассейнов как таксонов, близких к Balaenoptera и Megaptera (напр., True, 1904).

В 1951 г. в работе «Цетотерии из окрестностей города Майкопа» П.И. Спасский описал новый вид цетотериев — С. maicopicum, на основании двух черепов и нескольких костей посткраниального скелета. Однако автор не выделил голотипа для нового вида и поместил два изображения совершенно разных черепов, отнеся оба к новому таксону. Об этой проблеме упоминал Г.А. Мчедлидзе (1987). Очевидно, что Спасский столкнулся с материалом, относящимся к различным родам цетотериоидов, однако он не выделил ни одного нового рода.

В статье Спасского «Остатки китообразных из сарматских отложений окрестностей города Дербент», вышедшей в 1954 г., детально рассматривались представители рода Cetotherium из отложений верхнего сармата.

В 1970 г. вышла книга Г.А. Мчедлидзе «Некоторые общие черты истории китообразных», в которой был приведен обзор истории

исследования ископаемых китообразных с 19 в. до начала 1960-х гг. Мчедлидзе упоминал о проблеме С. maicopicum, но не прокомментировал своей позиции о возможном систематическом положении черепа из верхнего сармата, а также не выделил в последующем лектотипа С. maicopicum. Материал, собранный им из местонахождений Северо-Западного Предкавказья, только на основании факта его происхождения из типовой местности и некоторых достаточно несопоставимых признаков черепа был также отнесен им к С. maicopicum. Позже в работе «Ископаемые китообразные Кавказа» Мчедлидзе (1987) привел описание архаичного усатого кита из отложений караганского региояруса Закавказья, выделенного им в качестве нового рода и вида Imerocetus karaganicus. Описание было основано на одном черепе, который был сильно поврежден.

За период с конца 1970-х гг. по 1990-е гг. накоплены существенные материалы по ископаемым усатым китам в краеведческих музеях различных городов Северного Кавказа, преимущественно в Майкопе, Ставрополе и в Краснодарском крае.

Т. Циглер с коллегами (Ziegler et al., 1997) опубликовал первый кладистической анализ семейства Balaenopteridae, однако это исследование не было сделано с помощью компьютерной программы, и автор предположил, что «проблематичный вид» Plesiocetus cortesii был сестринским таксоном Balaenopteridae в том числе по отношению к архаичному Parabalaenoptera baulinensis и современным подсемействам Balaenopterinae и Megapterinae.

Plesiocetus cortesii, найденный в верхнем плиоцене Средиземноморья, является формой, у которой черепная морфология имеет промежуточное состояние между проблематичными цетотериоидами (Sanders, Barns, 2002а) и баленоптеридами. Как и цетотериоиды, серые киты из Италии имели треугольный передний конец верхнезатылочной кости, поперечную узкую межорбитальную область лобной кости и прямые ветви нижней челюсти. С другой стороны, они разделяют с баленоптериоидами следующие признаки:

сильно продлевающиеся назад восходящие отростки верхней челюсти, вершины которых не соединены вместе, а лежат по бокам от верхнезатылочной кости; передний конец верхнезатылочной кости, который выходит вперед за уровень заднего края орбит; широкий надглазничный отросток лобной кости, который резко вогнут в межорбитальной области.

Несколько усатых китов были найдены в верхнем миоцене и плиоцене в северной части Италии. Некоторые из них являются представителями самых ранних этапов морфологических преобразований, которые привели к современным баленоптериоидам (Bisconti, 2003). Бисконти (Bisconti, 2003) описал новый род и вид Archaebalaenoptera castriarquati на основе хорошо сохранившегося черепа.

В 1980-х гг. была предпринята попытка ревизии семейства Balaenopteridae (sensu Mitchell, 1989) и было выделено надсемейство Balaenopteroidea. В работе Циглера (Ziegler et al., 1997) были обобщены филограммы, но они не были протестированы с использованием компьютерных алгоритмов и в последующем были опубликованы без изменений. Даже если эти ранее опубликованные анализы включали виды, которые были отнесены к Cetotheriidae, основной упор в этой работе делался не на решение филогенетических отношений внутри группы. Таким образом, дальнейшее понимание филогенетических отношений в рамках большой группы ископаемых усатых китов в целом было невозможно (Steeman, 2007). На необходимость пересмотра систематики усатых китов, отнесенных к Cetotheriidae, указывали К. де Мюзон (Bouetel, Muizon, 2006), А. Сандерс и С. Барнс (Sanders, Barns, 2002) и др.

Интересна интерпретация таксонов, выделяемых Брандтом (Brandt, 1873) в качестве цетотериид и обладающих некоторыми баленоптероидными признаками (они объединялись в подрод Cetotheriopsis). Многие из них были в дальнейшем отнесены к баленоптеридам, например, Protororqualus cuvieri (Biscopti, 2007). Скелет был изучен Кортези (Cortesi, 1819), Ван Бенеденом (Van Beneden, 1875), а также Штробелем (Strobel, 1875). К сожалению,

голотип этого вида был уничтожен при бомбардировке музея в Милане во время Второй Мировой войны. Однако Бисконти вновь проанализировал материал, поскольку предполагалось, что он имеет особую роль в представлениях о происхождении семейства Balaenopteridae.

Циглер (Ziegler, 1997) рассмотрел китов из Монти-Пулягнаско (Италия) как сестринские таксоны Balaenopteridae (в том числе подсемейств Balaenopterinae, Parabalaenopterinae и Megapterinae) и предположил, что эти киты имеют промежуточное положение между архаичными Cetotheriidae и современными Balaenopteridae. Штееман (Steeman, 2009) пишет о ките из Монти-Пулягнаско как о сборном виде, в который Брандт и Ван Бенеден отнесли весь неопределимый материал. Бисконти (Bisconti, 2007) сделал попытку доказать, что кит из Монти-Пулягнаско представляет собой новый род баленоптерид и предложил для него название Protororqualus cuvieri.

В 2005 г. вышла работа авторского коллектива под руководством Т. Сасаки (Sasaki et al., 2005). Это исследование преследовало три основные цели: определение и описание полной последовательности митохондриальной ДНК десяти видов усатых китов; уточнение филогенетических отношений всех усатых китов по анализу полной мтДНК последовательности; использование этих обширных молекулярных данных для оценки времени расхождения родов, предшествующих всем основным современным видам усатых китов, а также для сопоставления теоретических прогнозов в филогении с ископаемой летописью.

Интеграция оценки расхождения мтДНК с палеонтологическими данными для усатых китов ранее не проводилась.

Сасаки с коллегами установили, что молекулярные данные убедительно свидетельствуют о необходимости выделения нескольких групп усатых китов и что большое значение в эволюции этих групп играют представители Neobalaenidae.

По их мнению, основываясь на молекулярных данных, можно судить о том, что современные роды Eschrichtius, Megaptera и Balaenoptera имели

общего предка в конце раннего миоцена, однако полученные данные не показали точной картины радиации этой предковой группы. Большинство морфологических и молекулярных данных свидетельствуют о том, что Eschrichtius является сестринским таксоном по отношению к кладе Megaptera+Balaenoptera. Отнесение Eschrichtius к группе Megaptera+Balaenoptera было впоследствии оспорено М. Штееман (Steeman, 2007).

Штееман (Steeman, 2007) обосновала выделение трех новых семейств, входящих в надсемейство Balaenopteroidea: Diorocetidae, Aglaocetidae, Pelocetidae. Отнесение родов к семействам основаны главным образом на характере строения внутреннего уха, что во многом позволяет пересмотреть систематическое положение некоторых родов усатых китов, в частности материал из Северной Америки (формации Грин-Лэйк и Кармэл). Учитывая, что морфология костей внутреннего уха очень важна в диагностическом отношении, современная интерпретация семейств ископаемых усатых китов имеет достаточно хорошее обоснование. Необходимо отметить, что в надсемейство Balaenopteroidea во многом вошли те усатые киты, которых первоначально относили к Cetotheriidae в связи с неопределенностью признаков в диагнозе семейств.

В современной системе усатых китов Штееман выделяет два надсемейства: Balaenopteroidea и Cetotherioidea (Steeman, 2007). Кладистический анализ включил в себя 22 ископаемых таксона усатых китов, а также семь современных видов. На основании результатов этого анализа было пересмотрено систематическое положение многих родов усатых китов.

В некоторых более ранних работах (Kimura, Ozawa, 2002; Bouetel, Muizon, 2006) в кладистических схемах филогении усатых китов уже выделяются в самостоятельные группы многие цетотерииды из Северной Америки - в частности, Aglaocetus, Pelocetus, Diorocetus.

В работе Ф. Уитмора и JI. Барнса (Whitmore, Barnes, 2008) было обосновано выделение нового подсемейства Herpetocetinae, резко отличающегося по строению ушной области и особенностям строения засочленовных отростков от подсемейства цетотериин.

В настоящее время подсемейство Cetotheriinae рассматривается в составе лишь типичных родов: Cetotherium Brandt, 1843, Mixocetus Kellog, 1934, Piscobalaena Pilleri et Siber, 1989 (Steeman, 2007, 2010; Whitmore, Barnes, 2008). Metopocetus Соре, 1896 относится к Herpetocetinae (Steeman, 2007). Роды Amphicetus Van Beneden, 1880, Plesiocetopsis Brandt, 1873 и Heterocetus Cappellini, 1877 исключены из семейства Cetotheriidae и отнесены к надсемейству Balaenopteroidea (Steeman, 2007, 2010; Hampe, Ritsche, 2011), a Mesocetus Van Beneden, 1880 признан nomen dubium (Steeman, 2007). Hibacetus Otsuka et Ota, 2008 и Joumocetus Kimura et Hasegawa 2010 рассматриваются в качестве Cetotheriidae icertae sedis (см. Otsuka, Ota, 2008; Kimura, Hasegawa, 2010).

1.2. Стратиграфическая изученность

В истории геологического изучения Кавказа и других регионов страны обычно выделяют дореволюционный (до 1917 г.), довоенный (до 1941 г.), военный и послевоенный периоды, соответствующие традиционной периодизации советско-российской истории.

Планомерные исследования территории Западного Предкавказья начались в первые годы XX в. и были связаны с поисками нефти, газа и нерудных полезных ископаемых.

Одни из самых первых сведений о неогеновых отложениях, развитых по долине р. Белой, были приведены в работе С.И. Чарноцкого (1910). В частности, он впервые описал континентальные песчано-глинистые отложения верхнего миоцена, развитые ниже г. Майкопа по течению р. Белой, назвав их «охристо-песчаной толщей». Теперь охристо-песчаная толща считается гавердовской свитой.

В 1923—1940 гг. неогеновые отложения данного района изучались H.A. Григоровичем-Березовским, В.Н. Гусаровым, С.Т. Коротковым и др. Итогом всех геологических исследований этого периода явилась геологическая карта масштаба 1:200000, составленная для северной части листа L-37-XXXV И.Г. Федотовым в 1948 г.

В 1947 г. Был опубликован уникальный труд кавказских геологов -том IX «Геология СССР. Северный Кавказ», в котором были обобщены результаты почти вековых исследований. Редактором-составителем тома был

B.П. Рентгартен, авторами: JI.A. Варданянц, А.П. Герасимов, В.Д. Голубятников, Б.П. Жижченко, И.Г. Кузнецов, А.Г. Рейнгард, В.Н. Робинсон,

C.П. Соловьев и др.

Большую работу выполнили геологи и геофизики, составив и издав в 1999 г. комплект из 13 карт масштаба 1:1000000 Северного Кавказа, включающий карты геологического, тектонического, металлогенического,

геофизического, гидрогеологического и геоэкологического содержания

23

(коллектив составителей под руководством Г.И. Баранова, И.И. Грекова и др., редактор Н.И. Пруцкий).

В 1998 г. группой специалистов различных организаций (C.B. Попов, A.C. Застрожнов, Ж.В. Бурова, Т.Н. Пинчук и др.) начато описание опорного разреза «надмайкопских» неогеновых отложений по р. Белой. Были детально описаны отложения тарханского, чокракского и караганского региоярусов по р. Белой, от устья балки Семиколенной до устья балки Майкопской. К сожалению, результаты работ до сих пор не опубликованы, но, тем не менее, с согласия C.B. Попова с соавторами, они использованы в работе И.Г. Волкодава «Геология Адыгеи».

В 1999-2001 гг. проводились работы по подготовке ко второму изданию Государственной геологической карты Российской Федерации масштаба 1:200 ООО листа L-37-XXXIV (Туапсе), на которой откартированы и описаны неогеновые отложения по р. Белой на участке между г. Майкопом и ст. Ханской (Корсаков и др., 2002). В 2002 г. бюро МСК России была утверждена в качестве унифицированной «Региональная стратиграфическая схема неогена юга Европейской части России», в которой в Адыгейской подзоне по р. Белой были выделены в качестве толщ: семиколенная, шунтукская, адыгейская, тульская, красномостовская, краснооктябрьская и белореченская, а в качестве свит блиновская и гавердовская. В 2000—2004 гг. были опубликованы работы, в которых были описаны миоцен-эоплейстоценовые свиты, впервые выделенные по рекам Курджипсу и Белой: гавердовская, блиновская, семиколенная, шунтукская, адыгейская, тульская, красномостовская, краснооктябрьская, белореченская.

В 2002—2004 гг. С.Г. Корсаковым и др. проведены работы по геологическому доизучению масштаба 1:200 000 и составлен комплект карт листа L-37-XXXV (Майкоп) второго издания. В 2004 г. все материалы по листу были защищены во ВСЕГЕИ и приняты для публикации. В 2003—2004 гг. отряд Геологического института РАН (под руководством Н.Ю. Филипповой и при участии Т.Н. Пинчук) приступил к детальному изучению

опорного разреза миоцена р. Белой. Отложения изучаются комплексно, с определением палеонтологических остатков и применением палеомагнитного метода.

Значительный вклад в изучение континентальных отложений мио-плиоцена и эоплейстоцена Западного и Центрального Предкавказья внесли H.A. Лебедева, И.Н. Сафронов, Е.М. Великовская и Г.Н. Родзянко. Все имеющиеся материалы по этим исследованиям обобщены в монографиях «Геология СССР. T. IX. Северный Кавказ. 1968», а также «Стратиграфия СССР. Неогеовая система. 1986», в которых неогеновые отложения были описаны Б.П. Жижченко, В.Н. Буряком, B.C. Косаревым и Г.Н. Родзянко.

Период с начала 1990 г. по настоящее время характеризуется, с одной стороны, ослаблением интереса к данным отложениям со стороны исследователей ведущих организаций, а с другой - применением для их изучения новых методов (прежде всего палеомагнитного). Результаты этих работ отражены преимущественно в фондовых отчетах, реже в опубликованных работах Ю.И. Сандецкого, Л.А. Сандецкой, Р.П. Лизогубовой, А.Б. Островского, Ю.Б. Файнера, А.Н. Губкиной и многих других. Много важных сведений по стратиграфии позднего миоцена -эоплейстоцена Восточного Паратетиса приведено в работах сотрудников ГИН РАН (М.А. Певзнер, Э.А. Вангенгейм, A.C. Тесаков, Н.Ю. Филлипова), ПИН РАН (Л.А. Невесская, C.B. Попов, И.А. Гончарова и др.)

В 2004-2005 гг. изучение неогеновых отложений проводили И.Г. Волкодав и К.К. Тарасенко, впервые описавшие строматолитовые рифовые образования среднего сармата и фауну морских млекопитающих верхнего миоцена (Волкодав, 2007).

Первые исследования палеогеновых и среднемиоценовых отложений Северо-Восточного Предкавказья связаны с многочисленными естественными нефтегазопроявлениями майкопских и хадумских отложений (работа Г.В. Абиха и H.H. Барбот-де-Марни). Позднее отложения майкопской серии изучались A.A. Алиевым, В.П. Алимариной, A.C.

Андреевой-Григорович, М.А. Ахметьевым, Н.И. Андрусовым, Б. А. Алферовым, А.Ф. Банниковой, H.H. Борисенко, Э.М. Бугровой, В.В. Белоусовым, С.А. Благонравовым, А.К. Богданович, И.О. Бродом, М.С. Бурштаром, Г.Д. Буториным, Н.Б. Вассоевичем, A.A. Ворониной, О.С. Вяловым, B.JI. Галиным, В.Д. Голубятниковым, A.A. Герке, Л.П. Гмид, В.А. Гроссгеймом, И.М. Губкиным, Г.И. Дагаевой, Б.П. Жижченко, П.П. Забаринским, Н.И. Запорожец, П.С. Золотницким, К.П. Калицким, И.А. Коробковым, Л.А. Козяр, С.Т. Коротковым, Г.Э. Козловой, В.А. Крашенинниковым, Ф.М. Коршенбаумом, М.Л. Коппом, Г.П. Леоновым, Р.Х. Липман, Б.К. Лотиевым, В.В. Меннером, Е.Е. Милановским, В.Г. Морозовой, Л.В. Мироновой, Н.Г. Музылевой, Д.А. Мирзоевым, К.И. Микуленко, С.Э. Мусаевым, Л.А Пановой, Э.П. Родионовой, Б.А. Соколовым, М.Н. Смирновой, В.А. Станулисом, A.C. Столяровым, и многими другими, внесшими большой вклад в изучение различных аспектов стратиграфии, литологии, тектоники, палеогеографии.

С начала 1920-х г. до конца 1950-х гг., наряду с тематическими и геолого-съемочными работами проводилось бурение скважин с целью поисков залежей нефти и газа. Это время начала планомерного исследования майкопских отложений с проведением многочисленных специальных тематических работ по изучению литологии, петрографии, ископаемых остатков и геохимии ведущими нефтяными институтами: АН СССР, МГУ, ВНИГРИ и др.

В 1960-х гг. в большом объеме проводилось структурное и глубокое бурение с целью изучения тектоники и перспектив нефтегазоносности верхнемеловых отложений. В это время по майкопским отложениям накопился огромный объем несистематизированной геолого-геофизической информации, разрозненной в многочисленных материалах.

1980-е — 2010-е гг. характеризуются комплексным анализом накопленных материалов. Повышенный интерес к майкопским отложениям на этом этапе связан с получением принципиально новой информации,

которая позволяет внести многие коррективы в стратиграфию, тектонику, историю геологического развития региона, в научное обоснование перспектив их нефтегазоносности.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Тарасенко, Константин Константинович

Заключение

В результате проведенного исследования были сделаны следующие выводы:

1. В ходе изучения краниальных остатков Cetotheriidae выявлены основные диагностические признаки черепа: строение заднебоковой стенки черепа, верхнезатылочной кости, костей внутреннего и среднего уха; обосновано их систематическое значение. Морфологическое разнообразие Cetotheriidae Восточного Паратетиса позволяет выделить два типа черепов цетотериевых китов: (1) череп с выровненной заднебоковой стенкой и с зауженным межвисочным расстоянием, характерный для герпетоцетин, и (2) череп с более скошенной и неровной заднебоковой стенкой и широким межвисочным расстоянием, характерный для цетотериин.

2. Усатые киты Восточного Паратетиса могут быть отнесены к двум подсемействам Cetotheriidae: Cetotheriinae и Herpetocetinae. В составе подсемейства Cetotheriinae описано два новых рода: Kurdalagonus с тремя видами: К. mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012 (средний сармат, местонахождение Нагиеж-Уашх), К. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012 (верхний сармат, местонахождение ГЭС) и К. maicopicus (Spasskii, 1951) (= Cetotherium maicopicum Spasskii, 1951; средний сармат, блиновская свита) и род Zygiocetus Tarasenko gen. nov. с одним видом: Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov. В составе подсемейства Herpetocetinae описан один новый род Vampalus с двумя видами: V. sayasanicus Tarasenko et Lopatin, V. helmerseni (Brandt, 1871) (= Cetotherium helmersenii Brandt, 1871).

3. Роды Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium происходят от общего предка, проникшего в Восточный Паратетис в раннем-среднем сармате. Род Vampalus мог произойти от формы, существовавшей в Восточном Паратетисе в раннем миоцене.

4. Показаны закономерности в адаптациях черепа и осевого скелета усатых китов к движению в водной среде; выделены основные типы телескопичности черепа, выявлен характер их формирования в связи со стратегиями питания.

5. Составлены схемы стратиграфического распространения и фациальной приуроченности остатков китообразных миоцена Северного Кавказа. Выявлены особенности стратиграфического распределения остатков китообразных и их палеогеографические характеристики.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тарасенко, Константин Константинович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белоусов В.В., Трошихин Б.М. Краткий геологический очерк района рек Пшехи и Белой в Северо-Западном Кавказе // Зап. Всерос. минерал, об-ва. 1937. Ч. 66, вып. 4. С. 796-824.

Белуженко Е.В. Стратиграфия средне-верхнемиоценовых и плиоценовых отложений междуречья Псекупс - Белая (Северо-западный Кавказ). Статья 2. Верхний миоцен и плиоцен // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2002. Т. 77. Вып. 2. С. 51-61.

Белуженко Е.В. Стратиграфия миоценовых отложений междуречья Белая - Лаба (Западный Кавказ) // Проблемы геологии, полезных ископаемых и экологии Юга России и Кавказа. Материалы IV Международной научной конференции, 4-6 февраля 2004. Т. 1. Актуальные проблемы геологического изучения южного региона. Новочеркасск: ООО НПО «ТЕМП», 2004. С. 163-173.

Белуженко Е.В. Некоторые проблемы стратиграфии неогеновых и эоплейстоценовых отложений Западного Кавказа и Предкавказья // Региональная геология и металлогения. 2005. Вып. 25. С. 110—118.

Белуженко Е.В., Бурова Ж.В. Субконтинентальные верхнемиоцен - плиоценовые отложения р. Белой (гавердовская свита) // Достижения и проблемы геологии, минерально-сырьевой базы и использования недр Северного Кавказа. Ессентуки, 2000. С. 85-94.

Белуженко Е.В., Волкодав И.Г., Деркачева М.В. и др. Олигоценовые и неогеновые отложения долины реки Белой (Адыгея). Майкоп: Изд-во АТУ, 2007. 109 с.

Буряк В. Н. Новые данные о мэотических отложениях Восточной Кубани // Тр. К. Ф. ВНИИнефть, 1959. Вып. 2. С. 75-78.

Буряк В.Н. О стратиграфическом подразделении неогеновых отложений Западного Предкавказья // Фауна, стратиграфия и литология мезозойских и кайнозойских отложений Краснодарского края. Тр.К.Ф.ВНИИнефть, 1965. Вып. 16. С. 352-381.

Волкодав И.Г. Геология Адыгеи. Майкоп: Изд-во АТУ, 2007. 251 с.

Запорожец Н.И., Ахметьев М.А. К вопросу о границе олигоцена и миоцена на юге России // Основные проблемы геологического изучения использования недр Северного Кавказа. Ессентуки, 1995. С. 61-78.

Иванов А.П. О происхождении некоторых глинистых пород Южнорусской нефтеносной платформы // Изв. Импер. Акад. 1901. VI сер. № 12. С. 11.

Корсаков С.Г. и др. Государственная геологическая карта Российской Федерации масштаба 1:200 ООО. Изд. 2-е. Серия Кавказская. Лист K-37-XXXIV (Туапсе). Объяснительная записка. СПб: Изд-во картфабрики ВСЕГЕИ. 2002. 151 с.

Крылов И.Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР. М.: Наука, 1975. 243 с.

Мчедлидзе Г.А. Некоторые общие черты истории китообразных. Тбилиси: Мецниереба, 1970. Ч. 1. 113 с.

Мчедлидзе Г.А. Ископаемый кит из миоценовых отложений окрестностей станицы Отрадная. Тбилиси: Мецниереба, 1984. 63 с.

Мчедлидзе Г.А. Ископаемые китообразные Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1987.

126 с.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др. О стратиграфической шкале неогена Восточного Паратетиса // Стратигр. Геол.корр. 2003. Т. 11. № 1. С. 3-27.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Попов C.B. Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70. № 5. С. 396-414.

Паллас П. С. Наблюдения, сделанные во время путешествия по южным наместничествам Русского государства в 1793-1794 годах // Записки Императорского Одесского Общества истории и древностей. Одесса:Тип. Шульце, 1883. Т. 13. С. 218-220.

Родзянко Г.Н. Стратиграфия континентальных плиоценовых и четвертичных отложений Ергеней // Материалы по геологии и полезным ископаемым Азово-Черноморья. Изд. Рост. гос. ун-та. 1947. T. XXII. С. 77-130.

Ростовцев КО., Буряк В. Н. Основные этапы геологической истории и современная структура Восточно-Кубанского прогиба и прилегающих районов Большого Кавказа // Изв. высш. учеб. завед. М.: Изд. МГРИ. 1959. С. 36-49.

Рябинин А.Н. Новые материалы по остеологии Cetotherium mayeri Brandt из верхнего сармата Северного Кавказа // Тр. Всесоюзн. геол.-развед. объед. НКТП СССР. Вып. 35. Л.: Изд. НКТП ОНТИ СССР, 1934. 20 с.

Семененко В.Н., Певзнер М.А. Корреляция верхнего миоцена и плиоцена Понто-Каспия по батистратиграфическим и палеомагнитным данным // Изв. АН СССР, сер. геолог. 1979. № 1. С. 5-15.

Спасский П. И. Остатки цетотериев из Северного Кавказа (окрестности города Майкопа) // Изв. АН Азерб. ССР, 1951. № 2. С. 57-65.

Спасский П. И. Остатки китообразных из сарматских отложений окрестностей города Дербента // Тр. ест.-исп. музея им Г. Зардаби. Вып. 3. Баку: Изд. АН АзССР, 1954. С. 190-192.

Стеклов A.A. Наземные моллюски неогена Предкавказья и их стратиграфическое значение // Тр. ГИН АН СССР, 1966. Вып. 163. С. 50-59.

Тарасенко К.К. Строматолитовые биогермы нижнего карагана // Ab ovo: студ. научн. журн. Майкоп, 2006а. № 7. С. 330-332.

Тарасенко К.К. Вулканизм и строматолитовые постройки интервала нижний Майкоп - верхний сармат (река Белая, Западный Кавказ) // Вулканизм, биосфера и экологические проблемы: сборник материалов 4-й международной научной конференции. Туапсе, 20066. С. 82.

Тарасенко К.К. Строматолитовые биогермы нижнего карагана // Ab ovo: студ. научн. журн. Майкоп, 2006в. № 7. С. 330-332.

Тарасенко К К. Cetotherium в отложениях блиновской свиты среднесарматского времени на территории Адыгеи // Матер. 10 междунар. конгр. студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива - 2007». Нальчик: КБГУ, 2007. С. 65-66.

Тарасенко К К Особенности строения предчелюстной кости у представителей рода Cetotherium // Сборник материалов 26 междунар. Студ. конф. Новосибирск: НГУ, 2008а. С. 103.

Тарасенко К. К. Значение рода Cetotherium (китообразные) в биостратиграфии миоцена Адыгеи // Геобиосферные события и история органического мира. Матер. LIV сесс. Палеонтол. общ-ва. СПб: ВСЕГЕИ, 20086. С. 173

Тарасенко К.К Новые данные о Cetotherium maicopicum Spasskii (Cetacea, Mammalia) в среднем сармате Адыгеи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. VI Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2009 С. 65.

Тарасенко К.К Развитие телескопичности черепа у неогеновых усатых китов // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. IV Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2010. С. 37—39.

Тарасенко КК Адаптивное и систематическое значение телескопичности черепа усатых китов миоцена // Современная палеонтология: классические и новейшие методы - 2011. М.: ПИН РАН, 2011а. С. 63-69.

Тарасенко К. К. Строение черепа и нижней челюсти и способы питания у позднесарматских китов из местонахождения Майкоп-1 // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. Об-ва при РАН). М.: КМК, 20116. С. 474.

Тарасенко К. К. Находки усатых китов в биогермовых рифах осадочно-вулканических комплексов караганского яруса Республики Адыгея // VI Международная

научная конференция «Вулканизм, биосфера и экологические проблемы». Майкоп -Туапсе, 2011в. С. 37.

Тарасенко КК. Новый род усатых китов (Cetacea, Mammalia) из неогена Чеченской республики // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. VIII Всеросс. научн. школы молодых ученых - палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2011г. С.43-44.

Тарасенко К.К. Kentriodontidae (Cetacea, Mammalia) из верхнего миоцена Приазовья и Северо-Западного Предкавказья // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. VIII Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2011д. С. 44-45.

Тарасенко К.К. Стратегии питания у вымерших усатых китов из миоцена Восточного Паратетиса // Темпы эволюции органического мира и биостратиграфия. Матер. LVII сесс. Палеонтол. общ-ва. СПб: ВСЕГЕИ, 201 le. С. 173.

Тарасенко К.К, Лопатин A.B. Новые роды усатых китов (Cetacea, Mammalia) из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья. 1. Kurdalagonus gen. nov. (средний - поздний сармат, Адыгея) // Палеонтол. журн. 2012а. № 5. С. 86-98.

Тарасенко К.К., Лопатин A.B. Новые роды усатых китов (Cetacea, Mammalia) из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья. 2. Vampalus gen. nov. (средний - поздний миоцен, Чечня и Краснодарский край) // Палеонтол. журн. 20126. № 6. С. 72-81.

Тарасенко К.К, Титов В.В. Находки Cetotherium sp. (Cetacea, Mammalia) в среднем сармате Адыгеи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. IV Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2007. С. 65.

Тарасенко КК, Титов В.В. Объем вида Cetotherium maicopicum Spasskii (Cetacea, Mammalia) из среднего — верхнего сармата Адыгеи (блиновская свита) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. V Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2008. С. 51.

Тарасенко КК, Титов В.В. Находки Cetotherium sp. (Cetacea, Mammalia) в среднем сармате Адыгеи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы - 2009. М.: ПИН РАН, 2009. С. 89-102.

Томилин А.Г. Китообразные (Звери СССР и прилежащих стран. Т. 9) М.: АН СССР. 1957. 756 с.

Чумаков КС. К проблеме нижнего понта (новороссийский подъярус) Эвксино-Каспия // Вестн. Моск. ун-та. 2000. Сер. 4. С. 17-23.

Шарафутдинов В. Ф. Олигоценовая эпоха в формировании передовой

складчатости Дагестана // Тр.ИГ.Даг.ФАН СССР. 1984. Вып. 30. С. 102-107.

Шарафутдинов В. Ф. Майкопский осадочно-породный бассейн восточного Кавказа - генератор и аккумулятор УВ // Новые идеи в геологии и геохимии нефти и газа. Матер. 3-й междунар. Конф. М.: МГУ, 1999. С. 157-158.

Шарафутдинов В.Ф. К вопросу корреляции майкопских отложений Северного Кавказа и Предкавказья // Геология и минерально-сырьевая база Северного Кавказа (Матер. 9 Междунар. научно-практ. геол. конф. Ессентуки, 2001. С. 94-95.

Шебзухова Э.А., Тарасенко К.К. Новые находки Trionyx khosatzkyi из отложений среднего сармата на реке Белой // Вестн. Адыгейского гос. ун-та. Майкоп: Изд-во АТУ, 2007. № 1.С. 122-123.

Чарноцкий С. И. Отчет о развдочных работах на Нефтяно-Ширванской нефтеносной площади. Петербург: С. Чарноцкий, И. Губкин, 1910. 36 с.

Arnason U., Gullberg A. Relationship of baleen whalesestablished by citochrome b gene sequence comparsion. Nature. 1994. № 367. P. 726-728.

Barnes L.G., McLeod S.A. The fossil record and phyletic relationships of gray whales // Eds. M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood. The gray whale Eschrichtius robustus. New York: Acad. Press, 1984. P. 3-32.

Berggren W. A., Kent D. V., Swisher С. C., Aubry M.P. A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy // Geochronology Time Scales and Global Stratigraphic Correlation. SEPM Special Publication. 1995. № 54. P. 129-212.

Bisconti M. New description, character analysis and preliminary phyletic assessment of two Balaenidae skulls from the Italian Pliocene // Paleontogr. Ital. 2000. № 87.P. 37-66.

Bisconti M. An early Late Pliocene right whale (Genus Eubalaena) from Tuscany (Central Italy) // Bull. Soc. Paleontol. Ital. 2002. № 41. V. 1. P. 83-91.

Bisconti M. Evolutionary history of Balaenidae // Craniium. 2003. № 201. P. 9-50.

Bisconti M. Taxonomic revision and phylogenetic relationships of the rorqual-like mysticete from the Pliocene of Mount Pulgnasco, northern Italy (Mammalia, Cetacea, Mysticeti)// Palaeontologr. Ital. 2007. № 91. P. 85-108.

Bisconti M., Varola A. Functional hypothesis on an unusual myssticete dentary with double coronoid process from the Miocene of Apulia and its systematic and behavioural implications // Paleontologr. Ital. 2000. V. 87. P. 19-35.

Bisconti M., Varola A. The oldest eschrictiid mysticete: and a new morphological diagnosis of Eschrichtiidae (gray whales) // Rivis. Ital. Paleontol. Stratigr. 2006. № 112. V. 3. P.447—457.

Boueíel V. Phylogenetic implications of skull structure and feeding behavior in balaenopterids (Cetacea, Mysticeti) // J. Mammal. 2005. V. 86. № 1. P. 139-146.

Bouetel V., de Muizon C. The anatomy and relationships of Piscobalaena nana (Cetacea, Mysticeti), a Cetotheriidae s.s. from the early Pliocene of Peru // Geodiversitas. 2006. V. 28. P. 319-395.

Brandt J.F. De cetotherio, novo balaenarum familiae genre in Rossia meridionali ante aliquot annos effoso // Bull. Acad. Imp. Sei. St. Petersb. CI. Phys.-Math. 1843. Ser. 2. T. 1. № 10-12. S. 145-148.

Brandt J.F. Bericht über den Fortgang meiner Studien über die Cetaceen, welche das grosse zur Tertiarzeit von Mitteleuropa bis Centraiasien hinein ausgedehnte Meeresbecken bevölkerten // Bull. Acad. Imp. Sei. St. Petersb. 1871. Ser. 3. T. 16. S. 563-566.

Brandt J.F. Uber eine neue Classification der Bartenwale (Balaenoidea) mit Berücksichtigung der untergegangenen Gattungen derselben // Bull. Acad. Imp. Sei. St. Petersb. 1872. T. 17. S. 113-130.

Brandt J.F. Untersuchungen über die fossilen und subfossilen Cetaceen Europa's. Mit Beitragen von Van Beneden, Comalia, Gastaldi, Quenstedt und Paulson nebst einem geologischen Anhange von Barbot de Marny, G. v. Helmersen, A. Goebel und Th. Fuchs // Mem. Acad. Imp. Sei. St. Petersb. 1873. T. 7. № 1. S. 1-37.

Cabrera A. Cetáceos fósiles del Museo de La Plata // Rev. Museo La Plata. 1926. V. 29. P. 363^111.

Caretto P. G. La balenottera delle sabbie plioceniche di Valmontasca (Vigliano d'Asti) // Boll. Soc.Paleontol. 1970. № 9. P. 3-75.

Cortesi G. Saggi geologici degli stati di Parma e Piacenza dedicati a sua Maestá la principessa imperial Maria Luigia arciduchessa d'Austria duchessa di Parma Piacenza uastalla Torchj del Majno. 1819. 166 p.

Cope E.D. 1867. An addition to the vertebrate fauna of the Miocene period, with a synopsis of the extinct Cetacea of the United States // Proc. Acad. Natur. Sei. Phila. 1867. P. 138-156.

Cope E.D. Remarks on extinct Cetacea from the Miocene of Maryland // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1868. P. 159-160.

Cope E.D. Remarks on Eschrichtius polyporus, Hypsibema crassicauda, Hadrosaurus tripos, and Polydectes biturgidus // Proc. Acad. Natur. Sei. Phila.1869. V. 21. P. 191-192.

Cope E.D. Fourth contribution to the history of the fauna of the Miocene and Eocene periods of the United States // Proc. Amer. Philos. Soc. 1870. P. 285-294.

Cope E.D. On an extinct whale from California // Proc. Acad. Natur. Sci. Philad. 1872. P. 29-30.

Cope E.D. Synopsis of the Vertebrata whose remains have been preserved in the formations of North Carolina // Rep. Geol. Surv. North Carolina. App. B. 1875. P. 29-52.

Cope E.D. The Cetacea // Amer. Naturalist. 1890. P. 599-616.

Czyzewska T., Ryziewicz Z. Pinocetus polonicus gen. n. sp. n. (Cetacea) from the Miocene limestones of Pinczow, Poland. Palaeont.Polonica. 1976. № 21. P. 259-298.

Fordyce R. E. Simocetus rayi (Odontoceti, Simocetidae, new family); a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the eastern North Pacific. Smiths. Contrib. Palaeontol. 2002. № 93. P. 185-222.

Geisler J. H., Luo Z. The petrosal and inner ear of Herpetocetus sp. (Mammalia: Cetacea) and their implications for the phylogeny and hearing of archaic mysticetes // J. Paleontol. 1996. V. 70. № 6. P. 1045-1066.

Geisler J.H., Sanders A.E. Morphological evidence for the phylogeny of Cetacea // J. Mammal. Evol. 2003. V. 10. P. 23-129.

Demere T.A. The fossil whale, Balaenoptera davidsonii (Cope 1872), with a review of other Neogene species of Balaenoptera (Cetacea: Mysticeti). Marine Mamm. Sci. 1986. №2. P. 277-298.

Demere T.A., McGowen M.R., Berta A. et al. Morphological and molecular evidence for a stepwise evolutionary transition from teeth to baleen in mysticeti cetaceans // Syst.Biol. 2008. № 57. P. 15-37.

Hampe ()., Baszio S. Relative warps meet cladistics: a contribution to the phylogenetic relationships of baleen whales based on landmark analyses of mysticete crania // Bull. Geosci. 2010. V. 85. №2. P. 199-218.

Hampe ()., Ritsche I. Bie Bartenwalfauna (Cetacea: Mysticeti: Balaenomorpha) aus dem Luneburgium (Serravallium, Mittelmiozan) von Freetz bei Sittensen (Niedersachsen, Deutschland) // Zeistsch. Geol. Wiss. 2011. Bd 39. № 2. S. 83-110.

Ichishima H. Systematics of the latest Oligocene to the earliest Miocene Mysticeti from New Zealand. PhD Thesis, Univ. Otago. 1997. 352 p.

Kellogg R. Fossil cetotheres from California // Contrib. Palaeontol. Carnegie Inst.Washington. 1925. 2. P. 35-56.

Kellog R. Pelagic Mammals from the Temblor Formation of the Kern River Region, California // Proc. California Acad. Sci. 1931. 4 ser. V. 30. P. 217-397.

Kimura T., Hasegawa Y. A new baleen whale (Mysticeti: Cetotheriidae) from the earliest late Miocene of Japan and a reconsideration of the phylogeny of cetotheres // J. Vertebr.

Paleontol. 2010. V. 30. № 2. P. 577-591.

Kimura T., Ozawa T. A new cetothere (Cetacea: Mysticeti) from the early Miocene of Japan. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002. № 22. P. 684-702.

Klima M., Oelshlager H.A., Wunsh D. Morphology of the girdle in the Amazon dolphin Inia geoffrensis with special reference on the shoulder joint and the movements of the Flippers // Ztsehr. Saugetierih. 1980. Bd. 45. H. 5. S. 288-309.

Lindow B. E. K. Bardehvalernes indbyrdes slaegtskabsforhold - en forelobig analyse (The internalrelationships of the baleen whales - preliminaryanalysis) // Resume-haefte. Hvaldag. 2002. P. 12-19.

Luo Z., Ginger ich P. D. Terrestrial Mesonychia to aquatic Cetacea: transformation of the basicranium and evolution of hearing in whales // University of Michigan Papers on Paleontology. 1999. № 31. P. 1-98.

Lydekker R. On Zeuglodont and other cetacean remains from the Tertiary of the Caucasus //Proc. Zool. Soc. London. 1893. P. 558-564.

Marx F.G. The more the merrier? A large cladistic analysis of mysticetes, and comments on the transition from teeth to baleen // J. Mammal. Evol. 201 I.V. 18. P. 77-100.

McLeod S.A., Whitmore F.C., Barnes L.G. Evolutionary relationship and classification. The Bowhead whale // Soc. Marine Mammal. Spec. Publ.1993. № 2. P. 45-70.

Miller G.S. The telescoping of the cetacean skull // Smiths. Misc. Coll. 1923. V. 76. P.

1-71.

Newton E. T. The Vertebrata of the Pliocene deposits of Britain // Mem. Geol. Surv. U. K. 1891. P. 1-124.

Otsuka H., Ota Y. Cetotheres from the early Middle Miocene Bihoku Group in Shobara District, Hiroshima Prefecture, West Japan // Misc. Rep. Hiwa Museum Natur. History. 2008. V. 49. № 2. P. 1-66.

Pictet F.J. Traite de paleontologie, ou histoire naturelle des animaux fossiles consideres dans leurs rapports zoologiques et geologiques. 2 ed. Paris: J.B. Bailliere, 1853. 584 p.

Pilleri G. Beobachtungen an den fossilen Cetaceen des Kaukasus. Ostermundigen: Hirnanatomisches Institut der Universität Bern, 1986. 40 p.

Pilleri G., Margarete G., Kraus C. The organ of hearing in Cetacea. II. Paleobiological evolution // Invest. Cetacea. 1989. V 22. P. 5-187.

Portis A. Catalogo descrittivo dei Talassoterii rinvenuti nei terreni terziarii del Piemonte e della Liguria // Memoire della R. Accademia delle scienze di Torino, Turin. 1885. № 37. P. 247-365.

Rathke G.A. Den lebenden Balaenopteren verwandtes, aber davon abweichendes Tliier // Memoir, d. savans ärang. d. VAcad. Imp. d. St.-Petersbourg. 1835. T. II. P. 331.

Robba E. Associazioni a pteropodi nel Miocene inferiore delle Langh (Piemonte) // Riv. Ital. Paleontol. 1972. V. 78. № 3. P. 467-524.

Rögl V.F. Stratigraphic correlation of the Parathethys Oligocene and Miocene // Mit. Ges. Geol. Bergbaustud Österr. 1996. V. 41. P. 65-73.

Rögl V.F., Steininger F.F. Vom Zerfall der Tethys // Ann. Naturhist. Museum Wien. 1983. Bd 85. S. 135-163.

Sacco F. Sopra una mandibola di Balaenopteradell'Astigiana // Atti Acc. Sei. Torino. 1890. V. 25. P. 3-8.

Sanders A.E., Barnes L.G. Paleontology of the late Oligocene Ashley and Chandler Bridge formations of South Carolina. 2: Micromysticetus rothauseni, a primitive cetotheriid Mysticete (Mammalia: Cetacea) // Smithson. Contrib. Paleobiol. 2002a. № 93. P. 214-229.

Sanders A.E., Barnes L.G. Paleontology of the late Oligocene Ashley and Chandler Bridge Formations of South Carolina. 3: Eomysticetidae, a new family of primitive mysticetes (Mammalia: Cetacea) // Smithson. Contrib. Paleobiol. 2002b. № 93. P. 313-356.

Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals. // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1945. P. 851-350.

Steeman M. Cladistic analysis and a revised classification of fossil and recent mysticetes // Zool. J. Linn. Soc. 2007. V. 150. P. 875-894.

Steeman M. The extinct baleen whale fauna from the Miocene-Pliocene of Belgium and the diagnostic cetacean ear bones // J. Syst. Palaeontol. 2010. V. 8. № 1. P. 63-80.

Strobel P. Notizie preliminari su le balenoptere fossili subappennine del Museo parmense // Bol. Com. geol. Ital. 1875. V. I. P. 131-140.

Schulte H. V. W. Monographs of the Pacific Cetacea. The Sei whale (Balaenoptera borealis Lesson). P. 2: Anatomy of a foetus of Balaenoptera borealis // Mem. Amer. Museum Natur. History New York. 1916. № 1 (6). P. 1. P. 391-502.

Sasaki T., Nikaido M., Hamilton H., Goto M., Kato H., Kanda N., Pastene L.A., Cao Y., Fordyce R.E., Hasegawa M., Okada N. Mitochondrial phylogeneticsand the evolution of mysticete whales // Syst. Biol. 2005. № 54. P. 77-90.

Swofford D. L. PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts software. 1998.

True F. W. The whalebone whales of the Western North Atlantic compared with those occurring in European waters with some observations on the species of the North Pacific. Smithson. Contrib. Know. 1904. № 33. P. 1-332.

Trouessart E.L. Catalogus mammalium tarn viventium quam fossilum. 1898. Berlin: R. Friedlander und söhn. Bd 5. S. 665-1264.

Uhen M.D. Dorudon atrox (Mamalia, Cetacea): form, function, and phylogenetic relationship of an archaeocete from the late Middle Eocene of Egypt. PhD Thesis, Univ. Michigan. 1996. № 22. P. 8-22.

Uhen M.D. Form, function, and anatomy of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea) an archaeocete from the Middle to Late Eocene of Egypt // Univ. Michigan Pap. Paleontol. 2004. № 34. P. 1-222.

Van Beneden P.J. Les balenides fossiles d'Anvers // J. Zoologiei. 1872. P. 407-419. Van Beneden P.J. Le squelette de la baleine fossile du Musee de Milan // Bull. Acad. Roy. Belg. 1875. V. 2. P. 736-758.

Whitmore F.C., Barnes L.G. The Herpetocetinae, a new subfamily of extinct baleen whales (Mammalia, Cetacea, Cetotheriidae) // Virginia Museum Natur. History Spec. Publ. 2008. № 14. P. 141-180.

Wolsan M. Pochodzenie i ewolucja ssakow morskich Polski // Przegl. Zool. 1991. № 35. P. 261-268.

Zeigler, C. V, Chan, G. L., Barnes, L. G. A new late Miocene balaenopterid whale (Cetacea:Mysticeti) Parabalaenoptera baulinensis from the Santa Cruz Mudstone, Point Reyes Peninsula, California // Proc. Calif. Acad. Sei. 1997. № 50. P. 115-138.

Подписи к фототаблицам

Таблица I

Фиг. 1,2. Cetotherium rathkei Brandt, 1843, голотип ПИН № 1840/1, неполный череп: 1-е дорсальной стороны, 2 — с вентральной стороны; Украина, Крым, местонахождение Ак-Бурун; верхи среднего миоцена верхний сармат. Условные обозначения см. рис. 7.

Таблица II

Фиг. 1-3. Cetotherium rathkei Brandt, 1843, голотип ПИН № 1840/1, неполный череп: 1-е латеральной стороны, 2-е задней стороны, 3-е передней стороны; Украина, Крым, местонахождение Ак-Бурун; верхи среднего миоцена верхний сармат. Условные обозначения см. рис. 8, 9.

Таблица III

Фиг. 1—4. Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип HMPA № 10476/1, неполный череп: 1-е дорсальной стороны, 2-е дорсальной стороны прорисовка, 3-е латеральной стороны, 4-е латеральной стороны прорисовка; Республика Адыгея, левый берег реки Белой, г. Майкоп, местонахождение Нагиеж-Уашх; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита. Условные обозначения см. рис. 8, 9.

Таблица IV

Фиг. 1, 2. Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип HMPA № 10476/1, неполный череп: 1-е вентральной стороны, 2 - заднебоковая стенка черепа; Республика Адыгея, левый берег реки Белой, г. Майкоп, местонахождение Нагиеж-Уашх; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита. Условные обозначения см. рис. 8, 9.

Таблица V

Фиг. 1, 2. Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип HMPA 10476/2, лопатка: 1-е медиальной стороны, 2-е латеральной стороны; Республика Адыгея, левый берег реки Белой, г. Майкоп, местонахождение Нагиеж-Уашх; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита. Условные обозначения см. рис. 8, 9.

Таблица VI

Фиг. 1, 2. Kurdalagonus adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип HMPA №10623/3, черепная коробка, два фрагмента: 1 — лицевая часть черепа; 2 -левая часть основания черепа; Республика Адыгея, река Белая, г. Майкоп,

местонахождение ГЭС; верхи среднего миоцена, верхний сармат, (блиновская свита), верхний строматолитово-биогермовый пропласток между сине-зелеными алевролитами. Условные обозначения см. рис. 8, 9.

Таблица VII

Фиг. 1-6. Kurdalagonus adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012. Экз. Колл. ПИН №№ 5436/5 - 5436/7, 5436/9-5436/11, позвонки (соответственно порядку номеров): 1 — I (?) грудной позвонок, 2 - II грудной позвонок, 3 — V (?) грудной позвонок, 4 - VII хвостовой позвонок, 5 — VI хвостовой позвонок, 6 — VIII хостовой позвонок; Республика Адыгея, река Белая, г. Майкоп, местонахождение ГЭС; верхи среднего миоцена, верхний сармат (блиновская свита), верхний строматолитово-биогермовый пропласток между сине-зелеными алевролитами.

Таблица VIH

Фиг. 1-3. Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 5461/4, неполный череп: 1-е дорсальной стороны, 2-е вентральной стороны, 3 - барабанная кость с дорсальной стороны, 4 - барабанная кость с вентральной стороны; Республика Адыгея, р. Белая местонахождение Полевое-1; средний сармат, краснооктябрьская свита. Обозначения: fin -затылочное отверстие; Fr — лобная кость; осс - затылочные мыщелки; Ра -теменная кость; pgp - засочленовный отросток чешуйчатой кости; Soc -верхнезатылочная кость; Sq — чешуйчатая кость; tf - височная впадина; Vo — сошник; zyp - скуловой отросток чешуйчатой кости.

Таблица IX

Фиг. 1, 2. Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov., голотип ПИН, №№ 5461/5,6 предчелюстные кости; 5461/7, нижнечелюстная кость: 1 -предчелюстные кости, 2 — нижнечелюстная кость; Республика Адыгея, р. Белая местонахождение Полевое-1.

Таблица X

Фиг. 1—6. Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov., голотип ПИН, №№ 5461/10, 11, 5461/12-14, 5461/24, позвонки (соответственно порядку номеров): 1 — II шейный позвонок, 2 — III шейный позвонок, 3 — 1 грудной позвонок, 4 — II грудной позвонок, 5 — III грудной позвонок, 6 - II (?) хвостовой позвонок; Республика Адыгея р. Белая, местонахождение Полевое-1 ; средний сармат, краснооктябрьская свита.

Таблица XI

Фиг. 1-5. Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov., голотип ПИН, №№ 5461/23, 5461/29, 5461/30, 5461/24, 5461/8, позвонки (соответственно порядку номеров): 1—1 хвостовой позвонок, 2 — VII хвостовой позвонок, 3 — VIII хвостовой позвонок, 4 — II хвостовой позвонок, 5—1 шейный позвонок; Республика Адыгея р. Белая, местонахождение Полевое-1; средний сармат, краснооктябрьская свита.

Таблица XII

Фиг. 1-3. Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov., голотип ПИН, №№ 5461/51-53, кости передней конечности (соответственно порядку номеров): 1 - лопатка, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость; Республика Адыгея р. Белая, местонахождение Полевое-1; средний сармат, краснооктябрьская свита.

Таблица XIII

Фиг. 1, 2. Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, №5341/1, неполный череп: 1 - вид с дорсальной стороны; 2 — вид с вентральной стороны; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний — верхний миоцен (?). Обозначения: fin -затылочное отверстие; Fr — лобная кость; осс - затылочные мыщелки; Ра -теменная кость; pgp - засочленовный отросток чешуйчатой кости; Soc -верхнезатылочная кость; Sq - чешуйчатая кость; tf — височная впадина; Vo — сошник; zyp - скуловой отросток чешуйчатой кости. Таблица XIV

Фиг. 1—5. Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, №№ 5341/8—10 позвонки (соответственно порядку номеров): la — I шейный позвонок вид спереди, 16-1 шейный позвонок вид сзади, 2а — II шейный позвонок вид спереди, 26 - II шейный позвонок вид сзади, 3 — III шейный позвонок, 4 - IV шейный позвонок, 5 - V шейный позвонок; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний -верхний миоцен (?).

Таблица XV

Фиг. 1—6. Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, №№ 5341/11—16 позвонки (соответственно порядку номеров): 1—1 грудной позвонок, 2 - II грудной позвонок, 3 - III грудной позвонок, 4 - IV грудной позвонок, 5 - V грудной позвонок, 6 - VI грудной позвонок; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний — верхний миоцен (?).

Таблица XVI

Фиг. 1-6. Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, №№ 5341/17—23 позвонки (соответственно порядку номеров): 1 - VII грудной позвонок, 2 - VIH грудной позвонок, 3 - IX грудной позвонок, 4-Х грудной позвонок, 5 - XI грудной позвонок, 6 -XII грудной позвонок; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний -верхний миоцен (?).

Таблица XVII

Фиг. 1-6. Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, №№ 5341/24-30 позвонки (соответственно порядку номеров): 1 - VIII (?) хвостовой позвонок, 2 - VII (?) хвостовой позвонок, 3-1 поясничный позвонок, 4 - II поясничный позвонок, 5 - III поясничный позвонок, 6 - IV поясничный позвонок; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний - верхний миоцен (?).

Таблица XVIII

Фиг. 1—3 .Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, №№ 5341/31, 32 позвонки: 1 - I (?) хвостовой позвонок, 2 - III (?) хвостовой позвонок; 5341/34-36 кости левой передней конечности: 3 - лучевая кость, 4 - локтевая кость, 5 - плечевая кость; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний — верхний миоцен (?).

Таблица XIX

Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, голотип ПИН, № 5341/1, околоушная область черепа; Чеченская Республика, Ножай-Юртовский район, долина р. Аксай, с. Саясан; средний — верхний миоцен (?). Обозначения: fin - затылочное отверстие; осс - затылочные мыщелки; Ра -теменная кость; pgp - засочленовный отросток чешуйчатой кости; ppt -задний отросток каменистой кости; Sq - чешуйчатая кость; tf - височная впадина; Vo — сошник; zyp — скуловой отросток чешуйчатой кости.

5 см

10 см

10 ем

earn

эор Б г

10 см

10см

• "И

Таблица XV

Таблица XVIII

5 см

РёР

йанР

осс

/®