Ручейники (Trichoptera) Большого Кавказа: Состав, распространение, происхождение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Корноухова, Инна Ивановна

• Корноухова, Инна Ивановна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Корноухова, Инна Ивановна

В В Е Д Е Н И Е

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУЧЕЙНИКОВ КАВКАЗА

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КАВКАЗА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ . ОБЛАСТЕЙ

2.1. Вводные замечания

2.2. Предкавказье

2.3. Большой Кавказ

2.4. Закавказье

2.5. Сопредельные с Кавказом нагорья Передней Азия

2.6. Горный Крым

ГлаваЗ. МЕТОДИКА* ЙССЛЩ)ВАНИЙ И СОБРАННЫЙ МАТЕРИАЛ

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РУЧЕЙ11ИК0В КАВКАЗА ' 4.1. Вводные замечания 4.2.Систематический обзор

Глава 5. ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ РУЧЕЙНИКОВ БОЛЬШОГО КАВКАЗА

5.1. Вводные замечания

5.2. Очерк биологии и экологии отряда ручейники

5.3. Основные особенности абиотической среды ручейников Большого Кавказа

5.4. Экологическая классификация водоемов Большого Кавказа

5.5. Главные особенности распределения ручейников по группам водоемов

5.6. Высотная поясность распространения ручейников

5.7. Антропогенное влияние на распространение ручейников с; о о. о. i изучению фенологии ручейников хюльшого

Кавказа

5.S. Ручейники в биоценозах дна 'лава 6. ВОПРОСЫ ЗООГЕОГРАФИИ И ФАЛЖСТШШ РУЧЕЙНИКОВ КАВКАЗА

32 32 35 37 4S

Ь-ч «<

65 156 156 Т о.х. Вводные замечания 2||

6.2. Обоснование номенклатуры зоогеографических групп видов и распределение фауны Кавказа по этим группам

6.3. Распределение видового состава ручейников Кавказа по зоогеографическим группам

6.4. Вопросы фалгнистики ручейников Кавказа

6.5. Главные особенности фауны Передней Азии ж сравнение .с фауной Кавказа

6.6. Главные особенности фауны Горного Крыма

6.7. Связь фаун Кавказа и Русской равнины

Глава 7. ИССЛЕДОВАНИЕ ВОПРОСОВ ГЕНЕЗИСА ШНЫ РУЧЕЙНИКОВ дАВКА

ЗРЯ о

7.1. Содержание проблемы

7.2. Литературные данные

7.3. 0 происхождении кашодеовидно! личинки ручейников

7.4. Гипотеза об экологической эволюции отряда

Тга.с1к^ега ""

7.5. Палеонтологические предпосылки изучения генезиса фауны ручейников Кавказа

7.6. Палеогеографический очерк Кавказа

7.7. Влияние палеогеографического развития Большого Кавказа на экологические и зо©географические особенности его фауны

7.8.- 0 возможности влияния фауны Кавказского острова на современную фауну ручейников Большого Кавказа

7.3. Вопросы возраста рецентной фауны ручейников Кавказа

7.10. Опыт реконструкции падеофауны Большого Кавказа

Ручейники (Trichoptera) - отряд амфибиотических насекомых с полним превращением. В современной системе отряда выделяют подотряды jmnulipaipia (кольчатощупиковые) ж Integ-ripalpia (цельнощупиковые), объединяюще свыше 40 семейств, 700 родов и около 10000 видов. Известен также ископаемый подотряд Protomeropiaa (древнещупиковые) в составе пяти семейств (Сукачёва, 1982; Иванов, ХЭШ, 1994, 1997). В хозяйственной практике ручейники известны в качестве биоиндикаторов чистоты водоёмов и составной части корма рыб-бентошагов.

Предлагаемая работа написана в основном по результатам исследования ручейников Большого Кавказа, выполненного автором в 1969-1990 гг. на кафедре зоологии Оеверо-Осетинского госуниверситета (СОГУ), г. Владикавказ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ручейники (Trichoptera) Большого Кавказа: Состав, распространение, происхождение»

- 5 нения рек стоками различного происхождения. Все это не может не отражаться на генофонде гидробионтов. В-третьих, хотя в послевоенный период Зоологический институт АН СССР (ныне РАН) и выполнил на Кавказе новые трихоптерологические работы, на Большом Кавказе они вновь проведены в его западной и центральной частях. Далее, главное внимание уделялось изучению ручейников по взрослым насекомым, преимагинальные же Фазы, в том числе эндемичных видов, во многом оставались неизвестными. Наконец, имеющиеся работы по систематизации состава кавказской трихоптерофауны весьма устарели, а работ фаунистического, а также экологического, зоогеограйического и - тем более - исто-рико-фаунистического содержания за все время изучения ручейников Кавказа вообще не последовало.

Цель и задачи авторского исследования определены исхода из перечисленных особенностей трихоптерологической изученности Кавказа и убеждения, что и в условиях индивидуальной работы, при углубленном внимании к такой обширной и по особенностям среды и заселяющей её фауны наиболее сложной на Кавказе области , как Большой Кавказ, можно достичь результатов, имеющих существенное значение не только для познания фауны всего Кавказа, но и изучения теоретических вопросов экологии отряда ручейники. Поэтому автор поставил перед собой цель сосредоточиться на обследовании типичных водоёмов горного, предгорного и равгидрограаичесЕо1 сети нинного участков/Большого Кавказа и собрать материал по ручейникам и биоценотически сопутствующим ш фаунистическим группам, который наряду с использованием коллекционных материалов Зоологического института РАН и литературных данных создаст основу для решения следующих задач: выяснить видовой состав ручейников Большого Кавказа ж биоценотически сопутствующей ручейникам бентофауны; выявить видовой состав фауны ручейников других областей Кавказа; выяснить главные особенности распределения Фауны ручейников в различных частях Большого Кавказа и в других областях Кавказа; разработать классификацию водоёмов Большого Кавказа по распределению в них ручейников; разработать зоогео-графжческую классификацию ручейников Кавказа; рассмотреть вопросы формирования трихоптерофауны Большого Кавказа; рассмотреть дискутируемые вопросы экологической эволюции отряда ручейники и отношений равнинных и горных фаун.

Достижение поставленной цели и решение выдвинутых задач обеспечивалось: экспедиционным (в летний период и с использованием рейсового транспорта) обследованием рек бассейнов Кубани, Терека, Сулака, Самура, рек южного склона Большого Кавказа в Краснодарском крае, Грузии, Азербайджане, рек степного Предкавказья, а с использованием служебного транспорта - в бассейнах Терека, Алазани и на Малом Кавказе в районе Батуми; стационарными наблюдениями на ряде ручьёв и рек бассейна р. Терек; определением и систематизацией собранного материала; изучением коллекций в фондах Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ с определением части материала; изучением литературных данных о ручейниках Палеарктики, йндо-Малайской области и Океании, ж другой литературы; анализом собранного в поле и изученного в фондах зоологического материала и литературных данных по затронутым в диссертации вопросам.

Научная новизна работы определяется описанием 8 новых видов ручейников, первым для фауны Кавказа указанием 9 видов с широким распространением (из них одного - впервые для фауны бывшего СССР), а также описанием личинок 19 видов, из которых для 9 ви

- 7 дов уже опубликованы. Впервые получены фаунистические данные из ряда горных районов Дагестана, бывшей Чечено-Ингушетии, из Южной Осетии, из степного Предкавказья. Рассмотрены вопросы темпов эволюции тржхоптерофауны Кавказо-Переднеазиатского региона, выдвинута гипотеза об экологической эволюции отряда ручейники. Впервые в истории изучения ручейников Кавказа рассмотрены вопросы формирования тржхоптерофауны Большого Кавказа; соответствующий анализ выполнен на уровне рода.

Теоретическое значение выполненной работы многообразно. Впервые в отечественной трихоптерологии рассмотрен вопрос темпов эволюции кавказо-переднеазиатской тржхоптерофауны и установлено, что мезофильная фауна эволюционирует в течение 5 млн. лет, более изолированная психрофильная - около 3 млн. лет. Показано, что важным элементом географической изоляции является экологическая самоизоляция горной фауны, обусловленная её психрофиль-нои и оксифильной специализацией, препятствующей заселению равнинных водоёмов населением горных потоков.

В составе гипотезы об экологической эволюции отряда ручейников переход ручейников от наземного развития к амфибиотичес-кому впервые рассмотрен на фоне расхождения отрядов месс^ега,

Тг1е!1ор1;ега И Х,ер1б„ор1;ега ПО МОРФОЛОГИИ и ЭКОЛОГИИ ЛИЧИНОК.

Обосновываются следующие этапы развития экологической эволюции: выделение ручейников как наземной группы; формирование общего предка (в ранге гипотетического монотипического семейства) современных подотрядов ручейников и чешуекрылых; обособление чешуекрылых как наземной группы не позже среднего триаса; переход к амфибиотическому развитию общего предка современных подотрядов ручейников, с дивергенцией не позже начала позднего ■триаса. Рассмотрены также вопросы первичной для ручейниковамфибионтов среды и последующих отношений равнинных и горных фаун.

Предлагаемая работа является также опытом интерпретации вопросов фауногенеза при практическом отсутствии палеонтологической основы - с широким использованием данных о современной фауне Кавказа, и для повышения достоверности получаемых выводов - первым в отечественной энтомологии случаем подхода к изучению формирования фауны Большого Кавказа как к составной части фауногенетического процесса, происходящего в пределах Кавказо-1Тереднеазиатского региона. Для интерпретации отдельных аспектов фауногенеза использованы сведения о фаунах Передней и Средней Азии, Афганистана, Пакистана, Европы, Дальнего Востока, а также ряда островов материкового и океанического происхождения Доказывается доминирующее фауцогенетическое значение миграций, привязанных к гидрографической сети, при ограниченном значении воздушного переноса. Впервые учтено возможное угнетение фауны Кавказо-Переднеазиатского региона под влиянием климатических последствий недавно установленного раннеплиоценового пересыхания Средиземного моря. Согласно предложенной гипотезе, для формирования существующей фауны Большого Кавказа решающее значение имело присоединение Кавказского острова к малоазиатской суше в позднем миоцене, причем основная часть эндемичных и автохтонных для Кавказа видов выделилась в результате эволюции вселенцев среднего плиоцена. К концу среднего плиоцена в фауне Большого Кавказа (как и Кавказа в целом) уже могли быть представлены не менее чем две трети современного состава фаунообразующих родов; остальные роды вселились в основном в антропогене. По особенностям палеогеографии региона, фаунистическое влияние на Кавказ в основном исходило от Европы - главным образом через Малую й 6

V' I

Азию, в меньшей мере - через Русскую равнину.

Практическая ценность работы выражается в следующем. --Щ-нистические и экологические данные работы представляют интерес для экологического мониторинга (с использованием водных фаз и имаго ручейников, подёнок, веснянок), проработок проблем использования естественных кормовых ресурсов при зарыблении природных водоёмов, восстановления нереста проходной и полупроходной каспийской ихтиофауны в реках Кавказа, изучения практических вопросов охраны пресноводных водоёмов. Материалы исследований нашли применение: в учебном процессе на кафедре зоологии ООГУ с разработкой спецкурсов по гидробиологии и энтомологии, в разрезе которых защищены две кандидатские работы (Кор-ноухова, 1376а; Черчесова, 1996), а студентами выполняются научные исследования с публикацией статей и составлением и защитой курсовых и дипломных работ; при обучении гидробиологов на Всесоюзных школах-семинарах по изучению пресноводных беспозвоночных в Цимлннске (1977, 1982), Ростове-на-Дону (1985, 1986), Борке (1988).

Материалы исследований доложены: на съездах Всесоюзного (ныне Русского) энтомологического общества в Киеве (1984), Санкт-Петербурге (1992, 1997), на Трихоптерологических симпозиумах в Риге (1986, 1991), Владикавказе (1989), Москве (1993), Воронеже (1997); на региональных конференциях по вопросам экологии и охраны природы в Ставрополе (1986, 1988), Краснодаре (1991-1997), Махачкале (1895), Владикавказе (19931996); на П-ой Международной конференции "Безопасность и экология горных территорий9,(Владикавказ, 1995); на Ш-ей Международной конференции "Экологическое образование" (Владикавказ, 1996); на ежегодных итоговых конференциях С0Г7 по научноисследовательской работе (I973-I9S7).

Занимаясь исследовательской работой, автор безотказно получала помощь незабвенной 0.1. Качаловой (Рига, Академия Наук) и вспоминает о ней с глубокой признательностью. На разных этапах работы автору была важна моральная поддержка доктора биологических наук З.Д. Опуриса (Рига, Академия Наук) и заведующих кафедрой зоологии Северо-Осетинского госуниверситета доцентов К.К. Попова, В.й. Наниева, профессора Л.В. Чопикашвили. В Зоологическом институте РАН при работе с коллекциями, определении веснянок и в обеспечении литературой большая помощь автору оказана кандидатом биологических наук Л.А. Жильцовой. При определении материала по подёнкам автору помогали доцент кафедры энтомологии МГУ O.A. Чернова и кандидат биологических наук Н.Д. Синиченкова (Палеонтологический институт РАН). Большая помощь в обеспечении литературой и ознакомлении с ископаемым материалом по ручейникам Кавказа автору оказана кандидатом биологических наук И.Д. Сукачёвой (Палеонтологический институт РАН). Всем перечисленным коллегам автор выражает глубокую признательность. Но особо признателен автор доктору биологических наук профессору А.§. Емельянову (Зоологический институт РАН), внимательно прочитавшему диссертацию и сделавшему ряд важных замечаний.

На завершающей стадии работы автор получил поддержку Российской Академии естественных наук и считает своим приятным долгом выразить признательность за предоставление стипендии по направлению "Биоразнообразие".

Ii

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Корноухова, Инна Ивановна

ВЫВОДЫ б

I. Работа обо!щает результаты авторского исследования ручейников Большого Кавказа, степного Предкавказья и отдельных частей Закавказского нагорья, где в общей сложности обследовано 214 рек, 276 ручьёв, а также ряд озёр, водохранилищ, каналов оросительных и осушительных систем. Впервые обследованы водоемы верховьев Терека, Ингушетии, Чечни, глубинных районов Дагестана, Кубано-Приа-зовской низменности. В ходе полевых работ, выполненных в 18691990 гг., автор стремился к получению материала из водоёмов,

- 451 наиболее полно отражающих комплекс абиотической среды ручейников Кавказа. Всего было собрано 11073 экземпляров имаго, 3003 куколок и 14791 личинка ручейников, а также представители биоценотически сопутствующей фауны, среди которых преобладают подёнки, веснянки, двукрылые. Автором изучены также материалы по ручейникам Кавказа в фондах Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ.

2. По результатам проделанных исследований в фауне Кавказа выявлено 133 вида ручейников, относящихся к 70 родам 18 семейств, в том числе в гидрографической сети Большого Кавказа 153 вида, входящих в состав 59 родов 18 семейств, и в Закавказском .нагорье -122 вида в составе 55 родов 17 семейств. В степном Предкавказье выявлено 7 видов, принадлежащих к о родам 5 семейств.

3. Анализ распределения фауны в зависимости от абиотических факторов среды выявляет наибольшую концентрацию видов в ручьях, а также в малых и самых малых горных реках, питаемых подземными водами. Фауна рек, питаемых талыми водами ледников, более бедная. Отмечено также сокращение состава фауны в холодноводных высокогорных водоёмах и в наиболее сильно прогреваемых и более глубоких предгорных и равнинных участках рек, с большим значением для распределения фауны летних температур среды, когда заканчивается преимагинальный онтогенез зимовавшего поколения, происходит вылет и зарождается новое поколение (при унивольтинном развитии всей фауны). Температурный режим, скорость течения и мутность определяют содержание растворённого кислорода, и при повсеместно полном относительном насыщении, абсолютное его количество наибольшим является в водоёмах горной области, заметно снижаясь в предгорных, а затем и в равнинных водоёмах. Благоприятные для развития бентоса каменистые субстраты доминируют в водоёмах горной области, часты в предгорной и полностью вытесняются

- 452 песчаными и илистыми в равнинных водоёмах.

4. По особенностям расположения водоёма в одной (только в горной), в двух (в горной и предгорной) или в трёх (также и в равнинной) ландшафтных зонах, а также по питанию истоков водоёма подземными или ледниковыми водами, выделено шесть групп текучих водоёмов и, кроме того, озёра. I группа: ручьи. Наименьшие по расходам воды, но наиболее многочисленные водоёмы. Заселённые ручейниками ручьи имеют подземное питание. В ручьях собраны представители 100 видов ручейников. П группа: реки, питаемые подземными водами и не выходящие за пределы горной области. Образуются при слиянии двух и более ручьёв, в них обнаружено 45 видов ручейников. Ш группа: реки, питаемые ледниковыми водами и не выходящие за пределы горной области. По расходу воды часто превосходят реки П группы, но их температурный режим (особенно в истоках) менее благоприятен, вследствие чего, несмотря на большее количество, в реках Ш группы найдено 44 вида ручейников. 17 группа: горно-предгорные реки, питаемые подземными водами. В фауне рек Л группы, наиболее богатой после ручьевой, встречено 64 вида, и основная их часть заселяет менее прогретую и более насыщенную кислородом горную часть рек. У группа: горно-предгорные реки, питаемые ледниковыми водами. В истоках гидрологически и экологически соответствуют водоёмам Ш группы, но ниже по течению, принимая сток водоёмов 1-Ш группы, ещё в горах становятся многоводными, совершенно отличными от водоёмов Ш группы. Всего встречено 34 вида, основная часть которых заселяет горные части рек. У! группа: главные реки бассейнов. Имеют горный, предгорный и равнинный участки и ледниковое питание в истоках. Основная часть фауны заселяет горные участки, всего же в зоне ритрали <на горном и предгорном участках) обнаружено 25 видов, в зоне 453 — потамали (равнинные участки) - 15 видов, часть которых известна и в зоне ритрали. УП группа: озёра. В горных и равнинных озёрах обнаружен 21 вид, и все они известны также в реках. В целом же фауна ручейников Большого Кавказа в основном реофильная, а её подавляющая часть - психрофильныи ритрон, населяющий водоёмы 1-У группы и ритраль водоёмов У1 группы. Население же горных озёр - это дериваты психрофильного ритрона, равнинных озёр - дериваты потамона.

5. Отмечена высотная поясность распределения фауны, для которой характерно, что в горной области установлено 137 видов, в предгорной - 42 вида, в равнинной - 15, но все они имеют общие виды, из которых шесть известны в водоёмах всех трёх ландшафтных зон. Структура высотно-поясного распространения ручейников определяется способностью фауны при миграции из равнинных в горные участки бассейнов суживать специализации к снижению температуры воды и повышению содержания растворённого кислорода (причём снижается и верхняя граница температурного преферендума), вследствие чего в горной фауне вырабатывается самоизоляция, препятствующая развитию в лучше прогретой и содержащей меньше растворённого кислорода предгорной и равнинной среде, в то время как экологические преграды для вселенцев из равнинной среды в горную практически отсутствуют. Богатство горной фауны Большого Кавказа объясняется также и тем, что на неё горная фауна Передней Азии оказала более раннее, более длительное и по составу вселенцев более значительное влияние, чем фауна Русской равнины.

6. В фауне ручейников Кавказа выделено 8 групп видовых ареалов, которые по важности для реконструкции фауногенеза могут быть подразделены на виды - региональные автохтоны и виды, имеющие широкое распространение. Среди видов-автохтонов выделены:

- 454

Э;.Эн,демики Кавказа. Эта группа объединяет не только виды, но и роды. б.Су;бэн5емикиКавказа. К этой группе отнесены виды, меньшая часть ареалов которых расположена в Передней Азии, большая же часть - в пределах Кавказа; принадлежат к широко распространённым родам. в.С2бэндемикиПерезщей Азии - виды, большая часть ареалов которых приурочена к Передней Азии, меньшая же расположена за её пределами,.в том числе в ряде случаев - на Кавказе; принадлежат к широко распространённым родам. В составе широко распространённых видов выделены: западаопалеарктические виды; палеарктические виды; голарктические виды; центральноазиатоко-средиземнсалорские виды; ориентально-палеарктические виды. Для переднеазиатской фауны выделены также эндемики Передней Азии. Автохтонная переднеа-зиатская фауна (в которой из общего количества 285 видов эндемиками и субэндемиками Передней Азии являются соответственно 91 и 43 вида) на Кавказе представлена 17 видами - субэндемиками Передней Азии (из которых 12 известны в фауне Большого Кавказа), в то время как автохтонная кавказская в Передней Азии - 41 видом-субэндемиком Кавказа, из которых 35 известны на Большом Кавказе. Более сильное влияние кавказской автохтонной фауны на переднеа-зиатскую рассматривается как следствие более позднего возникновения автохтонного фауногенеза в Передней Азии, фауна которой была истреблена раннеплиоценовым экологическим кризисом в большей степени, чем на Большом Кавказе.

7. Выдвинута гипотеза об экологической эволюции отряда ручейников, на основании которой рассмотрены экологические вопросы происхождения фауны ручейников Кавказа. Согласно гипотезе, характерную для ручейников олигоподную кампоцеовидную личинку имели и мекоптеры в период разделения с ручейниками, вследствие чего лирика ручейников сохраняет предковые признаки, в то время как

- 455 современная полиподная личинка мекоптер автапоморфна; на следующем этапе мекоптероидов возникла протоподная личинка двукрылых. Согласно гипотезе, отряд ручейников выделился в конце карбона - начале перми как наземная группа, имевшая наземного же мекоптерного предка. Среди семейств первичного для ручейников ископаемого подотряда Рго-Ьотегор1па непосредственный предок современных подотрядов пока неизвестен. В качестве такого предка предполагается гипотетическое семейство, не позже поздней перми отделившееся от примитивного неспециализированного семейства Шсхч^уапаЗДйае, отличавшегося сохранением функционирующих мандибул и у имаго, и явившееся предковым не только для современных подотрядов ручейников, но и для чешуекрылых. Первичная дивергенция гипотетического семейства, с выделением общего предка современных подотрядов ручейников и обособлением примитивных чешуекрылых, произошла не позже среднего триаса на фоне начала перехода в воду личинки ручейников и перехода к афагии имаго. Существующие подотряды Дшш11ра1р1а и 1иЛеег1ра1р1а обособились не позже позднего триаса как сестринская пара, уже имеющая амфи-биотического предка. Переход к амфибиотическому развитию наиболее вероятен в мезотермных условиях ручьёв и стоячих водоёмов влажных равнинных тропических лесов, что обеспечило расселение ручейников по обе стороны экватора.

8. Показано, что влиянию горных фаун на равнинные препятствует развитие в горных фаунах психро- и оксиаильных специализаций, равнинные же, благодаря более широкой экологической валентности, исходно перспективны для заселения горных водоёмов. Мезотермной могла быть и фауна Большого Кавказа в палеогене и значительной части неогена, но вследствие появления в гребневой зоне высокогорного-оледенения (начало позднего плиоцена, или

- 456 около 3 млн. лет назад), возникли условия для развития новой по температурным предпочтениям группы - психрофилов, более требовательных и к количеству растворённого в воде кислорода. Различия между достаточно широким адаптивным потенциалом вселявшихся на Кавказ представителей равнинной фауны и более узким -специализированной горной увеличивались по мере увеличения высоты горной системы и формирования высотной поясности распространения. Б результате сохранялись предпосылки освоения горных водоёмов представителями равнинной фауны, но возникновение экологической самоизоляции фауны горной препятствовало её расселению в предгорной, и тем более в равнинной среде.

9. В качестве главного события палеогеографического развития Кавказа, после которого формирование современной трихоптерофауны Кавказа стало непрерывным, рассматривается раннеплиоценовый экологический кризис (6-5,5 млн. лет назад), вызванный аридизацией климата Присредиземноморья вследствие осушения Средиземного моря; как вероятное следствие кризиса предполагается глубокое сокращение (на грани вымирания) ранее существовавшей фауны Передней Азии и менее глубокое - более удалённого от средиземноморской пустыни Кавказа, что доказывается более сильным влиянием автохтонной фауны Кавказа на фауну Передней Азии. В начале позднего плиоцена, с появлением на Большом Кавказе высокогорного оледенения, началось вытеснение ранее доминировавшей мезотермной фауны новой для Кавказа психрофильной, резко усилившееся в условиях плейстоценового оледенения. Время окончания раннеплиоценового экологического кризиса и начала возрождения переднеазиатской фауны позволяет оценить максимальный срок и - соответственно - минимально возможные для региональной фауны темпы эволюции (в основном относящиеся к мезотермной фауне), время же начала высокогорного оледенения

-457 её темпы, близкие к максимально возможным и характеризующие в основном психрофильную фауну.

10. Исследование фаун современных материковых и океанических островов показывает, что фаунистическое богатство обеспечивается связью речной сети будущих островов с материковой речной сетью, воздушный же перенос малоэффективен. Поэтому кавказская фауна островного периода (до начала позднего миоцена) представляется недостаточной, чтобы стать основой современной. В качестве первого этапа современного фауногенеза принимается период присоединения Кавказского острова к европейскому палеоконтиненту (первая половина позднего миоцена) до начала раннеплиоценового экологического кризиса, прервавшего интенсивное заселение бывшего Кавказского острова (Большого Кавказа) представителями континентальной фауны. Второй, продолжающийся этап (средний плиоцен -антропоген), благодаря своей непрерывности, единственно доступен для реконструкции палеофауны в условиях практического отсутствия палеонтологических данных с Кавказа и возможности использования только данных о современной кавказской фауне и темпах её эволюции.

11. По особенностям ареалов фаунообразующих родов (роды, эндемичные для Кавказа; роды, эндемичные для Кавказ о-Переднеазиат-ского региона; роды, имеющие широкое распространение) и главным особенностям ареалов фаунообразующих видов, входящих в состав широко распространённых родов (включающие только эндемиков и субэндемиков Кавказа; включающие только виды с широким распространением; роды с зоогеографически разнородным видовым составом, включающим или не включающим субэндемиков Передней Азии) в фауне Кавказа выделено 6 групп, каждая из которых, в зависимости от 'зоогеографической принадлежности фаунообразующих видов, имеет

- 458 свой возраст в фауне Кавказа и свои сроки формирования видового состава (см. пункты 12, 14 и табл. 5).

12. При реконструкций фауногенеза учтены также темпы эволюции региональной фауны (п. 9). С учётом этого фактора наиболее древними в кавказской фауне оцениваются эндемичные роды и эндемичные виды в других родах, поскольку в фауне Кавказа эндемичные формы должны были иметь филогенетических предшественников. Напротив, в качестве недавних (главным образом четвертичных) вселенцев рассматриваются роды, в составе которых эндемики и субэндемики Кавказа не представлены, а также виды, в современной фауне имеющие широкое распространение. Быстрые изменения условий среды, особенно радикальные на Большом Кавказе ввиду снижения температуры водоёмов и (параллельно с географической изоляцией аборигенов гор) сопровождаемые возникновением психрофилов и их экологической самоизоляцией, а также неизбежное для изолятов сокращение обмена генетической информацией, не могли не приводить к эволюции вселившихся в горы представителей равнинной фауны, Эволюция носила достаточно массовый характер, что подтверждается богатством эндемичной фауны Кавказа и Передней Азии, а её длительность, по палеогеографическим условиям, не могла превысить продолжительности послекризисного периода, начавшегося в среднем плиоцене. На этом фоне индифферентность вселенцев к изоляции и изменениям условий среды маловероятна, вследствие чего сохранение реликтов вымерших фаун и длительное сохранение признаков широко распространённых видов назаменее вероятно именно в условиях Кавказа.

18. Исходя из того, что из 70 родов, представленных в фауне Кавказа, с Большого Кавказа известны 62, постулируется близость родового состава доледниковой плейстоценовой фауны Боль

- 459 шого Кавказа её общекавказскому современному составу. Другие возможные в послекризисный период фаунообразующие роды принятой методикой реконструкции палеофауны не выявляются, а необходимые для этого палеонтологические данные отсутствуют.

14. В соответствии с подходом к возрастной дифференциации компонентов современной фауны (п. 12), выделены роды, представленные наибольшим количеством эндемичных видов и по этому признаку вероятные в докризисной раннеплиоценовой фауне: ИйуасорМХа ЫдааерМйив, М1сгор%егаа (группа 5) , Цпойев (группа 4) , Б1р1ес1;гета, Б1аагШгшв, Вгиаиа, Езпюйев (группа 3) , а также малочисленный род Ма^упои^а (группа 2) и, быть может, предко-вые формы родов группы I. Послекризисная фауна увеличивалась быстро, и уже к концу среднего плиоцена в ней (но в ином видовом составе) могли быть представлены роды первой - пятой групп. Приближение к современному составу автохтонных родов и видов ускорялось в позднем плиоцене - антропогене по мере возрастания -темпов горообразования (а значит и географической изоляции) и похолодания горной среды (а значит и экологической самоизоляции психрофилов). Роды шестой группы - ещё не успевшая вступить в эволюционные изменения, а значит наиболее молодая фаунистическая группа, вселившаяся на Кавказ, вероятно, в антропогене. Наблюдаемая в современной фауне дифференциация ареалов эндемичных родов и видов, из-за чего некоторые из них могут быть отнесены к эндемикам Большого Кавказа или Закавказского нагорья, может быть следствием как сужения ареалов части этих таксонов в плейстоцене (с вытеснением их из Большого Кавказа), так и их эволюционного выделения в одной из этих областей.

- 460

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Корноухова, Инна Ивановна, 1999 год

1. Агибалова В.В. Основные закономерности формирования и развития селей в бассейне р. Генаждон // Геология и полезные ископаемые Северной Осетии. Орджоникидзе: Ир. 1969. 0. 194-200.

2. Аджимурадов К.А., Корноухова Й.И. Некоторые биологические характеристики ихтиофауны р. Урух (приток р. Терек) Оеверо-Оеетшежой АССР // В сб.: Фауна ж экология жмвотних Центрального Кавказа. Ордаонмкидзе: Изд-во СОГУ. 1986. 0. 31-35.

3. Ажгирей Г.Д. Обзор некоторых важных проблем геологии Большого Кавказа // Геология Большого Кавказа / Под ред. Г.Д. Ажгжрея. М.: Недра. 1976. 0. 3-16.

4. Алжоов Б.П. Климат СССР. М. 1956. 127 о.

5. Алпатьев А.М., Архангельский A.i. ж др. Физическая география СССР. М.: Высшая школа. 1976. С. 187-231.

6. Арефьева В.А. Крым. Кавказ // Очерки но гидрографии рек СССР. М.: Изд-во А! ССОР. 1953. б. 96-122. .

7. Арманд Д.1., Добрынин Б.§., Ефремов Ю.К., Мурзаев З.М. Зарубежная Азия. #жзическая географжя. 1.: Учпедгиз. 1956. С. 7-129, 134187,; 188-395.

8. Атлас СССР. М.; ГЗГК. 1954. С, 39-46.

9. Беккер-Мигдасова Е.Э. Третичные равнокрылые Ставрополья // Тр. Палеонтологического ин-та. 1964. Т. 104. б."3-105.

10. Беннисон Дж., Райт А. Геологическая история Британских островов. 1.: lip. 1972. 319 с.1974. T. 2.

11. Белышев Б.f. Стрекозы Ci Часть 3. 346 е.

12. М.: Изд-во иностранной литературы, i960. 464 е. Биро I., Дреш Ж. Средиземноморье. Т. 2. Восточное-Средиземноморье.1.: Лзд-во иностранно! литературы. 1962. ¡§5 с. Борисов 1.1. Реки Кубани. Краснодар. 1978. 80 с,

13. Борисова I.B. I фауне ручейников Чувашской ACCI // 1 сб.: Вопросы экологии ручейников ССОР. Орджоникидзе: Жзд-во СОГУ. 1989. ©. 27-31.

14. Бродский I.A. Горный поток Тянь-Шаня. I. : Наука. 1976. 244 е.

15. Важнов A.B. Гидрология рек. М.: йзд-в© ШТ. 1976. 337'е. Варданянц I.A. По с тплиоце новая история Кавказ о-Черноморско-Каспийской области. Ереван: йзд-в© АН Арм. СССР. 1948. 183 е. Велик© A.A. "риоодньй процесс в жлейктоцене М.: Наука. 1973. 256-с. .

16. Верещагин 1.1. Млвжотмтавщже Кавказа. М.; Ж.: Жзд-во АН СССР.1. X35S« G»- 462

17. Вестник Ленингр. ун-та. Сер, 3, 1991. Бнж. I. Ш 3. С. 11I-II2. Гроссгейм A.A. Растительны! покров Кавказа. М. : Изд-во Московскогооб-ва испытателей природы. 1948. 239 е. Давыдов I.K. Гидрография СССР. Гидрография районов. 1.: 1зд-в©

18. ЛГУ. 1955. С. 242-319. Давыдова M.I., Каменский А.И., Неклюкова H.H., Тушинский Г.К.

19. Дорохова Г.1., Мартынова 0.1. Отряд Meeoptera Скорпионовыемухи // Определитель насекомых Европейской части СССР / Подред. Г.б. Медведева. Ж.: Наука. 1987. Т. 4. Ч. 6. С. 97-106.а

20. Дшитрашко Н.1. Орография // Кавказ. И.: Наука. 196бГ С. 21-23. Думитрашко Н.В. Плейстоценовое древнее оледенение, трансгрессии ж развитие речной сети // Кавказ. 1.: Наука. 19666. Q. 62-66. думитрашко Н.В. Геоморфологическое районирование // Кавказ. М.:

21. Наука. 1966в. б. 80-84. Думитрашко Н.В. Схема природного районирования // Кавказ. М.г

22. Наука. 1966 г. 0. 312-316. ,Думитрашко Н.В. Кавказ // Горные страны Европейской части СССР и

23. Кавказ. I.: Наука. 1974. С. 90-226. Ежиков I.I. Метаморфоз насекомых. I.: 1зд-во Темирязевского ин-та 1929.

24. Вмелмна 0.1. Видовой состав ж распределение ручейников (Tricooptera) авандельты Волги // Гидробжол. журнал. 198I. Т. 17. Вш. 5. 0. 38-43. Емелина C.B. Ручейники дель-тш Волги // Латвияс энтомологе. 1985.

25. Вып. 28. С. 63-75. Емельянов 4.1. Филогения и эволюция носаток подсем. Orgeriinae

26. Hoiaoptera, Mctyopharidae) Л.: Наука, 1979. 95 е. Емельянов А.§., Фалькович I.I. 0 книге "Историческое развитие класса насекомых // Энтомол. обозр. 1983. T. 62. Вып. I. е. 205-222.

27. Ефремов Ю.В. Голубое ожерелье Кавказа. Л.: Гждрометеожздат. 1988. 154 е.

28. Жадин В.И. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод // Жизнь пресных вод СССР. / Под ред. В.1. Жадина. M.; Л.: Изд-в® АН СССР. 1950. Т. 3. С. 24-25.464

29. Жерихин B.B. Насекомые в экосистемах суши // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. 1980а. С. 189-224.

30. Жерихин BJB. Отряд îriclioptera. Ручейники // Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. 1.: Наука. 19806.с* 65-67* ohqqh

31. Жерихин В.В., Сукачёва И.Д. 0 меловых насекомых "янтарях" (ретинитах) севера Сибири // В кн.: Доклады на ХХ1У ежегодном чтении памяти I.A. Холодковского. 1. : Наука. 1973. С. 3-48.

32. Жильцова I.A. I познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 1. Новые виды ïaeaiopterygidae и Chloroperlidae фаунш триалетского хребта /'/ Зжтомол. обозр. 1956. Т. 35. Вш. 3. С. 659-670.

33. Жильцова I.A. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа.'2. Новые виды Hemoupidae фауны Триалетского хребта /У Энтомол. обозр. 1957. Т. 36. Вш. 3. С. 659-670.

34. Жильцова I.A. I познанию веснянок (Plecoptera)KaBKa3a. 3. Ревизия некоторых старых и описание новых видов рода Protonemura // Энтомол. обозр. 1958. Т. 37. Вып. 3. С. 691-704.

35. Жильцова I.A. 1 познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 4. Новые виды beuctridae// Энтомол. обозр. I960. Т. 39. Вып. I. С. 156171.

36. Жильцова I.A. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа, 5. К фауне веснянок Армении // Энтомол. обо&р. 1961. Т. 40. Вып. 4. С. 872-880.

37. Жильцова I.A. Веснянкж (Plecoptera) в фауне высокогорья Большого Кавказа // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: АН ГССР. 1964а. С. 35-48.

38. Жильцова I.A. К познанию веснянок (plecoptera) Кавказа. У1. Новые виды Taeaiopterygidae, lerauridae и Gapaiidae j j Энто-\ мол. обозр. 19646. T. 43. Вш. 2. С. 347-368.

39. Жильцова Л.А. Кавказские виды семейства beuctridae (Piecoptera)

40. Зоол. журн. 1969. Т. 48. Л 3. С. 370-380. Жильцова I.A. Первая находка представителя рода Bulgaroperla (Piecoptera, Perlodidae) на Кавказе // Вестник зоологии. 1973. I 5. С. 85-87.

41. Сб. научных трудов. М.: йзд-во МГУ. 1953. С. 195-204. Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых. М.: Высшая школа. 1975. 321 с.

42. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М,: Агропромиздат. 1986.305 с.

43. Зосидзе P.I. 0 вертикальном распределении зообентоса горных рек Адварской АССР // Сообщ. АН ГССР. 1972. Т. 68. Вып. 2. С. 461-463.

44. Качалова 0.1., Корноухова I.M. Описание личинки Hydropsyche acuta Mart. (Trichoptera, Hydropsyehidae) // Энтомол. обозр. 1975. T. 54. Вып. 2. С. 4X2-414.

45. Качалова О.Л., Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Glossosoma capitatmm Mart« (Glossosomatidae, Trichoptera) //

46. Энтомол. обозр. 1978. T. 57. Внн. 3. С. 608-610.

47. Качалова О.Л., Корноухова И.И. Ручейники (ïrichoptera) p. Ардон (Северный Кавказ) // Энтомол. обозр. 1980. Т. 59. Вып. 2., С. 269-275.

48. Качалова О.Л., Корноухова И.Н. Ручейники (Triehoptera) Аджарской А8СР // Вопросы экологии ручейников СССР: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во С0ГУ. 1989. С. 4-7.

49. Каширская Е.В., Корнеев I.A., #илинова Е.И. К фауне и экологии водных личинок насекомых р. Терек // §изиологическая популя-цнонная экология: Сб. науч. тр. Жзд-во Саратовского университета 1983. С. 152-160.

50. Клюге НЛО. Новый вид подёнок (Iphemeroptera, Heptagemiidae) из Закавказья // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 5. С. 775-777.

51. Ковалёв П.В. 0 древнем оледенении в бассейне р. Терек // Материалы Кавказоко! экспедиции по программе Международного геофизического года. 1961. Т. 3. С. 45- 189.

52. Козлов А.Т. , Тушмалова H.A. Структура и механизмы поведения беспозвоночных. Воронеж: "Квадрат". 1995. С. 30-83.

53. Константинов H.H. Гидрология и-гидрометрия. M. 1980. 392 е.

54. Корноухова И.И. Описание личинки Rhyaeophila aliéna Mart, (ïri-choptera, Hhyacophilidae) района северных склонов Центрального Кавказа // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе: Изд-во СЙГУ. "" 1973а. С. 91-93.- 468

55. Корноухова I.И. Зональное распространение ручейников бассейна р. Терек // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе: Изд-во ООП. 19736.1. С. 95-100.

56. Корноухова И.й. К распространению ручейников в р. Камбилеевке // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе: Жзд-во СОГУ. 1973в. С. 101-105.

57. Корноухова 1.И. Ручейники как биоиндикаторы загрязнения водоёмов // Конф. по итогам науч.-жсслед. работы Северо-Осетжн. гос. ун-та за 1974 г.: Тез. докл.: Орджоникидзе: Нзд-во СОГУ. 1975. С. 125126.

58. Корноухова И.И. Ручейники бассейна р. Терек (Северный Кавказ): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Рига. 1976а. 22 с.

59. Корноухова И.И. Влияние абиотических «факторов на распространение ручейников в бассейне р. Терек // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе: йзд-во СОГУ. 19766. С. 74-83.

60. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Chaetopteryx kelen-sis Mart, (Tric&optera, Linmepliilidae) // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: йзд-во СОГУ. 1978. С. 6-9.

61. Корноухова И.И. Ручейники бассейна р. Терек (Северный Кавказ) // Конф. по итогам науч.-исслед. работы Северо-Осетин. гос. ун-та за 1978 г.: Тез. докл. Орджоникидзе: Нзд-во СОГУ. 1.9/S. о, 95-96.

62. Корноухова И.й. Ручейники бассейна р. #жагдон // Конф. по итогам науч.-исслед. работы Северо-Осетин. гос. ун-та за 1979 г.: Тез. докл. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 1980. С. 87-88.

63. Корноухова И.й. Описание личинки и куколки ручейника Microptema terekensis Mart. (Trichoptera, Linmephilidae) // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 19806. С. 25-27.

64. Корноухова И.И. Сезонная динамика плотности амфибиотических насекомых р. Терек // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 17. Беспозвоночные: Тез. докл. Всесоюз. совещания. 1984. Свердловск. 1984B. С. 59-60.

65. Корноухова И.И. Новые данные по экологии и фенологии Silo próximas Mart. (Trichoptera, Goeridae) с описанием куколки // iay-на и экология .животных Центрального Кавказа: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 1986а. С. 3-4.

66. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Кавказа: Фауна, экология изученность // Латвияс энтомологе. 1986в. В 29. С. 60-84.

67. Корноухова И.И. Адаптация амфибиотических насекомых к горным потокам Кавказа // Механизмы адаптации рстений и животных к экстремальным факторам среды: Тез. докл. Всесоюз. совещания. Ростов-на-Дону. 1987а. С. 161- 163.

68. Корноухова И.И. Адаптации личинок ручейников к различным типам водоёмов Кавказа // Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды: Тез. докл. Всесоюз. совещания. Ростов-на-Дону. 19876. С. 163-164.

69. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Степного Предкавказья: систематика, экология, происхождение // iayaa и экология животных Центрального Кавказа: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 1987в. С. 18-30.

70. Корноухова И.И. Биотопы и географическое распространение ручейников (Trichoptera) Кавказа и проблемы сохранения фауны // Горные регионы .-Природа и проблемы рационального использования ресурсов: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 1987г. С. 86-92.

71. Корноухова И.И. Биология развития и морфология личинки ручейника Agapetus obio&gatas Mart., 1913 на Кавказе // Ресурсы животного мира Северного Кавказа: Тез. докл. Всесоюз. совещания. Ставрополь. 1988. С. 93-97.

72. Корноухова И.И. Влияние антропогенного фактора на распространение бентоса р. Терек // Основные проблемы географии Центрального- 471

73. Кавказа: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 1989а. 0. 50-54.

74. Корноухова И.И. Экология ручейников (Trichoptera) Кавказа // Вопросы экологии ручейников COOP: Сб. науч. тр. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ. 19896. С. 4-7.

75. Корноухова И.И. К изучению фауны ручейников (TricJioptera) заповедников Кавказа // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещания. Ворок, Ярославской области. 1889г. С. 91-93.

76. Корноухова И.й. К изучению фауны амфибиотических насекомых СевероОсетинского заповедника // Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Ч. Ш, зоол. исследования. Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород. 1990. С. 70-73.

77. Корноухова И.й. Описание личинки ручейника Ptilocolepus dilatatus Mart., 1913 (Tricboptera, Hydroptilidae) с Кавказа // Вопросы изучения беспозвоночных животных.Кавказа: Сб. науч. тр.- Владикавказ: Изд-во СОГУ. IS9I6. С. 3-5.

78. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Diplееtroña robusta

79. Mart», 1934 (Trichoptera, Hydropsychidae) с Кавказа // Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа: Об. науч. тр. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19926. 0. 3-6.

80. Корноухова И.й. Некоторые вопросы формирования автохтонной фауны ручейников (Trichoptera) Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. СПб.: Зеол. институт РАН. 1993а. С. 164-165.

81. Корноухова й.И. Методические рекомендации по экологическомунаблюдению для школьников .// Тез. докл. науч. конф. Владикавказ: СОГУ. 19936. С. 3-6.

82. Корноухова И.И. Вопросы формирования ручейников Степного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Сб. науч. тр. Краснодар: Изд-во Куб.ГУ. 1994. С. 128-129.

83. Корноухова й.И. Амфибиотические насекомые в фауне рек с подземным питанием бассейна р. Терек // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Сб. науч. тр. Краснодар: Изд-во Куб.ГУ. 1995а. 0. 131-132.

84. Корноухова И.И. Беспозвоночные в экосистеме р. Терек // Безопасность и экология горных территорий. Тез. докл. 2ой Межд. конф. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19956. С. 134-135.'- 473

85. Корноухова И.И, Значение изучения пресноводных организмов в экологическом образовании // Безопасность и экология горных территорий./ЗРез. докл. Той Межд. конф. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 1996а. С. 34-35.

86. Корноухова И. И. Проблемы сохранения биоразнообразия водных экосистем Северной Осетии // В сб.: Горы Северной Осетии. Владикавказ: Изд-во ООГУ. 19966. С. 128-129.

87. Корноухова И.И. Вопросы охраны амфибиотических насекомых Дагестана // Актуальные вопросы и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Сб. науч. тр. Краснодар: Изд-во Куб.ГУ. 1996в. С. 134-136.

88. Корноухова Й.И. Новые виды ручейников (Trichoptera) бассейна р. Терек // Вестник Северо-Осетинского отдела Русского географического общества № 3. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19976. С. 39-43.

89. Корноухова И.И. Вопросы происхождения ручейников (Trichoptera) Большого Кавказа // У Всероссийский трихоптерологический симпозиум. Проблемы происхождения, систематики и экологии Ручейников России и сопредельных территорий. 1997в. С. 16-21.

90. Корноухова И.й. К вопросам экологической эволюции ручейников (Tri chop t era) // Проблемы энтомологии в России. Сб. науч. тр. XI съезда Русского энтомол. общества. СПб.: Зоол. институт РАН. 1998а. Т. I. С. 209-210.

91. М.: Издание А.#. Девриена. 1900.880 с.

92. Лепнёва С.Г. Ручейники (airichoptera) // Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина. М.; I.: Изд-во АН COOP. 19406. Т. I. С. 191-223.

93. Лепнёва С.Г. Ручейник Plectrocneraia latissima Mart., 1913 (Tri-choptera, Polycentropodidae) на Кавказе и в сопредельных странах //Энтомол. обозр. 1973. Т. 32. Вып. 2. С. 391-396.

94. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Л.: Наука. 1955. 334 с.

95. Львович М.1. Элементы водного режима рек земного шара. Л.: Наука. 1945.fflaip Э. Принципы зоологической систематики М.: Мир. 1971. 454 с.

96. Малицки 1., Олах Я. Два новых вида ручейников рода Drusus Stephens (ïrichoptera, Lira&ephilidae) с Кавказа // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58. Вып. 4. б. 829-833.

97. Мартынов A.B. (Martymov) Die Trichopterem des Kaukasus // Zool. Jhrb. Abt. Syst. 1909. Bd. 27. Heft, 6. S. 509-558.

98. Мартынов A.B. К познанию фауны ïrichoptera Кавказа. I. // Раб. лаб. зоол. каб. Варшав. унив. I9I3a. Iii с.

99. Мартынов A.B. К познанию фауны ïrichoptera Кавказа. П. ïrichoptera из Батумской обл. и окрестностей Нового Афона // Тр. Русск. энтомол. общ. Ï9I36. Т. 40. 1 7. 30 с.- 478

100. Мартынов A.B. Заметка о коллекции Trichoptera Кавказского музея // Изв. Кавк. Муз. ХЭ13в. Т. 7. 7с.

101. Мартынов A.B. К познанию Trichoptera Среднеазиатских владений России //Ежегод. Зоол. муз. АН СССР. 1915. Т. 19. С. 402-437.

102. Мартынов A.B., Заметки о некоторых новых материалах Trichoptera Кавказского музея // Изв. Кавк. муз. 1916а. Т. 9. Вып. 3-4. С. 186-202.

103. Мартынов A.B. Заметка о фауне Trichoptera Крыма // Ежег. Зоол. муз. АН СССР. I9I6Ö. Т. 21. С. 165-199.

104. Мартынов A.B. Добавление к заметке о фауне Trichoptera Крыма // Ежег. Зоол. муз. АН СССР. 1916в. Т. 21. С. 369-372.

105. Мартынов A.B. Заметка о новых материалах Trichoptera Кавказского Музея. Ш. // Изв. Кавк. муз. 1918. Т. 21. Вып. 3-4. С. I7I-I9I.

106. Мартынов A.B. Основные черты географического распространения ручейников (Trichoptera) // Доклады Российской АН. 1922а. С. 4851.

107. Мартынов A.B. Заметка о Trichoptera собранных в окрестностях Ростова, Новочеркасска ж Багаевской // Русск. гждроб. журн. Т. I 19226. С. 166-169. Л 5-6.

108. Мартынов A.B. Ручейники. Практическая энтомология. 5. Л. 1924а. 384 с.

109. Мартынов A.B. О систематике и эволюции сем. Phrygaaeidae (Trichoptera) // Докл. Росс. AI. 19246. С. 77-8о.

110. Мартынов A.B. К познанию Trichoptera Восточного Закавказья // Русск. энтомол. обозр. 1925. Т. 19. С. 119-128.

111. Мартынов A.B. К познанию ручейников Trichoptera Центрального Кавказа и их превращений // Раб. Сев. Кавк. Гидроб. станции при Горек, с/х инст. 1926а. Т. I. Вып. 3. С. 19-63.

112. Мартынов A.B. Trichoptera Ручейники или волосистокрылые // Определитель насекомых / Под ред. Й.Н. Филипьева М. 1928. С. 727-746.

113. Мартынов A.B. Ручейники. I. Trichoptera-Annulipalpia, Л. i934.

114. Вып. 13. 343 с. (Определители по фауне ССОР. Изд-во Зоол. инст. АН.СССР).

115. Мартынов A.B. О ручейниках (Trichoptera) Нахичеванской АССР ж сопредельных стран // Тр. Зоол. инст. Азербайда. фил. АН СССР. 1938а. Т. 8. Вып. 42. 0. 65-73.

116. Мартынов A.B. Очерк геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota)// Тр. ПИН АН СССР. 19386. Т. 8. Вып. 4. С. 139-149.

117. Мартынов A.B. Отряд Trichopterа " Ручейники, или волосистокрылые // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред.

118. С.П. Тарбинского и H.H. Плавилмдакова. M. ; Л. 1948а. С. 901-920.

119. Мартынов A.B. Отряд Piecoptera Веснянки // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С.П. Тарбинского и H.H. Плавилыдикова. M.; I. 19486. С. 128-132.

120. Мартынова О.М. Miopsyohe kaspievi новый вид ручейника из отложений Орджоникидзевского края // Тр. Ворошиловград, гос. пед. ин-та. 1939. T. I. С. 91-93.

121. Мартынова. О.М. О природе трубок Pectinariopsis And» (Trichopte-ra, nom. Polychaeta) // Энтомол. обозр. 1947. T. 29. Вып. 3. ü. ±52—loo.

122. Мартынова О.М. Материалы по эволюции Mecoptera // Тр. ПИН АН СССР. 1948. Т. 14. Вып. 1. С. 3-74.

123. Мартынова О.М. Филогенетические взаимоотношения насекомых мекоп-тероидного комплекса // Тр. ш-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР. 1959. Вып. 27. С. 221-230.

124. Маруашвили Л.И. Основные вопросы позднекайнозойской истории ландшафтов кавказского перешейка // Географический сборник. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1952. Ч. I. С. 3-23.

125. Мейн C.B. География макроэволюции у высших растений // Журн. общ, биологии. 1987. Т. 48. Ш 3. С. 291- 309.

126. Мешкова A.M. К биологии некоторых массовых видов ручейников рек и родников бассейна озера Севан // Изв. Ш Арм. СОР. 1961. Т. 14. С. 51-58.

127. Мешкова A.M. К систематике и биологии Sericostoma. grusienae Mart, (ïrichoptera) // Изв. АН Арм. ССР. 1964. Т. 17. 1 3. С. 67-71.

128. Мешкова A.M. О поведении массовых видов ручейников (Trichoptera) притоков озера Севан во взрослой фазе // Энтомол. обозр. 1967.

129. Т. 46. Вып. I. С. 105-108.- 481

130. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР. М. : Мысль. 1972. 497 с. йилановскжй Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. М.: Недра. IS68. 465 е.

131. Мильков §.Н. Природные зоны СССР. M. 1977. С. 4- 248. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. М.:

132. Высшая школа. 1986. С. 269-363. Монжюван П. Древнее оледенение // Альпы-Кавказ. М.: Наука. I98Ö. С. 58-68.

133. Монин A.C. История земли. Л.: Наука. 1977. 227 с. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Л.: Гидрометеонздат. 1979. 407 с.

134. Муратов М.В. Краткий очерк геологического строения Крымского полуострова. М.: Госгеолтехиздат. I960. 208 с. Мурванидзе Д.И. Материалы к гидробиологии р. Бакурианки // Тр.

135. Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 12. С. 58-67. Новокщонов В.Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta; Panorpida)

136. Авторе®.- дис. . канд. биол. .наук. M. 1993. 22 с. Обедиентова Г.В. Формирование речных систем-"русской равнины. М.: Недра. 1975. 169 е.w- 482

137. Панкратова В.Я. Дичинки ж куколки комаров подсемейства Ortho-cladiiaae (Diptera, CMroaomidae-Te&dipedidae)♦ Л.: Наука. 1970 . 343-с.

138. Панов В.д. Ледники бассейна р. Терек. Л.: Гидрометеоиздат. 1971. с •

139. Раснщын А.П. Первая находка бабочки юрского периода: Докл. АН ССОР. М.: Наука. 1883. Т. 269. I 2. С. 467-471.

140. Раснщын А.П. Фитоспрединг с точки .зрения селекциониста // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50. В 5. С. 581-583.

141. Ресурсы поверхностных вод Со СР. Гидрологическая изученность. Северный Кавказ. I. : Гидрометеоизда-т. 1964. Т. 8. 309 с.

142. Родендорф Б.Б. Палеоэнтомологические исследования в СССР // Тр. ПИН АН СССР. 1957. Т. 66. С. 3-93.

143. Рубцов И.А. Сем. Simuliidae Мошки // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. СЛ. Тарбинского и H.H. Пла-вилыцикова. М.; Л. Огиз-сельхозогиз. 1948. С. 830-832.

144. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 8. Северный Кавказ. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. 308 с.

145. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 8. Северный Кавказ. 31.: Гидроиетеоиздат. 1973. 305 с

146. Садовский A.A. Материалы по кормовой базе промысловых рыб в бассейне верхней и средней Куры // Тр. Зоол. ин-та. Тбилиси. 1946. Т. 6. С. 119-249.

147. Сафронов И.Н. Палеогеоморфология Северного Кавказа. М.: Недра. 1972. 157 с.

148. Северцев A.C. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ. 1987. 313 с.

149. Седенко С.М. Стратиграфия, магматизм и тектоника Большого Кавказа на средне- ж позднеальпийском этапах развития II Геология Большого Кавказа. М.: Недра. 1976. С. 208-247.

150. Семёнов-Тян-Шанский А.П. Основные черты, истории развития альпийских фаун II Тр. 12 съезда зоол., анат. и гистол. I. 1928.

151. Семёнов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на- 484 ч основании географического распределения жесткокрылых насекомых.

152. М.; Л. 1936. 16 с. Силина А.Е. К фауне ручейников Центрального Черноземья //Тр. биол учебно-научной базы Воронежского госуниверситета. "Состояние и проблемы экосистем усманского бора". Воронеж. 1992. Вып. 2. G. 160-179.

153. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М. ; Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 268 с.

154. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Ч. I. Палеоген и Неоген.

155. Л.: йзд-вя ЛГУ. 1965. 167 с. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Ч. 2. Мезозой. Л.: Изд-во

156. Спурис З.Д. Происхождение фауны ручейников Прибалтики //Latviaas Emtотоlogs. 1986. 29. С. 45-59.

157. Спурис З.Д. Обзор фауны ручейников СССР // Изв. АН Латв. СССР.1988. II 6 (491). 0. 88-92. Спурис З.Д. Конспект фауны ручейников СССР. Рига: Зинатне. 1989.1. Я2 с.1. О)

158. Сукачёва Й.Д) Sucatcheva I.D. Historical development of the order!1 Trichoptera // Proc. of the sixth international symposium on Trichoptera. Adam Mickiewics university Press. 1989. S. 441-445.

159. Тарноградский Д.A., Попов K.K. К биологии и распространению передатчика фасциолёза Lymnaea truncatula на Сев. Кавказе // Работы краевой гидробиол. ст. Владикавказ. 1932-1933. Т. I. Вып. 1. 148 с.

160. Физико-географическое районирование СССР. М. 1968. С. 158-192. Чернов Ю.й. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоолог, журн. 1988. Т. 67. Вып. 10. С. 1445-1457.

161. Чернова 0.1. К познанию подёнок (Bphemeroptera) Восточного Закавказья // Тр. Азерб. фил. АН СССР. 1938. .Т. 7. Вып. 42. С. 5564.

162. Чернова О Л. Подёнки (Ephemeroptera) // Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина. М.; I.: Изд-во АН СССР. 1940. С. 127— IÖ7.

163. Чупахин Б.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во РТУ. 1974. С. 3-1SI.

164. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1953. 399 с.

165. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма I.: Наука. 1969. С. 1-493.

166. Эланидзе Р.^• Краткий обзор бентоса озера Базалети // Тр. Зоол. ин-та. 1946. Т. 6. С. 319-323.

167. Эланидзе Р.©. Материалы к изучению бентоса р. Иори //Тр. Зоол. ин-та АН Груз. ССР. Т. 14. 1956. С. 277-288.

168. Bali&sky B.I. Оза the Plecoptera of the Caucasus. Trams. R. // Entomol. Sos. London. 1950. 101. 2. P. 59-87.

169. Barnard P.C. An Annotated check-list of the Triehoptera of Britain Ireland // Entomologists Gazette. 1985. Vol. 36. P. 31-45.

170. Botosaneanu L. Deux Hydropsyche caucasiens non vequx du groupe fulvipes-instabilis (Trichoptera) // Ann. Limnol. 1967a. Vol. 3. Pasc. 1. P. 91-97.

171. Botosaneanu L. Trichoptera // Limnofauna Europaea / Red. 1. lilies. Stuttgart. 1967b. S. 285-309.

172. Botosaneanu L., Malicky H. Trichoptera // Limnofauna Europaea. Stutgart, lew Vork: G. Pischer Vorl.; Amsterdam: Swets & Zeit-linger. 1978. S. 333-359.

173. Braasch D. Epeorus znojkoi Tshem. und Iron aagnus (Heptageniidae

174. Epheiaeroptera) in Kaukasus // Ent. Uachr. 1978. 22. 5. P. 65-70.

175. Braasch ©. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Iron (Heptageniidae, Ephemeroptera) im Kaukasus. UdSSR. 1979.

176. Braasch D. und Zimmermann W« Iron sinitscheakowae eine neue Heptageniidae (Ephemeroptera) aus deia Kaukasus // Ent. Nachr. 23. 7. 1979. S. 107.

177. Braasch D., Joost W. Leuctra aeyi (Plecoptera. Leuctridae) aus- 488 dem Westkaukasus (UdSSR) // Entomol. Nachr. 1981, 6. S. 85-88.

178. Cakin P. Some new species and records of Trichoptera in Turkey // Aquatic Insects. Vol. 5. No. 4. 1983. P. 233-249.

179. Cakin P., Malicky H. Neue Kocherfliegen (Trichoptera) aus der Türkei und von der Balkanhalbinsel // Entoaologisehe Zeitschrift mit Insektenborse. 1983. T. 93. S. 267-270, 281-286.

180. Pischer P. C. J. Trichopterorum Catalogus. Amsterdam: Neder-lanjlche Entomologisce Vereeniging. 1957.

181. Pischer P. C. J. Trichopterorum Gatalogus. Amsterdam: Neder-landsche Entomologische Vereeniging, 1960-1973* Vol. 1-XI.

182. Hagen H. Beitrage zur Kenntnis der Phryganiden // Verh. zool. bot. Gesell seh. Wien. 1873'. 23. 377-452.

183. Hanna H. M. Observations on case-building by the larve of Limne-philus politus McLachlan and L. maraoratus Curtis (Trichopte-ra: Liranephilidae) // Proc. Hoy. Entomol. Soc. London. 1957. Vol. 35. N. 4-6. P. 47-52.

184. Hanna H. M. Methods of case-building and repair by larvae of caddis flies // Proc. Roy. Ehtomol. Soc. London. 1960. Vol. 35. N. 7-9. P. 93-122.

185. Hennig 1. Phylogenetic Systematics, university of Illinois Press, Urbana, 111. 1966. 263 p.

186. Hennig W. Insect phylogeny. Chichester. I. Niley sons. 1981. 514 p.

187. Hickin E. Caddis larvae. Larvae of the British Trichoptera. London. 1967. 153 p.

188. Holt R. Alan Exotic species control: an island perspective // Nature conserv News. 1983. 33. N. P. 23-24.

189. Kolenati F, A, Meletemata Entomologica, Petropoli, 1845-1846, Fasc, 1-5,

190. Kolenati F, A, Genera et species Trichopterorum, 1. Heteropal-poidea. Pragae. 1848. 1-YIII, 108 s.

191. Kolenati F, A, Genera et species Trichopterorum, II» Aequipal-pidae, Moscow. 1859. P. 143-296,

192. Kristensen Ж. P, The phylogeny of hexapod "orders". A. critical review of recent accounis // 2ool, syst. Evolutions Forsh, 13* 1975, 44 p.

193. Kristensen Ж. P, Phylogeny of inseet orders // Annual, lev, Bntoiaol. Vol. 26, 1981, P. 135-157,

194. Kumanski K, A contribution to the knowledge of Trichoptera (Insecta) of the Caucasus // Acta Zool. Bulg. 1980a, Vol, 14. P. 32-48,

195. Kumanski K, To the knowledge of Chaetopterygini from the Caucasus (USSR) (Trichoptera, Limnephilidae) // Reichenbachia, 1980b, Bd. 18. Ж, 23. S, 153-160,

196. Kumanski К. Description of two new caddisflies and the probable adults of Philocrena trialetica Lepn. from Caucasus // Reichenbachia. 1981, Bd. 19. Ж, 12. S, 63-70.ауна.кумански К. П.(на България. Trichoptera, Annulipalpia,

197. Българска Академия на науките, София. 1985. Т. 15. 236 с.

198. Maean ï. Ï. Key to the adults of the British ïrichoptera ff Freshwater ^logical association. Scientific publication, 1973. N. 28. 131 p.

199. Mac Lachlan R. A monographic revision and synopsis of the ïrichoptera of the European fauna. London. 1874-1880. 523 p.

200. Mac Lachlan R. A monographic revision and synopsis of the ïrichoptera of the European fauna. First. Add. Suppl. London. 1884. 1-IÏ. S. t-76.

201. Malicky H. ïrichoptera (Kocherfliegen) // Handb. Zool. Berlin. 1973a. Bd. 4. H. 2. 114 s.

202. Malicky H. Die Kocherfliegem (Trichoptera) des Iran und Afganistan // Ztschr. Arbeitsgem Osterr. Entomol. 1986a. 38. H. 1/2. S. 1-16.

203. Malicky H. The trans-adriatic distribution type in caddisflies (Insecta, Trichoptera) // Biologia Gallo-Hellenica. 1986. 12. P. 103-107.

204. Malicky H., Kumanski K. leun neue Kocherfliegen aus Sudeuropa (Trichoptera) // Entomologische Zeitschrift. 1974. T. 84. N. 3. S. 9-20.

205. Malicky H., Sipahiler F. A faunistic survey of the caddisflies (Trichoptera) of Turkey. Fourth International symposium on Trichoptera. // Series Entomologicä. 1984. Vol. 30. P. 197-201.

206. Marlier G. Trichopteres du lac Tumba // Bull. Ann. Soc. Roy. Int. Belg. 1958. 94. 11-12. S. 302-320.

207. Mey W. Die Potamophylax luGtuosus Piller Verwandtschaftsgruppe im Kaukasus (Trichoptera, Limnephilidae) // Dt. Entomol. Ztschr. 1979a. Bd. 26. H. 1-3. S. 39-41.

208. Mey V. Kelgena n. gen. aus dem Kaukasus (Trichopterai Chaetopterygini) // Dt. Entomol. Ztschr., H. F. 1979b. Bd. 26. H. 4-5.1. S. 265-270.r

209. Mey f. Die von R. Jung und A. Müllerin Mittelasien gesammeltenyl

210. Kocherfliegen // Dt^ Entomol. Ztschr. U. F. 1981. Bd. 28. H. 1-3.1. S.55-56.

211. Me-y f., Joost W. Eine neue Polycentropodidae aus dem Kaukasus- 493

212. Triehoptera)// Entomol. ïïachr. u. Ber. 1982. Bd. 26. Ii 6. S. 273-274.

213. Mey W., Jung R. Beschreibung von neuen Kocherfliegen aus Armenien (Insecta, Triehoptera) // Dt. Entomol. Ztschr., N. F. 1986. Bd. 33. H. 3-5. S. 269-275. Mey W., Muller A. Heue Kocherfliegen aus dem Kaukasus (Triehoptera)

214. Olah J. Pour new Triehoptera from the Caucasus // Polia Entomol.

215. Hung. 1985. Vol. 46. P. 2. P. 143-151. Ross H. H. Evolution and classification of the mountain caddis flies. Urbana. 1956. 213 p. Ross H. H, The evolution and past dispersial of the Triehoptera //

216. Ann. Rev. Entomol• 1967. Vol. 12. P. 169-206. Sehmid P. Monographie du genre Halesus (Triehoptera). Barcelona. 1951. 72 p.

217. Schmid 3?, Tri chop teres du Pakistan // Tijdschr. v. Entomol.1958. 101. P. 181-211. Schmid P. Trichopteres d' Iran // Beitr. Entomol. 1959. Bd. 9.

218. PP. 200-219, 376-412, 683-698, 760-799. Schmid P:. Trichopteres du Pakistan // Tigd Entomol. 1961. Pt. 4.

219. Press. 1957. V. 6. P. 171-175* Marlier G., Marlier M. Les Trichopteres de 1' Iille de la Reunion // Bull. Inst. roy. sei. natur. Belg. Entomol. 1982, 54. I. 13. 48 p.

220. Mey W. Die Kocherfliegen des Sachsischen Bernsteins II. (Trichoptera). // Dtsch. entomol. 1986. 33. I 3-5. S. 241-248.1. Вводные замечания