Роль излучения Вавилова-Черенкова и процесса прямого возбуждения молекул в биологическом действии электронов и гамма-квантов на клетки бактерий E.coli тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Дуба, Валерий Викторович

• Дуба, Валерий Викторович
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дуба, Валерий Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ферментативная фотореактивация ДНК, поврежденной ультрафиолетовым излучением

1.2, Явление фотореактивации после облучения -квантами и электронами клеток Е E.co€i , дефектных по эксцизионной и рекомбинационной репарации.

Ре з юм е.

ГЛАВА. 2. МОДИФИКАЦИЯ ВВДЙМЬМ СВЕТОМ ЛЕТАЛЬНОГО ДЕЙСТВИЯ РЕНТГЕНОВСКОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА КЛЕТКИ E.coeL

2.1. Материалы и методы.

2.2. Зависимость эффекта фотореактивации от мощности дозы рентгеновского излучения.

2.3. Зависимость эффекта фотореактивации от газовых условий в момент облучения.

Ре з юм е.

Вы в о д ы.

ГЛАВА 3. БИОФИЗИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФОТОРЕАКТИВАЦИИ КЛЕТОК БАКТЕРИЙ, ОБЛУЧЕННЫХ ГАММА-КВАНТАМИ

3.1. Фотореактивация клеток после повреждений, индуцированных излучением Вавилова-Черен

3.2. Фотореактивация клеток после повреждений, индуцированных прямым возбуждением молекул оснований ДНК.

Вы в о д ы.

ГЛАВА 4. ДОЗА И СПЕКТР ИЗЛУЧЕНИЯ ВАВИЯОВА-ЧЕРЕНКОВА,

ЩЦУЦИРОВАННОП) В ПРОЗРАЧНОЙ ВОДНОЙ СУСПЕНЗИИ

БАКТЕРИАЛЬНЫХ КЛЕТОК

4.1. Зависимость дозы излучения Вавилова-Черенкова от линейных размеров облучаемых объемов прозрачной водной суспензии

4.2. Метод расчета No ( Е ^ ) X i.; а X ) и ( Ег)

4.3. Моделирование процессов взаимодействия

-квантов, электронов и позитронов с веществом, определявших величины No ( Ег ; At , а X ) и ( Вг )

4.4. Результаты расчетов дозы и спектра излучения Вавшгова-Черенкова при облучении водных объемов электронами и ^--квантами.

Ре з юм е.

В н в о д ы.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль излучения Вавилова-Черенкова и процесса прямого возбуждения молекул в биологическом действии электронов и гамма-квантов на клетки бактерий E.coli»

Актуальность темы

Наиболее важными первичными процессами для большинства видов ионизирующих излучений являются столкновения, при которых энергия передается электронам атома или молекулы. Наиболее существенными процессами передачи энергии являются ионизация, возбуждение и перезарядка. Многие годы считалось, что электронным возбуждением, как причиной радиобиологических эффектов, можно пренебречь. В основном это объясняется тем, что при действии ионизирующих излучений не удавалось идентифицировать повреждения, образование которых могло бы быть следствием электронных возбуждений молекул. В фотобиологии основной тип таких повреждений при действии коротковолнового ультрафиолета - пиримидиновые димеры -хорошо изучен и отличается, в частности, способностью восстанавливаться под действием видимого света. Однако попытки многочисленных авторов достоверно воспроизвести феномен фотореактивации после воздействия на клетки ионизируюцего излучения не увенчались успехом. Эффект был обнаружен М.Н. Мясником и И.И. Морозовым только в 1973 при облучении ^"-квантами ^Со клеток Е, coti , дефектных по основным типам темновой репарации (эксцизионной и рекомбинационной), но сохранивших способность к фотореактивации.

В последующие годы у нас в стране и за рубежом усилия исследователей были направлены на выяснение механизма образования повреждений УФ-типа при действии на клетки ионизирующего излучения. Наиболее естественным следует считать образование фотореактивиру-емых повреждений в результате воздействия на пиримидиновые основания ультрафиолетового компонента излучения Вавилова-Черенкова, индуцированного в прозрачной водной суспензии вторичными электронами /М.Н. Мясник, И. И. Морозов, 1979/. Экспериментальные исследования ряда авторов показали, что величина эффекта коррелирует с зависимостью выхода излучения Вавилова-Черенкова от энергии ^-квантов, прозрачности и объема суспензии. Но в то же время V/crnp SrnLlfi /1978/ и MoSS , SmL-tfi /1980/ наблвдали эффект фотореактивации и при энергиях меньших пороговой для образования свечения. Наличие эффекта в отсутствии излучения Вавилова-Черенкова можно бы объяснить образованием фотореактивируе-мых повреждений в результате прямого возбуждения азотистых оснований вторичными электронами. Но само существование эффекта при действии на клетки рентгеновского излучения нельзя считать достоверным / Red pat ft , 2а.бС€ап&кс 9 1979; Myasnik гб <х£. , 1980; e-f oJtl% 1981/.

Весьма противоречивы и теоретические оценки выхода излучения Вавилова-Черенкова для объяснения зависимости величины эффекта фотореактивации от энергии ^-квантов. Так, рассчитанный Moss , Smi-U /1980/ выход свечения для ^-квантов 137Cs , ^ Со и электронов с энергией 32 МэВ качественно согласуется с зависимостью эффекта от энергии. M an son /1981/, рассчитав поток излучения Вавилова-Черенкова в условиях эксперимента, проведенного Moss t SmLtti /1980/, приходит к выводу, что излучение Вавилова-Черенкова нельзя рассматривать в качестве основной причины образования фотореактивируемых повреждений. В то же время Могогго^ . MycLSnс к /1980/; Moss , SwitA /1980/; e/t oJL , /1981/ на основании оценочных расчетов заключают, что большая часть фотореактивируемых повреждений может быть обусловлена образуицимся в водной суспензии излучением Ва-вилова-Черенкова. Недостатком всех этих работ является отсутствие последовательного перехода на основании модельных представлений от физической стадии радиационного поражения к критериям модифицирующего действия фотореактивации, таким, как фактор изменения: дозы, например.

Исследования роли излучения Вавилова-Черенкова и процесса прямого возбуждения оснований ДНК в биологическом действии ионизирующих излучении не ограничивается выяснением их влияния на величину эффекта фотореактивации. Особую актуальность они приобретают в связи с тем влиянием, которое фотореактивируемые и нефото-реактивируемые повреждения УФ-типа могут оказывать на мутагенез, величину ОБЭ, ККУ и др.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является теоретическое и экспериментальное исследование роли излучения Вавилова-Черенкова и процесса прямого возбуждения азотистых оснований ДНК в образовании фото-реактивируемых повреждений. -Для этого необходимо решить следующие основные задачи:

1. Экспериментальное исследование наличия эффекта фотореактивации после действия рентгеновского излучения и изучение влияния на его проявление модифицирующих факторов.

2. Разработка биофизической модели, постулирующей образование фотореактивируемых повреждений в результате прямого возбуждения оснований и действия излучения Вавилова-Черенкова.

3. Детальный расчет физических параметров, необходимых для количественной интерпретации выводов модели.

4. Теоретическое исследование зависимости величины эффекта фотореактивации от энергии '^-излучения и линейных размеров облучаемых объемов клеточной суспензии. Сравнение с результатами экспериментальных исследований.

Научная новизна и практическое значение работы

Впервые достоверно обнаружено наличие эффекта фотореактивации при действии рентгеновского излучения и исследовано влияние модифицирующих Факторов - мощности дозы и аноксических условий облучения.

Разработана биофизическая модель действия ионизирунцего излучения, вызывающего фотореактивируемые повреждения в результате прямых возбуждений оснований ДНК и действия излучения Вавило-ва-Черенкова. При этом впервые теоретически обоснована роль свечения Вавилова-Черенкова и прямых возбуждений в наблюдаемом эффекте фотореактивации.

Методом Монте-Карло проведен детальный расчет выхода на единицу поглощенной дозы и спектра излучения Вавилова-Черенкова с минимальным количеством приближений при описании геометрических условий облучения и процессов взаимодействия ^-квантов, электронов и позитронов с веществом.

На основании модельных представлений и рассчитанных характеристик излучения Вавилова-Черенкова получена теоретическая зависимость величины эффекта от энергии ^-излучения. Обнаружена и изучена, уникальная в радиобиологической практике, зависимость эффекта от соотношения линейных размеров облучаемого объема суспензии. Указаны геометрические условия облучения, обеспечивающие максимальную при данной энергии ^-кван-тов дозу излучения Вавилова-Черенкова.

Анализ Фотобиологических аспектов радиационного поражения может способствовать пониманию механизмов повреждающего действия радиации на клетки. Полученные в работе результаты могут быть использованы при дальнейшем изучении роли электронных возбуждений молекул в летальном и мутагенном действии ионизирующих излучений. Образование фотореактивируемых и нефоторе-активируемых повреждений в результате прямых возбуждений молекул должно учитываться в радиобиологических исследованиях со всеми видами ионизирующего излучения, а излучение Вавилова-Че-ренкова в тех случаях, когда энергия заряженных частиц превышает пороговую даш его образования.

На защиту выдвигаются:

1. Результаты опытов, демонстрирующие наличие эффекта фотореактивации клеток E,co£t после действия рентгеновского излучения, зависимость величины эффекта от газовых условий и независимость от мощности дозы.

2. Постулаты и выводы биофизической модели, в которой образование фотореактивируемых повреждений рассматривается как результат прямого возбуждения молекул оснований ДНК вторичными электронами и действия излучения Вавилова-Черенкова.

3. Результаты расчетов средних по облучаемому цилиндрическому объему дозы и спектра излучения Вавилова-Черенкова, индуцированного в прозрачной водной суспензии вторичными электронами.

4. Результаты теоретического и экспериментального исследования зависимости величины эффекта фотореактивации от энергии рентгеновского и ^-излучения и формы облучаемых объемов суспензии.

Личный вклад соискателя

Под научным руководством М.Н. Мясника и В.А. Питкевича автором проанализированы литературные данные, спланированы и выполнены эксперименты, результаты статистически обработаны и систематизированы. Составлены алгоритм и программа и проведены расчеты на 3BVI, сформулированы постулаты и предположения , лежащие в основе биофизической модели. В научных статьях и докладах по теме диссертационной работы, опубликованных совместно с другими авторами, преобладающими являются материалы, полученные автором диссертации. Результаты работы отражены в 3-х печатных работах и в 3-х докладах на 2г-х Всесоюзных конференциях.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Дуба, Валерий Викторович

ВЫВОДЫ

1. Экспериментально доказано существование эффекта фотореактивации после действия на клетки рентгеновского излучения. При этом величина эффекта (определенная по ФИД фотореактивации) не зависит от мощности дозы в диапазоне 10-150 Гр/мин и возрастает в условиях аноксии, способствующих уменьшению выхода радиационно-химических реакций, обусловленных ионизациями.

2. Биофизическая модель, основой которой является представление об образовании фотореактивируемых повреждений в результате прямого возбуждения оснований ДНК вторичными электронами и действия излучения Вавилова-Черенкова, последовательно и корректно описывает закономерности проявления эффекта фотореактивации после действия на клетки ионизирующего излучения.

3. Величина эффекта фотореактивации при действии рентгеновского излучения пропорциональна вероятности того, что при облучении клеток энерговыделение в чувствительном объеме произойдет только в актах возбуждения. Для электронов с энергией до 30 кэВ эта вероятность вполне значима (~4-10~3). Поэтому привлечение процесса прямого возбуждения молекул в качестве фактора, ответственного за образование фотореактивируемых повреждений, не противоречит физическим представлениям. Вклад процесса прямого возбуждения в величину эффекта фотореактивации зависит от энергии излучения. Для выявления димеров, образованных в результате прямого возбуждения молекул оснований ДНК вторичными электронами с энергией до ~ I МэВ, оптимальными являются условия, при которых среднее число актов неупругого взаимодействия электрона на длине пути, равной диаметру чувствительного объема,равно приблизительно трем.

4. При энергиях вторичных электронов выше пороговой для образования излучения Вавилова-Черенкова величина эффекта фотореактивации при фиксированном соотношении линейных параметров облучаемых объемов пропорциональна числу фотонов излучения Вавилова-Черенкова на единицу поглощенной дозы у*-излучения, микродозиметрическому параметру 2 F ^ и квантовому выходу фотохимической реакции образования димеров. Средний по объему удельный выход излучения Вавилова-Черенкова в интервале энергий до 30 МэВ с точностью 15-20$ не зависит от размеров облучаемых водных объемов, используемых в экспериментах по изучению фотореактивации. Спектр излучения Вавилова-Черенкова и, следовательно, квантовый выход реакции образования димеров, с точностью не хуже 2-4$ не зависит от величины облучаемого объема и от энергии -квантов в области 2-30 МэВ. При меньших энергиях увеличивается относительный выход свечения в коротковолновой части спектра.

Энергетическая зависимость в той части эффекта, которая обусловлена излучением Вавилова-Черенкова,характеризуется ростом в области энергий до 5 МэВ и уменьшением на ~ 15$ в области энергий, соответствующих максимуму сечения фотоядерных реакций (21-26 МэВ).

5. При фиксированном объеме облучаемой суспензии величина средней по объему дозы излучения Вавилова-Черенкова и, соответственно, величина эффекта фотореактивации пропорциональна параметру t , характеризующему условия "собирания" свечения для конкретного соотношения линейных размеров облучаемых цилиндрических объемов. Оптимальные условия достигаются при использовании цилиндров, полная поверхность которых минимальна (высота такого цилиндра равна диаметру основания). Максимальная величина эффекта может быть достигнута при использовании сферических объемов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Открытие эффекта фотореактивации после воздействия на клетки ионизирувдего излучения положило начало новому направлению, развивапценуся в настоящее время на стыке радио- и фотобиологии, которое М.Н. Мясник и соавт. /1981/ определил как "фотобиологические аспекты радиационного поражения клетки". Для дальнейших исследований в этом направлении важно проанализировать с позиции известных нам результатов объекты и условия облучения, при которых необходим учет фотореактивируемых повреждений при действии ионизирующего излучения.

В настоящее время имеются только две работы, в которых эффект фотореактивации после действия ионизирующего излучения исследовался на иных, чем дефектные по темновой репарации клетки бактерий, объектах. В первой из них /й.Д. Александров, 1979/ на мутанте с DrosopAiT^ теЛстоухьЩ дефектном по рекомбина-ционно-зависимой системе репарации, показано, что видимый свет эффективно реактивирует те предмутационные повреждения, которые ведут к образованию структурных изменений хромосом (анализировались видимые мутации и макроделеции X хромосом). В то же время частота возникновения точковых мутаций после фотореактивации увеличивалась. Такая разнонаправленность реакций на воздействие видимого света после облучения вызывает сомнения имеют ли наблюдаемые эффекты отношение к процессу ферментативного расщепления пиримидиновых димеров. Но освещение видимым светом активирует в клетках не только фотолиазу, специфичную для пиримидиновых димеров, но и другие, пока еще не идентифицированные ферменты, также инактивирующие мутагенные фотопродукты /Смит, Хэнеуолт, 1972/. По этой причине И. Д. Александров /1979/ предлагает для оп ределений явлений, подобных рассматриваемым, использовать термин "фотореактивация" в более широком понимании - как "ферментативное восстановление от биологически значимых фотопродуктов за счет энергии фотонов видимого света".

Попытка выявить эффект фотореактивации после действия )f-излучения Cs на клетки CaxassLus au7diust штамм CAP-KIM 1 , предпринята в работе Mi fount at. /1982/. Параметры кривой выживаемости этого чувствительного к действию ультрафиолета штамма следующие: X =1,7 эрг/мм2; J)^=2,6 эрг/мм2, П =4,5. Эксцизия пиримидиновых димеров в темноте в течение 24 часов после действия ультрафиолета (254 нм) у этого штамма не наблвдается и величина эффекта фотореактивации соответствует ФИД=2,5. Хотя чувствительность CAF-MM1 к ультрафиолету весьма высока (для сравнения, 1)0 для E.co£t равна 0,9 эрг/мм2 Recfpa+A е{ a/., 1981/), фотореактивация, как и модифицирующее действие кофеина после jf -облучения в опытах не обнаружены. Это можно объяснить прежде всего тем, что при используемых авторами дозах ( 20 Гр) мал выход излучения Вавилова-Черенкова. По нашим расчетам при облучении ^"-квантами

I37Cs в дозе

20 Гр доза излучения Вавилова-Черенкова для стандартного цилиндрического объема ( I =0,71 см) равна 0,118 эрг/мм2. Учитывая, что даже при наиболее благоприятном соотношении линейных размеров величина i для объема 30 мл, используемого в опытах, не может превышать 1,5 см (см. рис. 4.1 б) максимальная доза излучения Вавилова-Черенкова в экспериментах Mi-tuni al./l982/ не превышала 0,25 эрг/мм2. Это примерно в 17 раз меньше D 37= J)0+j)^ для этого штамма при облучении ультрафиолетом с длиной волны 254 нм! По нашему мнению поиски эффекта фотореактивации на штамме CAF-HM1 можно продолжить при более высоких дозах ионизирующего излучения, а также с использованием аноксических условий и вадиопротекторов для подавления ионизационного компонента.

Из клеток млекопитающих перспективными могут быть также фиб-робласты кожи больных пигментной ксеродермой. У этих клеток понижена способность к эксцизионной репарации, они имеют фотореакти-вирувхций фермент и способны к фотореактивации.

Поиск объектов для обнаружения эффекта фотореактивации после действия ионизирующего излучения необходимо вести не только в направлении подбора клеток, дефектных по темновой репарации, но и клеток с повышенным содержанием фотолиазы. Величина эффекта фотореактивации у таких штаммов значительно больше, чем у штаммов с нормальным содержанием фотолиазы. Так, если Ф0Д фотореактивации после действия ультрафиолета (254 нм) для штамма t. <to£c 6 1 , имеющего - 20 молекул фермента, равен ~ 5, то для штамма с повышенным содержанием фермента (120 молекул) ФИЛ =7 / Waxm , Т975/. Методом клонирования рАъ гена / So. пса г , dup-zft , Т978/ количество молекул фотолиазы может быть увеличено в 10-100 раз по сравнению с исходным штаммом. Весьма перспективными являются также штаммы дрожжей с повышенным содержанием фотолиазы. Fuiclu e-t Д982/ показали, что выдерживание гаплоидных клеток Sace^^o^ces cenet/tstae дефектных по эксцизионной репарации, в анаэробных условиях приводит к увеличению количества молекул фермента от 180 до 960 на клетку.

Суммируя, можно выделить три признака, по которым следует подбирать объект для исследования эффекта фотореактивации после действия ионизирующего излучения: I) отсутствие одной или всех систем темновой репарации; 2) нормальное или повышенное содержание фотореактивируицего фермента; 3) достаточно высокая радиорезистентность, необходимая для облучения в больших дозах, так как при малых дозах ионизирующего излучения доза сопутствующего и злу

•чения Вавилова-Черенкова может оказаться недостаточной для образования значимого количества фотореактивируемых повреждений.

Далее попытаемся проанализировать некоторые экспериментальные результаты с точки зрения возможного вклада в радиобиологический эффект излучения Вавилова-Черенкова. В работе И. Г. Акоева и соавт. /1973/ показано, что вторичное излучение протонов с энергией 70 ГэВ ( средняя энергия пионов в пучке ~ 3,5 ГэВ, протонов ~5 ГэВ) оказывает значительно большее мутагенное действие на бактериофаг Т4В, чем ^-кванты 137 С s . Относительная генетическая эффективность по частоте мутагенеза бактериофага равнялась 6,5 при облучении в питательном бульоне и 13 в прозрачном буфере. Анализируя возможные молекулярные механизмы мутагенеза при действии адронов высокой энергии, авторы основное внимание обращают на специфические характеристики сильных взаимодействий: множественность генерации вторичных частиц в акте сильного взаимодействия, образование много зарядных ионов и антипротонов, узкое угловое распределение треков образующихся вторичных частиц и т.д. Между тем не учитывается, что заряженные адроны вторичного пучка имеют энергии, достаточные для образования излучения Вавилов а-Черенкова в водной среде. Для иллюстрации в табл. 6.1 приведены, рассчитанные нами для различных адронов, значения пороговой для образования излучения Вавилова-Черенкова энергии Епор. , а также энергии Е насыш,., при которой скорость частицы близка к скорости света и удельный выход свечения практически не изменяется с энергией. Наиболее высокая эффективность адронов проявляется именно в мутагенном действии (ОБЭ по тесту выживаемости равна 4 в питательном бульоне и 3 в буфере), что, на наш взгляд, свидетельствует о наличии повреждений УФ-типа, так как ультрафиолет является более эффективным мутагеном, чем ионизирующее излучение. Правильное понимание различий мутагенного эффекта при облучении

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дуба, Валерий Викторович, 1983 год

1. Александров И. Д. Радиационный мутагенез и его модификация видимым светом у самцов Ъио5орА1£а me^a-no^cLSie-t Радиобиология, 1979, т. 19, вып. 5, стр. 675-681.

2. Баренбойм Г.М., Доманский А.Н. Излучение Вавилова-Черенкова в среде, содержащей биополимер!. Биофизика, 1971, т. 16, вып. 2, стр. I81-188.

3. Белогуров А.А., Завильгельский Г.Б., Ангелов Д.А., Крюков П.Г., Летохов B.C., Никогосян Д.Н. Действие лазерного излучечения ультракороткой длительности на бактериофаг лямбда. Siuclca itopftyscca , 6еъ€сп , 1980, 80, п. I, р, 45-51.

4. Бурчуладзе Т.Г., Меньшонкова Т.Н., Симукова Н.А., Будовс-кий Э.И., Фрайкин Г.Я., £убин Л.Б. Действие У.-Ф. излучения высокой интенсивности на ДНК. Докл. АН СССР, 1982, т. 264, Л4, стр. 983-986.

5. Бусленко Н.П., Голенко Д.И., Соболь И.М., Страгович В.Г., Шрейдер Ю.А. Метод статистических испытаний (Метод Монте-Карло). -М. : Гос. изд-во физ.-мат. лит-ры, 1962. 327 с.

6. Грачева Л.М., Королев В. Г. Генетические эффекты распада радионуклидов в клетках. М. : Атомиздат, 1977. - 144 с.

7. Демирчоглян Г.Г. Зрительные эффекты при действии на глаз космических лучей и частиц высоких энергий. Биофизика, 1974,т. 19, вып. 2, стр. 314-318.

8. Дмитриевский И.М., Гусс Д.В., Щеглов B.C. Микродозиметрическая модель радиационно-индуцированных вспышек в глазах на-блкщателя. Тез, докл. I Всес. Биофиз. съезда, Москва, 1982,т. П, М. : Ин-т Биофизики АН СССР, 1982, стр. 275.

9. Долбилкин B.C. Сечения поглощения у-квантов ядрами 16 q и в области дипольного гигантского резонанса. Тр. Физич. Ин-та АН СССР, 1966, т. 36, М, стр. 18-23.

10. Дуба В.В., Капчигашев С.П., Ковалев В.П. Вклад продуктов фотоядерных реакций в поглощенную ^неэквивалентной средой дозу тормозного излучения. Медицинская радиология, 1976, т. 21, $6, стр. 55-60.

11. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики. М. : Гос. изд-во лит. в области атомной науки и техники, 1961. -353 с.

12. Жестяников В.Д. Восстановление и радиорезистентность клетки. I. : Наука, 1968. - 285 с.

13. Зрелов В.П. Излучение Вавилова-Черенкова и его применение в физике высоких энергий. Часть I. М. : Атомиздат, 1968. -274 е., ил.

14. Иванов В.И. Курс дозиметрии. М. : Атомиздат, 1978. -392 с.

15. Иванов В.И., Лысцов В.Н. Основы микродозиметрии. М. : Атомиздат, 1979. - 192 с.

16. Каплан И.Г., Полянский Н.В. Излучение Вавилова-Черенкова как источник фоторадиационных процессов в треках электронов. Доклады Акад. Наук СССР, 1982, т. 267, №5, стр. III0-III3.

17. Мясник М.Н. Генетический контроль радиочувствительности бактерий. М.: Атомиздат, 1974. - 152 с.

18. Мясник М.Н., Морозов И.И. Особенности фотореактивацииу вчувствительных к УФ-свету штаммов Е.соСс . В кн. Ультрафиолетовое излучение и его применение в биологии: Тр. X Всес. сов. по биологич. действию УФ-света, Горький, Цущино на Оке, 1973. -61 с.

19. Мясник М.Н., Морозов И.И. Модификация видимым светом повреждений, индуцированных ионизирущими излучениями. В кн. Фотобиология животной клетки (под ред. Самойловой К.А.). - Л. : Наука, 1979, стр. 155-157.

20. Мясник М.Н., Скворцов В.Г., Соколов В.А. Фотобиологические аспекты радиационного поражения бактерий. Радиобиология, 1981, т. 21, вып. 6, стр. 854-862.

21. Питкевич В.А., Виденский В.Г., Дуба В.В. Статистическое моделирование процесса торможения электронов с энергией 30 кэВв тканеэквивалентном веществе. Атомная энергия, 1982, т. 52, вып. 3, стр. 190-193.

22. Самойлова К.А. Действие ультрафиолетовой радиации на клетку. Л. : Наука, 1967, - 152 с.

23. Соболь Й.М. Численные методы Монте-Карло. М. : Наука, 1973. - 312 с.

24. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М. : Мир, 1978. -463 с.

25. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М. :1. ИШГ, 1963, 500 с.

26. Гайтлер В. Квантовая теория излучения. М. : Из да-воиностр. лит., 1956. 325 с.

27. Платцман P.I. Энергетический спектр первичных возбуждений при действии ионизирувдей радиации. В кн. Современные проблемы радиационных исследований (Перевод под ред. Л.Х. Эйдуса).- М. : Наука, 1972, стр. 13-32.

28. Сетлоу Р., Поллард Э. Молекулярная биофизика. М. : Мир, 1964. - 312 с.

29. Смит К., Хэнеуолт Р. Молекулярная фотобиология. М. : Мир, 1972. - 272 с.

30. Циммер К.Г. Проблемы количественной радиобиологии. М.: Госатомиздат, 1962. - 99 с.

31. Экспериментальная ядерная физика (под ред. Сегрэ Э.). -М. : йзд-во иностр. лит., 1955, т. I. 662 с.

32. Alexandrov I.D. Decrease of X-ray-indused mutations Ъу visible light in Drosophila.- Int. J. Radiat. Biol., 1980, v.37, n.2, p.183-188.

33. Alper T. Evidence for two resolvable sites of action of radiation on microorganisms.- Abchandl. Dtsch. Akad. Wiss., Berlin, Kl. Med., 1962, n.1, p.153-162.

34. Berger M.J., Seltzer S.M. Tables of enrgy losses and ranges of electrons and positrons.- Washington, 1964.- 127 p. (Preprint/ National Aeronautics and Space Administration: NASA SP-3012).

35. Burch P.R.J. Calculations of enrgy dissipation characteristics in water for various radiations.- Radiat. Res., 1957, v.6, n.3, p.289-291.

36. Cadet J. Radiolyse gamma de solutions aqueuses de thymine a 77° К et 195° К identification du dimere de typ cyclobutane cissyn.— Tetrahedron betters, 1976, v.47, p.4275-4277.

37. Dulbecco R. Experiments on photoreactivations on bacteriophages inactivated with UV radiation.- J. Bacteriol., 1950, v.59, p.329-347.

38. Harm W. Kinetics of photoreactivation.- Ins Molecular mechanisms for repair of DM ( P.O. Hanawalt and J. Setlow, Eds. ), Part A, 3J.Y.: Plenum Press, 1975, p.88-101.

39. Harm W., Harm H., Rupert C.S. Analysis of photoenzymatic repair of UV lesions in ША by single light flashes. 2. In vivo studies with Escherichia coli cells and bacteriophage.- Mutation Res., 1968, v.6, p.371-385.

40. Howard-Flanders P., Theriot L., Stedeford J.B. Some properties of excision-defective recombination-deficient mutants of Escherichia coli K-12.- J. Bacteriol., 1969, v.97, p.1134-1141.

41. Hubbell J.H. Photon cross sections, attenuation coefficients, and ehergy absorbtion coefficients from 10 keV to 1000 GeV.

42. Washington, 1969.- 80 p. ( Preprint / Nation. Bureau of Standards: NSRDS UBS 29 ).

43. Iwasaki Т., Kato Y., Antoku S. A study of the biological effectiveness of high-energy electrons at ultra-high dose rates using dry eggs of Artemia.- Radiat. Res., 1974, v.57, n.2, p.195-206.

44. Jagger J., Stafford R.S., Snow J.M. Thymine dimer and action-spectrum evidence for indirect photoreactivation in Escherichia coli.- Photochem. Photobiol., 1969, v.10, n.6, p.383-395.

45. Kahn H. Applications of Monte Carlo method.- Washington, 1954.- 35p. ( Preprint / Rand Corp.: AECU-3259 ).

46. Kelner A. Effect of visible light on the recovery of Streptomyces griseus conidia from ultraviolet irradiation injury. Proc. Hat. Acad. Sc., 1949, v.35, n.1, p.73-89.

47. Kelner A. Action spectra for photoreactivation of ultraviolet-irradiated Escherichia coli and Streptomyces griseus.

48. J. Gen. Physiol., 1951, v.34, n.6, p.835-852.

49. Koch A.L. Some considerations on the efficiency of killing by tritium distributed in various ways inside bacteria.-Radiat. Res., 1964, v.22, n.1, p.208 (Abstract).

50. McHulty P.J., Pease V.P., Bond V.P. Visual phenomena induced by relativistic carbon ions with and without Cherenkov radiation.- Science, 1978, v.201, p.341-343.

51. Michael B.D., Harrop H.A., Held K.D. Photoreactivation of the Escherichia coli after exposure to ionizing radiation: the role of UV damage by concomitant Cherenkov light.- Int. J. Radiat. Biol., 1981, v.39, n.5, p.580-583.

52. Mitani H., Etoh H., Egami N. Resistance of a cultured fish cell line (CAF-MM1) to ^-irradiation.- Radiat. Res., 1982,v.89, p.334-347.

53. Morgan T.L., Redpath J.L., Ward J.P. Further studies on Cherenkov-induced photoreactivable damage in E.coli.- Radiat. Res., 1982, v.89, n.2, p.217-226.

54. Morozov I.I., Myasnik M.U. The relationship between phenomenon of photoreactivation in Escherichia coli following ionizing radiation and the Cherenkov emission.- Radiat. Res., 1980, v.82, n.5, p.336-341.

55. Moss^S.H., Smith K.C. Cherenkov ultraviolet radiation (137Cs ^-rays) and direct excitation Cs ^"-rays and 50 kVp X-rays) produce photoreactivable damage in Escherichia coli.-Int. J. Radiat. Biol., 1980, v.38, n.3, p.101-129.

56. Munson R.J. Reply from R.J. Munson.- Int. J. Radiat. Biol., 1982, v.42, n.1, p.84-88.

57. Myasnik M.N., Morozov I.I. The phenomenon of the photo-reactivation in bacteria E.coli irradiated by ionizing radiation.- Int. J. Radiat. Biol., 1977, v.31,n.1,p.95-98.

58. Myasnik M.N., Morozov I.I., Derevyanko R.I. The photoreactivable component in the mutagenic action of ionizing radiations.- Int. J. Radiat. Biol., v.37, n.1, p.85-88. 1980

59. Myasnik M.H"., Morozov I.I., Pet in V.G. The value of the photoreactivable component in E.coli Bs1 cells exposed to densely and sparsely ionizing radiations.- Int. J. Rddiat. Biol., 1980»v.37, n.1, p.81-84.

60. Patrick M.H., Rahn R.O. Photochemistry of DNA and polynucleotides: Photoproducts.- In: Photochemistry and photobiology of nucleic acids (S.Y.Wang, Ed.), vol.2, Academic Press, IT.Y., 1976, p.35-95.

61. Petin V.G., Komarov V.P. Estimation of the contribution of ionization and excitation to the lethal effect of ionizing radiation.- Raliat. Environm. Biophys., 1982, v.20, n.1, p.79-87.

62. Redpath J.b. Reply from J.b. Redpath.- Int. J. Radiat. Biol., 1982, v.42, n.1, p.88-89.

63. Redpath J.b., Morgan T.L., Ward J.F. On the mechanism of the induction of photoreactivable damage in E.coli by ionizing radiations.- Int. J. Radiat. Biol.,1982, v.42, n.1, p.81-83.

64. Redpath J.b., Tortorello M.L. Photoreactivation of E.coli irradiated by ionizing radiation in the absence and presence of oxygen.- Int. J. Radiat. Biol., 1977, v.32, n.5, p.505-506.

65. Redpath J.b., Zabilansky E. Photoreactivation of ioni-zing-radiation-induced damage in E.coli. Influence of chemical and physical factors.- Int. J. Radiat. Biol., 1979, v.35» n.5, p.473-476.

66. Redpath J.L., Zabilansky E., Morgan Т., Ward J.F. Cherenkov light and the production of photoreactivable damage in X-irradiated E.coli.- Int. J. Radiat. Biol., 1981, v.39, n.5,p.569-575.

67. Sandifer C.W., Taherzadeh M. Measurement of LINAC thick-target bremsstrachlung spectra using a large Hal scintillation spectrometer.- IEEE Transections on Huclear Science, 1968, v. NS-15, n.6, p.336-345.

68. Skvortzov V.G., Myasnik M.N., Sokolov V.A., Morozov I.I.

69. Action spectrum for photoreactivation of Escherichia coli after ^-irradiation.- Photochem. Photobiol., 1981, v.33, p.187-190.

70. Smith G.J. The triplet state of ША excited by X-rays.-Radiat. Res., 1976, v.68, n.1, p.163-166.

71. Sutherland J.C. Photophysics and photochemistry of photoreactivation.» Photochem. Photobiol., 1977, v.25, p.435-440.

72. Unrau P., Wheatcraft R., Сох В., Olive T. The formation of pyrimidine dimers in the ША of fungi and bacteria.-Biochem. Biophys. Acta, 1973» v.312, p.626-632.

73. Vinicombe D.A., Moss S.H., Davies D.J.G. Photoreactiva-tion of ^-radiatuin damage in E.coli as evidence for the nature of the oxygen-enchancement effect.- Int. J. Radiat. Biol., 1978, v.33, n.5, p.483-492.

74. Wacker A. Molecular mechanisms of radiation effects.-In: Progr. Uucl. Acid Res., (ed. by J.N. Davidson and W.E.Cohn), v.1, 1963, Academic Press, H.Y., London, 369 p.

75. Wacker A., Lochmarm E.-R. Zur Strahlenchemischen Dimeri-sierung des Thymine.- Zeitschrift fur Naturforschimg, 1962, v.176, p.351-352.

76. Wang T.V., Smith K.C. Enzymatic photoreactivation of E. coli after ionizing irradiation: chemical evidence for the production of pyrimidine dimers.- Radiat. Res., 1978, v.76, n.3,p.540-548.

77. Witkin E.M. Mutation-proof and mutation-prone modes of survival in derivatives of Escherichia coli В differing in sensitivity to ultraviolet light.- In; Proc. Symp. on Recovery and Repair mechanisms in radiobiology, Brookhaven, H.Y., 1967,p.17-55.