Роль гетерохроний раннего краниогенеза в морфологической дивергенции пучка видов больших африканских усачей Labeobarbus (Teleostei; Cyprinidae) озера Тана (Эфиопия) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Борисов, Василий Борисович

• Борисов, Василий Борисович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Борисов, Василий Борисович

Общая характеристика работы................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы..........................................................................................................8

ГЛАВА 2. Материал и методика............................................................................................................................................32

Список условных обозначений к рисункам..................................................................................................................35

ГЛАВА 3. Результаты исследования.

3.1. Морфогенез черепа Ь. ШегтесИш в норме..........................................................................................................36

3.2. Морфогенез черепа Ь. ЬгеугсерИЫш в норме..................................................................................................77

3.3. Морфогенез черепа I. те^ая/о/гш в норме................................................................................................................................86

3.4. Морфогенез черепа Ь. ШегтеШт в условиях гипертиреоидизма................................................95

ГЛАВА 4. Обсуждение результатов.

4.1. Нормальное развитие черепа Ь. МегтесИш, Ь. ЪгетсерЪсйт и Ь. те%а5№та..................113

4.2. Вероятная роль гетерохроний в морфологической дивергенции

пучка видов больших танских усачей............................................................................................................................123

4.2. Вероятная роль тиреоидных гормонов в онтогенезе и филогенезе

танских ЬаЬеоЬагЬия..................................................................................................................................................................................................................................127

Выводы........................................................................................................................................................................................................136

Список цитированной литературы......................................................................................................................................137

Приложения..............................................................................................................................................................................................152

Общая характеристика работы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль гетерохроний раннего краниогенеза в морфологической дивергенции пучка видов больших африканских усачей Labeobarbus (Teleostei; Cyprinidae) озера Тана (Эфиопия)»

Актуальность работы

Большие гексаплоидные африканские усачи комплекса Labeobarbus (= Barbus) intermedins sensu Banister, 1973 (Teleostei; Cyprinidae), эндемики озера Тана (Эфиопия), образуют крупнейший из ныне существующих пучок видов карповых рыб. Он состоит из 15 близкородственных симпатрических видов, имеет предположительно монофилетическое происхождение от L. intermedins (или сходной с ним иной предковой формы) - фенотипически полиморфного вида, широко распространённого в водоёмах Восточной Африки (De Graaf et al., 2010). Возраст пучка не превышает 15 тысяч лет.

Большие танские усачи демонстрируют высокий уровень морфологического разнообразия, значительно различаясь между собой по пропорциям головы и тела, положению рта, относительным размерам глаз и пластическим признакам головы (Sibbing, Nagelkerke, 2001). Кроме того, танские Labeobarbus различаются и по экологии - 8 из 15 видов адаптированы к хищному образу жизни (De Graaf et al., 2008).

Морфология и экология танских усачей интенсивно исследовалась в последние десятилетия (Sibbing et al., 1998; Dgebuadze et al., 1999; Nagelkerke, Sibbing, 2000; De Graaf et al., 2008). Особенный интерес танский пучок видов представляет для эволюционной биологии - его часто называют «природной лабораторией» для изучения процессов адаптивной радиации и видообразования (Sibbing et al., 1998).

Относительно небольшой возраст пучка танских Labeobarbus и отсутствие выраженных генетических различий между его видами (Berrebi, Valiushok, 1998; De Graaf et al., 2010) указывают на то, что адаптивная радиация и морфологическая дивергенция представляли собой стремительный эволюционный процесс. Предполагается, что наиболее вероятным механизмом их морфологической дивергенции являются гетерохронии (Mina et al., 2001) - изменения времени и темпов онтогенетических процессов, приводящие к изменениям в дефинитивной морфологии. Гетерохронии считаются важным эволюционным механизмом (Шмальгаузен, 1938; De Beer, 1958; Gould, 1977; Alberch, Alberch, 1981), так как небольшие генетические изменения, вызывающие относительные сдвиги во временных параметрах онтогенеза, могут приводить к скоординированным изменениям в морфологии, физиологии и поведении животных (Gould, 1977). Роль гетерохроний в эволюционных преобразованиях была установлена для многих групп и линий рыб (Емельянов, 1977; Balón, 1979; Meyer, 1987; Alekseev, 1994; Воскобойникова, 2001; Пичугин, 2009; Пичугин, Чеботарёва, 2011 и др.).

Предположение о роли гетерохроний в морфологической дивергенции танских усачей основывается на наблюдаемых изменениях пропорций костей черепа в позднем онтогенезе

3

(Mina et al., 1996), при этом признаётся, что более полное представление о дивергенции может дать исследование раннего онтогенеза, «начиная со времени формирования черепа» (Мина, 2000, стр. 475). Однако ранний краниогенез танских Labeobarbus остаётся совершенно неисследованным, хотя именно такие параметры морфогенеза черепа как время и последовательность появления скелетных элементов, будучи видоспецифическими, могут являться «инструментами» филогенетического анализа и эволюционных реконструкций (Strauss, 1990; Mabee et al., 2000).

Согласно гипотезе, предложенной М.В. Миной и Ю.Ю. Дгебуадзе, гетерохронии, ответственные за возникновение морфологических различий у танских усачей, вероятно, являются следствием изменений в системе гормональной регуляции развития (Mina, Dgebuadze, 2008). Известно, что в гормональной регуляции онтогенеза костистых рыб ведущую роль играют гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны/ТГ), индуцирующие многие онтогенетические процессы и влияющие на их скорость, сроки и продолжительность (Janz, 2000). Показано, что ТГ принимают участие в регуляции метаморфных преобразований черепа у камбал (Okada et al., 2003), но в целом роль ТГ в краниогенезе рыб остаётся малоизученной. Неизвестна она и для танских усачей, хотя именно изменения в тиреоидной системе регуляции, согласно гипотезе С. Крокфорд, сыграли ключевую роль в формировании многих озёрных пучков видов рыб (Crockford, 2002; 2004).

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение роли гетерохроний раннего краниогенеза в процессах морфологической диверсификации пучка видов Labeobarbus озера Тана. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести детальное изучение нормального развития хрящевого и костного черепа трёх видов усачей: L. intermedius, L. brevicephalus и L. megastoma.

2. Сравнить последовательность и время появления хрящей и костей черепа в онтогенезе трёх исследованных видов. В случае выявления гетерохроний развития данных структур, проанализировать их вероятную роль в процессах дивергенции краниальной морфологии.

3. Изучить влияние ТГ на сроки и последовательность появления скелетных элементов черепа и дефинитивную морфологию L. intermedius.

4. Сопоставить онтогенетические процессы ТГ-индуцированного краниогенеза предположительно анцестрального вида L. intermedius с онтогенетическими процессами нормального краниогенеза L. brevicephalus и L. megastoma.

5. На основании полученных результатов и литературных данных проанализировать гипотезу о роли вероятных изменений тиреоидной физиологии в качестве триггера эволюционно значимых изменений краниогенеза больших усачей озера Тана.

Научная новизна

Впервые подробно описано нормальное развитие черепа Ь. ШегтесИш, Ь. ЬгечкерксЛш и Ь. megastoma, начиная с образования первых хрящевых элементов и заканчивая появлением наиболее поздних костей.

Установлено, что процессы хондрокраниогенеза являются высоко консервативными, практически не различающимися у трёх исследованных видов. Процессы остеокраниогенеза являются менее консервативными: хотя последовательность появления костей у исследованных видов остаётся сходной, динамика появления костей значительно различается.

Обнаружена хронологическая диссоциация процессов хондрогенеза и остеогенеза черепа: развитие костного черепа Ь. Ьгех1серка1ш ускорено относительно развития собственного хрящевого черепа. В то же время развитие костного черепа Ь. те%аъ1ота замедлено относительно развития собственного хрящевого черепа. Кроме того, процессы развития остеокраниума у Ь. ЪгеукерЪсйт ускорены, а у Ь. те^аз1ота замедлены по отношению к процессам развития костного черепа анцестрального вида Ь. ШегтесИш.

Впервые изучена роль тиреоидных гормонов в регуляции раннего краниогенеза Сурпшс1ае; обнаружено, что повышенный уровень ТГ ускоряет темпы остеогенеза, не влияя на темпы хондрогенеза черепа. Экспериментально показана различная ТГ-реактивность костей.

Показано, что количество костей в черепе Сурпшёае и их форма могут изменяться в зависимости от уровня ТГ, что может в свою очередь приводить к изменению формы и пропорций всего черепа - важных видоспецифических признаков танских ЬаЬеоЬагЬш.

Теоретическое и практическое значение

Результаты работы имеют значение для понимания роли эволюционно значимых преобразований раннего онтогенеза в качестве вероятных механизмов взрывной морфологической радиации, приводящей, в том числе, к возникновению пучков видов костистых рыб. Кроме того, результаты работы могут иметь значение для понимания роли гормональных механизмов в регуляции процессов скелетогенеза костистых рыб. Полученные данные могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по биологии развития, общей и эволюционной биологии. Результаты исследования раннего онтогенеза черепа ЬаЬеоЬагЬш ШегтесИш могут быть использованы в работе по программам сохранения и

восстановления численности эндемичных представителей танского пучка видов больших усачей на фоне усиливающихся негативных антропогенных воздействий.

Положения, выносимые на защиту

1. Динамика развития костного черепа L. intermedins, L. brevicephalus и L. megastoma является видоспецифичной. Развитие костного черепа ускорено по сравнению с анцестральным видом L. intermedins у L. brevicephalus и замедлено у L. megastoma.

2. При консервативном характере протекания хондрокраниогенеза гетерохронии процессов остеокраниогенеза приводят к частичной временной диссоциации между ними - в результате одни и те же кости черепа у трёх исследованных видов усачей появляются, растут и дифференцируются в условиях различного пространственного окружения, что может приводить к различиям в их дефинитивной форме и размерах.

3. Уровень тиреоидных гормонов оказывает существенное влияние на хронологию процессов остеокраниогенеза L. intermedins и морфологию отдельных костей, практически не влияя на развитие хрящей. Различные кости по-разному реагируют на ТГ.

4. Процессы краниогенеза L. intermedins при гипертиреоидизме характеризуются гетерохрониями и демонстрируют заметное сходство с процессами нормального краниогенеза L. brevicephalus.

Апробация работы

Материалы исследований были представлены на VIII Международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных (Светлогорск, 2010), на Международной конференции «Interdisciplinary Approaches in Fish Skeletal Biology» (Portugal, Tavira, 2011), на Международной конференции «XIV European Congress of Ichthyology» (Belgium, Liege, 2012), на Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2011» (Москва, 2011) и «Ломоносов-2012» (Москва, 2012), на конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных» (Москва, 2010; 2012) и на заседании морфологического семинара ИПЭЭ РАН (2012).

Публикации

По теме работы опубликовано 7 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, из них 4 на английском языке.

Структура и объём работы

Диссертация общим объёмом страниц состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 212 работ, из которых 171 на иностранном языке, и приложения. Иллюстративный материал включает 31 рисунок и 8 таблиц.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю C.B. Смирнову и Ф.Н. Шкилю за всестороннюю помощь при выполнении данной работы, H.H. Иорданскому, Д.В. Капитановой, K.M. Меркуловой, А.Б. Савинецкому, М.В. Холодовой, О.Ф. Черновой и М.И. Шатуновскому за внимательное ознакомление с моей работой, ценные советы, замечания и рекомендации. Искренняя признательность A.A. Даркову и К.Ф. Дзержинскому, а также сотрудникам Амхарского Регионального Сельскохозяйственного Исследовательского Института Белаю Абдиссе и Вондею Зелалему за помощь в совместных экспедиционных исследованиях в Эфиопии.

Настоящее исследование выполнено в рамках работы Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (координатор - A.A. Дарков) и поддержано грантами РФФИ (10-04-00787а; 11-04-00117а; 13-04-00031а) и Президента РФ (МК-2026.2011.4).

Содержание работы

ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы

1.1. Пучки видов животных

Пучками видов (species flock/species swarm; букетами, флоками, скоплениями) принято называть группы близкородственных эндемических видов, имеющих монофилетическое происхождение и ограниченный ареал обитания (Greenwood, 1984). Задолго до появления термина «пучок видов» Чарльз Дарвин впервые предположил, что группы близкородственных эндемических видов могут возникать в результате инвазии анцестрального вида в новые местообитания, сопровождаемой стремительной дивергенцией в ходе освоения значительного числа свободных экологических ниш. Тринадцать описанных Дарвином эндемических видов галапагосских вьюрков (сем. Fringillidae), обитающих на ограниченной и полностью изолированной островной территории, считаются первым известным науке пучком видов (Grant, 1986). Позднее были описаны многочисленные пресноводные пучки видов рыб, населяющих изолированные озёрные биотопы. Так, было обнаружено гигантское видовое разнообразие цихлид (Cichlidae) африканских озёр Виктория, Танганьика и Малави, насчитывающих сотни видов, изучение которых, начиная с работ Вольтерека (Woltereek, 1931, цит. по Сиделева, 2010), является одной из ключевых задач для понимания механизмов адаптивной радиации и биологической специализации. Позднее были описаны другие пучки как пресноводных (Негге, 1933) так и морских (Alesandrini, Bernardi, 1999; Eastman, McCune, 2000) видов рыб.

Пучки видов, появляющиеся в результате симпатрического видообразования, широко распространены в различных семействах костистых рыб: карповых (Cyprinidae (Nagelkerke et al., 1994; Mina et al., 1998)), сомовых (Siluridae (Day, Wilkinson 2006)), цихловых (Cichlidae (Salzburger, Meyer, 2004)), колюшковых (Gasterosteridae (Olafsdóttir et al., 2007)), нототениевых (Nototheniidae (Eastman, McCune, 2000)), белокровковых (Channichthyidae), скорпеновых (Scorpaenidae (Alesandrini, Bernardi, 1999)), серрановых (Serranidae (McCartney et al., 2003)), лососевых (Salmonidae (Alekseyev et al., 2009)), карпозубых (Cyprinodontidae (Plath, Strecker, 2008)), сельдевых (Clupeidae (Никольский, 1971)), рыб-слонов (Mormyridae (Sullivan et al., 2002)), голомянковых (Comephoridae) и глубинных широколобок (Abyssocottidae (Сиделева, 2010)).

Размеры пучков видов рыб варьируют очень широко: крупнейшие цихловые пучки трёх Великих африканских озёр включают в себя до 600 видов. Крупными считаются пучки, насчитывающие более десяти видов. Количество видов в большинстве пучков не превышает десяти, нередко их число равно всего лишь двум.

Анализ, проведенный А.С. Голубцовым (Голубцов, 2010), показал, что размеры озерных пучков видов в целом коррелируют с такими характеристиками как возраст водоема, его размеры, максимальная глубина, тип донного субстрата, степень изолированности ихтиофауны и географическое расположение (широта и высота над уровнем моря). Тем не менее, по некоторым характеристикам наблюдается достаточно широкая вариабельность.

Возраст озёр в целом положительно коррелирует со степенью дивергенции симпатрических форм. Так, древнейшее на планете озеро Байкал, имеющее возраст около 35 миллионов лет, демонстрирует уникальное разнообразие эндемической ихтиофауны, включающей два эндемичных семейства и 33 эндемичных вида костнощёких (сем. СотерЬопс1ае и АЬу8зосой1с1ае) (Сиделева, 2010). Озёра Танганьика и Малави, имеющие возраст более 100 тысяч лет, характеризуются гигантским видовым разнообразием цихлид (Ск1гНс1ае), достигающим 200-600 номинальных видов (Оеппег & а!., 2007). Однако, крупные пучки видов цихлид озера Виктория, также насчитывающие несколько сотен видов, появились за гораздо меньшее время, не превышающее 12500 лет (Бе ОгааГ е1 а1., 2010).

Размеры озёр демонстрируют более слабую корреляцию со степенью дивергенции внутриозёрных симпатрических форм, хотя вышеупомянутые озёра, такие как Байкал, Танганьика и Малави, отличающиеся наибольшим разнообразием эндемической ихтиофауны,

представленной пучками видов, относятся к самым крупным озёрам и имеют площадь 31722

2 2 2 км , 32900 км и 29600 км соответственно.

С другой стороны, крупный пучок цихлид, насчитывающий одиннадцать видов, сформировался в озере Баромби Мбо площадью всего 5 км2 (для сравнения, в озере Туркана

л

площадью свыше 6400 км обитает пучок из всего Ъ-А видов цихлид). Пучки видов гольцов (БаЬеНпш) возникли как в крупнейших озёрах - Онежском (9690 км2) и Ладожском (17600 км ), так и в ряде несоизмеримо меньших озёр Забайкалья (Голубцов, 2010).

Глубины озёр могут коррелировать со степенью дивергенции внутриозёрных симпатрических форм, поскольку зонируют озеро на биотопы литорали, сублиторали и пелагиали, характеризующиеся разнообразием трофических объектов, донного субстрата и условий среды, включая температуру и гидростатическое давление (Сиделева, 2010). Упоминавшиеся ранее озёра - рекордсмены по эндемическому биоразнообразию -характеризуются глубоководностью: 1642 метра глубина Байкала и 706 метров глубина Малави. Для другого глубоководного (1470 метров) озера Танганьика невозможно, однако,

заселение глубин свыше 200 метров вследствие высокой концентрации сероводорода, что не помешало существованию в верхних слоях воды крайне богатого видами пучка цихлид (Snoeks et al., 1994). Сходная ситуация наблюдается и в озере Виктория, глубина которого не превышает 80 метров (Seehausen, 2002).

По мнению Майра, существует три основных сценария внутриозёрного видообразования: «пятнистое» пространственное распределение форм, их локализация по субстрату и изоляция мест размножения (Мауг, 1984 цит. по Сиделева, 2010). Длительное время главным механизмом формирования пучков видов пресноводных озёрных рыб считалась пространственная изоляция - как результат фрагментации водоёма вследствие понижения уровня воды. Предполагалось, что таким образом единая популяция разбивалась на группу популяций, которые могли усиленно дивергировать в различающихся условиях среды при полной репродуктивной изоляции. Последующее повышение уровня воды приводило бы к восстановлению единого водоёма и воссоединению популяций рыб ранее единого вида, находящихся на различных стадиях видовой дифференциации (Greenwood, 1981). В настоящее время гипотетическая фрагментация озёр перестала быть универсальным объяснением происхождения всех пучков видов рыб. В результате изучения исторического развития ряда озёр были получены данные, исключающие подобный механизм, по крайней мере, для некоторых из них (Lamb et al., 2007; de Graaf et. al., 2010). Более того, были получены данные, указывающие на то, что скорость диверсификации в пучках рыб положительно коррелирует не с периодами падения уровня воды, а, напротив, с периодами его повышения (Голубцов, 2010).

Согласно А.С. Голубцову, озёра, населённые пучками видов рыб-эндемиков, располагаются обычно в верховьях речных бассейнов и тяготеют к горным областям, как правило, в низких широтах. Большинство таких озёр находятся на ложе из скальных пород, а не мягких осадочных. Одним из главных условий возникновения в озёрах пучков видов рыб зачастую является обеднённость их ихтиофаун, оставляющая свободными часть экологических ниш, необходимых для быстрой специализации анцестральных инвазионных видов. Кроме того, такая озёрная ихтиофауна очень часто характеризуется изолированностью от других водных систем и стабильностью условий собственного существования (Голубцов, 2010).

Первым для семейства Cyprinidae был описан пучок видов диплоидных южноазиатских усачей из филиппинского озера Ланао, предположительно произошедший от пятнистого усача Puntius binotatus и насчитывавший до восемнадцати видов из четырёх эндемичных родов -Mandibularca, Spratellicypris, Cephalocampus и Ospatulus (Herre, 1933). Вследствие интродукции бычка Glossogobius giurus и элеоктриса Hypseleotris agilis (Guerrero, 2002) и негативного антропогенного влияния на экосистему озера, данный пучок видов практически прекратил

существование - спустя 50 лет в озере было обнаружено всего три вида усачей (Kornfield, Carpenter, 1984).

Помимо усачей озера Ланао известен пучок из четырёх видов карпов Cyprinus barbaía, С. dalensis, С. longipectoralis и С. megalophthalmus, населяющих китайское озеро Эрхай и имеющих монофилетическое происхождение от сазана Cyprinus carpió - дикого предка доместифицированного карпа (Chen, 1998, цит. по Голубцов, 2010). Пучок из четырёх видов образуют алтайские османы рода Oreoleciscus, населяющие терминальные озёра бессточной системы реки Кобдо в Монголии (Дгебуадзе, 1982). Два эндемика озера Иссык-Куль, чебак Leuciscus schmidti и чебачок L. bergi, являются, вероятно, также результатом симпатрического внутриозёрного видообразования (Митрофанов, 1993).

Крупнейший на сегодняшний день пучок видов Cyprinidae насчитывает 15 (Nagelkerke, Sibbing, 2000; De Graaf et al, 2008) форм больших гексаплоидных африканских усачей рода Labeobarbus (=Barbus), являющихся за исключением анцестрального вида эндемиками эфиопского озера Тана. Кроме того, большие африканские усачи образовали малые пучки видов в речных системах Эфиопии, изолированных от озера. Три описанные формы из рек Генале и Дидесса оказались фенотипически сходными с тремя видами танских усачей (Mina et al., 1998; Mina, Dgebuadze, 2008).

1.2. Характеристика озера Тана (Эфиопия)

Озеро Тана, расположенное в Северо-Западной Эфиопии на высоте 1830 метров, обладает площадью водной поверхности 3150 км2 и общей площадью дренажной системы около 16500 км2, являясь крупнейшим озером страны. В него впадают более 40 рек, четыре из которых -Gilgel Abay, Rib, Magech и Gumara - обеспечивают суммарный сток 95% всей воды в озеро (Lamb et al., 2007). Остальные реки не являются постоянными, пересыхая во время сухого сезона (Wudneh, 1998). Тана является источником Голубого Нила, вытекающего из южной части озера в районе Бахар-Дарского залива, однако, их ихтиофауны изолированы друг от друга вследствие существования в 30 километрах от истока Голубого Нила сорокаметрового водопада Тис Иссат. Озеро является мелководным (средняя глубина 8,9 м, максимальная 14 м) олиго-мезотрофным водоемом со средней концентрацией хлорофилла а 3,7 мкг/л (Rzóska, 1976) и 4,5 мкг/л для прибрежных зон (Wondie et al., 2007). Тана относится к пресноводным озером с концентрацией солей около 150 мг/л и преобладанием анионов НСОз" и СО32'. Средняя концентрация кислорода в воде 6,7 мг/л (Dejen et al., 2004), среднее значение рН 7,7 (слабощелочная вода) (Rzoska, 1976). Мелководная (от 0 до 4 метров) литоральная зона занимает всего около 10% от площади озера. Сублиторальная зона (от 4 до 8 метров),

характеризующаяся отсутствием макрофитов, занимает около 20% площади озера, а относительно глубоководная (8-14 метров) пелагическая зона - 70%. Вследствие небольшой глубины озера происходит свободное перемешивание водных слоев, и отсутствует термоклин (Dejen et al., 2004). Вода озера Тана характеризуется высокой мутностью из-за значительного количества вносимого речного ила в сезон дождей. Постоянно увеличивающийся в последнее время снос почвы в озеро достигает 30-50 тонн с гектара (Teshale, 2001). Климат района озера Тана характеризуется большим сезоном дождей с июня по октябрь; пик осадков, когда выпадает свыше половины годовой нормы, - июль и август. Средняя годовая норма осадков составляет приблизительно 1420 мм. Уровень воды в озере претерпевает значительные флуктуации, поднимаясь во время сезона дождей более чем на один метр. Температура воды изменяется в соответствии с сезоном, варьируя от 20 до 27 градусов - наиболее низкие значения наблюдаются в январе, затем температура воды начинает повышаться, достигая пика в мае, после чего во время мощных дождей июня и июля происходит резкое её снижение (Dejen et al., 2004).

Формирование озера Тана, относящееся к раннему плейстоцену (около 2-5 миллионов лет назад), рассматривается как результат процессов вулканической активности, ведущей к запруживанию рек (Mohr, 1962, cit. after VijVerberg et al., 2009). По данным палеоботаники и диатомового анализа был сделан вывод о полном пересыхании озера 16700-15100 лет назад (Lamb et al., 2007). После заполнения озера приблизительно 14800 лет назад вода на некоторое время стала солоноватой вследствие процессов мощного испарения в условиях изоляции от других водных систем. Также было установлено, что 12000 и 8000 лет назад происходили значительные падения уровня воды в озере (Lamb et al., 2007). Подобное пересыхание в сходные геологические эпохи происходило и с озером Виктория, известным своим пучком видов цихлид рода Haplochromis (Johnson et al., 1996).

Ихтиофауна озера Тана изолирована от нильской и относительно бедна. Она представлена четырьмя семействами и 26 видами, из которых 18 являются эндемичными. (Getahun, Dejen, 2012). Семейства Cichlidae, Clariidae и Balitoridae представлены единственными видами: соответственно нильской тилапией Oreochromis niloticus, африканским сомом Ciarias gariepinus и Nemacheilus (= Afronemacheilus) abyssinicus. Семейство Cyprinidae, отличающееся наибольшим разнообразием, представлено четырьмя родами - Barbus, Labeobarbus, Garra и Varicorhinus. Единственный представитель рода храмуль - Varicorhinus beso является детритофагом. Гарры представлены четырьмя видами небольших рыб - детритофагов. G. dembecha Boulenger и G. dembeensis Ruppel широко распространены в Восточной Африке, в то время как недавно описанные G. regressus и G. tana (Stiassny, Getahun, 2007) являются эндемиками озера Тана, образующими небольшой пучок видов. Малые (SL менее 10 см)

диплоидные усачи рода Barbus представлены четырьмя видами - В. humilis Boulenger, 1902, В. pleurogramma Boulenger, 1902, В. trispilopleura Boulenger, 1902 и В. tanapelagius de Graaf, 2000. По мнению Дежена с соавторами, в составе танской ихтиофауны насчитывается только три вида малых усачей, а В. trispilopleura рассматривается как экотип В. humilis (Dejen et al., 2002). В то же время, по данным А.С. Голубцова, В. pleurogramma, описанный Буланже как эндемик озера Тана, является всего лишь танской популяцией В. paludinosus - вида, широко распространённого в Эфиопии и за её пределами (Golubtsov, Berendzen, 2005).

Считается, что пелагический планктоноядный В. tanapelagius произошёл от придонного всеядного вида В. humilis. Таким образом, малые танские усачи также могут рассматриваться в качестве внутриозёрного пучка из двух видов, в котором анцестральный вид является широко распространённым, а другой - эндемичным (De Graaf et al., 2000; De Graaf et al., 2007).

Большие гексаплоидные усачи рода Labeobarbus представлены пучком видов, насчитывающим 14 или же 15 форм. Это связано с тем, что в некоторых работах анцестральный вид, ранее обозначаемый морфотипом «intermedius», был описан как Labeobarbus tsanensis (Nagelkerke, Sibbing, 2000; Sibbing et al., 2001). В других работах наряду с L. tsanensis рассматривался и L. intermedius, а общее число видов пучка достигало 15 (de Graaf et al., 2008).

Несколько позднее других был описан L. ossensis (Nagelkerke, Sibbing, 2000), ставший 16 видом, который в более поздних публикациях этих же авторов уже не упоминался (Sibbing, Nagelkerke, 2001; de Graaf et al., 2008; de Graaf et al., 2010), продолжая фигурировать только в природоохранных работах местных исследователей (Getahun, 2007) в качестве уязвимого (vulnerable) вида, занесённого в настоящее время в IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.41.

1.3. Пучок видов больших гексаилоидиых усачей озера Тана: морфологическая характеристика, история изучения и таксономические взаимоотношения

Большие гексаплоидные (6п = 150) (Golubtsov, Krysanov, 1993) африканские усачи рода Barbus (= Labeobarbus) озера Тана характеризуются высоким уровнем морфологического разнообразия, отличаясь друг от друга соотношением размеров головы и туловища, положением рта, относительными размерами глаз и пластическими признаками головы. Большие танские усачи демонстрируют значительные различия в биологии и экологии, более половины из них являются специализированными хищниками, что в целом не характерно для

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Борисов, Василий Борисович, 2013 год

Список цитированной литературы

Алексеев С.С. 1990. Онтогенетическая изменчивость диагностических признаков острорылого и тупорылого ленка: о возможной роли гетерохроний в становлении разнообразия рода Brachymystax II Зоологический журнал. 69: 80-88.

Алексеев С.С. 1994а. О роли гетерохроний в формировании морфологических различий «крупных» и «мелких» африканских усачей (Barbus, Cyprinidae) (по данным исследования видов фауны Эфиопии) // Вопр. ихтиол. 34(3): 316-330.

Алексеев С.С. 19946. Формирование морфологических различий между острорылым и тупорылым ленком (род Brachymystax, Salmonidae) в онтогенезе и роль гетерохронии в их дивергенции//Вопр. ихтиол. 34(6): 1-16.

Алексеев С.С. 2000. О редукции скелетных элементов у гольцов Salvelinus alpines Забайкалья и путях формирования морфологических особенностей длиннопёрой палии Световидова Salvethymus svetovidovi II Вопр. ихтиол. 40(4): 446-456.

Болотовский A.A., Лёвин Б.А. 2011. Влияние темпа развития на формулу глоточных зубов леща Abramis brama (L): экспериментальные данные // Онтогенез. 42(3): 172-177.

Воробьёва Э.И., Смирнов C.B. 1985. Значение гетерохроний в формировании среднего уха у Anura. Вопросы эволюции онтогенеза. М.: Наука, с 67-75.

Воскобойникова О.С. 2001. Эволюционное значение гетерохроний в развитии костного скелета рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) // Вопр. ихтиол. 43(4): 455-464.

Воскобойникова О.С. 2010. Онтогенетические основы происхождения, эволюции и родственных отношений нототениевидных рыб. СПб.: Наука. 320 с.

Голубцов A.C. 2010. «Пучки видов» рыб в реках и озёрах: симпатрическая дивергенция в фаунистически обеднённых рыбных сообществах как особый модус эволюции // из сборника статей «Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского)» (под ред. Д.С. Павлова и др.). Москва: КМК, с 96-123.

Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. 1976. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М.: Высшая школа. 351 с.

Дгебуадзе Ю.Ю. 1982. Механизмы формообразования и систематика рода Oreoleuciscus (Cyprinidae, Pisces) II из сборника «Зоологические исследования в МНР» (под ред. В.Е. Соколова). Москва: Наука, 81-92.

Дзержинский К.Ф., Шкиль Ф.Н., Абдисса Б., Зелалем В., Мина М.В. 2007. Нерест "крупных усачей" (Barbus intermedins complex) в реке Дукалит бассейна озера Тана (Эфиопия) и репродуктивные отношения между некоторыми формами, описанными как виды // Вопросы Ихтиологии. 47: 676-683.

137

Емельянов C.B. 1977. Гетерохронии в закладке и быстроте развития составных элементов спинного и анального плавников костистых рыб (к проблеме внутриорганных гетерохроний) // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. С. 19-46.

Еремеева Е.Ф., 1950. Морфология черепа рыб группы Barbina из подсемейства Barbini // Изд-во АН СССР, М.-Л., 42-85.

Зворыкин Д.Д., Будаев C.B., Дарков A.A., Дзержинский К.Ф., Левин Б.А., Мина М.В. 2007. К оценке роли хеморецепции при выборе брачного партнёра у усачей комплекса Barbus intermedins из озера Тана (Эфиопия) // Вопросы Ихтиологии. 46: 694-701.

Коровина В.М. 1977. Эмбриологические материалы, свидетельствующие о филогенетической близости корюшковых (Osmeridae) и аювых (Plecoglossidae) // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. С. 5-13.

Лебёдкина Н.С. 1986. Развитие коррелятивных систем в филогенезе и онтогенезе // В сб. «Морфология и эволюция животных» (ред. Э.И. Воробьёва и Н.С. Лебёдкина). М.:Наука, с 95101.

Лёвин Б.А. 2011. Об онтогенетических причинах и механизмах изменчивости числа чешуй у рыб // Онтогенез. 42(3): 220-225.

Мина М.В. 2001. Морфологическая диверсификация рыб как следствие дивергенции онтогенетических траекторий. Онтогенез. 32: 471-476.

Мина М.В., Мироновский А.Н., Капитанова Д.В. 2011. Фенетические отношения и вероятные пути морфологической диверсификации африканских усачей комплекса Barbus intermedins из озера Тана (Эфиопия) // Вопросы Ихтиологии. 51: 149-163.

Митрофанов И.В. 1993. Происхождение и систематика ельцов рода Leuciscus Agassiz (Cyprinidae) Средней Азии и Казахстана // Вопр. Ихтиол. 33: 763-768.

Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. Издание 3-е. М.: Высшая школа. 472 с.

Павлов Д.А. 2007. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб. М.:ГЕОС. 264 с.

Пичугин М.Ю. 2009а. Развитие искусственного гибрида и выявление элементов репродуктивной изоляции между симпатрическими формами гольца Дрягина и пучеглазки Salvelinus alpines complex (Salmonidae) из горного озера Собачье (Таймыр) // Вопросы Ихтиологии. 49(2): 240-253.

Пичугин М.Ю. 20096. Развитие элементов скелета у молоди карликовой и мелкой симпатрических форм Salvelinus alpines complex из озера Даватчан (Забайкалье) // Вопр. Ихтиол. 49(6): 763-780.

Ромер А., Парсонс Т. 1992. Анатомия позвоночных. Том 1. М.:Мир. 357 с.

Рэфф Р., Кофмен Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 404 с.

Северин Е. С. 2004. Биохимия. Учебник для ВУЗов. М.: Гэотар-мед. 779 с.

138

Северцов А.Н. 1945. Собрание сочинений. Общие вопросы эволюции. Том 3. M.-J1.:AH СССР. 535 с.

Сиделева В.Г. 2010. Паттерны озёрного видообразования и сопряжённая морфологическая и молекулярная дивергенция эндемичных рыб Байкала // из сборника статей «Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского)» (под ред. Д.С. Павлова и др.). Москва: КМК, с 124-147.

Смирнов С.В., Дзержинский К.Ф., Лёвин Б.А. 2006. О зависимости числа чешуй в боковой линии у африканского усача Barbus intermedins (Cyprinidae) от скорости онтогенеза: данные эксперимента // Вопросы Ихтиологии. 46(1): 134-138.

Соин С.Г. 1968а. Приспособительные особенности развития рыб. М.:МГУ. 90 с.

Шкиль Ф.Н., Смирнов С.В. 2009. Тиреоидная реактивность большого африканского усача Labeobarbus intermedins (Teleostei; Cyprinidae): индивидуальная изменчивость и ее морфологические последствия // Доклады Академии Наук. 425(2): 283-285.

Шкиль Ф.Н., Борисов В.Б., Абдисса Б., Смирнов С.В. 2010а. Роль гормона щитовидной железы в онтогенезе и морфологической диверсификации Barbus intermedins sensu Banister озера Тана, Эфиопия // Онтогенез. 41(6): 438-450.

Шкиль Ф.Н., Борисов В.Б., Смирнов С.В. 20106. Влияние тиреоидного гормона на последовательность появления костей черепа в раннем онтогенезе большого африканского усача (Labeobarbus intermedins; Cyprinidae; Teleostei) // Доклады Академии Наук. 432: 571-583.

Шмальгаузен И. И. 1938 .Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии // М.-Л. Изд-во академии наук СССР. 144 с.

Adriaens D. and Verraes W. 1997. The ontogeny of the chondrocranium in Clarias gariepinus: trends in siluroids // J. of Fish Biol. 50: 1221-1257.

Adriaens D. and Verraes W. 1998. Ontogeny of the osteocranium in the African catfish, Clarias gariepinus Burchell (1822) (Silurufirmes: Clariidae): ossification sequence as a response to functional demands. Journal of Morphology // 235: 183-237.

Ahnelt H., Bauer E., Loffler J. and Mwebaza-Ndawula L. 2006. Rastrineobola argentea (Teleostei, Cyprinidae), a small African rasborine with four rows of pharyngeal teeth // Folia Zool. 55(3): 309314.

Alberch P. and Alberch J. 1981. Heterochronic mechanisms of morphological diversification and evolutionary change in the neotropical salamander Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Plethodontidae) // J. Morphol. 167: 249-264.

Alekseev S.S. and Power G. 1995. Ontogenetic changes in skull morphology of Salvelinus fontinalis and S. namaycush with comments on heterochronies in evolution of salmonids // Nordic J. Freshwater Res. 71: 128-149.

Alekseyev S.S., Dgebuadze Y.Y., Mina M.V. and Mironovsky A.N. 1996. Small "large barbs" spawning in tributaries of Lake Tana: what are they? // Folia Zoologica. 45(1): 85-96.

139

Alekseyev S.S., Bajno R., Gordeeva N.V., Reist J.D., Power M., Kirillov A.F., Samusenok V.P. and Matveev A.N. 2009. Phylogeography and sympatric differentiation of the Arctic charr Salvenius alpines (L.) complex in Siberia as revealed by mtDNA sequence analysis // J. Fish Biol. 75: 368-392.

Alesandrini S. and Bernardi G. 1999. Ancient species flock and recent speciation events: what can rockfish teach us about Cichlids (and vice versa)? // J. Mol. Evol. 49: 814-818.

Anteneh W., Getahun A., Dejen E. 2008. The lacustrine species of Labeobarbus of Lake Tana (Ethiopia) spawning at Megech and Dirma tributary rivers // Ethiopian Journal of Science. 31: 21-28.

Anteneh W., Getahun A., Dejen E., Sibbing F.A., Nagelkerke L.J., De Graaf M., Wudneh T., Vijverberg J. and Palstra A.P. 2012. Spawning migrations of the endemic Labeobarbus (Cyprinidae, Teleostei) species of Lake Tana, Ethiopia: status and threats II J. of Fish Biol. 81: 750-765.

Baker K.F. 1958. Heterotopic thyroid tissues in fishes. I. The origin and development of heterotopic thyroid tissue in platyfish // J. Morphol. 103: 91-129.

Balon E.K. 1979. The theory of saltation and its application in the ontogeny of fishes: steps and thresholds // Env. Biol. Fish. 4: 97-101.

Balon E.K. 1981. Saltatory processes and altricial to precocial forms in the ontogeny of fishes // Amer.Zool.21: 567-590.

Balon E.K. 2004. Evolution by epigenesist: farewell to Darwinism, neo- and otherwise // Biology Forum. 97: 269-312.

Banister K.E. 1973. A revision of the large Bar bus (Pisces, Cyprinidae) of East and Central Africa. Studies on African Cyprinidae // Pt. II. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). 26: 1-148.

Berrebi P. and Rab P. 1998. The iBarbus'' intermedins species flock in Lake Tana (Ethiopia): III -cytogenetic and molecular genetic data // Italian Journal of Zoology. 65: 15-20.

Berrebi P. and Valiushok D. 1998. Genetic divergence among morphotypes of Lake Tana (Ethiopia) barbs // Biol. J. of the Linnean Society. 64: 369-384.

Blanton M.L. and Specker J.L. 2007. The Hypothalamic-Pituitary-Thyroid (HPT) axis in fish and its role in fish development and reproduction // Critical Review of Toxicology. 37:97-115.

Bogutskaya N.G. 1994. A description of Leuciscus lepidns (Heckel, 1843) with comments on Leuciscus and leuciscine - aspinine relationships // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 96B: 599-620.

Boughton D.A., Collette B.B. and McCune A.R. 1991. Heterochrony in jaw morphology of needlefishes (Teleostei, Belonidae) // Syst. Zool. 40: 329-354.

Britz R. and Conway K.W. 2009. Osteology of Paedocypris, a miniature and highly developmental^ truncated fish (Teleostei: Ostariophysi: Cyprinidae) // J. of Morphol. 270: 389-412.

Britz R., Kottelat M. and Hui T.H. 2011. Fangfangia spinicleithralis, a new genus and species of miniature cyprinid fish from the peat swamp forests of Borneo (Teleostei: Cyprinidae) // Ichthyol. Explor. Freshwaters. 22(4): 327-335.

140

Brown D.D. 1997. The role of thyroid hormone in zebrafish and axolotl development 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94: 13011-13016.

Callan W.T. and Sanderson S.L. 2003. Feeding mechanisms in carp: crossflow filtration, palatal protrusions and flow reversals // The Journal of Experimental Biology. 206: 883-892.

Chen Z.-M. and Chen Y.-F. 2001. Phylogeny of the specialized schizothoracine fishes (Teleostei: Cypriniformes: Cyprinidae) // Zoological Studies. 40(2): 147-157.

Choksi N.Y., Jahnke G.D., Hilaire C.St, and Shelby M. 2003. Role of thyroid hormones in human and laboratory animal reproductive health // Birth Defects Research (B). 68: 479-491.

Corsin J. 1968. Rôle de la compétition osseuse dans la forme des os du toit craniel des Urodèles // J. Embryol. Exp. Morphol. 19: 103-108.

Crane H.M., Pickford D.B., Hutchinson T.H. and Brown J.A. 2005. Effects of ammonium perchlorate on thyroid function in developing fathead minnows, Pimephales promelas II Environ. Health Perspect. 113: 396-401.

Crockford S.J. 2004. Animal domestication and heterochronic speciation: the role of thyroid hormone // In «Human Evolution Through Developmental Change» (Eds. Minugh-Purvis N. and McNamara K.). Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, pp. 122-153.

Cubbage C.C. and Mabee P.M. 1996. Development of the cranium and paired fins in the zebrafish Danio rerio (Ostariophysi; Cyprindae) // J. Morphol. 229: 121-160.

Day J.J. and Wilkinson M. 2006. On the origin of the Synodontis catfish species flock from Lake Tanganyika // Biol. Lett. 2(4): 548-552.

Dejen E., Rutjes H.A., de Graaf M., Nagelkerke L.J., Osse J.M. and Sibbing F.A. 2002. The 'small barbs' Barbus humilis and B. trispilopleura of Lake Tana (Ethiopia): are they ecotypes of the same species? 11 Environmental Biology of Fishes. 65: 373-386.

Dejen E., Vijverberg L., Nagelkerke A.J. and Sibbing F.A. 2004. Temporal and spatial distribution of microcrustacean zooplankton in relation to turbidity and other environmental factors in a large tropical lake (L. Tana, Ethiopia) // Hydrobiologia. 513: 39-49.

De Beer G.R. 1937. The development of the vertebrate skull. Clarendon press. Oxford. 552 p.

De Beer G.R. 1958. Embryos and ancestor. Clarendon press. Oxford. 197 p.

De Graaf M., Dejen E., Sibbing F.A. and Osse J.W.M. 2000. Barbus tanapelagius, a new species from Lake Tana (Ethiopia): its morphology and ecology II Environmental Biology of Fishes. 59: 1-9.

De Graaf M., Machiels M., Wudneh T. and Sibbing F.A. 2003. Length at maturity and gillnet selectivity of Lake Tana's Barbus species (Ethiopia): implications for management and conservation // Aquatic Ecosystem Health and Management. 6: 325-336.

De Graaf M., Nentwich E.D., Osse J.W.M and Sibbing F.A. 2005. Lacustrine spawning, a new reproductive strategy among 'large' African cyprinid fishes? // J. of Fish Biol. 66: 1214-1236.

141

De Graaf M., Megens H.-J., Samallo J. and Sibbing F.A. 2007. Evolutionary origin of Lake Tana's (Ethiopia) small Barbus species: indications of rapid ecological divergence and speciation // Animal Biology. 57(1): 39-48.

De Graaf M., Dejen E., Osse J.W.M. and Sibbing F.A. 2008. Adaptive radiation of Lake Tana's (Ethiopia) Labeobarbus species flock (Pisces, Cyprinidae) // Marine and Freshwater Research. 59: 391-407.

De Graaf M., Megens H.-J. and Samallo J. 2010. Preliminary insight into the age and origin of the Labeobarbus fish species flock from Lake Tana (Ethiopia) using the mtDNA cytochrome b gene // Mol. Phylogenet. Evol. 54: 336-343.

De Jesus E.G.T., Toledo J.D. and Simpas M.S. 1998. Thyroid hormones promote early metamorphosis in grouper (Epinephelus coioides) larvae 11 Gen. Comp. Endocrinol. 112: 10-16.

De Pedro N., Delgado M.J., Gancedo B. and Alonso-Bedate M. 2003. Changes in glucose, glycogen, thyroid activity and hypothalamic catecholamines in tench by starvation and refeeding //J. Comp. Physiol. B. 173(6): 475-481.

Dixon B., Nagelkerke L.J., Sibbing F.A., Egberts E. and Stet R.J.M. 1996. Isolation of major histocompatibility complex class II beta sequences from Lake Tana barbel (Barbus intermedins complex) // Folia Zoologica. 45(1): 47-54.

Dgebuadze Y.Y., Mina M.V., Alekseev S.S. and Golubtsov A.S. 1999. Observations on reproduction of the Lake Tana barbs // J. Fish. Biol. 54: 417-423.

Dgebuadze Y.Y. and Chernova O.F. 2012 Scale structure variability of "forms flock" of Barbus (=Labeobarbus) intermedins and Varicorhinns jubae from the Genale river (Eastern Ethiopia) // Journal of Ichthyology. 52: 881-907.

Eales J.G., MacLatchy D.L. and Sweeting R.M. 1993. Thyroid hormone deiodinase systems in salmonids and their involvement in the regulation of thyroid status // Fish Physiol. Biochem. 11: 313321.

Eastman J.T. and McCune A.R. 2000. Fishes on the Antarctic continental shelf: evolution of a marine species flock? // Journal of Fish Biology. 57(A): 84-102.

Einarsdottir I.E., SilvaN., Power D.N., Smaradottir H., Bjornsson B.T. 2006. Thyroid and pituitary gland development from hatching through metamorphosis of a teleost flatfish, the Atlantic halibut // Anat. Embryol. 211: 47-60.

Fink S.V. and Fink W.L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes (Teleostei) // Zool. J. Linn. Soc. 72: 297-353.

Finnson K.W. and Eales J.G. 1999. Effect of T(3) treatment and food ration on hepatic deiodination and conjugation of thyroid hormones in rainbow trout, Oncorhynchus my kiss II Gen. Comp. Endocrinol. 115: 379-386.

142

Fontainchas-Fernandes A., Monteiro M., Gomes E., Reis-Henriques M.A. and Coimbra J. 2000. Effect of dietary sodium chloride acclimation on growth and plasma thyroid hormones in tilapia Oreochromis niloticus (L.) in relation to sex // Aquaculture Research. 31: 507-517.

Geerinckx T., Brunain M. and Adriaens D. 2007. Development of the osteocranium in the suckermouth armored catfish Ancistrus cf. triradiatus (Loricariidae, Siluriformes) // Journal of Morphology. 268: 254-274.

Genner M.J., Seehausen. O., Lunt D.H., Joyce D.A., Shaw P.W., Carvalho G.R. and Turner G.F. 2007. Age of cichlids: new data for ancient lake fish radiations // Mol. Biol. Evol. 24: 1269-1282.

Getahun A. 2007. An overview of the diversity and conservation of the Ethiopian freshwater fauna // J. Afrotrop. Zool. Special Issue, pp. 87-96.

Getahun A. and Dejen E. 2012. Fishes of Lake Tana. A guide book. Addis Ababa University Press. 140 p.

Geven E.J.W., Verkaar F., Flik G. and Klaren H.M. 2006. Experimental hyperthyroidism and central mediators of stress axis and thyroid axis activity in common carp (Cyprinus carpio L.) // Journal of Molecular endocrinology. 37: 443-452.

Geven E.J.W., Nguen N.-K., van den Boogaart M., Spanings F.T., Flik G. and Klaren H.M. 2007. Comparative thyroidology: thyroid gland location and iodothyronine dynamics in Mozambique tilapia (iOreochromis mossambicus Peters) and common carp (Cyprinus carpio L.) // The Journal of Experimental Biology. 210: 4005-4015.

Golubtsov A.S. and Krysanov E.Y. 1993. Karyological study of some cyprinid species from Ethiopia. The ploidy differences between large and small Barbus of Africa // J. Fish Biol. 42: 445-455.

Golubtsov A.S., Dzerjinskii K.F. and Prokofiev A.M. 2005. Four rows of pharyngeal teeth in an aberrant specimen of the small African bars Barbus paludinosus (Cyprinidae): novelty or atavistic alteration? // Journal of Fish Biology. 67: 286-291.

Golubtsov A.S. and Darkov A.A. 2008. A review of fish diversity in the main drainage systems of Ethiopia based on the data obtained by 2008 // In ecological and faunistic studies in Ethiopia. Proc. Jubilee Meeting «Joint Ethio-Russian Biological Expedition: 20 Years of Scientific Cooperation» (Ed. by D.S. Pavlov et al.). Moscow: KMK, pp. 69-102.

Gould S.J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. 501 p.

Grant P.R. 1986. Ecology and evolution of Darwin's Finches. Chichester WS: Princeton University Press. 492 p.

Greenwood P.H. 1981. Specie-flock and explosive speciation. In: «Chance, change, challenge -The evolving biosphere». Ed. by Greenwood P.H. and Forey P.L. // London: Cambridge Univ. Press and British Museum (Natural History). P. 61-74.

Greenwood P.H. 1984. What is a species flock? // In: «Evolution of fish species flocks». Ed. by Echelle A. A. and Kornfield I. Orono, Maine: University of Maine at Orono Press. P. 13-19.

143

Gregory W.K. 1959. Fish skull. A study of the evolution of natural mechanisms. E. Lundberg. Laurel, Florida. 481 p.

Guerrero R.D. 2002. Invasive aquatic animals in the Philippines: their impact and management // ASEAN Biodiversity. 2: 12-15.

Hanken J. and Hall B.K. 1984. Variation and timing of the cranial ossification sequence of the Oriental fire-bellied toad, Bombina orientalls (Amphibia, Discoglossidae) // J. Morphol. 182: 245-255.

Hall B.K. 1980. Tissue interactions and the initiation of osteogenesis and hondrogenesis in the neural crest-derived mandibular skeleton of the embryonic mouse as seen in isolated murine tissues and in recombinations of murine and avian tissues // J. Embryol. Exp. Morphol. 58: 251-264.

Hall B.K. 1982. The role of tissue interactions in the growth of bone. In : Factors and mechanisms influencing bone growth. A.D. Dixon, B.G. Sarnat (Eds.) Alan R. Liss. New York, pp. 205-215.

Hall B.K. 2005. Bones and Cartilage: developmental and evolutionary skeletal biology. Elsevier Academic Press, London. 787 p.

Harada Y., Harada S., Kinoshita I., Tanaka M., Tagawa M. 2003. Thyroid gland development in a neotenic goby (ice goby, Leucopsarion petersii) and a common goby (ukigori, Gimnogobius urotaenia) during early life stages // Zoological Science. 20: 883-888.

Herre A.W.C.T. 1933. The fishes of Lake Lanao: a problem in evolution // Amer. Nat. 67: 154-162.

Heyland A. and Moroz L.L. 2005. Cross-kingdom hormonal signaling: an insight from thyroid hormone functions in marine larvae // J. Exp. Biol. 208: 4355-4361.

Howes G.J. 1980. The anatomy, phylogeny and classification of bariliine cyprinid fishes // Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology 37(3): 129-198.

Hseu J.-R., Chang H.-F. and Ting H.-F. 2002. Inducing effects of hormones in metamorphosis-arrested grouper larvae // J. Fish. Soc. Taiwan. 29: 79-83.

Huysentruyt F., Geerinckx T., Brunain M. and Adriaens D. 2011. Development of the osteocranium in Corydoras aeneus (Gill, 1858) callichthyidae, Siluriformes 11 J. Morphol. 272(5): 573-582.

Irfan F.I. and Suneetha Gunawickrama K.B. 2011. Osteological variation of the olive barb Puntius sarana (Cyprinidae) in Sri Lanka // J. Nath. Sci. Foundation Sri Lanka. 39(2): 121-128.

Janz D.M. 2000. Endocrine system: in «The laboratory fish», Ed. by G.K. Ostrander. Academic Press, London, UK. pp. 189-217.

Johnson T.C., Scholz C.A., Talbot M.R., Kelts K., Ricketts R.D., Ngobi G., Beuning K., Semmanda I. and McGill J.W. 1996. Late Pleistocene desiccation of Lake Victoria and rapid evolution of cichlid fishes // Science. 273: 1091-1093.

Kang D.-Y. and Devlin R.H. 2003. Effects of 3,5,3'-triiodo-L-thyronine (T3) and 6-n-propyl-2-thiouracil (PTU) on growth of GH-transgenic coho salmon, Oncorhynchus kitsutch II Fish Physiol. Biochem. 29: 77-85.

144

Kitano J., Lema S.C., Luckenbach J.A., Mori S., Kawagishi Y., Kusakabe M., Swanson P. and Peichel C.L. 2010. Adaptive divergence in the thyroid hormone signaling pathway in the stickleback radiation // Current Biology. 20: 2124-2130.

Kornfield I. and Carpenter K.E. 1984. Cyprinids of Lake Lanao, Philippines: taxonomic validity, evolutionary rates and speciation scenarios. In «Evolution of Fish Species Flocks» (Ed. by Echelle A. A. and Kornfield I.). University of Maine at Orono Press, pp. 69-83.

Kottelat M., Britz R., Tan H.H. and Witte K.-E. 2006. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate // Proceedings of the Royal Society. 273: 895-899.

Kruiswijk C.P., Hermsen T., van Heerwaarden J. Dixon B., Savelkoul H.J. and Stet R.M. 2005. Major Histocompatibility Genes in the Lake Tana African large barb species flock: evidence for complete partitioning of class II B, but not class I, genes among different species // Immunogenetics. 56: 894-908.

Kii£iik F. 2007. Pseudophoxinus alii (Teleostei: Cyprinidae), a new fish species from the Antalya region, Turkey // Turk. J. Zool. 31: 99-106.

Langille R.M. and Hall B.K. 1987. Development of the head skeleton of the Japanese medaka, Oryzias latipes (Teleostei) // Journal of Morphology. 193: 135-158.

Lam S.H., Sin Y.M., Gong Z. and Lam T.J. 2005. Effects of thyroid hormone on the development of immune system in zebrafish // General and Comparative Endocrinology. 142: 325-335.

Lamb H.F., Bates C.R., Coombes P.Y., Marshall M.H., Umer M., Davies S.J. and Dejen E. 2007. Late Pleistocene desiccation of Lake Tana, source of the Blue Nile // Quatern. 26: 287-299.

Laron Z. 2003. Interaction between the thyroid hormones and the hormones of the growth hormone axis // Pediatr. Endocrinol. Rev. 1: 244-249.

Leatherland J.F. 1982. Environmental physiology of the teleostean thyroid gland: a review // Envir. Biol. Fish. 7:83-110.

Leibel W.S. 1976. The influence of the otic capsule in ambystomid skull formation // J. Exp. Zool. 196: 85-104.

Lema S.C. and Nevitt G.A. 2006. Testing an ecophysiological mechanism for morphological plasticity in pupfish and its relevance for conservation efforts for endangered Devils Hole pupfishe // Journal of Experimental Biology. 209: 3499-3509.

Levin B.A. 2010. Drastic shift in the number of lateral line scales in the common roach Rutilus rutilus as a result of heterochronies: experimental data // J. Appl. Ichth. 26: 303-306.

Lynn W.G. and Wachowski H.E. 1951. The thyroid gland and its functions in cold-blooded vertebrates // The Quarterly Review of Biology. 26(2): 123-168.

Lynshiang D.S. and Gupta B.B. 2000. Role of thyroidal and testicular hormones in regulation of tissue respiration in male air-breathing fish, Clarias batrachus (Linn.) // Ind. J. Exp. Biol. 38: 705-712.

145

Mabee P.M., Olmstead K.L. and Cubbage C.C. 2000. An experimental study of intraspecific variation, developmental timing, and heterochrony in fishes // Evolution. 54(6): 2091-2106.

MacKenzie D.S., Moon H.Y., Gatlin D.M. and Perez L.R. 1993. Dietary effects of thyroid hormones in the red drum Sciaenops ocellatus 11 Fish Physiol. Biochem. 11: 329-335.

Maurice B. and Strauss M.D. 1971. Mechanism of thyroid stimulation of metabolism // Annals of Internal Medicine. 74(5): 793-794.

McCartney M.A., Acevedo J., Heredia C., Rico C., Quenoville B., Bermingham E., McMillan W.O. 2003. Genetic mosaic in a marine species flock // Molecular Ecology. 12: 2963-2973.

McNamara K.J. 1986. A guide to the nomenclature of heterochrony // J. Paleontol. 60(1): 4-13.

Meyer A. 1987. Phenotypic plasticity and heterochrony in Cichlosoma managuense (Pisces, Cichlidae) and their implications for speciation in cichlid fishes 11 Evolution. 41: 1357-1369.

Mina M.V., Mironovsky A.N. and Dgebuadze Y.Y. 1996. Lake Tana large barbs: phenetics, growth and diversification // J. Fish. Biol. 48: 383-404.

Mina M.V., Mironovsky A.N., Golubtsov A.S. and Dgebuadze Y. Y. 1998. 'Barbus' intermedins species flock in Lake Tana (Ethiopia). II. Morphological diversity of «large barbs» from Lake Tana and neighboring areas: homoplasies or synapomorphies? // Ital. J. Zool. 65: 9-14.

Mina M.V., Mironovsky A.N. and Golani D. 2001. Consequences and modes of morphological diversification of East African and Eurasian barbins (genera Barbus, Varicorhinus and Capoeta) with particular reference to Barbus intermedins complex // Env. Biol. Fish. 61: 241-252.

Mina M.V. and Golani D. 2004. Changes of skull proportions in ontogeny of Barbus canis from Lake Kinneret and of the Lake Tana large-mouthed barbs, Barbus intermedins complex // Env. Biol. Fish. 70:315-320.

Mina M.V. and Dgebuadze Y.Y. 2008. Ichthyological studies carried out by freshwater biology group of JERBE // In ecological and faunistic studies in Ethiopia. Proc. Jubilee Meeting «Joint Ethio-Russian Biological Expedition: 20 Years of Scientific Cooperation» (Ed. by D.S. Pavlov et al.). Moscow: KMK, pp. 30-40.

Mina M.V., Shkil F.N., Dzerzhinskii K.F., Abdissa B., Mironovsky A.N. and Kapitanova D.V. 2012. Morphological diversity and age dependent transformations in progeny of the large barbs (.Barbus intermedins complex sensu Banister) of several morphotypes from Lake Tana (Ethiopia). Results of a long-time experiment // Journal of Ichthyology. 52: 821-837.

Miranda R. and Escala M.C. 2003. Morphological and biometric revision of the cleithra, opercular and pharyngeal bones of Iberian teleosts belonging to the genus Barbus (Pisces, Cyprinidae) // European Journal of Morphology. 41: 175-183.

Miwa S. and Inui Y. 1987. Effects of various doses of thyroxine and triidothyronine on the metamorphosis of flounder (Paralichtys olivaceus) // Gen. Comp. Endocrinol. 67: 356-363.

146

Nagelkerke L.J., Sibbing F.A., Jos G.M., van den Boogaart J.M., Lammens E.R. and Osse J.M. 1994. The barbs ([Barbus spp.) of Lake Tana: a forgotten species flock? // Environmental Biology of Fishes. 39: 1-22.

Nagelkerke L.J. and Sibbing F.A. 1996. Reproductive segregation among the large barbs (Barbus intermedins complex) of Lake Tana, Ethiopia. An example of intralacustrine speciation? // J. of. Fish Biol. 49: 1244-1266.

Nagelkerke L.J. and Sibbing F.A. 1997. A revision of the large barbs (Barbus spp., Cyprinidae, Teleostei) of Lake Tana, Ethiopia, with a description of seven new species. In «The barbs of Lake Tana, Ethiopia: morphological diversity and its implications for taxonomy, trophic resource partitioning, and fisheries». Ph.D. thesis, Wageningen Institute of Animal Sciences. Wageningen University, The Netherlands, pp. 105-170.

Nagelkerke L.J. and Sibbing F.A. 2000. The large barbs (Barbus spp., Cyprinidae, Teleostei) of Lake Tana (Ethiopia), with a description of a new species, Barbus osseensis II Neth. J. Zool. 50: 179214.

Nankervis L. and Southgate P.C. 2006. The influence of dietary protein and energy levels on growth survival and thyroid hormone (T3 and T4) composition of Lates calcarifer larvae // Aquaculture Nutrition. 12: 219-226.

Okada N., Tanaka M. and Tagawa M. 2003. Bone development during metamorphosis of the japanese flounder (Paralichtys olivaceus): differential responses to thyroid hormone. In «The Big Fish Bang: Proceedings of the 26th Annual Larval Fish Conference» Ed. by Browman H.I. and Skiftesvik A.B. (Institute of Marine Research, Bergen, Norway, 2003). Pp. 177-188.

Okada N., Morita T., Tanaka M. and Tagawa M. 2005. Thyroid hormone deficiency in abnormal larvae of the japanese flounder Paralichthys olivaceus II Fish. Sci. 71: 107-114.

Olafsdottir G.A., Snorrason S.S. and Ritchie M.G. 2007. Postglacial intra-lacustrine divergence of Icelandic threespine stickleback morphs in three neovolcanic lakes // J. Evol. Biol. 20: 1870-1881.

Ommen O.V., Streejith P., Beyo R.S., Divya L., Vijayasree A.S. and Manju M. 2006. Thyroid hormone regulates mitochondrial respiration as well as antioxidant defense in teleosts too! // J. Endocrinol. Reprod. 10: 96-105.

Ozaki Y., Okumura H., Kazeto Y., Ikeuchi T., Ijiri S., Nagae M., Adachi S. and Yamauchi K. 2000. Developmental changes in pituitary-thyroid axis and formation of gonads in leptocephali and glass eels of Anguilla spp. //Fisheries Science. 66: 1115-1122.

Palstra A.P., De Graaf M. and Sibbing F.A. 2004. Riverine spawning and reproductive segregation in a lacustrine species flock, facilitated by homing? // Animal Biology. 54(4): 393-415.

Pashine R.G. and Marathe V.B. 1977. The development of the chondrocranium of Cyprinus carpio Linn II Proc. Indian Acad. Sci. 85B: 351-363.

Pickford G.E. and Atz J.W. 1957. The physiology of the pituitary gland of fishes //N/Y/ Zool/ Soc. New York. 613 p.

147

Plath M. and Strecker U. 2008. Behavioral diversification in a young species flock of pupfish (Cyprinodon spp.): shoaling and aggressive behavior//Behav. Ecol. Sociobiol. 62: 1727-1737.

Plisetskaya E., Woo N.Y. and Murat J.C. 1983. Thyroid hormones in cyclostomes and fish and their role in regulation of intermediary metabolism // Comp. Biochem. Physiol. A. 74: 179-187.

Power D.M., Llewellyn L., Faustino M., Nowell M.A., Bjornsson B.Th., Einarsdottir I.E., Canario A.V.M. and Swenney G.E. 2001. Thyroid hormones in growth and development offish // Comparative Biochemistry and Physiology. 130(c): 447-459.

Qureshi T.A. and Sultan R. 1976. Thyroid follicles in the head-kidney of teleosts // Anat. Anz. 139(4): 332-336.

Raine J.C., Cameron C., Vijayan M.M., Mackenzie D.S. and Leatherland J.F. 2005. Effect of fasting on thyroid hormone levels, and TR(alpha) and TR(beta) mRNA accumulation in late-stage embryo and juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss 11 Comp. Biochem. Physiol. A. Mol. Integr. Physiol. 140(4): 452-459.

Ramaswami L.S. 1955. Skeleton of cyprinoid fishes in relation to phylogenetic studies: the skull and weberian apparatus of Cyprininae (Cyprinidae) // Acta Zool. 36: 199-242.

Rzoska J. 1976. Lake Tana, headwaters of the Blue Nile. In: The Nile, biology of an ancient river. Rzoska J. (Ed.). Junk, The Hague, pp. 223-232.

Salzburger W. and Meyer A. 2004. The species flock of East African cichlid fishes: recent advances in molecular phylogenetics and population genetics // Naturwissenschaften. 91: 277-290.

Schreiber A.M. and Specker J.L. 1999. Metamorphosis in the summer flounder Paralichthys dentatus: thyroidal status influences salinity tolerance // Journal of Experimental Zoology. 284 : 414424.

Seehausen O. 2002. Patterns in fish radiation are compatible with Pleistocene desiccation of Lake Victoria and 14600 years history for its cichlid species flock // Proc. R. Soc. Lond. 269: 491-497.

Sekimizu K., Tagawa M. Takeda H. 2007. Defective fin regeneration in medaka fish (Oryzias latipes) with hypothyroidism 11 Zoolog. Sci. 24(7): 693-699.

Sibbing F.A. 1982. Pharyngeal mastication and food transport in the carp (Cyprinus carpio L.): a cineradiographic and electromyographyc study // J. Morphol. 172: 223-258.

Sibbing F.A. and Uribe R. 1985. Regional specialization in the oro-pharyngeal wall and food processing in the carp (Cyprinus carpio L.) //Neth. J. Zool. 35: 377-422.

Sibbing F.A., Nagelkerke L.J., Stet R.J.M. and Osse J.W.M. 1998. Speciation of endemic Lake Tana barbs (Cyprinidae, Ethiopia) driven by trophic resource partitioning; a molecular and ecomorphological approach // Aquatic Ecology. 32: 217-227.

Sibbing F.A. and Nagelkerke L.J. 2001. Resourse partitioning by Lake Tana barbs predicted from fish morphometries and prey characteristics // Reviews in Fish Biology and Fisheries. 10: 393-437.

148

Sire J.Y. and Huysseune A. 2003. Formation of dermal skeletal and dental tissues evolutionary approach // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 78: 219-249.

Shiao J.C. and Hwang P.P. 2006. Thyroid hormones are necessary for metamorphosis of tarpon Megalops cyprinoides leptocephali // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 331: 121-132.

Shkil F.N., Abdissa B., Dzerzhinskii K.F. and Zelalem W. 2008. The main directions of the investigation of Lake Tana team of JERBE-2 (2005 - 2007) // In ecological and faunistic studies in Ethiopia. Proc. Jubilee Meeting «Joint Ethio-Russian Biological Expedition: 20 Years of Scientific Cooperation» (Ed. by D.S. Pavlov et al.). Moscow: KMK, pp. 41-60.

Shkil F.N. and Levin B.A. 2008. On inheritance of the number of pharyngeal tooth rows in a large African barb Barbus intermedins // Journal of Ichthyology. 48(8): 686-690.

Shkil F.N., Levin B.A., Abdissa B. and Smirnov S.V. 2010. Variability in the number of tooth rows in the pharyngeal dentition of Barbus intermedins (Teleostei; Cyprinidae): genetic, hormonal and environmental factors // J. Appl. Ichthyol. 26: 315-319.

Skelton P.H., Tweddle D. and Jackson P.B.N. 1991. Cyprinids in Africa // In «Cyprinid fishes. Systematic, biology and exploration» (Eds. Winfield I. and Nelson J.). London: Chapman and Hall, pp. 211-239.

Smirnov S.V., Abdissa B., Shkil F.N., Zelalem W„ Dzerzhinskiy K.F. and Levin B.A. 2008. Developmental timing and heterochrony in the morphological variation of the large African barb Barbus intermedins (Teleostei, Cyprinidae): an experimental study // In Ecological and Faunistic Studies in Ethiopia. Proc. Jubilee Meeting «Joint Ethio-Russian Biological Expedition: 20 Years of Scientific Cooperation» (Ed. by D.S. Pavlov et al.). Moscow: KMK, pp. 61-68.

Smirnov S.V., Borisov V.B., Kapitanova D.V., Abdissa B. and Shkil F.N. 2012a. Heterochronies in skull development of Lake Tana large African barbs (Labeobarbus; Cyprinidae; Teleostei) // J. Appl. Ichthyol. 28:406-410.

Smirnov S.V., Kapitanova D.V., Borisov. V.B., Abdissa B. and Shkil F.N. 2012b. Lake Tana large barbs diversity: developmental and hormonal bases // Journal of Ichthyology. 52(11): 861-880.

Smith K.K. 2001. Heterochrony revisited: the evolution of developmental sequences // Biol. J. of the Linnean Society. 73: 169-186.

Snoeks J., Ruber L., Verheyen E. 1994. The Tanganyika problem: comments on the taxonomy and distribution patterns of its cichlid fauna // Archiv fur Hydrobiologie. 44: 355-372.

Solbakken J.S., Berntssen M.G., Norberg B., Pittman K. and Hamre K. 2002. Different iodine and thyroid hormone levels between Atlantic halibut larvae fed wild zooplankton or artemia from first exogenous feeding until post metamorphosis // Journal of Fish Biology. 61: 1345-1362.

Staab K.L., Ferry L.A. and Hernandez L.P. 2012. Comparative kinematics of cypriniform premaxillary protrusion//Zoology. 115: 65-77.

Stiassny M.J. and Getahun A. 2007. An overview of labeonin relationships and the phylogenetic placement of the Afro-Asian genus Garra Hamilton, 1922 (Teleostei: Cyprinidae), with the description

149

of five new species of Garra from Ethiopia, and a key to all African species 11 Zoological Journal of the Linnean Society. 150: 41-83.

Strauss R.E. 1990. Heterochronic variation in the developmental timing of cranial ossifications in poeciliid fishes (Cyprinodontiformes) // Evolution. 44: 1558-1567.

Sullivan J.P., Lavoue S. and Hopkins C.D. 2002. Discovery and phylogenetic analysis of a riverine species flock of African electric fishes (Mormyridae: Teleostei) // Evolution. 56: 597-616.

Tagawa M. and Hirano T. 1990. Changes in tissue and blood concentrations of thyroid hormones developing chum salmon // Gen. Comp. Endocrinol. 76: 437-443.

Tatarko K. 1934. Restution des kiemendeckels des karpfens // Zool. Jahrb. (Allg. Zool.). 53: 461500.

Teshale B., Lee R. and Zawdie G. 2001. Development initiatives and challenges for sustainable resource management and livelihood in the Lake Tana region of Northern Ethiopia. In «Proceedings of the wetland awareness creation and activity identification workshop in Amhara National Regional State» (Ed. by A.B. Dixon et al.). January 23rd 2001, Bahar Dar, Ethiopia, pp 33-43.

Tomasson T., Cambray J.A. and Jackson B.N. 1984. Reproductive biology of four large riverine fishes (Cyprinidae) in a man-made lake, Orange River, South Africa // Hydrobiologia. 112: 179-195.

Tsigenopoulos C.S., Rab P., Naran D. and Berrebi P. 2002. Multiple origins of polyploidy in the phylogeny of Southern African barbs (Cyprinidae) as inferred from mtDNA markers // Heredity. 88: 466-473.

Tsigenopoulos C.S., Kasapidis P. and Berrebi P. 2010. Phylogenetic relationships of hexaploid large-sized barbs (Genus Labeobarbus, Cyprinidae) based on mtDNA data // Molecular Phylogenetics and Evolution. 56: 851-856.

Vandewalle P., Focant B., Huriaux. F. and Chardon M. 1992. Early development of the cephalic skeleton of Barbus barbus (Teleostei, Cyprinidae) // Journal of Fish Biology. 41: 43-62.

Vandewalle P., Gluckmann I., Baras E., Huriaux F. and Focant B. 1997. Postembryonic development of the cephalic region in Heterobranchus longi/ilis // J. of Fish Biol. 50: 227-253.

Vandewalle P., Chikou A., Laleye P., Parmentier E., Huriaux F. and Focant B. 1999. Early development of the chondrocranium in Chrysichthys auratus II J. of Fish Biol. 55: 795-808.

Vandewalle P., Germeau G., Besancenet P., Parmentier E. and Baras E. 2005. Early development of the head skeleton in Brycon moorei (Pisces, Ostariophysi, Characidae) 11 J. of Fish Biol. 66: 996-1024.

Vijverberg J., Sibbing F.A. and Dejen E. 2009. Lake Tana: source of the Blue Nile. Chapter in «The Nile, Origin, Environments, Limnology and Human Use» (Ed. by Dumont H.J.). Pp 163-191.

Walker M.B. and Kimmel C.B. 2007. A two-color acid-free cartilage and bone stain for zebrafish larvae // Biotech. Histochem. 82: 23-28.

Weisel G.F. 1967. Early ossification in the skeleton of the sucker (Catostomus macrocheilus) and the guppy (Poecilia reticulate) II Journal of Morphology. 121: 1-18.

150

Weitzman S.H. and Fink W.L. 1983. Relationships of the neon tetras, a group of South American freshwater fishes (Teleostei: Characidae), with comments of the phylogeny of New World characiforms//Bull. Mus. Compar. Zool. 150: 339-395.

Wolpert L. 1983. Constancy and change in the development and evolution of pattern. In: «Development and evolution» (Ed. by Goodwin B.C. et al.) Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK, 47-57.

Wondie A., Mengistu J., Vijverberg J. and Dejen E. 2007. Seasonal variation in primary production of a large high altitude tropical lake (Lake Tana, Ethiopia): effects of nutrient availability and water trabsparency // Aquatic Ecology. 41: 195-207.

Wudneh T. 1998. Biology and management of fish stocks in Bahir Dar Gulf, Ethiopia. Ph.D. thesis, Wageningen University, The Netherlands, 143 pp.

Yamano K., Tagawa M., de Jesus E.G., Hirano T., Miwa S. and Inui Y. 1991. Changes in whole body concentrations of thyroid hormones and Cortisol in metamorphosing conger eel // J. Comp. Physiol. 161: 371-375.

Yamano K. 2005. Review. The role of thyroid hormone in fish development with reference to aquaculture // JARQ. 39(3): 161-168.

Yasuo I., Yamano K. and Miwa S. 1995. The role of thyroid hormone in tissue development in metamorphosing flounder// Aquaqulture. 135: 87-98.

Zhang E. 2005. Phylogenetic relationships of labeonine cyprinids of the disc-bearing group (Pisces: Teleostei) // Zoological Studies. 44(1): 130-143.

Zupancic P. and Bogutskaya N.G. 2002. Description of two new species, Pyoxinellus krbavensis and P. jadovensis, re-description of P. fontinalis karaman, 1972, and discussion of the distribution of Phoxinellus species (Teleostei: Cyprinidae) in Croatia and in Bosnia and Herzegovina // Nat. Croat. 11(4): 411-437.

151

Приложения

152

£SI

00 00 --J -vl -vj a> 05 CD CD CD en en Ol Ol flno

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + operculum

+ + + + + + + + + + + + + + + dentale

+ + + + + + + + + + + + + + + + basioccipitale

+ + + + + + + + + + + + branchiostegale 3

+ + + + + + + + + + + + + maxillare

+ + + + + + + + + + + eeratobranchiale 5

+ + + + + + + + + + + + parasphenoideum

+ + + + + + + + + + + interoperculum

+ + + + + + + + anguloarticulare

+ + + + + + + retroarticulare

+ + + + + + + praemaxillarc

+ + + + + + + pracopcrculum

+ + + + + + entopterygoideum

+ + + + + + + quadratum

+ + + + + + branchlostcgale 2

+ + + + e\occipitalc

+ + + + ceratohyale

+ + suboperculum

hvomandibularc

svmplecticum

prooticum

epihyalc

branchiostegale 1

u roh vale

ceratobranchlalia 1-4

liypohyale ventrale

basihvale

hypohyale dorsale

cctopterygoideum

metapterygoideum

coronomeckiale

sphenoticum

supraethmoideum

infraorbitale 1

vomer

palatinum

frontale

basibranchiale 2

pterosphenoideum

basibranchiale 1

basibranchiale3

lateroethmoideum

kinethmoideum

pteroticum

epibranchiale 4

supraoccipitale

epibranchiale 1

epibranchiale 2

epibranchiale 3

orbitosphenoideum

mesethmoideum

hypobranchiale 3

pharyngobranchiale 2+3

interhvale

parietale

supraorbitale

epioticum

intercalare

pharyngobranchiale 1

hypobranchiale 1

hypobranchiale 2

nasale

infraorbitale 3

infraorbitale 4

infraorbitale 5

infraorbitale 2

praeethmoideum

n

o o H

o

M

a s

CD

>4 a T) ru

a p

ti a a a a

o «

t» Ö oTO

o

o-§

o-g

TO >¡

3

TO &

e

Co

a

T3

s

a o T3

S

tr1

a

o g

^

8 w a

H

a a

H p o> u a a ta

fO N> ro _V O o o o o CD CD CD CD CD 00 03 flno

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + operculum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + dentale

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + basioccipitale

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + branchiostegalc 3

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + maxilla re

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ceratobranchialc 5

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + parasphenoideum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + interoperculum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + anguioarticulare

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + retroarticulare

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + praemaxillare

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + praeopcrculum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + entopterygoideum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + quadra tum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + branchiostegale 2

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + exoccipitale

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ceratohyale

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + subopcrculum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + hvomandibulare

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + symplecticum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + prooticum

+ + + + + + + + + + + + + + + + + cpihyale

+ + + + + + + + + + + + + + + branchiostcgale 1

+ + + + + + + + + + + + + urohvale

+ + + + + + + + + + + + ceratobranchialia 1-4

+ + + + + + + + + + + hypohyale ventrale

+ + + + + + + + + + basihyale

hypohyale dorsale

ectoptcrygoideum

metaptcrygoldeum

coronomeckiale

sphenoticum

supraethmoideum

infraorbitale 1

vomer

palatinum

frontale

basibranchiale 1

pterosphenoideum

basibranchiale 1

basibranchiale 3

lateroethmoideum

kinethmoideum

pteroticuni

cpibranchiale 4

supraoccipitale

epibranchiale 1

cpibranchiale 2

epibranchiale 3

orbitosphenoideum

mesethmoideum

hypobranchialc 3

pharyngobranchiale 2+3

interhyalc

parietale

supraorbitale

epioticum

intercalare

pharyngobranchiale 1

hypobranchiale 1

hypobranchiale 2

nasale

infraorbital 3

infraorbitale 4

infraorbitale 5

infraorbitale 2