Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и храмуль рода Capoeta тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Лёвин, Борис Александрович

• Лёвин, Борис Александрович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лёвин, Борис Александрович

Введение

1. Материал и методы.

2. Фенетическое разнообразие усачей Barbus sensu stricto.

2.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto.

2.2. Структура фенетического разнообразия.

2.2.1. Фенетически отношения усачей подрода Barbus на Кавказе. I

2.2.2. Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии.

3. Фенетическое разнообразие азиатских храмуль рода Capoeta.

3.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842. Фенетические отношения с африканскими храмулями рода Varicorhinus Ruppell, 1836.

3.2. Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta.

4. Пути и механизмы морфоэкологической диверсификации в группе тетраплоидных усачей Barbus sensu stricto и азиатских храмуль Capoeta и в группе гексаплоидных африканских усачей и храмуль Varicorhinus.

4.1. Симпатрические и аллопатрические дивергенции.

4.2. Роль гетерохроний. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и храмуль рода Capoeta»

Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях групп, включающая почти 50 % видов семейства Cyprinidae (Myers, 1960; Howes, 1987; Berrebi et al., 1996; Mina et al., 2001; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). К данному роду относят 800 - 1000 номинальных видов из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), среди которых есть эволюционные диплоиды (2п = 50), тет-раплоиды (2п = 98 - 100) и гексаплоиды (2п = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990; Oellerman, Skelton, 1990; Golubtsov, Krysanov, 1993; Balasem et al., 1994; Collares-Pereira, 1994; Rab, Collares-Pereira, 1995; Krysanov, Golubtsov, 1996; Gorshkova et al., 2002).

За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего - ее филогеографии, карио- и геносистематики. Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмов его возникновения. Между тем, как отмечал Р. Левонтин, «описание и объяснение генетического изменения в популяции является описанием и объяснением эволюционного изменения лишь в той мере, в какой мы можем связать эти генетические изменения с наблюдаемым разнообразием живых организмов в пространстве и времени» (Lewontin, 1974, С. 20).

В группе усачей Barbus s. lato имеются замечательные примеры симпатрического формообразования. Хорошо известной является морфоэкологическая диверсификация диплоидных усачей (p. Puntius) в оз Ланао, Филиппины (Негге, 1933; Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984). К сожалению, данный пучок видов (species flock sensu Greenwood, 1984) был истреблен ранее, чем его успели исследовать (Kornfield, Carpenter, 1984). Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфо-экологической диверсификации гексаплоидных африканских усачей, отмеченные не только в озерах (Nagelkerke et al., 1994, 1995; Mina et al., 1996a; 19966; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Mina et al., 2001; Мина, 2001), но и в реках (Golubtsov, 1993; Mina et al., 1998; 2001;

Dimmick et al., 2001; Голубцов, 2003). Лучше всего в этом отношении изучены крупные африканские усачи комплекса В. intermedins из оз. Тана (Эфиопия). Различия между формами этого комлекса по форме тела и положению рта сопоставимы с таковыми между разными родами европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые исследователи находят фенетические аналогии между формами африканских усачей из оз. Тана и видами евразийских усачей (Reig et al., 1998). С развитием коммерческого рыболовства разнообразие усачей данного комплекса стало значительно сокращаться (Nagelkerke et al., 1995; de Graaf et al., 2003).

Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. stricto (Howes, 1987; Berrebi et al., 1996), казалось бы, должно быть хорошо изучено вследствие относительной близости ареала рода к научным центрам. Однако анализ литературных источников показывает, что в последние два десятилетия внимание исследователей было главным образом сконцентрировано на выяснении филетических отношений посредством анализа генетических данных. В то же время, морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация, зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований, в целом. При этом усачи в границах бывшего СССР изучены заметно хуже, чем в странах Европы. Следует также отметить, что традиционно используемые внешнеморфологические признаки зачастую недостаточны для дифференциации таксонов обсуждаемой группы.

То, что сказано об усачах, относится в еще большей степени к азиатским храмулям рода Capoeta — группе специализированных соскребывателей. Считается, что храмули Capoeta близки к усачам Barbus s. str. Однако положение данной группы в системе Barbini трактуется по-разному. Например, недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (нуклеотидные последовательности цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы полагают, что Capoeta должны быть включены в состав рода

Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно, что представители p. Capoeta, в отличие от усачей Barbus s. str., - эволюционные гексап-лоиды (2п = 150 ); кариотипировано три вида (Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al, 2002).

Африканские гексаплоидные храмули Varicorhinus (2n = 150 - Golubtsov, Krysanov, 1993; ICrysanov, Golubtsov, 1996), с которыми раньше объединяли и азиатских храмуль Capoeta (Берг, 1914; 1949а), по-видимому, более близки к крупным африканским усачам, чем азиатские храмули - к евразийским усачам. Африканские храмули и усачи связаны рядом переходных форм, происхождение которых можно связать как с гибридизацией в зонах симпатрии, так и с образованием «храмулеподобных» внутривидовых форм крупными африканскими усачами, в силу чего морфоэкологическую диверсификацию крупных африканских усачей невозможно рассматривать отдельно от таковой представителей рода Varicorhinus.

Ниже рассматривается морфоэкологическая диверсификация как евразийских усачей Barbus s. str., так и храмуль p. Capoeta. Изучение евразийских и африканских представителей Barbus s. lato представляет не только теоретический интерес. Ряд видов имеют важное промысловое значение. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения, а несколько видов и форм, в том числе рассматриваемые в настоящей работе, уже, фактически, исчезли.

Цель настоящей работы состояла в описании фенетических отношений* и их оценке, а также в выяснении путей и механизмов морфоэкологической диверсификации усачей рода Barbus s. str. и храмуль рода Capoeta. Специальное внимание в работе уделено рассмотрению путей и механизмов морфоэкологической диверсификации крупных африканских усачей и африканских храмуль рода Varicorhinus из водоемов Вост. Африки и сравнению их с таковыми евразийских усачей p. Barbus s. str. и азиатских храмуль рода Capoeta.

- фенетические отношения мы, вслед за Сокалом и Снитом (Sokal, Sneath, 1963), понимаем как отношения, оцениваемые по сходству фенотипов.

Автор считает приятным долгом поблагодарить коллег, собравших материал, использованный в данной работе - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Д. Голани, А.С. Го-лубцова, А.В. Кожару, А.Н. Мироновского, A.M. Прокофьева, А.Р. Рубеняна, В.Б. Сальникова, А.К. Устарбекова. Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д. Васильевой и И.А. Веригиной за предоставленную возможность исследовать музейные экземпляры рыб, а В.Д. Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм. Считаю должным поблагодарить участников экспедиций и полевых выездов, с которыми мне довелось работать: А.А. Даркова, К.Ф. Дзержинского, Д.Д. Зворыкина, А.Р. Рубеняна и Т.Г. Рубе-нян.

Я очень признателен своим коллегам, консультировавших меня по различным методическим вопросам или обсуждавших ряд положений настоящей работы - С.С. Алексееву, Е.Д. Васильевой, А.С. Голубцову, Г.А. Клевезаль, А.В. Кожаре, А.Н. Мироновскому, В.Г. Петросяну, С.В. Смирнову и др. Благодаря помощи П. Берреби, Е.Д. Васильевой и А.С. Голубцова удалось воспользоваться труднодоступной литературой.

Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям - Ю.Ю. Дгебуадзе и М.В. Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую поддержку.

Особую благодарность за неизменную моральную поддержку моей научной работы выражаю М.А. Лёвиной.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Лёвин, Борис Александрович

105 ВЫВОДЫ

1. Тетраплоидные евразийские усачи Barbus s. str. хорошо отличаются от гексаплоид-ных африканских и азиатских усачей, помимо традиционно отмечаемых признаков, также строением cleithrum.

2. Разделение рода Barbus s. str. на подроды Barbus и Luciobarbus, произведенное по качественным признакам черепа (Doadrio, 1990), подтверждается и по другим признакам. Подроды хорошо разделяются по пропорциям спланхнокраниума, а также по числу отверстий сейсмосенсорного надглазничного канала во frontale. Виды подрода Luciobarbus характеризуются заметно большим числом отверстий, чем виды подрода Barbus.

3. Обитающие на Кавказе виды подрода Barbus подразделяются на две группы, одна из которых включает В. lacerta и В. goktschaicus, а другая - В. ciscaucasicus, В. tauricus escherichii и В. tauricus kubanicus. Образование данных групп поддерживается при использовании как меристических, так и пластических признаков. Объединяющиеся на высшем уровне сходства куринский (В. lacerta) и гокчинский (В. goktschaicus) усачи настолько сходны, что нет оснований считать их разными видами.

4. В подроде Luciobarbus короткоголовый усач В. brachycephalus и усач булат-маи В. capito, обитающие в бассейнах Каспийского и Аральского морей отличаются от других видов этого подрода из Леванта и Пиренейского п-ова по пропорциям черепа. Усачи В. brachycephalus и В. capito более близки друг к другу, чем к каким-либо другим видам своего подрода. Однако, несмотря на это, данные виды существенно различаются по структуре осевого скелета и по пропорциям черепа. Имея самое большое для рода общее число позвонков и позвонков в переходном отделе осевого скелета, а также самое низкое число предорсальных позвонков В. brachycephalus занимает особое место как в подроде Luciobarbus, так и в системе рода Barbus s. str. в целом.

5. Азиатские (род Capoeta) и африканские (род Varicorhinus) храмули принадлежат к разным филетическим линиям. Первые произошли от евразийских усачей рода Barbus s. str., а вторые - от африканских и близки к представителям комплекса В. intermedius. Несмотря на довольно полную фенетическую аналогию между хра-мулями родов Capoeta и Varicorhinus, отдельно взятых представителей можно безошибочно определить по наличию или отсутствию крыловидных отростков на exoccipitale. По форме нейрокраниума храмули обоих родов пераморфны по отношению к предковым группам усачей. Оснований для включения храмуль рода Capoeta в род Barbus s. str. не имеется.

6. Политипический вид Capoeta capoeta включает две группы форм - малопозвонковых и многопозвонковых храмуль, между которыми имеются различия и по пропорциям черепа. Мало- и многопозвонковая группы также существенно различаются по продолжительности жизни и, видимо, представляют разные филетические линии.

7. В диверсификации крупных африканских усачей велика роль симпатрических дивергенций, причем в географически изолированных популяционных системах направления морфоэкологической дивергенции совпадают, в результате чего в одном пучке видов образуются формы, являющиеся фенетическими аналогами форм из других пучков. Видимо, к такой же форме относится храмуля Varicorhinus jubae, которая намного более сходна с симпатричными усачами, чем с храмулей Varicorhinus beso, обитающей в другом бассейне. В то же время дивергенция евразийских усачей Barbus s. str. и азиатских храмуль Capoeta, по всей видимости, соответствовала аллопатри-ческой модели видообразования и фенетические аналогии в этой группе встречаются гораздо реже и не столь полны, как в группе африканских усачей.

8. У евразийских усачей Barbus s. str. и азиатских храмуль Capoeta, в отличие от африканских усачей, роль гетерохроний в процессе диверсификациии была незначительной.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лёвин, Борис Александрович, 2005 год

1. Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР. С. 148- 165.

2. Алексеев С. С. 1994. О роли гетерохроний в формировании морфологических различий «крупных» и «мелких» африканских усачей (Barbus, Cyprinidae) (по данным исследования видов фауны Эфиопии) // Вопросы ихтиологии. Т. 34. № 3. С. 316-330.

3. Алиев Д.С., Суханова А.К, Шатрова Ф.М. 1988. Рыбы внутренних водоемов Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 156 с.

4. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1977. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа// Вопросы ихтиологии. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 862-878.

5. Атлас пресноводных рыб России. 2002. (Ред. Ю.С. Решетников). T.l. М: Наука, 379 с.

6. Баран Г.П. 1940. Рыбы Армении // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 6. М-Л: Изд-во АН СССР. С. 5-70.

7. Бердыев Б.Р. 1992. Материалы по ихтиофауне Каспийско-Атрекского района // Известия АН Туркменистана. Сер. биол. наук. №5. С. 46-55.

8. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями М.: Товарищество научных изданий КМК, 389 с.

9. Борисовец Е.Э., Дгебуадзе Ю.Ю., Ермохин В.Я. 1985. Морфометрический анализ алтайских османов (Oreoleuciscus; Pisces, Cyprinidae) водоемов МНР: многомерный подход // Зоол. ж. Т. 64. №8. С. 1199-1212.

10. Варданянц JI.A. 1948. О происхождении озера Севан Изд-во АН Арм. ССР, 28 с.

11. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб М. Наука, 300 с.

12. Васильева Е.Д., Дараселия Т.Г. 1989. Внутривидовая изменчивость черепа и дивергенция некоторых популяций храмули Varicorhinus capoeta (Pisces, Cyprinidae) бассейна p. Куры // Зоологический журнал. Т. 68. Вып. 11. С. 113-124.

13. Владимиров В.И. 1939. Севанская храмуля Varicorhinus capoeta sevangi (Filippi) // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 7. С. 57-139.

14. Голубцов А.С. 2003. Рыбы Эфиопии: распространение, систематика, эволюция. Дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук в виде науч. докл. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 58 с.

15. Дадикян М.Г. 1986. Рыбы Армении Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 245 с.

16. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб М. Наука, 276 с.

17. Деметрашвили М.Г. 1949. К систематике типичной храмули Varicorhinus capoeta (Guld.) subsp. typica // Тр. Зоол. Ин-та АН Гр. ССР. Т. 8. С. 87-103.

18. Державин А.Н. 1926. Рыбы реки Карасу // Изв. Бакинской ихтиол, лаб. Т. 2. Вып. 1. С. 161-184.

19. Душкина JI.A. 1988. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе — М.: Наука, 192 с.

20. Иванков В.Н., Броневский A.M. 1978. Постларвальная неотения у рыб // Зоол. ж. Т. 57. Вып. 1.С. 87-93.

21. Каменский С.Н. 1899. Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья Тифлис, 103 с.

22. Кесслер К.Ф. 1872. Ихтиологическая фауна Туркестана // Изв. Имп. общ. любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 10. Вып. 1. С. 47-76.

23. Кожара А.В. 2002. Закономерности внутривидовой изменчивости у карповых рыб подсемейства ельцовых: экологические факторы и модусы формообразования // Журнал общей биологии. Т. 63. № 5. С. 393-406.

24. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1996. Общая и географическая изменчивость числа позвонков у некоторых пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 36. Вып. 2. С. 179-194.

25. Крысанов Е.Ю. 1999. Кариотипы храмули Varicorhinus capoeta и усача Barbus goktschaicus (Cypriniformes) из озера Севан, Армения // Вопросы ихтиологии. Т. 39. Вып. 2. С. 262-264.

26. Кулиев З.М., Попова А.А., Бердыев Б.Р. 1979. К характеристике храмули низовий р. Атрек (Делилийское водохранилище) // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. №4. С. 76-80.

27. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 352 с.

28. Лаптев М.К 1934. Материалы к познанию фауны позвоночных животных Туркменистана (Большие Балханы и Зап. Копет-Даг) // Изв. Туркменского межвед. комитета по охране природы и развитию природных богатств. №1. С. 149-195.

29. Левин Б. А. 2003. Структура локальных популяционных систем у рыб рода Barbus // Мат. II междунар. науч. конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» Днепропетровск. С. 54-56.

30. Левин Б.А., Рубенян А.Р., Сальников В.Б. 2005. Фенетическое разнообразие храмуль Capoeta capoeta // Вопросы ихтиологии. Т. 45 (в печати).

31. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с.

32. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 205 с. 2001. Морфологическая диверсификация как следствие дивергенции онтогенетических траекторий // Онтогенез. Т. 36. Вып. 6. С. 471-476.

33. Мина М.В., Левин БА., Мироновский А.Н. 2005. О возможностях использования в морфо-метрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами // Вопросы ихтиологии (в печати).

34. Мироновский А.Н. 1991. Особенности изменчивости и популяционной структуры некоторых карповых рыб Волго-Каспийского и сопредельных районов. 2. Анализ изменчивости признаков // Вопросы ихтиологии. Т. 31. Вып. 5. С. 734-742.

35. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М. и др. 1988. Рыбы Казахстана Алма-Ата. Наука. Т. 3. 304 с.

36. Никольский Г.В. 1931. Рыбы среднего и нижнего течения р. Чу // Еж. Зоол. Муз. Т. 32. С. 227-268. 1938. Рыбы Таджикистана. М., Л.: Изд-во АН СССР, 226 с.

37. Осиное А.Г., БерначеЛ. 1996. «Атлантическая» и «дунайская» филогенетические группы у кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция и охрана // Вопросы ихтиологии. Т. 36. Вып. 6. С. 762-786.

38. Павлов Д.А. 2004. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение. Автореферат докт. дисс. Москва, 48 с.

39. Павлов Д.С., Алиев Д.С., Шакирова Ф.М. и др. 1994. Биология рыб Сарыязынского водохранилища. Москва Ашгабад, 150 с.

40. Павловская Л.П. 1976. Аральский усач (вопросы систематики и биологии в речной период жизни) Ташкент: Изд-во «ФАН» Узб. ССР, 149 с.

41. Петров В.В. 1938. Состояние запасов храмули оз. Севан по наблюдениям 1934 г. // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 5. С. 119-130.

42. Старостин И.В. 1936. Ихтиофауна речек северного склона Копет-Дага // Бюл. Туркм. Зоол. ст. № 1. С. 77-97.

43. Хаин В.Е., Леонтьев Л.Н. 1957. К вопросу о происхождении озера Севан // Землеведение. Сб. Моск. Обш. исп. природы. Новая серия. Т. 4 (44). С. 52-61.

44. Чикова В.М. 1955. Севанский усач Barbus goktschaicus Kessler (систематика, биология и промысел) // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 14. С. 121-163.

45. Чумаевская-Световидова Е.В. 1952. Эколого-фаунистический очерк рыб верхнего и среднего течения реки Кафирниган // Тр. Зоол. Ин-та (АН СССР). Т. 10. С. 131-139.

46. Эланидзе Р.Ф. 1983. Ихтиофауна рек и озер Грузии Тбилиси: Мецниереба, 320 с.

47. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих М. Наука, 363 с.

48. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1981. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биологические науки. Вып. 2. С. 98-101.

49. Alberch P., Alberch J. 1981. Heterochronic mechanism of morphological diversification and evolutionary change in the neotropical salamander, Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Pletho-dontidae) // J. Morph. V. 177. P. 255-268.

50. Almaqa C., Banarescu P.M. 2003. Barbus graellsii // The Freshwater fishes of Europe. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 227 234.

51. Balasem A. N. Dalli F.A., Mutar A.J. 1994. Karyotyping of Barbus sharpeyi // Cytobios. V. 78. P. 177-180.

52. Baltz D.M., Moyle P.B. 1981. Morphometric analysis of tule perch (Hysterocarpus traski) populations in three isolated drainages // Copeia. №2. P. 305-311.

53. Banarescu P.M., Bogutskaya N.G. 2003. Barbus // The Freshwater fishes of Europe (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 1 10.

54. Banister K.E., Bailey R.G. 1979. Fishes collected by the Zaire River Expedition, 1974-1975 // Zool. J. Linn. Soc. V. 66. P. 205-249.

55. Banister K.E., Clarke M.A. 1980. A revision of the large Barbus (Pisces; Cyprinidae) of Lake Malawi with a reconstruction of the history of the southern African Rift Valley Lakes // J. Nat. Hist. V. 14. P. 483-542.

56. Berrebi P., Kottelat M., Skelton P., Rab P. 1996. Systematics of Barbus: state of the art and heuristic comments // Folia Zoologica. V. 45 (Suppl. 1). P. 5-12.

57. Berrebi P., Valiushok D. 1998. Genetic divergence among morphotypes of Lake Tana (Ethiopia), barbs // Biol. J. Linn. Soc. V. 64. P. 369-384.

58. Berrebi P. & Tsigenopoulos C.S. 2003. Phylogenetic organization of the genus Barbus sensu stricto. In The Freshwater Fishes of Europe (eds. Banarescu P.M. & Bogutskaya N.G.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Part II - AULA-Verlag. P. 11-22.

59. Bianco P.G. 2003. Barbus caninus // The Freshwater fishes of Europe. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 129 -146.

60. Bini G. 1940.1 pesci del Lago Tana // Missione Stud. Lago Tana. V. 3 (2). P. 138-206.

61. Callejas C. & Ochando MD. 2002. Phylogenetic relationships among Spanish Barbus species (Pisces, Cyprinidae) shown by RAPD markers 11 Heredity. V. 89. P. 36-43.

62. Chen Yiyu. 1989. Anatomy and phylogeny of the cyprinid fish genus Onychostoma Giinther, 189611 Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). V. 55 (1). P. 109-121.

63. Chenuil A., Galtier N., and Berrebi P. 1999. A test of the hypothesis of an autopolyploid vs. allopolyploid origin for a tetraploid lineage: application to the genus Barbus (Cyprinidae) // Heredity. V. 82. P. 373-380.

64. Collares-Pereira M.J. 1994. Revision caryologique des barbines et hypotheses concernant la plesiomorphie possible de l'etat polyploidy chez les cyprinids // Bull. Franc. Pech. Piscicult. V. 334. P. 191-199.

65. Cuvier G., Valenciennes A. 1842. Histoire naturelle des poissons. Tome dis-seizieme. Livre dix-huitieme. Les Cyprinoides. Paris: Bertrand. P. xx + 472, pis. 456-487.

66. De Graaf M„ Machiels M.A.M., Wudneh Т., Sibbing F.A. 2004. Declining stocks of Lake Tana's endemic Barbus species flock (Pisces, Cyprinidae): natural variation or human impact? // Biol. Conservation. V. 116. P. 277-287.

67. De Filippi F. 1865. Note di un viaggio in Persia nel 1862. Milano. Viaggio Persia. P. viii + 396.

68. Demirock N. K., Unlti E. 2001. Karyotypes of Cyprinid fish Capoeta trutta and Capoeta capoeta umbla (Cyprinidae) from the Tigris River // Turk. J. Zool. V. 25. P. 389 393.

69. Dgebuadze Yu.Yu. 1995. The land/inland-water ecotones and fish population of Lake Valley (West Mongolia) I I Hydrobiologia. V. 303. P. 235-245.

70. Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V., Alekseyev S.S., Golubtsov A.S. 1999. Observations on reproduction of the Lake Tana barbs //J. Fish Biol. V. 54. P. 417-423.

71. Dimmick W.W., Berendzen P.В., Golubtsov A.S. 2001. Genetic comparison of three Barbus (Cyprinidae) morphotypes from the Genale River, Ethiopia. Copeia. No. 4. P. 1123-1129.

72. Dixon В., Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., Egberts E., Stet R.J.M. 1996. Evolution of MHC class II p chain-encoding genes in the Lake Tana barbell species flock (Barbus intermedius complex) // Immunogenetics. V. 44. P. 419-431.

73. Doadrio I. 1990. Phylogenetic relationships and classification of western palaearctic species of the genus Barbus (Osteichthyes, Cyprinidae) // Aquat. Living Resour. №3. P. 265-282.

74. Doadrio I., Perdices A. 2003. Barbus guiraonis // The Freshwater fishes of Europe. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 235 -242.

75. Durand J.-D., Tsigenopoulos C. S., Unlti E., Berrebi P. 2002. Phylogeny and Biogeography of the Family Cyprinidae in the Middle East Inferred from Cytochrome b DNA Evolutionary Significance of This Region // Mol. Phylogen. Evol. V. 22. No. 1. P. 91-100.

76. Fowler J.A. 1970. Control of vertebral number in teleosts an embryological problem // Quart. Rev. Biol. V. 45. № 2. P. 148-167.

77. Golubtsov, A.S. 1993. Biogeographie des «grands Barbus» d'Ethiopie avec reference special e a des formes a statuts taxinomiques incertains // Cah. Ethol. V. 13. P. 227-230.

78. Golubtsov A.S., Krysanov E.Yu. 1993. Karyological studies of some cyprinid species from Ethiopia. The ploidy differences between large and small Barbus of Africa // J. Fish Biol. V. 42. P. 445-455.

79. Gorshkova G., Gorshkov S., Golani D. 2002. Karyotypes of Barbus canis and Capoeta damas-cina (Pisces, Cyprinidae) from the Middle East // Ital. J. Zool. V. 69. P. 191-194.

80. Greenwood P.H. 1984. What is a species flock? In: Evolution of fish species flocks (Eds. A. A. Echelle, I. Kornfield). Univ. of Maine at Orono Press, Orono, Maine. P. 13-19.

81. Groenewald A.A.v.J. 1958. A revision of the genera Barbus and Varicorhinus (Pisces: Cyprinidae) in Transvaal // Annals Transv. Mus. V. 23. Pt. 3. P. 263-340.

82. Guldenstadt A.I. 1773. Cyprinus capoeta et Cyprinus mursa descripti // Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petropol. V. 17. P. 507-521.

83. Guegan J.-F., Rab, P., Machordom, A., & Doadrio, I. 1995. New evidence of hexaploidy in 'large' African Barbus with some considerations on the origin of hexaploidy // J. Fish Biol. V. 47. P. 192-198.

84. Hanken J. 1984. Miniaturization and its effects on cranial morphology in plethodontid salamanders, genus Thorius (Amphibia: Plethodontidae). 1. Osteological variation // Biol. J. Linn. Soc. V. 23. P. 55-75.

85. Herre A. W.C.T. 1924. Distribution of the true fresh-water fishes ih the Philippines. I. The Philippinae Cyprinidae // Philipp. J. Sci. V. 24. No. 3. P. 249-307; 1933. The fishes of Lake Lanao: a problem in evolution // Amer. Nat. V. 67. P. 154-162.

86. Herre A.W.C.T., Myers G.S. 1931. Fishes from southeastern China and Hainan // Lingnan Sci. J. Canton. V. 10. Nos. 2-3. P. 233-254.

87. Howes G.J. 1987. The phylogenetic position of the Yugoslavian cyprinid fish genus Aulopyge Heckel, 1841, with appraisal of the genus Barbus Cuvier & Cloquet, 1816 and the subfamily Cyprininae // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). V. 52 (5). P. 165-196.

88. James F.C. & McCulloch C.E. 1990. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or Pandora's box? // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 21. P. 129-166.

89. Kokurewicz В., Witkowski A. 1993. The effect of constant incubation temperature on the number of vertebrae in the tench Tinea tinea (L.), roach Rutilus rutilus (L.) and perch Perca fluviatilus L. //Zool. Polon. V. 38. № 1-4. P. 107-122.

90. Kondrashov A.S., Mina M.V. 1986. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. Linn. Soc. V. 27. P. 201-223.

91. Kotlik P., Bogutskaya N.G., Ekmekci F.G. 2004. Circum Black Sea phylogeography of Barbus freshwater fishes: divergence in the Pontic glacial refugium // Mol. Ecol. V. 13. P. 87-95.

92. Kozhara A.V. 1997. Regular phenotypic changes accompanying osmotic adaptations in some cyprinids: micro vs macroevolution //Журн. общ. биологии. Т. 58. № 3. С. 17-26.

93. Krupp F. 1985. Rehabilitation of Barbus lorteti Sauvage, 1882, and comments on the validity of the generic names Bertinius Fang, 1943, and Bertinichthys Whitley, 1953 (Pisces: Cyprinidae) // Hydrobiologia. V. 120. P. 63-68.

94. Krupp F., Schneider W. 1989. The fishes of the Jordan River drainage basin and Azraq Oasis // Fauna Saudi Arabia. V. 10. P. 347-416.

95. McNamara K.J. 1986. A guide to the nomenclature of heterochrony // J. Paleontology. V. 60, №1. P. 4-13.

96. Meyer A. 1987. Phenotypic plasticity and heterochrony in Cichlasoma managuense (Pisces, Cichlidae) and their implications for speciation in cichlid fishes // Evolution. V. 41 (6). P. 13571369.

97. Miaskowski M. 1959. Variabilitatsstudien an der Wirbelsaule von Cypriniden // Arch. Fischerei-wiss. Bd. 10,№1/2,3.S. 31-52.

98. Mina M.V., MironovskyA.N., Dgebuadze Yu. Yu. 1993. Allometrie et divergence entre led bar-beaux du lac Tana (Ethiopie) // Cahiers d'Etho;ogie. V. 13. P. 219-222.

99. Mina M. V., Mironovsky A.N. & Dgebuadze Y. Y. 1996a. Lake Tana large barbs: phenetics, growth and diversification// J. Fish Biol. V. 48. P. 383-404.

100. Mina M.V., Mironovsky A.N. & Dgebuadze Y.Y. 19966. Morphometry of barbel of Lake Tana, Ethiopia: multivariate ontogenetic channels // Fol. Zool. V. 45 (Suppl. 1). P. 109-116.

101. Mina M. V., Golani D. 2004. Changes of skull proportions in ontogeny of Barbus canis from Lake Kinneret and of the Lake Tana large-mouthed barbs, Barbus intermedius complex // Env. Biol. Fish. V. 70. P. 315-320.

102. Myers G.S. 1960. Preface to any future classification of cyprinid fishes of the genus Barbus // Stanford Ichthyol. Bull. V. 7. P. 212-215.

103. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., van den Boogaart J.G.M. et al. 1994. The barbs (Barbus spp.) of Lake Tana: a forgotten species flock? // Env. Biol. Fish. V. 39. P. 1-21.

104. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., Osse J.W.M. 1995a. Morphological divergence during growth in the large barbs (Barbus spp.) of Lake Tana, Ethiopia // Neth. J. Zool. V. 45. P. 431-454.

105. Nagelkerke L.A.J., Mina M.V., Wudneh Т., Sibbing F.A., Osse J.W.M. 19956. In Lake Tana, a unique fish fauna needs protection // Bioscience. V. 45. No 11. P. 772-775.

106. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A. 1996. Reproductive segregation among the Barbus intermedius complex of Lake Tana, Ethiopia. An example of intralacustrine speciation? // J. Fish Biol. V. 49. P. 1244-1266.

107. Naran, D. 1997. Cytogenetic studies of Pseudobarbus and selected Barbus (Pisces, Cyprinidae) of South Africa. Master Thesis, Rhodes University, Grahamstown, South Africa, p. 223.

108. Naseka A.M. 1996. Comparative study on the vertebral column in the Gobioninae (Cyprinidae, Pisces) with special reference to its systematics // Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. V. 21. P. 149-167.

109. Nichols J.T. 1925. Some Chinese fresh-water fishes. VII. New carps of the genera Varicorhinus and Xenocypris // Amer. Mus. Novit. V. 182. P. 1-8.

110. Oellerman, L.K. & Skelton, P. H. 1990. Hexaploidy in yellowfish species (Barbus, Pisces, Cyprinidae) from southern Africa// J. Fish Biol. V. 37. P. 105-115.

111. Rab P. 1981. Karyotypes of two African barbels, Babrus baribides and Barbus holotaenia // Fol. Zool. V.30. P. 181-190.

112. Rab P., Collares-Pereira M.J. 1995. Chromosomes of European cyprinid fishes (Cyprinidae, Cypriniformes): a review// Fol. Zool. V. 44. № 3. P. 193-214.

113. Reig S., Doadrio I., Mironovsky A.N. 1998. Geometric analysis of size and shape variation in barbel from Lake Tana (Ethiopia) // Fol. Zool. V. 47 (Suppl. 1). P. 35-51.

114. ReistJ.D. 1985. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data // Can. J. Zool. V. 63. P. 1429-1439.

115. Rishi K.K., Shashikala. 1994. High chromosome numbers in two Indian hill-stream cyprinids -Tor tor and Tor putitora // Chromosome Information Service. No 57. P. 25-26.

116. Simpson G.G., Roe A., Lewontin R.C. 1960. Quantitative Zoology. N.Y. Harcourt, Brace & World, 440 p.

117. Sibbing F.A., Nagelkerke L.A.J., Stet R.M. & Osse J.W.M. 1998. Speciation of endemic Lake Tana barbs (Cyprinidae, Ethiopia) driven by trophic resource partitioning; a molecular and eco-morphological approach // Aquat. Ecol. V. 32. P. 217-227.

118. Smirnov S.V. 1991. The Anuran middle ear: developmental heterochronies and adult morphology diversification // Belg. J. Zool. V. 121. No. 1. P. 99-110.

119. Sokal R.R., Sneath H.A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco; L.: Freeman and Co., 359 p.

120. Stet R. J. M, Kruiswijk C. P., Saeij J. P. J., Wiegertjes G. F. 1998. Major Histocompatibility Genes in Cyprinid Fishes Theory and Practice // Immunological reviews. V. 166. P. 301-316.

121. Timing A.V. 1950. Influence of the environment on number of vertebrae in teleostean fishes // Nature. V. 165. № 4184. P. 28. 1952. Experimental study of meristic characters in fishes // Biol. Rev. V. 27. P. 169-193.

122. The Freshwater Fishes of Europe. 2003. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl., 454 p.

123. Tissot B.N. 1988. Multivariate Analysis // Heterochrony in Evolution. Plenum Press: N.Y., London. P. 35-51.

124. Tsigenopoulos C.S., Rab P., Naran D., Berrebi P. 2002. Multiple origins of polyploidy in the phylogeny of southern African barbs (Cyprinidae) as inferred from mtDNA markers // Heredity. V. 88. P. 466-473.

125. Weitzman S.H., Fink W.L. 1983. Relationships of the neon tetras, a group of South American freshwater fishes (Teleostei: Characidae), with comments of the phylogeny of New World characiforms // Bull. Mus. Compar. Zool. V. 150. № 6. P. 339-395.

126. Weitzman S.H., Vari R.P. 1988. Miniaturization in South American freshwater fishes; an overview and discussion // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 101. № 2. P. 444-465.

127. Wu H.-W. etal. 1977. The cyprinid fishes of China. V. 2. People's Press, Shanghai. P. 229-598. In Chinese.

128. Zardoya R., Doadrio I. 1998. Phylogenetic relationships of Iberian cyprinids: systematic and biogeographical implications // Proc. R. Soc. Lond. В. V. 265. P. 1365-1372.