Морфологическое разнообразие и дивергенция гольцов рода Salvelinus\nозера Кроноцкое (Восточная Камчатка) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Салтыкова Елена Александровна

• Салтыкова Елена Александровна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Салтыкова Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Происхождение и разнообразие внутривидовых форм у рыб со сложной структурой вида. Опыт применения краниологического анализа для выяснения эволюционных

взаимоотношений в группе лососевых рыб (обзор литературы)

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Район работ

2.2. Объект исследования

2.3. Сбор и объем материала

2.4. Морфологические методы

2.5. Изотопный анализ

2.6. Аналитический этап и методы статистического анализа

2.7. Личный вклад автора в работу

Глава 3. Фенетическое разнообразие гольцов оз. Кроноцкое

13

Глава 4. Анализ содержания стабильных изотопов 513с и 5 N в мускулатуре пяти форм гольцов

оз. Кроноцкое

Глава 5. Сравнение форм гольцов Кроноцкого озера и проходной мальмы р. Кроноцкая по внешним морфологическим признакам

5.1. Меристические признаки

5.2. Пластические признаки

Глава 6. Описание костей черепа пяти форм гольцов в оз. Кроноцкое и проходной мальмы

р. Кроноцкая

6.1. Описание формы 17 костей черепа

6.2. Варианты формы пяти костей черепа гольцов в оз. Кроноцкое и проходной мальмы

р. Кроноцкая

6.3. Анализ размерной изменчивости пропорций костей черепа

Глава 7. Сравнение форм гольцов оз. Кроноцкое между собой и с проходной мальмой по остеологическим признакам

7.1 Сравнение одноразмерных особей (критерий Манна-Уитни (р<0,05))

7.2. Сравнение выборок (метод главных компонент)

Глава 8. Обсуждение результатов. Различия в строении скелета головы у пяти форм гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая; дивергенция и вопросы формообразования

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

154

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическое разнообразие и дивергенция гольцов рода Salvelinus\nозера Кроноцкое (Восточная Камчатка)»

ВВЕДЕНИЕ

Анализ процессов формо- и видообразования является одной из самых интересных задач современной ихтиологии. Изучение масштабов экологической пластичности у рыб играет важную роль в понимании механизмов возникновения адаптаций к меняющимся условиям среды, формирования внутривидового разнообразия.

Рыбы семейства Salmonidae обладают высоким уровнем изменчивости на видовом и внутривидовом уровнях (Савваитова, 1989; Klemetsen et а1., 2003; Павлов и др., 2001). Одной из наиболее сложных групп лососёвых рыб являются гольцы рода $>а1\е11пт. Они способны к образованию симпатричных и аллопатричных группировок разного иерархического уровня, выяснение происхождения и таксономический статус которых представляет существенную проблему (Савваитова, 1989). Краниологические признаки традиционно используются для изучения степени дивергенции форм у лососевых рыб (в том числе у гольцов рода $>а1\е11пт), а также для уточнения их таксономического статуса (Решетников, Савваитова, 1962; Васильева, 1977, 1999; Савваитова и др., 1977; Cavender, 1978, 1980; Глубоковский, Глубоковская, 1981; Глубоковский, 1995; Савваитова и др., 2000, 2001; Черешнев и др., 2002 и мн. др.). Несмотря на множество исследований, направленных на изучение структуры вида и систематики гольцов, ряд аспектов остается неясным, равно как и многие конкретные природные ситуации интерпретируются неоднозначно. Так, ряд исследователей настаивает на ведущей роли географической изоляции в видообразовании (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1995 и др.). В то же время, объяснить значительное видовое разнообразие в изолированных регионах или водных системах только фактором изоляции затруднительно. Поэтому существует альтернативная точка зрения, признающая схему симпатрического формообразования (Савваитова, 1989; Гриценко, 2002).

Особенно сильно дивергенция у гольцов проявляется в изолированных горных водоемах с обедненной ихтиофауной. Наглядным примером является озеро Эльгыгыдгын на Чукотке (Черешнев, Скопец 1993), озера Забайкалья (Алексеев, Пичугин, 1998; Пичугин, 2009; Алексеев и др., 2014), озеро Тингвалавватн в Исландии (Топббоп е! а1. 1988; Skulason е! а1. 1989; Ма1тдшв1 е! а1. 1992 и мн. др.), озеро Фйеллфростватн в Норвегии (K1emetsen е! а1. 2002, 2003; Knudsen е! а1. 2007, 2011). В этих озерах образовались так называемые "пучки форм" и гольцы освоили разные ниши: хищник, планктофаг, бентофаг, глубоководный карликовый бентофаг. Одним из ярких примеров высокого разнообразия гольцов в замкнутом, относительно небольшом водоеме является "пучок форм" в бассейне озера Кроноцкое на Камчатском полуострове.

Ихтиофауна этого озера является уникальным природным объектом и удобной моделью для исследования механизмов видообразования (Викторовский, 1978).

Впервые фактические сведения об ихтиофауне и гидрологическом режиме озера приводятся по итогам работы Камчатской экспедиции Ф.П. Рябушинского (1908-1910 гг.), организованной под эгидой Русского географического общества.

В 70-х - 80-х годах был выполнен ряд фундаментальных исследований, посвященных изучению систематического статуса и места гольцов в экосистеме оз. Кроноцкое (Викторовский, 1978; Куренков, 1979; Савваитова, 1989). Полученные результаты были дополнены М.К. Глубоковским (1995), и разнообразие гольцов озера было сведено к трём эндемичным симпатричным видам: белый голец S. albus (Glubokovsky 1977), носатый голец S. schmidti (Viktorovsky 1978) и длинноголовый голец S. kronocius (Viktorovsky 1978), занимающие пищевые ниши полифага, бентофага и ихтиофага, соответственно. В течение последних десяти лет был выделен еще ряд форм (карликовый голец, речная мальма, малоротый и большеротый гольцы) (Павлов и др, 2003, 2013; Маркевич и др., 2014))). Малоротый голец является преимущественно бентосоядным полифагом, большеротый и речная мальма - бентофагами. В желудках карликовых гольцов были обнаружены водоросли и планктонные ракообразные.

Таким образом, в настоящее время, по мнению большинства исследователей, в бассейне оз. Кроноцкое существует ряд форм гольцов. Каждая из форм характеризуется специфическим распределением в водоёме, локализацией нерестилищ и сроками нереста, предпочитаемыми объектами питания, возрастным составом и ростом, а также генетическими особенностями (Викторовский, 1978; Савваитова,1989; Ostberg et al., 2009; Сенчукова и др., 2012; Павлов и др., 2013; Сенчукова, 2014; Кржевицкая, 2014; Маркевич и др., 2014). Однако уровень морфологической дивергенции форм друг от друга, а также общее число форм остаются дискуссионными. В частности, существует мнение о тождественности карликового и малоротого гольцов ввиду их значительного сходства, выявленного как при анализе внешней морфологии, так и при анализе мт-ДНК (Сенчукова, 2014). Однако эти формы имеют различные сроки и места нереста, а также расходятся по предпочитаемым глубинам (Павлов и др., 2013; Маркевич и др., 2014).

Цель исследования: оценить характер дивергенции разных форм гольцов бассейна оз. Кроноцкое по внешним морфологическим и краниологическим признакам.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: - по собственным и литературным данным провести анализ биологических и морфологических особенностей белого, носатого, длинноголового, малоротого и большеротого гольцов оз. Кроноцкое;

- изучить строение черепа гольцов оз. Кроноцкое, оценить внутригрупповую изменчивость краниологических признаков;

- оценить размерную изменчивость краниологических признаков у каждой исследуемой формы гольцов;

- провести сравнительный анализ краниологических признаков разных форм с учётом их размерной изменчивости;

- выявить краниологические признаки, характеризующие каждую из форм. Основные положения, выносимые на защиту:

1. В основе фенетического разнообразия кроноцких гольцов лежит трофический полиморфизм, определяющий, в частности, форму и размеры ротового аппарата. Строение ротового аппарата служит одним из основных признаков при диагностике форм гольцов.

2. Среди гольцов Кроноцкого озера наибольшие морфологические отличия от остальных озерных форм обнаруживает большеротый голец, характеризующийся узкой пищевой специализацией. Длинноголовый, белый и носатый гольцы демонстрируют непрерывный ряд изменчивости по краниологическим признакам, на одном конце которого находится длинноголовый, на другом - носатый гольцы.

3. У особей белого и носатого гольцов существенные размерные изменения в пропорциях костей черепа проявляются только после достижения определенной длины тела (ЕЬ > 400 мм и 350 мм, соответственно), тогда как у большеротого гольца изменения пропорций костей наблюдаются во всех размерных группах.

Научная новизна

Впервые стандартными морфологическими и остеологическими методами на репрезентативном материале одним оператором изучены пять форм гольцов оз. Кроноцкое. Впервые описано строение черепа у малоротого и большеротого гольцов. Полученные данные демонстрируют высокий уровень экологической и морфологической пластичности гольцов оз. Кроноцкое.

Обнаружены две новые формы гольцов (большеротый и малоротый) и дано их полное описание: диагноз, внешняя морфология, окраска, питание, предпочитаемый биотоп.

Показано, что основные морфологические признаки, дифференцирующие гольцов оз. Кроноцкое - форма, размеры и расположение рта - формируются, в основном, за счет специфических изменений в строении костей верхней и нижней челюстей. Теоретическое и практическое значение

Результаты исследования расширяют представления о закономерностях изменчивости ряда остеологических признаков и общей морфологической изменчивости у гольцов р. $>а1уе11пт. Эти результаты могут быть использованы для характеристики степени дивергенции в

"пучке форм или видов" рыб в курсах лекций по зоологии позвоночных, ихтиологии и теории эволюции для студентов ВУЗов. Апробация работы

Основные результаты исследований были представлены на школе-конференции молодых учёных «Современные представления и методы исследования микроэволюционных процессов» (Борок, 2011); VII и VIII международном симпозиуме по гольцам (Южно-Сахалинск, 2012; ТштБО, 2015); на XXI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2014" (Москва); на XV международной научной конференции "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура диссертации. Работа изложена на 166 страницах, содержит 51 таблицу и 48 рисунков. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 142 источника, и приложения.

Благодарности. Автор глубоко признателен К.В. Кузищину (МГУ) за общее руководство при подготовке данной работы и Г.Н. Маркевичу (МГУ) за организацию экспедиционных работ. Автор благодарен А С. Голубцову (ИПЭЭ РАН), М.В. Мине (ИБР РАН), Е В. Есину (ВНИРО), М.Ю. Пичугину (МГУ) за конструктивные замечания и рекомендации при работе над текстом диссертации. Кроме того, автор благодарит дирекцию ФГБУ "Кроноцкий государственный заповедник" в лице Т.И. Шпиленка, а также выражает глубокую благодарность А.В. Тиунову (ИПЭЭ РАН) за обработку проб стабильных изотопов. В сборе, обработке и описании ихтиологического материала, а также изучении питания рыб неоценимую помощь оказали Л.А. Анисимова (ВНИРО); А.М. Малютина (МГУ), Р. Кнудсен (Университет Тромсё, Норвегия), а также инспектор Кроноцкого государственного заповедника Т.П. Егоров.

Глава 1. Происхождение и разнообразие внутривидовых форм у рыб со сложной структурой вида. Опыт применения краниологического анализа для выяснения эволюционных взаимоотношений в группе лососевых рыб

(обзор литературы)

Феномен "пучок видов" или "пучок форм" ("species flock"), т.е. необычайно высокий уровень морфологического разнообразия в пределах одного водоема, был описан для ряда видов рыб. Пучки видов рыб изучались с помощью различных методов. Как известно, существует две гипотезы объяснения возникновения пучков видов: аллопатрической или симпатрической дивергенции. Симпатрия или симпатричность (от греч. syn — вместе и patris — родина) — способ видообразования, при котором возникновение новых видов происходит в популяциях с перекрывающимися либо совпадающими ареалами (Майр и др., 1956; Mayr, 1970; Медников, 1963; Мина, 1986). Противоположный случай — видообразование в популяциях с неперекрывающимися ареалами — называют аллопатрией (Майр и др., 1956).

Пучок видов - уникальный пример озерного сообщества. Специфические особенности озерной среды, по-видимому, способствуют быстрой эволюции. Озерная среда характеризуется гетерогенностью условий, которые являются устойчивыми на экологической шкале времени (ecological time scale) но при этом неустойчивы на геологической шкале времени (geological time scale) (McCune, Lovejoy, 1998).

В фенотипической эволюции социальное поведение имеет огромное значение. Ряд авторов (Sage et al., 1984) утверждает, что социальное поведение может инициировать морфологическую эволюцию с помощью механизма, называемого "поведенческое управление" (behavioral drive), и этот механизм состоит из следующей последовательности: 1) индивид создает новую модель поведения, с помощью которой можно по-иному использовать окружающую среду (обычно это вариант пищевого поведения). Это поведение может быть не закреплено генетически. 2) С помощью того или иного социального механизма это поведение быстро распространяется по популяции. 3) Далее такое поведение становится признаком, подверженным отбору, в том числе, половому, и это отражается и на генетике, и на морфологии (особенно на структурах, связанных с питанием особи). Этот механизм особенно эффективен для организмов с высокой коммуникабельностью.

Во многом симпатрическое видообразование определяется фенотипической пластичностью видов. Фенотипическая пластичность - это возможность одного генотипа

продуцировать более одной морфологической формы в ответ на условия внешней среды (WestEberhard, 1989). Лососевые, сиговые, цихлиды и барбусы - группы, характеризующиеся наиболее высоким уровнем пластичности.

Количество озерных пучков с большим (десять и более) числом входящих в них форм или морфотипов весьма невелико. Особняком стоят цихловые пучки трех Великих Африканских озер (Малави, Виктории и Танганьики), включающие десятки и сотни видов (Snoeks et al., 1994; Genner et al., 2007; Meyer et al., 1990). Сложность репродуктивного поведения видимо следует признать наиболее вероятным объяснением легкости возникновения репродуктивной изоляции в условиях симпатрии у некоторых филогенетических линий цихловых (Seehausen, 2000). Другие известные озерные пучки у рыб, включающие десяток и более форм: цихловый пучок африканских озер Эдвард и Баромби Мбо (Seehausen, 2002), карповый пучок озера Тана.

Барбусы озера Тана (Эфиопское нагорье, бассейн р. Нил) значительно различаются по ряду меристических признаков: количеству чешуй в боковой линии и орбитальных костей (Banister, 1973; Shkil et al., 2010a). Кроме того, наблюдаются значительные различия по форме головы и туловища, форме и расположению рта, выраженности затылочного горба (Nagelkerke, 1997; Mina, Golani, 2004, Dgebuadze et al., 1999; Smirnov et al., 2012). Механизмы, обуславливающие разделение 14 морфотипов барбусов оз. Тана по морфологическим и генетическим признакам пока до конца не ясны. Единственный способ, которым морфологические вариации могут закрепиться в морфотипы генетически, - это если у особи с зарождающимся морфотипом будет велик шанс скреститься с особью с таким же зарождающимся морфотипом (Nagelkerke, 1997). Лео Нагелькерке (Nagelkerke, 1997) считает, что в озере Тана эта стратегия реализована: не смотря на то, что все морфотипы нерестятся в реке, существует надежная темпоральная изоляция и представители различных морфотипов не скрещиваются друг с другом. Другие авторы считают, что механизм изоляции более сложен: поимка различных морфотипов на одном и том же нерестилище показывает, что механизм темпоральной изоляции действует слабо. По-видимому, существует дополнительный фактор, обеспечивающий изоляцию морфотипов, в частности, ассортативное скрещивание (в случае морфотипов, значительно различающихся по размерам тела), а также различное половое поведение (Dgebuadze et al., 1999).

Разные авторы выделяют разное количество морфотипов барбусов. Здесь мы перечислим основные: Intermedius (наиболее генерализованная форма в оз. Тана), Zurki, Acute, Troutlike, Lip, Barbel, White hunch, Dark, Big head, Bigmouth mini eye, Bigmouth small eye, Bigmouth big eye, Bigmouth intermediate eye, Acute hunch.

Были проанализированы пропорции черепа и ряда костей у морфотипов барбусов (Mina, Golani, 2004; Mina et al., 2013) и было выявлено, что взрослые особи не формируют "непрерывного морфологического ряда", т.е. во взрослом состоянии рыбы разделяются на морфотипы очень четко, без переходных стадий (Mina et al., 2013). Однако при анализе зависимости роста костей от длины черепа было выявлено, что краниологические особенности, характерные для ряда морфотипов, развиваются постепенно, с возрастом, из одного генерализованного морфотипа. Следует отметить, что между некоторыми морфотипами существует поток генов (Дзержинский и др., 2007). Можно предположить, что барбусы оз. Тана произошли от локального комплекса форм, существующего в Голубом Ниле (Mina, Dgebuadze, 2008b), и некоторые морфотипы принадлежат к разным популяциям, в то время как некоторые другие составляют одну популяцию, подразделяясь на морфотипы внутри нее (Mina et al., 1996). По-видимому, высокое морфологическое разнообразие барбусов в озере Тана объясняется как генетическими, так и эпигенетическими экологическими факторами, причем роль этих факторов неодинакова в формировании каждого из морфотипов (Mina et al., 2012). В частности, было показано, что различия по внешнеморфологическим и остеологическим признакам у особей, живущих в разных условиях, но полученных от скрещивания самки и самца, принадлежащих к одному морфотипу, могут быть сопоставимы с различиями между морфотипами, что доказывает значительную роль паратипической изменчивости в формировании конечного облика взрослых рыб. Кроме того, в зависимости от условий, характерные морфологические признаки, свойственные родителям, потомство может приобретать с разной скоростью, а в ряде случаев эти признаки могут вообще не развиться, что ещё раз иллюстрирует значение факторов среды в морфогенезе симпатричных морфотипов эфиопских барбусов (Mina et al., 2012).

В большинстве случаев образования "пучка" внутриозерная дивергенция приводит к возникновению пяти и менее форм; наиболее частыми являются ситуации, в которых от широко распространенного генерализованного предка дивергировали всего одна или две озерные формы.

В Голарктике многими десятками исчисляются озера, где происходило симпатрическое образование форм «настоящих» сигов (Coregonus lavaretus complex, C. clupeaformis complex и некоторых близких им филогенетических линий - Берг, 1948; Решетников, 1980 и мн. др.). У озерного гольца-кристивомера Salvelinus namaycush (Walbaum, 1792) известны симпатрические формы из четырех североамериканских озер (Eshenroder, 2008). У европейской ряпушки (Coregonus albula (Linnaeus, 1758)) симпатрические формы известны из Ладожского и Онежского озер, озер Скандинавии и северной Германии (Берг, 1948; Vuorinen et al., 1981; Бабий, Сергеева, 2003 и мн. др.). Вальки рода Prosopium образовали симпатрические формы в

озере Медвежьем в Скалистых горах Северной Америки (Smith, Todd, 1984; Vuorinen et al., 1998).

Среди лососевых рыб наиболее сложной внутривидовой структурой обладают гольцы рода Salvelinus. Огромное разнообразие фенотипов гольцов как внутри одной, так и в разных популяциях в литературе носит название "гольцовой проблемы" ("charr problem", Jonnson, Jonsson, 2001; Klemetsen, 2010 и мн. др.). Во второй половине ХХ века в изучении разнообразия и решении таксономических проблем у лососёвых рыб сформировались две тенденции, которые сохранились и до настоящего времени. Согласно одной из них, ряд исследователей трактует выявляемые отличия между всевозможными формами, морфами и группировками как видовые или подвидовые; наблюдаемые в Природе формы считаются достигшими видового ранга. Соответственно, их разнообразие сводится к существованию самостоятельных, обособленных видов; эти исследователи настаивают на ведущей роли пространственной изоляции в видообразовании и отрицают саму возможность симпатрического формообразования (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1977, 1990, 1995; Черешнев, 1982, 1998; Фролов, 2000; Черешнев и др., 2002 и др.). В то же время, объяснить значительное видовое разнообразие в изолированных регионах или водных системах только фактором изоляции затруднительно. Другая тенденция интерпретирует существование многообразия форм проявлением внутривидовой изменчивости, причем отдельные формы могут находиться на разных этапах дивергенции (Савваитова, 1989; Гриценко, 2002; Голубцов, 2010; Мина, 2010). Дискуссии об интерпретации наблюдаемого разнообразия в значительной степени основаны на различных методических подходах и оценках критериев, основанных как на классических, так и на современных ихтиологических методах исследования.

В настоящее время выделяется более 50 видов проходных и озёрных гольцов рода Salvelinus. Однако другой точки зрения придерживается К.А.Савваитова (1989), которая предлагает оперировать такими понятиями, как "форма", "экотип" и "морфотип". К.А.Савваитова считает, что, кроме видов S.leucomaenis (Pallas, 1814), S. fontinalis (Mitchill, 1814) и S. namaycush (Walbaum, 1792) все другие описанные виды гольцов должны быть объединены в единую популяционную систему самого высокого иерархического уровня Salvelinus alpinus complex, представленную тремя морфотипами: альпиноидным, высокоарктическим и мальмоидным. Эти морфотипы различаются большими комплексами признаков, включающими особенности строения черепа, кариотипа, а также распространением. Бурная геологическая история северного полушария в плейстоцене (оледенения, изменения уровня моря, тектонические подвижки) способствовала смещению границ ареалов большинства видов арктической фауны, в том числе гольцов.

Один из доводов, побуждающих к выделению большого количества видов -потрясающая вариабельность гольцов по окраске и меристическим признакам, в первую очередь таким, как количество жаберных тычинок и пилорических придатков (McPhail, 1961). Способствует выделению отдельных видов и то, что многие симпатрические популяции в одном озере могут существенно отличаться по экологии питания (Snorrason et al., 1994). Кроме того, эти популяции могут быть репродуктивно изолированными, т.е. нереститься в разных местах или в разное время (Frost, 1965; Skulason et al., 1989; Elliott, Baroudy, 1995; Hesthagen et al., 1995). Особенно сильно дивергенция у гольцов наблюдается в изолированных горных водоемах, находящихся в высоких широтах. Наглядным примером являются забайкальские озера (Савваитова, 1989; Alekseyev et al., 1999, 2009; Алексеев и др., 2014), многочисленные озера Норвегии и Исландии (Jonsson et al., 1988; Skulason et al., 1989; Malmquist et al., 1992, Klemetsen et al., 2002, 2003; Knudsen et al., 2007, 2011).

Голец образует от одной до четырех форм в постледниковых озерах, из которых одна или две - бентофаги, одна - планктофаг и одна - хищник. Морфы различаются по окраске, морфологии, жизненной стратегии, поведению, могут быть генетически изолированными (Jonnson, Jonsson, 2001). Вариации в морфологии у разных форм отражает то, как они делят ресурсы, в частности, пищевые (Werner, 1977. Как отмечено на примере озер Шотландии, Исландии и Норвегии, пелагические зоопланктофаги обычно имеют более прогонистое тело и утонченные кости черепа и челюстей, чем бентофаги и хищники. Самые утолщенные и тяжелые кости имеют хищники (Bj0ru, Sandlund, 1995). Более того, пелагические морфы имеют конечный рот, длинные и узкие челюсти, короткие грудные плавники и более длинные и густые жаберные тычинки, чем бентофаги (Hindar, Jonsson, 1982, 1993; Sandlund et al., 1992). Полунижний рот и длинные грудные плавники типичны для бентофагов. Терминальный рот с мощными челюстями и крупными зубами характерен для хищников (Никольский, 1963, Ostberg et al., 2009).

Примером сосуществования нескольких морфологически отличающихся морф, занимающих разные экологические ниши, являются гольцы оз. Тингваллаватн (Исландия). В этом озере обитают четыре морфы, значительно отличающиеся по размерам, пропорциям тела и, особенно, головы и ротового аппарата (Sandlund et al., 1987; Jonsson et al., 1988 и мн. др.): планктофаг PL, хищник PI и два бентофага: маленький SB и большой LB. Основываясь на строении ротового аппарата, эти морфы можно разделить на две группы: группа, в которую входят морфы LB и SB, характеризующиеся нижним ртом, свойственным бентофагам, и группа, в которую входят морфы PI и PL, обладающие конечным ртом (Skulason et al., 1989). Следует отметить, что дифференциация по размерам тела между бентофагами SB и LB объясняются, вероятно, не различиями в пищевых предпочтениях (пищевые спектры этих морф

обнаруживают значительное сходство (Malmquist et al., 1992)), а различиями мест обитания. Обе формы населяют литораль водоема, при этом LB является эпибентической формой, а SB обитает в пространстве между камней (Sandlund et al., 1992). Кроме того, наличие крупного специализированного бентофага LB (помимо более обычного карликового бентофага SB) может быть объяснено наличием занчительной вариабельности размеров их основного пищевого объекта - моллюска Limnaea. В отличие от карликового бентофага SB, крупные особи LB способны потреблять крупных моллюсков, и наличие этой "суб-ниши", вероятно индуцировало образование формы LB (Sandlund et al., 1987). Однако при этом, если сравнить размеры пищевых объектов у одноразмерных особей LB и SB, то SB потребляет более крупных моллюсков, чем LB. По-видимому, это объясняется большими относительными размерами головы гольца SB, и его более "нижним" ртом (Malmquist et al., 1992).

Краниологический метод, к которому мы прибегли в данном исследовании, является одним из наиболее распространенных и традиционных в таксономических и филогенетических исследованиях в группе лососевых рыб (Norden, 1961; Решетников, Савваитова, 1962, Vladykov, 1963; Дорофеева, 1967, 1975; Максимов, Савваитова, 1967; Гликман, 1976; Васильева, 1977; Горшков и др., 1979; Глубоковский, Глубоковская, 1981; Романов, 1983; Кузищин, Савваитова, 1996 и мн. др.).

На характер различий, выявляемых при анализе строения черепа, в значительной степени могут влиять экологические факторы, такие как, например, разнообразие пищевых ниш в водоеме или образ жизни - проходной, озёрный или резидентный. Кроме того, в результате ряда работ по изучению морфологии различных видов рыб была выявлена широкая внутривидовая изменчивость многих морфологических признаков, особенно элементов черепа, считавшихся ранее весьма стабильными. Таким образом, при использовании остеологических признаков как диагностических, существует необходимость изучения их изменчивости на онтогенетическом, популяционном и межпопуляционном уровнях (Васильева, 1999).

Ряд авторов (Vladykov, 1963 и др.) склонны придавать морфологическим особенностям черепа первостепенное значение в оценке таксономического уровня тех или иных дискуссионных форм или групп. Е.Д. Васильева (1999) показала, что на видовом уровне краниологические признаки не менее изменчивы, чем любые другие морфологические признаки. Таким образом, краниологический метод имеет определенные ограничения при выяснении филогенетических связей и систематических отношений. Однако в ряде случаев краниологический метод является достаточно надежным для решения вопросов систематики. Е.Д. Васильева изучила морфологию черепа проходных гольцов их двух популяций в пределах ареала номинального вида S.alpinus (Linnaeus, 1758) и трех популяций в пределах ареала S.malma (Walbaum, 1792) (Медведева, 1977а б; Васильева, 1977,1979). Сравнительный анализ

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Салтыкова Елена Александровна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агарков А.Ю., Дмитриева Л.Я., Долгановский А.М. Некоторые черты гидрологии Кроноцкого озера на Камчатке // Известия ВГО. 1975. № 107. С. 352-357.

2. Алексеев С.С., Гордеева Н. В., Матвеев А. Н., Самусенок В. П., Вокин А. И., Юрьев А.Л. Трисимпатрические формы арктического гольца Salvelinus alpines complex (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Камканда, Северное Забайкалье // Вопросы ихтиологии. 2014. Т. 54. № 4. С. 387-412.

3. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. Новая форма гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) из озера Даватчан в Забайкалье и ее морфологические отличия от симпатрических форм // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38. №3. С. 328-337.

4. Аракельянц А.Д., Ткаченко О.В. Гидрологические характеристики Кроноцкого озера (Камчатка) в начале XXI века // Вестник МГУ. 2012. №6. С. 77-83.

5. Бабий А.А., Сергеева Т.И. Крупная ряпушка - килец Coregonus albula Онежского озера // Вопросы ихтиологии. 2003.Т. 43. № 3. С. 345-351.

6. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 1948. Часть 1. Изд. 4-е // М.-Л.: Издательство АН СССР. С. 1-467.

7. Васильева Е. Д. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода Salvelinus. Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1977.

8. Васильева Е.Д. Краниологическая характеристика проходного гольца (род Salvelinus, Salmonidae) полуострова Камчатка // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 1. С. 73-84.

9. Васильева Е.Д. Опыт использования остеологических признаков в систематике гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes, Salmonidae) // Зоологический журнал. 1980. Т. 59, № 11, С. 1671-1682.

10. Васильева Е.Д. Изменчивость черепа костистых рыб: эволюционные и систематические аспекты. Дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 598 с.

11. Викторовский Р. М., Глубоковский М. К. Механизмы и темпы видообразования гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Pisces). ДАН СССР.1977. Т. 215. № 4. С. 946— 949.

12. Викторовский Р.М. Механизмы видообразования у гольцов. 1978. М."Наука".106 с.

13. Гликман Л.С. Особенности строения черепа дальневосточных лососей и других лососевых рыб // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л.:ЗИН АН СССР. 1976. С.19

14. Глубоковский М. К. Сравнительная остеология и систематика гольцов рода Salvelinus // Лососевидные рыбы. Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 20—21.

15. Глубоковский М.К. Таксономические отношения гольцов рода Salvelinus в бассейне реки Камчатка // Биология моря. 1977. № 3. С. 24-35.

16. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевидных рыб. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток. Институт биологии моря ДВО АН СССР, 1990. 48 с.

17. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 343с.

18. Глубоковский М.К., Глубоковская Е.В. Пути эволюции тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus Suckley // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 5-66.

19. Голубцов А.С. «Пучки видов» рыб в реках и озерах: симпатрическая дивергенция в фаунистически обедненных рыбных сообществах как особый модус эволюции // Актуальные проблемы современной ихтиологии. Сборник Статей. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 96-123.

20. Горшков С.А., Дорофеева Е.А., Клюканов В.А. и Куликова Н.И. Остеологические особенности тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus. // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19. С. 963-982.

21. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел. М.: ВНИРО, 2002. 247 с.

22. Дзержинский К.Ф., Шкиль Ф.Н., Белай Абдисса и др. Нерест "крупных усачей" (Barbus intermediuscomplex) в реке Дукалит бассейна озера Тана (Эфиопия) и репродуктивные отношения между некоторыми формами, описанными как виды // Вопросы ихтиологии. 2007.Т. 47. С. 676-683.

23. Дорофеева Е. А. Сравнительно-морфологические основы систематики восточноевропейских лососей. Вопросы ихтиологии. 1967. Т. 7, Вып. 1(42). С.3-17.

24. Дорофеева Е. А. Систематические отношения лососей рода Salmo. Зоологический журнал. 1975. Т. 54. Вып.4. С.583-589.

25. Колюшев А.И. Некоторые остеологические признаки гольцов и палий (род Salvelinius) Северо-Запада СССР в связи с вопросом их систематического положения // Вопросы ихтиологии. 1971. Т.11. Вып.4. С. 565-574.

26. Кржевицкая А.А. 2014. Возраст и рост симпатрических форм гольцов (род Salvelinus, Salmonidae Salmoniformes) озера Кроноцкое, п-ов Камчатка. Матер. XV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». 2014. С. 279-282.

27. Кузищин К.В., Савваитова К.А. Остеологические особенности тихоокеанских форелей (род Salmo) Камчатки в связи с определением их таксономического статуса // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36. № 3. С. 308-326.

28. Куренков С.И. Популяционная структура кокани Кроноцкого озера. Автореф. дисс. к.б.н. М.Изд. МГУ, 1979. 22 с.

29. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики / Пер. с англ. М.Л. Бельговского под ред. и с предисл. В.Г. Гептнера. - М.: ИЛ, 1956. 352 с.

30. Максимов В.А., Савваитова К.А. Некоторые особенности строения черепа и хвостового отдела скелета камчатской семги (Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykissWalbaum) // Биол. науки. 1967. № 5. С. 27-40.

31. Маркевич Г. Н., Анисимова Л. А., Салтыкова Е. А., Бочарова Е. С., Бусарова О. Ю., Есин Е. В., Кнудсен Р. Разнообразие и особенности биологии эндемичных форм гольца Salvelinus malma из бассейна оз. Кроноцкого (Восточная Камчатка) // Матер. XV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». 2014. С. 325-329.

32. Медведева Е.Д. 1977a. Внутрипопуляционная изменчивость хондрокрания и некоторых других остеологических признаков у гольца (род Salvelinus, Salmoniformes, Salmonidae) острова Беринга (Командорские о-ва) // Зоологический журнал. Т. 56, № 4, С. 563-575.

33. Медведева Е.Д. 1977б. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых покровных костей черепа гольца Salvelinus alpinus (Salmoniformes, Salmonidae) острова Беринга (Командорские острова) // Зоологический журнал. Т. 56, № 5, С. 725-735.

34. Медведва-Васильева Е.Д. Внутрипопуляционная изменчивость челюстных и некоторых других костей черепа у гольца Salvelinus alpinus (L.) о. Беринга (Командорские острова) // Вопросы ихтиологии. 1978.Т. 18. Вып. 3. С. 399-414.

35. Медников Б.М. Экологичсекие формы рыб и проблема симпатрического видообразования. // Зоологический журнал. 1963. Т. 42. Вып. 1. С. 70-79.

36. Медников Б.М. Температура как фактор развития. // Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977. С.7-52.

37. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 207 с.

38. Мина М.В. Стоит ли ихтиологам отказываться от концепции «полиморфного вида»? // Актуальные проблемы современной ихтиологии. Сборник Статей. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 88-95.

39. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1963. 368 с.

40. Омельченко В.Т. Гольцы рода Salvelinus Richardson (Salmoniformes, Salmonidae): генетическая дивергенция популяций Северо-Востока и Дальнего Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3: Владивосток, 21-23 марта. 2005. С.492-509.

41. Осинов А.Г., Павлов, С.Д. О генетическом сходстве камчатских благородных лососей и американской радужной форели // Вопросы ихтиологии. 1993. T. 33. № 5. С. 626-630.

42. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов С.Д., Медников Б. М. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М: Научный мир, 2001. 200 с.

43. Павлов С.Д., Кузищин К.В., Груздева М.А., Сенчукова А.Л., Пивоваров Е.А. Фенетическое разнообразие и пространственная структура гольцов (SALVELINUS) озерно-речной системы Кроноцкая (восточная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 2013.Т. 53. № 6. С. 645-670.

44. Павлов С.Д., Репин М.Ю., Пивоваров Е.А. Популяционное разнообразие гольцов (род Salvelinus) оз. Кроноцкое. Морфобиологические особенности // Матер. IV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». 2003. С. 257-261.

45. Пичугин М. Ю. Развитие элементов скелета у молоди карликовой и мелкой симпатрических форм salvelinus alpinus complex из озера Даватчан (Забайкалье) // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49, № 6. С. 763-780.

46. Пичугин М.Ю. Особенности развития скелета у личинок Salvelinus malma complex с речных и озерных нерестилищ озера Кроноцкого (восточная Камчатка) // Матер. XIII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». 2012. С. 272-275.

47. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 324 с.

48. Радченко О. А., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Анализ изменчивости гена цитохрома b у симпатричных гольцов Кроноцкого озера (Камчатская область) // Генетика, 2006. Т. 42, № 2. С.233-243.

49. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб // М.: Наука. 1980. 301 с.

50. Решетников Ю.С., Савваитова К. А. Некоторые особенности строения черепа и хвостового скелета у гольцов рода Salvelinus // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 3 (24). С. 433-440.

51. Романов Н.С. Онтогенетический очерк морфологии тихоокеанских лососей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 152 с.

52. Рунион Р. Справочник по непараметричекой статистике. Москва: Финансы и статистика, 1982. 198 с.

53. Савваитова К. А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: ВО Агропромиздат, 1989. 224 с.

54. Савваитова К. А. Микижа Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) (проходная форма — камчатская семга и популяция Шантарских островов) // Красная книга Российской Федерации. Животные / Павлов Д. С. (отв. ред.). М.: АСТ, Астрель. 2001. С.273-275.

55. Савваитова К. А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae) Норильских озер // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 6. С. 9921008.

56. Савваитова К.А. и др. Жизненная стратегия и фенетическое разнообразие гольцов (род Salvelinus) из оз. Черное (остров Онекотан, Курильские о-ва) // Вопросы ихтиологии. 2000.Т. 40.№6. С. 743-763.

57. Савваитова К.А. Кузищин К.В., Кончакова С.А., Груздева М.А. Вариации в строении черепа у гольцов (род Salvelunus) камчатско-курильской гряды и таксономический статус форм // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. № 3. С. 313-331.

58. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. Структура популяции микижи Parasalmo mykiss из рек северо-западной Камчатки и Северной Америки // Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39. № 4. С. 501-513

59. Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Максимов В.А. К проблеме формообразования у пресноводных гольцов рода Salvelinus из бассейна реки Камчатка // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 6. С. 33-40.

60. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Радченко О.А., Гордеева Н. В., Рубцова Г. А., Романов Н. С. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus Кроноцкого озера (полуостров Камчатка) // Генетика. 2005. Т. 41. № 8. С. 1096-1107.

61. Сенчукова А.Л. Генетическая дифференциация гольцов (род Salvelinus) озерно-речной системы Кроноцкая (Камчатка). Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2014. 598 с.

62. Сенчукова А.Л., Павлов С.Д., Мельникова М.Н., Мюге Н.С. Генетическая дифференциация гольцов (род Salvelinus) из озера Кроноцкое на основе анализа митохондриальной ДНК // Вопросы ихтиологии. 2012. Т. 52. № 4. С. 489-499.

63. Фролов С. В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососёвых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

64. Черешнев И.А. К вопросу о таксономическом статусе симпатричных проходных гольцов (Salvelinus, Salmonidae) Восточной Чукотки // Вопросы ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 6. С. 922-936.

65. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998.131 с.

66. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока Росии. Владивосток: Дальнаука, 2002. 493 с.

67. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Биология гольцовых рыб озера Эльгыгытгын // Природа впадины озера Эльгыгытгын. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН. 1993. С. 105127.

68. Чернавин В.В. Опыт систематической группировки некоторых Salmonoides, основанный на остеологических признаках // Известия Государственного института опытной агрономии. 1923. Т. 1, № 3. С. 103-106.

69. Шанцер А.Е., Мелекесцев И.В. Особенности древней и новейшей тектоники района Кроноцкого озера, состав и строение слагающих его молодых вулканогенных толщ. Петропавловск-Камчатский: Архив ИВАН СССР ДВНЦ. 1967. № 37. 12 с.

70. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое описание некоторых видов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 48. С. 4-29.

71. Шубина Е.А., Пономарева Е.В., Гриценко О.Ф. Популяционно-генетическая структура гольцовых рыб Северных Курильских островов и положение мальмы в системе рода Salvelinus (Salmonidae, Teleostei) // Журнал общей биологии. 2006. Т. 67. №4. С. 280-297.

72. Шубина Е.А., Пономарева Е.В., Гриценко О.Ф. Генетическая структура гольцов рода Salvelinus из водоемов Курильских островов // Биохимия. 2007. Т. 72. Вып. 12. С. 1632-1650.

73. Alekseyev S., Bajno R., Gordeeva N., Reist J., Power M., Kirillov A., Samusenok V., Matveev A. Phylogeography and sympatric differentiation of the Arctic charr Salvelinus

alpines (L.) complex in Siberia as revealed by mtDNA sequence analysis. J. Fish Biol. 2009. V. 75. № 2. P. 368-392. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02331.x.

74. Alekseyev S., Buldygerov V., Pichugin M., Samusenok V. Distribution of Arctic charr Salvelinus alpinus (Salmonidae) in Transbaikalia // J. Ichthyol. 1999. V. 39. P. 43-51.

75. Alekseyev S., Power G. Ontogenic changes in scull morphology of Salvelinus fontinalis and S. namaycush with comments on heterochronies in evolution of Salmonids // Nord. J. Freshw. Res. 1995. V. 71. P. 128-149.

76. Anisimova L.A., Markevich G.N. Environmental factors during the spawning period of polymorphic charrs of Lake Kronotskoe basin. 8th International Charr Symposium. 2015. Tromso, Norway. P. 89.

77. Banister K. E. A revision of the large Barbus (Pisces, Cyprinidae) of east and central Africa. Studies on African Cyprinidae. Part II. Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology. 1973. V. 26. № 1. P. 3-148.

78. Behnke R. J. The systematics of salmonid fishes of recently glaciated lakes // J. Fish. Rrs. Board Can. 1972. V. 29. P. 639-671.

79. Behnke R.J. Trout and salmon of North America. The Free Press, New York, NY. 2002. 359 p.

80. Bjoru B., Sandlund OT. Differences in morphology and Ecology within a stunted Arctic charr population // Nord. J. Freshw. Res. 1995. V. 71. P. 163-172.

81. Cavender T.M. Taxonomy and distribution of bull trout, Salvelinus confluentus (Suckley), from the American Northwest // California Fish and Game. 1978. V. 64. P. 139-174.

82. Cavender T. M. Systematics of Salvelinus from the North Pacific Basin. In: Charrs: Salmonid Fishes of the Genus Salvelinus Balon, E. K., editor. ed. Dr. W. Junk. The Hague: The Netherlands. 1980. P. 295-322.

83. Crawford K., Mcdonald R.A., Bearhop S. Applications of stable isotope techniques to the ecology of mammals // Mammal Rev. 2008. V. 38. P. 87-107. DOI: 10.1111/j.1365-2907.2008.00120.x.

84. Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V., Alekseev S.S., Golubtsov A.S. Observations on reproduction of the Lake Tana barbs // J. Fish Biol. 1999. 54: 417-423.

85. Elliott J. M., Baroudy E. The ecology of Arctic charr, Salvelinus alpinus,and brown trout, Salmo trutta, in Windermere (northwest England) // Nord. J. Freshw. Res. 1995.71, 3348.

86. Eshenroder R.L. Differentiation of deep-water lake charr Salvelinus namaycush in North American lakes // Env. Biol. Fish. 2008. V. 83. P. 77-90.

87. Frost W. E. Breeding habits of Windermere charr, Salvelinus willughbii (Giinther) and their bearing on speciation of these fish // Proc. R. Soc. Lond. 1965. V. 163. P. 232-284.

88. Genner M.J., Seehausen O., Lunt D.H., Joyce D.A., Shaw P.W., Carvalho G.R., Turner G.F. Age of cichlids: new dates for ancient lake fish radiations // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. № 5. P. 1269-1282.

89. Hammar J. Freshwater ecosystems of polar regions: vulnerable resources // Ambio. 1989. V. 18. № 1. P. 6-22.

90. Hammar, J. Interactive asymmetry and seasonal niche shifts in sympatric Arctic char (Salvelinus alpinus) and brown trout (Salmo trutta): evidence from winter diet and accumulation of radiocesium // Nord. J. Freshw. Res. 1998. V. 74. P. 33-64.

91. Hesthagen T., Hegge O., Skurdal J., Dervo B.K. Differences in habitat utilization among native, native stocked, and non-native stocked brown trout Salmo trutta in a hydroelectric reservoir // Can. J. Fish. Aquat .Sci. 1995. V. 52. P. 2159-2167.

92. Hindar K., Jonsson B. Habitat and food segregation of dwarf and normal Arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake, western Norway // Can. J. Fish. Aquat .Sci.. 1982. V. 39. P. 1030-1045.

93. Hindar K., Jonsson, B. Ecological polymorphism in arctic charr // Biol. J. Linn. Soc. 1993. V. 48. P. 63-74.

94. James F., McCulloch C. Multivariate Analysis in Ecology and Systematics: Panacea or Pandora's Box? Annu. Rev. Ecol. Sys. 1990. V. 21. P. 129-66.

95. Jonsson B., Jonsson N. Polymorphism and speciation in Arctic charr // J. Fish Biol. 2001. V. 58. P. 605-638.

96. Jonsson B, Skulason S, Snorrason SS, Sandlund OT, Malmquist HJ, Jonasson PM, et al. Life history variation of polymorphic Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Thingvallavatn, Iceland // Can. J. Fish. Aquat .Sci. 1988. V. 45. P. 1537-1547.

97. Klemetsen A., Elliott J.M., Knudsen R., S0rensen P. Evidence for genetic differences in the offspring of two sympatric morphs of Arctic charr // J. Fish Biol. 2002. V. 60. P. 933950.

98. Klemetsen A., Knudsen R., Staldvik F.J., Amundsen P-A. Habitat, diet and food assimilation of Arctic charr under the winter ice in two subarctic lakes // J. Fish Biol. 2003. V. 62. P. 1082-1098.

99. Klemetsen A. The charr problem revisited: exceptional phenotypic plasticity promotes ecological speciation in postglacial lakes // Freshw..Rev. 2010. V. 3. No 1. P 49-74.

100.Knudsen R., Amundsen P-A., Primicerio R., Klemetsen A., Sorensen P. Contrasting niche-based selection on the trophic morphology of two neighbouring Arctic charr populations // Evol. Ecol. Res. 2007. V. 9. P. 1005-1021.

101.Knudsen R., Siwertsson A., Adams C.E., Garduño-Paz M., Newton J., Amundsen P-A. Temporal stability of niche use exposes sympatric Arctic charr to alternative selection pressures // Evol. Ecol. Res. 2011. V. 25. P. 589-604.

102.Malmquist HJ., Snorrason SS., Skúlason S., Sandlund OT., Jonsson B., Jónasson PM. Diet differentiation in polymorphic Arctic charr in Thingvallavatn, Iceland // J. Anim. Ecol. 1992. V. 61. P.21-35.

103.Mann DH., Hamilton TD. Late Pleistocene and Holocene paleoenvironments of the North Pacific coast Quaternary // Sci. Rev. 1995. V. 14. № 5. P. 449-471.

104.Markevich G.N., Esin E.V., Busarova O.Yu., Saltykova E.A., Bocharova E.S., Anisimova L.A. The modern diversity and three steps of Dolly Varden evolution in Lake Kronotskoe (East Kamchatka). 8th International Charr Symposium. 2015. Tromso, Norway. P. 9.

105.Mayr E. Populations, species, and evolution; an abridgment of Animal species and evolution. Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1970. 453 p.

106.McCune A., Lovejoy N. The relative rate of sympatric and allopatric speciation Marin fishes. // Endless Forms: Species and Speciation, ed. DJ Howard, SH Belocher. New York: Oxford Univ. Press, 1998. P. 172-185.

107. McPhail, I.D. A systemtic study of Salvelinus alpinus complex in North America // J.Fish. Res. Board. Can. Bull. 1961. V. 18. № 5. P. 793-816.

108.Meyer A., Kocher T.D., Basasibwaki P., Wilson A.C. Monophyletic origin of Lake Victoria cichlid fishes suggested by mitochondrial DNA sequences // Nature. 1990. V. 347. P. 550-553.

109.Mina M.V., Shkil F.N., Dzerzhinskii K.F., Abdissa Belay, Mironovsky A.N. Kapitanova D. V. Morphological Diversity and Age Dependent Transformationsin Progeny of the Large Barbs (Barbus intermedius complex sensu Banister) of Several Morphotypes from Lake Tana (Ethiopia). Results of a Long-Time Experiment // J. Ichthyol. 2012. V. 52. № 11. P. 821-837.

110.Mina M.V., Dgebuadze Yu.Yu. African "large Barbus" species flocks: results and perspectives of studies // 4-th Int. Conf. PAFFA: Book of abstracts. 2008b. 57 p.

111. Mina M.V. Dzerzhinskii K.F. Mironovsky A.N., Kapitanova D.V Phenetic diversity of the large barbs (Barbus intermediuscomplex sensu Banister) from the coastal zone of the Bahar Dar Gulf (Lake Tana, Ethiopia). J. Ichthyol. 2013, V. 53, Is. 9, P. 645661.

112.Mina M.V., Mironovsky A.N., Dgebuadze Yu.Yu. Lake Tana large barbs: phenetics, growth and diversification // J. Fish Biol. 1996. V. 48. P. 383-404.

113.Mina M.V., Golani D. Changes of skull proportions in ontogeny of Barbus canis from Lake Kinneret and of the Lake Tana large-mouthed barbs, Barbus intermedius complex // Env. Biol. Fish. 2004. V. 70. P. 315-320.

114.Myers G.S. The South American characid genera Exodon, Gnathoplax, and Roeboexodon, with notes on the ecology and taxonomy of characid fishes // Stanford Ichthyol. Bull. 1960. V. 7. № 4. P. 206-211.

115.Nagelkerke L. The Barbs of Lake Tana, Ethiopia: Morphological Diversity and Its Implications for Taxonomy, Trophic Resource Partitioning, and Fisheries. Wageningen, The Netherlands: Special edition, Agricultural University, 1997. 296 p.

116.Norden, C. R. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny // Fish. Res. Board Can. J. 1961. V. 18. № 5. P. 679-791.

117.Oleinik A.G., Skurikhina L.A. Mitochondrial DNA diversity and relationships of endemic charrs of the genus Salvelinus from Lake Kronotskoye (Kamchatka Peninsula) // Hydrobiologia. 2010. V. 650. № 1. P. 145-159.

118.Ostberg C.O., Pavlov S., Hauser L. Evolutionary Relationships among Sympatric Life History Forms of Dolly Varden Inhabiting the Landlocked Kronotsky Lake, Kamchatka, and a Neighboring Anadromous Population // Trans. Am. Fish. Soc. 2009. V. 138. P. 114.

119.Partridge L., Green P. Intraspecific feeding specializations and population dynamics. En: Silby RM & RH Smith (eds). Behavioral ecology,. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 1985. 207-226 p.

120. Reist J.D. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data // Can. J. Zool. 1985. V. 63. P. 1429-1439.

121. Reist J.D. An empirical evaluation of coefficients used in residual and allometric adjustment of size covariation // Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1363- 1368.

122.Sage R.D., Loiselle E.V., Basasibwaki P., Wilson A.C. Molecular versus morphological change among cichlid fishes of Lake Victoria // Echelle, A.A., I. Kornfield (eds). Evolution of species Flocks: University of Maine at Orono Press. 1984. P. 185-197.

123.Saltykova E.A., Markevich G.N., Kuzishchin K.V. Divergent skull morphology between trophic separated lacustrine forms of Dolly Varden charr from Lake Kronotskoe // Env. Biol. of Fish. 2015. V. 98. P. 559-570. DOI:10.1007/s10641-014-0287-y.

124.Sandlund O.T., Gunnarsson K., Jonasson P.M., Jonsson B., Lindem T., Magnusson K.P., Malmquist H.J., Sigurjonsdottir H., Skulason S., Snorrason S.S. The arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn // Oikos. 1992. V. 64. P. 305-351.

125.Sandlund O.T., Jonsson B., Malmquist H.J., Gydemo R., Lindem T., Skulason S., Snorrason S.S., Jonasson P.M. Habitat use of arctic charr Salvelinus alpines in Thingvallavatn, Iceland // Env. Biol. of Fish..1987. V. 20. P. 263-274.

126.Schutz D. C., Northcote T.G. An experimental study of feeding behavior and interaction of coastal cutthroat trout (Salmo clarki clarki) and Dolly Varden (Salvelinus malma // J. Fish. Rrs. Board Cun. 1972. V. 29. P. 555-565.

127.Seehausen O. Explosive speciation rates and unususal species richness in haplochromine cichlid fishes: effects of sexual selection // Adv. Ecol. Res. 2000. V. 31. P. 237-274.

128.Seehausen O. Patterns in fish radiation are compatible with Pleistocene desiccation of Lake Victoria and 14 600 year history for its cichlid species flock // Proc. R. Soc. Lond. 2002. V. 269. P. 491-497.

129.Shkil F.N., Levin B.A., Abdissa B., Smirnov S.V., Variability in the Number of Tooth Rows in the Pharyngeal Dentition of Barbus intermedius (Teleostei; Cyprinidae): Genetic, Hormonal and Environmental Factors // J. Appl. Ichth. 2010a. V. 26. P. 315-319.

130.Sibbing F. A., Nagelkerke L. A. J., Stet R. J. M., et al. "Speciation of endemic Lake Tana barbs (Cyprinidae, Ethiopia) driven by trophic resource partitioning; a molecular and ecomorphological approach //Aquat.Ecol.1998. V.32 P.217-227.

131.Skulason S., Noakes D.L.G., Snorrason S.S. Ontogeny of trophic morphology in four sympatric morphs of arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn, Iceland // Biol. J. Linn. Soc. 1989. V. 38. P. 281-301.

132.Smirnov S.V., Kapitanova D.V., Borisov V.B, Belay Abdissa, Shkil F.N. Lake Tana large barbs diversity: Developmental and hormonal bases // J. Ichthyol. 2012. V. 52, № 11. P.861-880.

133.Smith G.R., Todd T.N. Evolution of species flocks of fishes in north temperate lakes // Echelle A.A., Kornfield I. (eds). Evolution of fish species flocks. Orono, Maine: University of Maine at Orono Press. 1984. P. 45-68. 134.Snoeks J., Reber L., Verheyen E. The Tanganyika problem: comments on the taxonomy and distribution patterns of its cichlid fauna // Arch. Hydrobiol. Beiheft. Ergebnisse Limnol. 1994. V. 44. P. 355-372. 135.Snorrason S.S., Skulason S., Jonsson B., Malmquist H.J., Jonasson P.M., Sandlund O.T. et al. Trophic specialization inarctic char Salvelinus alpines (Pisces, Salmonidae): morphological divergence and ontogenetic niche shifts // Biol. J. Linn. Soc. 1994. V.52, №1. P.18.

136.Thorpe R.S. Quantitative handling of characters useful in snake systematics with particular reference to intraspecific variation in the Ringed Snake Nutrix natrix (L.) Biol. J. Linn. Soc. 1975. V. 7. P. 27-43.

137.Vasil'eva E., Stygar V. Salvelinus gritzenkoi - a new species of char from the north Kuril Islands (Salmonidae, Salmoniformes) // Folia Zool. 2000. V. 49. № 4. P. 317-320.

138.Vladykov V. A review of salmonid genera and their broad geographical distribution // Trans. R. Soc. Can. 1963. V. 1. P. 459-504.

139.Vuorinen J., Himberg M.K.-J., Lankinen P. Genetic differentiation in Coregonus albula (L.) (Salmonidae) populations in Finland // Hereditas. 1981. V. 121. P. 94-113.

140.Vuorinen J.A., Bodaly R.A., Reist J.D., Luczynski M. Phylogeny of five Prosopium species with comparison with other Coregonine fishes based on isozyme electrophoresis // J. Fish Biol. 1998. V. 53. P. 917-927.

141.Werner E. E., Hall D. J., Laughlin D. R., Wagner D. J., Wilsmann L. A., Funck F. C. Habitat partitioning in a freshwater fish community // J. Fish. Res. Bd Can. 1977. V. 34. P. 360-370.

142.West-Eberhard M. J. Phenotypic Plasticity and the Origins of Diversity // Annu. Rev. Ecol. Sys. 1989. V. 20. P. 249-278.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица п1. Статистические характеристики преобразованных в соответствии в аллометрическим уравнением логарифмов морфометрических показателей самок и самцов белого и носатого гольцов (вверху - среднее ± стандартное отклонение, внизу - пределы варьирования)

1 2 3 4 5

Белый Носатый

Признак

Б М Б М

С 1,88±0,02 1,9±0,04 1,88±0,05 1,87±0,02

1,86-1,92 1,79-1,94 1,83-1,99 1,83-1,91

н 1,86±0,04 1,87±0,04 1,86±0,06 1,86±0,05

1,79-1,95 1,8-1,91 1,8-1,99 1,74-1,9

го 1,61±0,03 1,63±0,03 1,65±0,09 1,61±0,03

1,57-1,64 1,59-1,7 1,59-1,9 1,56-1,67

ИБ 1,61±0,04 1,63±0,03 1,66±0,09 1,65±0,04

1,54-1,69 1,59-1,67 1,56-1,9 1,6-1,72

1А 1,48±0,04 1,49±0,06 1,51±0,1 1,46±0,04

1,43-1,54 1,4-1,6 1,41-1,77 1,43-1,55

ЬА 1,62±0,04 1,65±0,03 1,71±0,1 1,7±0,05

1,54-1,68 1,6-1,68 1,6-1,98 1,62-1,77

1Р 1,71±0,04* 1,77±0,02 1,75±0,06 1,75±0,04

1,67-1,8 1,74-1,81 1,68-1,91 1,68-1,79

IV 1,61±0,05 1,67±0,04 1,65±0,08 1,65±0,05

1,55-1,71 1,6-1,74 1,59-1,86 1,59-1,72

аБ 2,19±0,02 2,2±0,03 2,2±0,06 2,19±0,01

2,16-2,22 2,17-2,26 2,15-2,37 2,17-2,2

рБ 2,17±0,04 2,17±0,02 2,19±0,07 2,17±0,02

2,05-2,21 2,14-2,2 2,15-2,39 2,15-2,22

aV 2,25±0,02 2,29±0,09 2,26±0,07 2,25±0,01

2,23-2,28 2,21-2,54 2,2-2,45 2,24-2,26

аА 2,4±0,01 2,4±0,01 2,42±0,07 2,4±0,01

2,4-2,42 2,38-2,42 2,39-2,61 2,38-2,41

PV 2,03±0,02 2±0,02 2,03±0,05 2,01±0,02

2-2,06 1,98-2,04 1,97-2,17 1,99-2,05

VA 1,89±0,02 1,87±0,02 1,93±0,07 1,9±0,03

1,85-1,93 1,84-1,91 1,89-2,13 1,87-1,95

11 136,3±3,43 1 35,7±4,06 1 35,44±3,47 1 34,4±5,44

132-142 130-141 130-141 128-143

Б 9,3±0,48 9,2±0,42 9,8±0,42 9,4±0,52

9-10 9-10 9-10 9-10

А 8,1±0,32 8,5±0,53 8,4±0,84 7,7±0,48

8-9 8-9 7-10 7-8

1 2 3 4 5

р 13,1±1,1 11-15 13,3±0,67 12-14 12,9±0,57 12-14 13,2±0,92 12-15

V 8±0,47 7-9 8,1±0,32 8-9 8,2±0,63 7-9 7,8±0,63 7-9

гЬ.1 12,7±0,67 12-14 12,2±1,14 10-14 12,56±0,73 12-14 12,6±0,52 12-13

гЬ.2 12,1±0,88 11-14 12±0,94 11-14 11,67±1 11-14 11,7±0,95 10-13

sp.br 21,1±2,23 16-23 21,7±1,83 18-24 20,6±1,17 19-23 20,7±1,49 18-23

рс 32,8±5,55 24-39 33,4±4,43 28-40 33,57±4,76 26-41 31,89±6,17 23-41

уег! 66±1,63 64-68 65,2±3,26 57-68 67,9±2,56 65-74 66,3±1,06 65-68

Примечание: * - различия между Б и М достоверны (критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони. р<0,001)

Таблица п2. Статистические характеристики преобразованных в соответствии в аллометрическим уравнением логарифмов морфометрических показателей самок и самцов длинноголового и малоротого гольцов (вверху - среднее ± стандартное отклонение, внизу - пределы варьирования)

1 2 3 4 5

Признак Длинноголовый Малоротый

Б М Б М

С 1,91±0,02 1,88-1,95 1,95±0,03 1,89-2,02 1,89±0,02* 1,86-1,92 1,9±0,02 1,87-1,92

н 1,79±0,06 1,71-1,88 1,84±0,07 1,74-1,94 1,9±0,12 1,76-2,2 1,84±0,05 1,75-1,94

го 1,57±0,06 1,5-1,7 1,61±0,07 1,53-1,76 1,59±0,07 1,43-1,67 1,6±0,04 1,52-1,66

ИБ 1,56±0,06 1,42-1,64 1,61±0,06 1,54-1,73 1,64±0,06 1,6-1,79 1,64±0,05 1,58-1,75

1А 1,46±0,1 1,29-1,61 1,45±0,06 1,38-1,55 1,49±0,05 1,44-1,63 1,49±0,06 1,41-1,63

ЬА 1,59±0,06 1,55-1,69 1,63±0,04 1,56-1,69 1,63±0,06 1,57-1,79 1,65±0,03 1,59-1,69

1Р 1,65±0,04 1,61-1,75 1,73±0,07 1,61-1,86 1,73±0,06 1,68-1,88 1,71±0,04 1,6-1,76

IV 1,56±0,05 1,5-1,66 1,62±0,08 1,52-1,77 1,61±0,08 1,51-1,8 1,63±0,04 1,57-1,73

аБ 2,23±0,04 2,19-2,33 2,22±0,04 2,18-2,31 2,18±0,03 2,14-2,25 2,18±0,02 2,14-2,21

рБ 2,18±0,05 2,15-2,33 2,18±0,05 2,13-2,28 2,17±0,02 2,14-2,2 2,17±0,02 2,15-2,2

aV 2,27±0,04 2,23-2,37 2,26±0,03 2,23-2,34 2,26±0,02 2,22-2,28 2,27±0,03 2,21-2,31

аА 2,41±0,04 2,39-2,51 2,41±0,03 2,38-2,5 2,4±0,02 2,35-2,45 2,39±0,02 2,35-2,41

PV 2,01±0,03 1,97-2,08 2,01±0,03 1,97-2,07 2±0,04 1,92-2,04 2,01±0,03 1,95-2,04

VA 1,9±0,06 1,82-2,02 1,88±0,03 1,83-1,94 1,85±0,04 1,76-1,91 1,87±0,05 1,8-1,98

11 138,7±22,8 121-193 1 36,6±2,88 132-141 1 25,39±2,15 121-129 1 26,83±4,22 121-133

Б 9,8±0,63 8-10 9,3±0,67 8-10 9,94±0,54 9-11 10,08±0,67 9-11

А 8,7±0,95 7-10 8,2±0,63 7-9 8,44±0,51 8-9 8,67±0,49 8-9

Р 13,1±0,74 12-14 13,1±1,2 11-15 12,39±0,5 12-13 12,58±0,51 12-13

V 8,2±0,42 8-9 8,1±0,57 7-9 8±0,34 7-9 8,08±0,29 8-9

1 2 3 4 5

гЬ.1 12,6±0,7 12-14 12,5±0,85 11-14 11,61±0,61 11-13 11,58±0,51 11-12

гЬ.2 12,3±0,48 12-13 12,2±0,79 11-13 11±0,69 10-12 11,17±0,58 10-12

sp.br 22,7±2,95 15-25 21,9±1,79 20-25 18,33±1,28 15-20 19,08±1,62 15-21

рс 26±0 26-26 25,5±1,27 25-29 32,83±3,71 26-39 32,17±4,78 26-40

уег! 65,9±0,32 65-66 66,4±0,97 65-68 63,89±2,22 58-67 64,25±1,22 62-67

Примечание: * - различия между Б и М достоверны (критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони. р<0.001)

Таблица п3. Статистические характеристики преобразованных в соответствии в аллометрическим уравнением логарифмов морфометрических показателей самок и самцов большеротого гольца и проходной мальмы (вверху - среднее ± стандартное отклонение, внизу - пределы варьирования)

1 2 3 2 3

Признак Большеротый Проходная мальма

Б М Б М

С 1,91±0,04 1,86-1,97 1,94±0,04 1,86-1,97 1 ,85±0,01* 1,83-1,88 1,88±0,02 1,86-1,91

н 1,84±0,07 1,68-1,94 1,89±0,03 1,83-1,92 1,85±0,03 1,79-1,89 1,86±0,03 1,81-1,9

1Б 1,61±0,02 1,57-1,64 1,61±0,04 1,54-1,67 1,63±0,03 1,56-1,69 1,63±0,02 1,57-1,67

ЬБ 1,6±0,04 1,54-1,65 1,62±0,02 1,59-1,66 1,67±0,04 1,6-1,71 1,69±0,05 1,61-1,75

1А 1,49±0,03 1,46-1,55 1,48±0,04 1,41-1,54 1,51±0,02 1,48-1,55 1,52±0,05 1,49-1,67

ЬА 1,63±0,04 1,56-1,69 1,64±0,03 1,6-1,7 1,67±0,03 1,6-1,71 1,67±0,07 1,47-1,75

1Р 1,78±0,03 1,75-1,84 1,77±0,03 1,74-1,81 1,69±0,03 1,65-1,74 1,72±0,03 1,68-1,76

^ 1,61±0,07 1,44-1,68 1,65±0,03 1,62-1,71 1 ,62±0,02* 1,58-1,66 1,68±0,05 1,61-1,74

аБ 2,19±0,02 2,16-2,24 2,18±0,01 2,18-2,19 2,18±0,01 2,16-2,19 2,18±0,01 2,16-2,19

рБ 2,18±0,02 2,15-2,23 2,21±0,09 2,14-2,44 2 ,19±0,01* 2,17-2,2 2,17±0,01 2,16-2,2

aV 2,26±0,01 2,24-2,29 2,25±0,01 2,24-2,28 2,22±0,02 2,2-2,26 2,24±0,01 2,22-2,26

аА 2,39±0,02 2,37-2,42 2,39±0,01 2,37-2,41 2,39±0,01 2,38-2,41 2,39±0,01 2,38-2,4

PV 2,01±0,02 1,98-2,03 2,01±0,01 1,99-2,04 1,98±0,02 1,95-2,01 1,98±0,02 1,95-2,02

VA 1,84±0,07 1,67-1,92 1,85±0,04 1,78-1,9 1,9±0,02 1,88-1,94 1,88±0,02 1,85-1,9

11 127,56±2,3 123-132 126,88±2,85 123-132 1 34,64±2,16 131-138 1 3 3,82±2,14 130-137

Б 9±0,52 8-10 9,25±0,46 9-10 9,82±0,75 9-11 9,73±0,79 8-11

А 7,94±0,25 7-8 8,13±0,64 7-9 8,27±0,65 7-9 8,36±0,5 8-9

Р 13,38±0,62 12-14 13,5±0,53 13-14 1 2,82±0,87 11-14 1 3,27±0,65 12-14

V 8,06±0,25 8-9 8,13±0,35 8-9 7,36±0,5 7-8 7,55±0,52 7-8

1 2 3 2 3

гЬ,1 11,19±0,66 10-12 11,38±0,52 11-12 1 2,09±0,83 11-14 12,09±0,7 11-13

гЬ,2 10,94±0,57 10-12 11±0,53 10-12 11,45±0,69 11-13 1 1,73±0,47 11-12

sp,Ьг 16,5±0,73 15-18 16,13±0,83 15-17 23,64±1,21 22-26 23,55±1,13 22-25

Рс 33±3,44 27-42 33,13±5,22 28-42 26,45±3,93 22-34 26,09±2,7 24-31

уеЛ 64,06±2,11 61-68 63,25±0,89 62-64 66,55±1,13 65-68 65,82±1,4 64-68

Таблица п4. Статистические характеристики преобразованных в соответствии в аллометрическим уравнением индексов костей черепа самок и самцов белого и носатого гольцов (вверху - среднее ± стандартное отклонение, внизу - пределы варьирования)

1 2 3 4 5

Признак Белый Носатый

Б М Б М

АН 1,43 ±0,05 1,34-1,57 1,44 ±0,05 1,34-1,55 1,48 ±0,05 1,36-1,58 1,49 ±0,05 1,38-1,58

АЬ 1,28 ±0,06 1,13-1,4 1,26 ±0,07 1,05-1,41 1,33 ±0,05 1,25-1,46 1,33 ±0,06 1,14-1,44

А1сГ 1,7 ±0,03 1,61-1,77 1,7 ±0,04 1,61-1,76 1,66 ±0,04 * 1,59-1,75 1,7 ±0,04 1,6-1,84

А1сЬ 1,77 ±0,03 1,7-1,83 1,75 ±0,04 1,68-1,85 1,81 ±0,03 1,74-1,87 1,8 ±0,04 1,67-1,86

БН 1,46 ±0,06 1,33-1,64 1,44 ±0,04 1,36-1,53 1,5 ±0,05 1,38-1,57 1,5 ±0,06 1,35-1,64

Бs 1,62 ±0,04 1,49-1,73 1,6 ±0,06 1,44-1,73 1,66 ±0,04 * 1,56-1,77 1,63 ±0,05 1,48-1,74

БЫ 1,7 ±0,04 1,6-1,78 1,7 ±0,05 1,56-1,79 1,64 ±0,06 1,52-1,74 1,68 ±0,05 1,55-1,8

Б1 1,85 ±0,02 1,81-1,92 1,85 ±0,03 1,76-1,91 1,83 ±0,03 1,78-1,89 1,84 ±0,03 1,77-1,96

EnW 1,47 ±0,04 1,38-1,56 1,47 ±0,04 1,38-1,56 1,47 ±0,05 1,39-1,53 1,47 ±0,05 1,37-1,59

Еп1Г 1,77 ±0,03 1,71-1,84 1,76 ±0,03 1,7-1,81 1,77 ±0,04 1,7-1,82 1,75 ±0,05 1,65-1,86

Еп1Ь 1,69 ±0,04 1,6-1,77 1,69 ±0,03 1,63-1,74 1,66 ±0,04 1,57-1,75 1,69 ±0,05 1,6-1,78

FW 1,66 ±0,05 1,56-1,75 1,66 ±0,03 1,57-1,72 1,67 ±0,03 * 1,6-1,72 1,67 ±0,04 1,58-1,75

Fw 1,52 ±0,06 1,4-1,62 1,51 ±0,07 1,32-1,62 1,56 ±0,04 1,48-1,65 1,53 ±0,04 1,44-1,6

Fw1 1,5 ±0,06 1,41-1,61 1,52 ±0,04 1,41-1,59 1,52 ±0,05 1,44-1,59 1,5 ±0,06 1,41-1,61

HmW 1,74 ±0,04 1,63-1,82 1,74 ±0,03 1,67-1,8 1,74 ±0,04 1,69-1,84 1,74 ±0,05 1,66-1,85

Hmw1 1,87 ±0,04 1,73-1,98 1,87 ±0,03 1,81-1,92 1,87 ±0,03 1,82-1,93 1,87 ±0,04 1,79-1,94

Нт1Г 1,74 ±0,04 1,67-1,84 1,74 ±0,04 1,68-1,82 1,73 ±0,06 1,62-1,84 1,75 ±0,05 1,63-1,83

Нт1Ь 1,68 ±0,03 1,57-1,75 1,67 ±0,04 1,59-1,77 1,69 ±0,03 1,64-1,75 1,69 ±0,04 1,62-1,79

1орЬГ 1,66 ±0,06 1,54-1,8 1,68 ±0,05 1,57-1,75 1,64 ±0,08 1,52-1,81 1,61 ±0,09 1,42-1,77

1орЬЬ 1,78 ±0,04 * 1,68-1,85 1,84 ±0,05 1,74-1,97 1,78 ±0,06 1,71-1,93 1,79 ±0,07 1,66-2

Mx1s 1,21 ±0,06 1,06-1,38 1,2 ±0,06 1,07-1,31 1,2 ±0,06 1,08-1,3 1,2 ±0,07 1,05-1,37

1 2 3 4 5

Мх^ 1,21 ±0,06 1,2 ±0,06 1,2 ±0,06 1,2 ±0,07

1,06-1,38 1,07-1,31 1,08-1,3 1,05-1,37

Мх1сЬ 1,93 ±0,01 1,93 ±0,01 1,93 ±0,02 1,93 ±0,02

1,9-1,96 1,91-1,96 1,85-1,98 1,89-1,96

МхЫ 1,8 ±0,03 1,78 ±0,03 1,78 ±0,04 1,8 ±0,04

1,7-1,85 1,69-1,86 1,71-1,87 1,72-1,91

МхН 1,01 ±0,07 * 0,95 ±0,08 1,08 ±0,07 1,07 ±0,09

0,83-1,22 0,72-1,16 0,92-1,2 0,82-1,25

М^ 2,06 ±0,04 2,06 ±0,04 2,08 ±0,03 2,06 ±0,05

1,97-2,13 1,92-2,12 2,01-2,13 1,94-2,14

МйЬ 1,99 ±0,04 2 ±0,03 1,99 ±0,04 2 ±0,05

1,89-2,06 1,91-2,05 1,92-2,09 1,89-2,09

OpW 1,89 ±0,05 1,88 ±0,05 1,88 ±0,05 1,89 ±0,04

1,77-2 1,79-1,98 1,81-1,97 1,8-1,99

РШ 1,41 ±0,07 1,44 ±0,06 1,45 ±0,06 1,46 ±0,06

1,26-1,56 1,31-1,55 1,36-1,55 1,3-1,56

Ps1f 1,81 ±0,02 1,82 ±0,01 1,81 ±0,02 1,82 ±0,02

1,77-1,84 1,79-1,85 1,77-1,84 1,78-1,85

PsWf 1,15 ±0,05 1,17 ±0,06 1,23 ±0,06 1,2 ±0,06

1,04-1,24 1,07-1,27 1,12-1,3 1,03-1,28

PsWp 0,94 ±0,06 0,95 ±0,07 0,93 ±0,05 0,93 ±0,07

0,83-1,08 0,81-1,06 0,85-1 0,84-1,13

PsW 1,3 ±0,05 1,3 ±0,04 1,25 ±0,03 1,26 ±0,06

1,19-1,41 1,21-1,38 1,2-1,29 1,15-1,36

PopW 1,52 ±0,04 1,49 ±0,07 1,51 ±0,08 1,51 ±0,06

1,44-1,61 1,3-1,63 1,37-1,64 1,34-1,67

РтхН 1,88 ±0,06 1,85 ±0,06 1,9 ±0,05 1,87 ±0,06

1,72-2 1,73-2,02 1,81-1,98 1,75-2,02

Pmx1f 1,95 ±0,05 1,94 ±0,05 1,95 ±0,06 1,95 ±0,04

1,77-2,12 1,75-2,04 1,79-2,03 1,87-2,02

Ртх1Ь 1,82 ±0,07 1,79 ±0,08 1,84 ±0,05 1,79 ±0,07

1,67-1,98 1,63-1,94 1,73-1,93 1,61-1,97

QW 2,07 ±0,04 2,06 ±0,04 2,1 ±0,05 2,09 ±0,05

2-2,15 1,97-2,13 1,99-2,18 1,99-2,16

01,1 2,12 ±0,04 2,12 ±0,03 2,18 ±0,04 2,17 ±0,05

2,01-2,21 2,06-2,19 2,12-2,25 2,08-2,26

БорН 1,67 ±0,06 1,69 ±0,05 1,66 ±0,03 1,71 ±0,05

1,56-1,81 1,6-1,79 1,6-1,73 1,62-1,78

Sethw 1,66 ±0,05 1,67 ±0,04 1,66 ±0,05 1,66 ±0,05

1,53-1,76 1,56-1,8 1,52-1,74 1,57-1,77

SethW 1,77 ±0,07 1,76 ±0,06 1,77 ±0,1 1,77 ±0,06

1,61-1,9 1,66-1,9 1,6-1,91 1,65-1,88

1,68 ±0,07 1,69 ±0,06 1,7 ±0,05 1,68 ±0,05

1,56-1,85 1,58-1,82 1,62-1,79 1,54-1,76

Vwg 1,51 ±0,07 1,51 ±0,07 1,49 ±0,07 1,46 ±0,06

1,35-1,7 1,33-1,66 1,39-1,68 1,33-1,56

Примечание: * - различия между Б и М достоверны (критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони, р<0,001)

Таблица п5. Статистические характеристики преобразованных в соответствии в аллометрическим уравнением индексов костей черепа самок и самцов длинноголового и малоротого гольцов (вверху - среднее ± стандартное отклонение, внизу - пределы

варьирования)

1 2 3 4 5

Признак Длинноголовый Малоротый

Б М Б М

АН 1,41 ±0,04 1,43 ±0,03 1,42 ±0,04 1,45 ±0,02

1,34-1,47 1,38-1,49 1,32-1,48 1,42-1,47

АЬ 1,26 ±0,07 1,23 ±0,04 1,23 ±0,04 1,27 ±0,04

1,13-1,35 1,14-1,29 1,17-1,31 1,22-1,32

А1сГ 1,71 ±0,02 * 1,75 ±0,02 1,72 ±0,02 1,73 ±0,03

1,69-1,74 1,69-1,78 1,69-1,76 1,69-1,78

А1сЬ 1,75 ±0,02 1,73 ±0,03 1,75 ±0,02 1,74 ±0,04

1,73-1,77 1,68-1,79 1,71-1,79 1,65-1,77

БН 1,43 ±0,03 1,41 ±0,06 1,47 ±0,03 1,47 ±0,02

1,36-1,47 1,27-1,5 1,42-1,53 1,45-1,51

Бs 1,57 ±0,05 1,51 ±0,05 1,6 ±0,02 1,57 ±0,05

1,48-1,65 1,44-1,61 1,56-1,64 1,47-1,63

БЫ 1,73 ±0,03 1,75 ±0,04 1,71 ±0,03 1,74 ±0,05

1,68-1,77 1,68-1,82 1,66-1,75 1,69-1,84

Б1 1,87 ±0,02 1,88 ±0,02 1,87 ±0,02 1,9 ±0,05

1,84-1,9 1,83-1,93 1,85-1,89 1,86-2,01

EnW 1,44 ±0,03 1,45 ±0,06 1,48 ±0,05 1,49 ±0,02

1,42-1,47 1,35-1,54 1,39-1,59 1,47-1,51

Еп1Г 1,73 ±0,03 1,75 ±0,03 1,76 ±0,04 1,77 ±0,04

1,71-1,77 1,7-1,81 1,7-1,83 1,67-1,8

Еп1Ь 1,7 ±0,06 1,69 ±0,03 1,68 ±0,07 1,68 ±0,05

1,62-1,75 1,65-1,74 1,54-1,77 1,63-1,78

БW 1,62 ±0,03 1,62 ±0,03 1,69 ±0,03 1,67 ±0,02

1,6-1,65 1,55-1,65 1,64-1,74 1,64-1,7

Бw 1,45 ±0,05 1,49 ±0,05 1,56 ±0,05 1,51 ±0,05

1,4-1,5 1,43-1,56 1,49-1,64 1,4-1,58

Бw1 1,47 ±0,04 1,49 ±0,04 1,51 ±0,05 1,51 ±0,04

1,42-1,5 1,43-1,55 1,41-1,58 1,46-1,57

HmW 1,74 ±0,02 1,71 ±0,04 1,71 ±0,04 1,71 ±0,02

1,71-1,76 1,63-1,77 1,63-1,79 1,68-1,74

Hmw1 1,87 ±0,02 1,88 ±0,02 1,85 ±0,03 1,87 ±0,05

1,85-1,89 1,85-1,92 1,78-1,89 1,76-1,94

Нт1Г 1,74 ±0,05 1,74 ±0,05 1,74 ±0,04 1,75 ±0,04

1,68-1,79 1,65-1,8 1,67-1,82 1,68-1,81

Hm1Ь 1,75 ±0,08 1,69 ±0,03 1,67 ±0,03 1,69 ±0,03

1,66-1,82 1,65-1,76 1,6-1,72 1,65-1,73

1орЬГ 1,66 ±0,05 1,68 ±0,03 1,62 ±0,06 1,65 ±0,05

1,61-1,72 1,65-1,75 1,5-1,69 1,58-1,7

1орЬЬ 1,79 ±0,06 1,81 ±0,04 1,82 ±0,06 1,8 ±0,04

1,71-1,84 1,77-1,88 1,71-1,89 1,74-1,86

1 2 3 4 5

Мх^ 1,2 ±0,04 1,18 ±0,07 1,19 ±0,04 1,22 ±0,04

1,09-1,24 1,02-1,33 1,11-1,26 1,16-1,27

Мх1сЬ 1,93 ±0,01 1,94 ±0,01 1,94 ±0,01 1,93 ±0,01

1,92-1,95 1,89-1,96 1,93-1,95 1,92-1,93

МхЫ 1,8 ±0,04 1,84 ±0,06 1,8 ±0,03 1,76 ±0,04

1,71-1,85 1,77-2,08 1,73-1,84 1,71-1,82

МхН 0,93 ±0,07 0,91 ±0,1 0,99 ±0,05 0,94 ±0,06

0,84-1,06 0,72-1,06 0,91-1,1 0,83-1,02

Mt1f 2,02 ±0,07 2,03 ±0,04 2,09 ±0,05 2,07 ±0,04

1,96-2,08 1,96-2,09 1,96-2,18 1,98-2,11

ММ 1,98 ±0,05 1,98 ±0,03 2,01 ±0,07 2,01 ±0,05

1,94-2,03 1,93-2,03 1,82-2,11 1,95-2,1

OpW 1,85 ±0,01 1,83 ±0,05 1,87 ±0,05 1,83 ±0,05

1,84-1,87 1,75-1,91 1,81-1,96 1,77-1,88

P1tH 1,44 ±0,03 1,42 ±0,05 1,4 ±0,04 1,44 ±0,08

1,39-1,46 1,33-1,49 1,32-1,45 1,32-1,55

Ps1f 1,84 ±0,01 1,83 ±0,02 1,83 ±0,02 1,83 ±0,01

1,82-1,85 1,79-1,87 1,8-1,87 1,81-1,85

PsWf 1,23 ±0,03 1,19 ±0,05 1,12 ±0,06 1,14 ±0,08

1,2-1,26 1,11-1,28 1-1,24 1,01-1,24

PsWp 0,98 ±0,06 0,95 ±0,05 0,92 ±0,06 0,92 ±0,07

0,89-1,02 0,87-1,02 0,84-1,01 0,84-1,03

PsW 1,31 ±0,04 1,29 ±0,04 1,28 ±0,04 1,29 ±0,05

1,27-1,36 1,23-1,37 1,18-1,35 1,24-1,37

PopW 1,49 ±0,07 1,49 ±0,05 1,45 ±0,04 1,48 ±0,05

1,41-1,57 1,43-1,57 1,39-1,52 1,42-1,55

РтхН 1,81 ±0,04 1,8 ±0,06 1,87 ±0,04 1,83 ±0,05

1,73-1,87 1,73-1,92 1,81-1,93 1,78-1,91

Pmx1f 1,94 ±0,04 1,94 ±0,04 1,97 ±0,04 1,94 ±0,07

1,9-2,02 1,85-2 1,91-2,04 1,84-2,01

Ртх1Ь 1,76 ±0,05 1,7 ±0,1 1,76 ±0,05 1,7 ±0,08