Репродуктивная биология и полиморфизм хвойных видов (семейства Pinaceae Lindl., Cupressaceae Rich. ex Bartl.) Европейского Севера России (Архангельская обл.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Сурсо, Михаил Вольдемарович

• Сурсо, Михаил Вольдемарович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Сурсо, Михаил Вольдемарович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Репродуктивная деятельность и полиморфизм видов (краткий обзор и общие замечания)

1.1 .Половая репродукция

1.2. Проблема изменчивости и внутривидовая систематика

1.3. Генетический полиморфизм

2. Объекты и методы исследований

2.1. Объекты исследований. Краткая характеристика природно-климатических условий района исследований

2.2. Методы исследований

3. Особенности репродуктивной биологии хвойных видов Европейского Севера

3.1. Локализация генеративных органов в кроне

3.2. Развитие женских репродуктивных структур

3.2.1. Микрофенология женского репродуктивного цикла и структура урожаев семян сосны обыкновенной по качеству семян в северной тайге

3.2.2. Микрофенология женского репродуктивного цикла и структура урожаев семян ели по качеству семян в северо-, крайне северотаежных и островных тундровых популяциях

3.2.3. Микрофенология женского репродуктивного цикла и структура урожаев семян лиственницы сибирской по качеству семян в северотаежных популяциях

3.2.4. Морфогенез и феноритмика женских репродуктивных структур

можжевельника обыкновенного в северной подзоне тайги

3.3. Развитие мужских репродуктивных структур

3.3.1. Микрофенология мужского репродуктивного цикла сосны обыкновенной в северной подзоне тайги: заложение и дифференциация

мужских репродуктивных органов и структур, микроспорогенез, эндогенный микрогаметофитогенез

3.3.2. Микрофенология весеннего развития пыльцы у лиственницы сибирской в северной подзоне тайги

3.3.3. Феноритмика мужского репродуктивного цикла можжевельника в северной тайге: заложение и дифференциация мужских репродуктивных органов и структур, микроспорогенез

3.4. Опыление

3.4.1. Пыльцевая продуктивность

3.4.2. Аэродинамические свойства пыльцы

3.4.3. Пыльцевой режим

3.4.4. Механизмы опыления

3.5. Влияние условий опыления на формирование семян (результаты опытов по искусственному опылению сосны и лиственницы)

3.6. Морфология пыльцы

3.7. Аминокислотный состав пыльцы видов сем. Pinaceae

3.8. Особенности прорастания пыльцы in vitro

3.9. Краткое описание результатов некоторых экспериментов по проращиванию пыльцы in vitro

3.9.1. Динамика роста пыльцевых трубок in vitro и взаимосвязь показателей жизнеспособности пыльцы

3.9.2. Влияние состава среды на рост пыльцевых трубок in vitro

3.9.3. Влияние условий и продолжительности хранения на жизнеспособность

пыльцы

ЗЛО. Влияние ионизирующего излучения на мужскую репродуктивную сферу хвойных (на примере сосны обыкновенной)

3.10.1. Влияние острого гамма облучения на жизнеспособность пыльцы сосны

3.10.2. Влияние хронического облучения на мужскую репродуктивную сферу сосны обыкновенной

3.11. Исследование пыльцевых трубок методами

ИК-Фурье-спектроскопии

4. Индивидуальная изменчивость в генеративной сфере

4.1. Изменчивость окраски микростробилов у сосны обыкновенной

4.2. Изменчивость окраски молодых женских шишек у ели

и лиственницы

4.3. Изменчивость окраски семенной кожуры и крылаток

4.4. Изменчивость морфологических признаков семенных чешуй

4.5. Морфометрическая характеристика шишек и семян

5. Генетический полиморфизм и генетическая дифференциация северотаежных популяций лесообразующих хвойных видов

5.1. Генетическая структура и уровень генетической дифференциации северотаежных популяций сосны

5.2. Генетическая структура и уровень генетической дифференциации северотаежных популяций ели

5.3. Генетическая структура и уровень генетической дифференциации северотаежных популяций лиственницы

5.4. Пулы гамет

5.5. Генетическая трансформация коренных северотаежных

популяций ели при антропогенном воздействии

6. Морфолого-анатомические изменения вегетативных органов и структур хвойных видов при галлообразовании

6.1. Морфология галлов можжевельника обыкновенного, вызываемых можжевельниковой двухмутовчатой галлицей Oligotrophia panteli (Díptera: Cecidomyiidae)

6.2. Морфология галлов ели аянской, вызываемых елово-лиственничным хермесом Adelges laricis Vallot (Homoptera: Adelgidae)

7. Эколого-географические особенности роста и развития

хвойных видов

7.1. Особенности роста и развития хвойных в Большеземельской тундре (на примере урочищ «Пым-Ва-Шор» и «Медвежий остров»)

7.2. Можжевельники Пятигорья и Приэльбрусья: краткое морфологическое описание и особенности роста

7.3. Морфологическая характеристика и динамика радиального роста можжевельника сибирского (Зитрегиз яШИса Вш^ё.) Сахалина

и Камчатки

7.4. Динамика радиального роста хвойных о. Кунашир

7.5. Краткое морфологическое описание и особенности роста можжевельника

обыкновенного в Исландии

Заключение

Список литературы

Приложение I

Приложение II

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная биология и полиморфизм хвойных видов (семейства Pinaceae Lindl., Cupressaceae Rich. ex Bartl.) Европейского Севера России (Архангельская обл.)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Эмбриональная стадия, включающая также и эвокацию, предшествующую образованию половых клеток, предопределяет последующее развитие индивидуума, поскольку именно на этой стадии осуществляется воспроизводство и передача наследственной информации от родителей потомкам. Последовательная трансформация репродуктивных структур, собственно и являющаяся предметом эмбриологии растений, позволяет, наряду со знанием морфологии и анатомии, судить о филогенетических связях и путях эволюции в Regnum Vegetabile. Знание эмбриологии хвойных видов необходимо и для грамотного ведения лесосеменного дела, при интродукции, консервации генома. Многие частные эмбриологические методики используются в других областях знаний, например, в аллергологии, палеогеографии, геохронологии.

Хвойные виды Европейского Севера имеют сложную естественную историю. Многократные разобщения и смешения популяций в ледниковые и межледниковые эпохи, наряду с изначально заложенным генетическим потенциалом, привели к образованию сложных сборных видов, отличающихся исключительным формовым разнообразием. Изучение этого разнообразия важно не только теоретически, но и для практических целей лесного селекционного семеноводства.

Панмиктичные хвойные виды, занимающие обширные двухмерные ареалы, отличаются также исключительно высоким генетическим полиморфизмом. По уровню гетерозиготности современные хвойные виды Европейского Севера намного превосходят большинство из ныне живущих видов растений и животных. Знание генотипического состава и структуры популяций хвойных видов необходимо для последующего изучения пространственной дифференциации этих популяций, для более полного обоснования процессов спонтанной гибридизации и видообразования.

Цели и задачи исследований. Целью настоящего исследования являлось:

- Изучить микрофенологию репродуктивных циклов северотаежных хвойных видов, выявить отклонения от «нормального» типа развития репродуктивных структур;

- Изучить биологические особенности пыльцы этих видов, выявить и описать аномалии развития пыльцы;

- Изучить динамику пыльцевого режима в природных северотаежных популяциях хвойных видов;

- Разработать и апробировать частные эмбриологические методики определения жизнеспособности и фертильности пыльцы;

- Изучить влияние условий опыления на формирование семян хвойных видов, выявить и описать наиболее характерные отклонения от «нормального» типа развития семяпочек при различных типах опыления;

- Изучить индивидуальную внутривидовую изменчивость генетически детерминированных морфологических признаков генеративных органов хвойных видов в природных северотаежных популяциях;

- Изучить полиморфизм хвойных видов в северотаежных популяциях по генам, кодирующим изоферменты. Описать генетическую структуру этих популяций в общепринятых генетико-статистических терминах;

- Изучить морфолого-анатомические изменения вегетативных органов и структур хвойных видов при галлообразовании;

- Изучить эколого-географические особенности роста и развития хвойных видов.

Предмет защиты. На защиту выносятся следующие основные положения:

- Генеративные циклы северотаежных хвойных видов (сосна, ель, лиственница, можжевельник) адаптированы к климату и могут быть описаны в терминах сумм эффективных температур, выраженных в процентах от их среднемноголетних значений. Только резкие уклонения метеорологических

условий от их среднегодовых значений способны привести к нарушениям нормального хода течения репродукционных процессов. Наиболее уязвимыми к аномальным метеоусловиям являются активные стадии мейоза микроспороцитов, рецептация и опыление.

- Северотаежные хвойные виды в большинстве случаев продуцируют избыточное количество пыльцы, потенциально достаточное для успешного опыления всех рецептивных семязачатков. При сезонной динамике среднесуточных температур, близкой к среднемноголетней, количество аномалий в общем пуле пыльцы невелико, и не превышает, у разных видов, 2-5%. Общие закономерности флуктуации пыльцевых масс у всех изученных видов, кроме можжевельника, одни и те же: почасовая динамика концентрации пыльцы в воздухе в период пыления сосны, ели и лиственницы выражается асимметричной синусоидой, динамика среднесуточных концентраций - логнормальной кривой. У можжевельника синусоидальный тип кривой распределения плотности пыльцевого потока нивелируется за счет очень короткого (не более 4-х часов) периода массового пыления. Соотношения категорий семян (выполненные, пустые, череззернистые) в структуре урожаев, при прочих равных условиях, обусловлены условиями опыления и качеством (жизнеспособностью и фертильностыо) пыльцы.

- Количественные соотношения форм по морфологическим признакам генеративных органов в границах популяций носят случайный характер и во многом обусловлены историей популяции. Географическая изменчивость генеративных органов хвойных видов по морфологическим признакам в большинстве случаев также носит стохастический характер, но в ряде случаев она подчинена закономерностям клинальной изменчивости.

- Северотаежные популяции лесообразующих хвойных видов (сосны, ели и лиственницы) характеризуются высоким уровнем аллозимного полиморфизма. Наиболее полиморфны популяции сосны, наименее полиморфны популяции лиственницы. Несмотря на высокий уровень генетического полиморфизма и географическую изоляцию северотаежные

популяции сосны генетически однородны. Северотаежные популяции ели характеризуются некоторой генетической неоднородностью. Северо- и крайне северотаежные популяции лиственницы генетически неоднородны и кластеризуются в юго-западные, северо-западные и северо-восточные популяции. Общие пулы мужских гамет в границах древостоев в период рецептации различны по плотности и неоднородны по аллельному составу генов.

- Особенности роста и развития хвойных видов адаптированы к местным условиям. Общие закономерности их роста сопряжены с глобальными климатическими процессами.

Научная новизна. Изучена микрофенология репродуктивных циклов хвойных на севере Архангельской области. Исследованы нарушения при гистогенезе женских и мужских репродуктивных структур. Исследованы закономерности флуктуации пыльцевых масс в северотаежных популяциях сосны, ели, лиственницы и можжевельника в период рецептации. Проведены морфолого-биометрические исследования пыльцевых зерен хвойных видов, выявлены и описаны аномалии развития пыльцы. Детализированы механизмы опыления и микрогаметофитогенеза in vitro у можжевельника и лиственницы. Поставлена серия экспериментов по изучению биологии прорастания пыльцы in vitro. Изучено влияние состава среды на рост пыльцевых трубок хвойных видов, влияние условий и продолжительности хранения на показатели жизнеспособности пыльцы, влияние ионизирующего излучения на жизнеспособность пыльцы и особенности роста пыльцевых трубок. Изучена внутривидовая дифференциация хвойных видов в северотаежных популяциях по ряду морфолого-морфометрических признаков генеративных органов. Изучен аллозимный полиморфизм северотаежных популяций хвойных на основе электрофоретического анализа изоферментов мегагаметофитов, пулы мужских и женских гамет в этих популяциях. Проведено морфолого-анатомическое исследование тератологий вегетативных органов и тканей хвойных видов при галлообразовании.

Изучены особенности роста и развития хвойных видов в разных географических частях их ареалов.

Теоретическое и практическое значение результатов исследований.

Теоретическое значение работы заключается в изучении и обобщении результатов исследований репродуктивной биологии, формового разнообразия и генетической структуры популяций хвойных видов Европейского Севера России. Ее практическая значимость заключается в возможности использования полученных результатов в практике лесного селекционного семеноводства, при планировании ряда лесохозяйственных мероприятий, при разработке нормативной документации, для подготовки учебно-методических пособий. Полученные новые экспериментальные данные также важны для более глубокого понимания природы леса.

Личный вклад автора. Автором разработаны программа и методика исследований, собран полевой материал, проведены рутинные лабораторные исследования, проанализированы и обобщены полученные данные, подготовлены публикации по теме диссертации.

Апробация работы. Исследования проводились в рамках бюджетных тематик Архангельского института леса и лесохимии (с 1998 года — Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства) по тематическим планам Федеральной службы лесного хозяйства и Министерства природных ресурсов, где автор в 1991-1999 гг. являлся руководителем ряда НИР. В 1997-2000 гг. автор являлся руководителем заданий в рамках ГНТП (ФЦНТП) «Исследования и разработки по приоритетным направлениям науки и техники гражданского назначения», подпрограмма 06 «Российский лес», проекты №№ 01.001.01.01 и 1.01.01, а также комплексного проекта 01. С 2001 по 2010 гг. исследования проводились в рамках бюджетных тематик Института экологических проблем Севера УрО РАН по программам научных исследований РАН, №№ госрегистрации 01.950.004396 (1995-2000), 01.200.112255 (2001-2005),

01.2.00607687 (2009-2011), 01201256212, 01201256207, где автор был ответственным исполнителем.

Результаты исследований докладывались на региональных, всероссийских и всесоюзных совещаниях, чтениях, конференциях и симпозиумах (Уфа, 1989; Свердловск, 1991; Воронеж, 2000; Сыктывкар, 2001, 2003; Архангельск, 1996, 1997, 2002, 2008, 2010, 2013), а также на международном симпозиуме (Paris, 2003).

Связь работы с научными программами и фондами. Часть исследований поддержана грантами РФФИ (проекты №№ 02-04-97509-север и 09-04-00371-а, где автор являлся научным руководителем) и Администрации Архангельской области (проект №8-61 в рамках программы «Приоритетные направления развития науки в Архангельской области», где автор являлся соруководителем и ответственным исполнителем). Автор также являлся исполнителем в экспедиционных проектах РФФИ №№ 09-04-02100-э к, 10-04-02104-э_к, 10-04-10125-к, а также в проектах РФФИ №№ 12-04-00594-а и 10-04-00897-а.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 60 работ, в том числе две монографии и 17 статей в изданиях из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 356 страницах машинописи и состоит из введения, семи глав, выводов и заключения и включает два приложения. Список литературы включает 458 первоисточников, в том числе 233 - иностранных. Диссертация проиллюстрирована 105-ю рисунками и включает 71 таблицу.

1. РЕПРОДУКТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ВИДОВ (краткий обзор и общие замечания)

1.1. Половая репродукция

Экспериментальные доказательства наличия полового процесса у растений были представлены Джекобом Бобартом еще в 70-е годы XVII в. Однако, как наука эмбриология растений сформировалась лишь к середине XIX в. (Баранов, 1955). Начало эмбриологических исследований хвойных было положено классическими работами Гофмейстера (Hofmeister, 1848; 1851) и Страсбургера (Strasburger, 1869; 1872; 1878; 1880) и, несколько позже, И.Н. Горожанкина (1880) и В.И. Беляева (1897). В 30-е годы XX столетия по этой тематике выходит ряд монографий: «Эмбриология и анатомия голосеменных» Шнарфа (Schnarf, 1933; 1937), «Голосеменные: структура и эволюция» Чемберлена (Chamberlain, 1935), «Генеративные органы хвойных» Гирмера (Hirmer, 1936). Значение этих работ трудно переоценить. Последней работой такого рода стала монография Сингха (Singh, 1978) «Эмбриология голосеменных». Из отечественных авторов следует упомянуть фундаментальные труды по цитоэмбриологии голосеменных Г.М. Козубова (Козубов, 1974; Козубов и др., 1982) и В.В. Тренина (Тренин, 1988). Обзоры по отдельным проблематикам эмбриологии хвойных видов рассмотрены в ряде фундаментальных сводок: по эмбриогенезу - в работах R.C. Chowdhury (1962) и P.D. Dogra (1978), по кливажной полиэмбрионии - в работах J. Doyle (1971, 1972), по механизмам опыления - в работах J. Doyle (1945) и J.N. Owens с соавт. (1998), по морфологии пыльцевых зерен - в работе J. Ueno (1960), по процессам роста и развития пыльцевых трубок - в работах D.D. Fernando с соавт. (2005, 2010) и J.M. Pettitt (1985).

Отдельным вопросам эмбриологии голосеменных, а также эмбриологии отдельных видов, родов и семейств хвойных посвящена

обширная библиография. Так, по исследованиям роли эксудационного секрета в процессах опыления у голосеменных только в зарубежной литературе с 1841 (Vaucher, 1841) по 2009 гг. (Nepi et al., 2009) имеется более 170 первоисточников.

Наименее изученным в этом плане остается можжевельник. Общим вопросам эмбриологии видов рода Juniperus посвящены работы А. Оттли (Ottley, 1909), А. Мэтыо (Matthews, 1939), В.Г. Рубаник и Т.А. Жеронкиной (1969), Е.С. Александровского (1971). Морфология пыльцы видов рода Juniperus рассматривается в работах многих авторов (Chaturvedi, 1981; Stuchlick, Moneada, 1983; Southworth, 1986; Bortenschlager, 1990; Caramiello et al., 1990; и др.). Описание морфологии женских генеративных органов видов рода Juniperus приводится в работах Farjon, Garcia (2002), Schulz et al. (2003), Zhang et al. (2004). Механизм сбрасывания экзины при прорастании пыльцы, особенности роста и развития пыльцевых трубок и микрогаметогенез у можжевельника рассматриваются в работах К. Диаваншира и Дж. Фешнера (Diavanshir, Fechner, 1975), Е. Дыоо (1972, а, Ь; 1974; 1982) и М.В. Сурсо (2012). Процессы (механизмы) опыления у Cupressaceae, в т.ч. у видов рода Juniperus рассматриваются в работах И.А. Ругузова с соавт. (Ругузов и др., 1982; Ругузов и др., 1992), А.И. Ругузовой (2004), Дж. Оуэнса с соавт. (Owens et al., 1998) и ряда других авторов.

Репродуктивные структуры у Larix описаны в работах М.В. Круклис (1973), Г.М. Козубова (1974), Г.М. Козубова с соавт. (1982), В.В. Тренина (1986), Ж. Косински (Kosiñski, 1986), Б. Слободника (Slobodnik, 2000), И.Н. Третьяковой с соавт. (2006) и других авторов. Отдельные статьи посвящены развитию мужских репродуктивных структур, микроспорогенезу, формированию пыльцы и механизмам опыления у лиственницы (Манжос, 1957; Barner, 1960; Eriksson et al., 1970; Korinekova, 1988; Said et al., 1991; Takaso, Owens, 1997; von Aderkas, Leary, 1999; Slobodnik, 2002, a, b; Slobodnik, Guttenberger, 2003; Романова, Третьякова, 2005). Проращивание пыльцы лиственницы in vitro представляет значительные экспериментальные

трудности. В литературе описаны лишь единичные относительно успешные опыты по искусственному проращиванию пыльцы лиственницы (Но, Rouse, 1970; Said et al., 1991; Dumont-BeBoux et al., 2000; Сурсо и др., 2012). Процессы формирования пыльцевых трубок у Larîx все еще не вполне понятны (Owens, Morris, 1990).

Различным аспектам эмбриологии видов pp. Picea и, особенно, Pinas посвящены многочисленные труды как зарубежных, так и отечественных авторов. Кроме перечисленных выше фундаментальных обзоров и оригинальных монографических изданий, следует упомянуть труды Дж. Бухгольца (Buchholz, 1918; 1946) по эмбриогенезу видов p. Pinus, Т. Никканен (Nikkanen, 2001) по микрофенологии репродуктивного цикла у Picea, В.А. Артемова (1976) по морфогенезу побегов Pinus и Picea, X. Христиансена (Christiansen, 1972) по развитию пыльцы и механизмам оплодотворения у Picea. Результаты цитоэмбриологических исследований при различных условиях и типах опыления у сосен изложены в работах Н.М. Ковешниковой и И.В. Седельниковой (1980; 1981; 1984), Н.В. Котеловой и Л.В. Хромовой (1974), З.П. Коц (1978), B.C. Свинцовой (1980, a), R. Bingham (1955), Р. Forshell (1953), A. Kormuták (1975; 1976; 1983; 1984), у елей - в работах J. King с соавт. (1970), F. Mergen (1965). Цитоэмбриологические исследования при межвидовых скрещиваниях в p. Pinus проводились С.Х Белостоцкой (1979), S. Hyun с соавт. (1963, а, б; 1964), H. Kriebel (1972), J. МсWilliam (1959). Различные аспекты микроспорогенеза и формирования пыльцы у сосны изучали З.П. Коц (1985), E.H. Муратова (1995); A.B. Сунцов (1980), Л.В. Хромова (1972), A.B. Яковлев (1978), М. Greenwood (1977). Механизмы опыления у сосны изучали J. McWilliam (1958), В. Lili и G. Sweet (1977), J. Owens и S. Simpson (1981), y ели - J. Owens с соавт. (1987). Тщательные исследования микрогаметофитогенеза ели при культивировании пыльцевых трубок in vitro выполнили A.M. Мошкович (1986; 1988; 1991), A.M. Мошкович, A.A. Чеботарь (1986, а, б).

Все представители сем. Pinaceae являются однодомными раздельнополыми видами, однако в литературе описаны многочисленные случаи гермафродитизма у сосны (Козубов, 1974), ели (Elliott, 1979) и лиственницы (Kirkwood, 1916; Chandler, 1959). Единственный представитель сем. Cupressaceae на Европейском Севере - можжевельник обыкновенный -является двудомным видом. Случай однодомности у Juniperus communis описан лишь однажды в работе О. Реннэ (Renner, 1905).

Теоретические основы микрофенологии репродуктивных циклов хвойных были заложены Р. Сарвасом (Sarvas, 1955; 1962; 1967; 1970; 1973). Изучая динамику годичных циклов развития в репродуктивной сфере лесообразующих хвойных в Финляндии он предположил, что процессы их микроспоро- и микрогаметофитогенеза, как и фенологическая ритмика в целом, адаптированы к местным климатическим условиям, прежде всего, к сред немноголетним температурам воздуха. Общепринятым критерием физиологически активного тепла является сумма эффективных температур, выражаемая в градусо-днях (гр.-дн.). Пороговой считается среднесуточная температура воздуха с минимальным значением +5°С. Наступление той или иной фенофазы у данного вида в конкретной местности обусловлено суммой накопленного физиологически активного тепла, т.е. суммой эффективных температур. Несмотря на очевидную односторонность, этот критерий принимается большинством исследователей (Некрасова, 1976; 1983; Рождественский, 1981; Артемов, 1985; Nikkanen, 2001).

Суммарное количество физиологически активного тепла, необходимое для наступления той или иной фенофазы, у одного и того же вида будет различным в разных географических частях ареала. Однако если выразить это количество в процентах от средней многолетней суммы эффективных температур, то в динамике годичных циклов, например, сосны, наблюдаются удивительные совпадения. Так, Р. Сарвас (1967) установил, что в условиях Финляндии для начала мейоза у сосны обыкновенной необходимо 5,6 % тепла от среднемноголетнего значения суммы эффективных температур,

которое составляет 1248 град.-дн. Для «зацветания» (начала пыления) необходимо уже 17,3 %, для оплодотворения — 31,0 %, для созревания семян - 77,0 % от общего количества физиологически активного тепла. Близкие значения для условий Западной Сибири были получены Т.П. Некрасовой (1976), которая считает, что суммы эффективных температур, необходимые для прохождения той или иной фенофазы, выраженные в процентах от среднемноголетнего значения общей суммы для данной местности, обнаруживают незначительные колебания в разных географических частях ареала. По ее мнению, эти различия могли бы быть еще менее существенными, если бы разные авторы использовали в своих наблюдениях однотипные методики температурного контроля.

Привязка циклов развития к пороговому значению среднесуточной температуры воздуха +5°С относительна, и при помощи только показателя суммы эффективных температур невозможно отразить все нюансы прохождения каждой из фенофаз всех без исключения видов. У каждого вида имеется свой температурный оптимум прохождения каждой из микрофенофаз, и его пороговые (критические) значения, за пределами которых начинается их разлад. Так, по многолетним наблюдениям В.А. Артемова (1985), на продолжительность предмейотического периода у сосны в условиях средней и северной подзон тайги на северо-востоке европейской части России наиболее существенное влияние оказывают не среднесуточные температуры воздуха, а минимальные суточные температуры с пороговым значением -4°С. Влияние среднесуточных температур воздуха на продолжительность этого периода начинает сказываться с отметки +1,7°С, и стабилизируется только после достижения среднесуточного значения +7°С. В условиях Севера для успешного прохождения мейоза микроспороцитов у сосны обыкновенной наиболее значимы минимальные суточные температуры воздуха, а также амплитуда суточных колебаний температуры (Яковлев, 1978).

Однако тепло является отнюдь не единственным фактором, регламентирующим динамику репродуктивного процесса. Наряду с фотопериодической реакцией на длину светового периода, определенную роль в развитии генеративных органов играет также относительная влажность воздуха. На этом феномене основаны практические методы искусственной задержки «цветения». Так, Фэшлер и Девитт (Fashler, Devitt, 1980), создав искусственно завесу холодного (+1°С) тумана (облака мелкодисперсной влаги), сумели добиться задержки развития макростробилов у дуглассии, по сравнению с контролем, на 10-14 суток. В опытах Р.Д. Бардона (1977) было показано влияние фотопериода на начало пыления Pinns radiata. В этих экспериментах феноритмика сосны замечательной была искусственно сдвинута на несколько месяцев только за счет изменения длины дня.

Исследованию пыльцевого режима в природных популяциях и на искусственно созданных объектах постоянной лесосеменной базы хвойных видов посвящен ряд фундаментальных трудов (Некрасова, 1983; Nikkanen, 2001; Nikkanen et al., 2002). В последнее время эти исследования все более ассоциируются с проблемами аллергологии (Belmonte et al., 1999; Altintaç et al., 2004; Diaz de la Guardia et al., 2006; Ianovici, 2007), трансграничным

V

переносом пыльцевых масс (Rogers, Levetin, 1998; Sauliene et al., 2007; Williams, 2008) и эволюцией опыления (Friedman, Barrett, 2009).

Современные тренды в эмбриологии и репродуктивной биологии хвойных связаны, прежде всего, с развитием и совершенствованием цитологических и биохимических методов исследований: лазерной сканирующей (конфокальной) микроскопии, микрометрии, микрозондирования, 2D электрофореза, иммунофлуоресценции, иммуноблоттинга, масс-спектрометрии, и направлены на изучение структурно-функциональных взаимосвязей в процессах споро- и гаметогенеза. Идеальными объектами для такого рода исследований являются культуры пыльцевых трубок голосеменных. В последние годы

особенно активно развиваются направления, связанные с ко-локализацией микрофиламентов актинового цитоскелета и ядерных структур в пыльцевых трубках (Pierson et al., 1996; Taylor, Hepler, 1997; Gibbon et al., 1999; Cai et al., 2000; Geitmann, Emons, 2000; Fu et al., 2001; Vidali et al., 2001; Wang et al., 2004; Cai et al., 2005; Smith, Oppenheimer, 2005; Chen et al., 2006; Chebli, Geitmann, 2007; Gossot, Geitmann, 2007; Zhang et al., 2007; Cardenas et al., 2008; Cai, Cresti, 2009; Chen et al., 2009; Poulter, 2009; Szumlanski, 2009; Воронков, 2010; Deng et al., 2010; Cao et al., 2012), транспортом ионов и полярным ростом пыльцевых трубок (Feijô et al., 1999; Robinson, Messerli, 2002; Messerli, Robinson, 2003; Parton et al., 2003; Hepler et al., 2006; Lovy-Wheeler et al., 2006; Zhang et al., 2008), протеомикой (Chen et al., 2009; и др.). Развиваются и традиционные цитоэмбриологические методики (Rodriguez-Riano, Dafiii, 2000; Vizintin, Bohanec, 2004; и др.)

1.2. Проблема изменчивости и внутривидовая систематика

Под изменчивостью понимается любая неоднородность (варьирование) однотипных признаков и свойств. Изменчивость в живой природе — результат реализации генотипа в онтогенезе. Вместе с тем признак по отношению к гену является величиной более высокого порядка, поэтому проявление того или иного признака не всегда является только следствием материализации одного какого-то гена (Магомедмирзаев, 1990).

Взаимосвязь между генами и признаками базируется на трех принципах. Первый, сформулированный Иогансеном, заключается в том, что фенотип есть совместный продукт генотипа и среды. Следовательно, трансформация признака может быть результатом изменения и (или) генотипа, и (или) среды. Второй принцип состоит в том, что наследственные различия могут быть обусловлены изменениями любого из множества генов. При этом гены, контролирующие различия по одному и тому же признаку, могут взаимодействовать различным образом. Третий принцип взаимосвязи

гена и признака состоит в том, что каждый из генов может влиять более чем на один признак (Мазер, Джинкс, 1985).

На процессы дифференциации клеток оказывает влияние не только их собственный геном, но и геномы окружающих их клеточных и тканевых агрегатов, которые также влияют на характер дифференциации этих клеток, их рост и пролиферацию (Корочкин, 1977). Дистанция от первичных генных эффектов на уровне единичной клетки до сложного взаимодействия их конечных проявлений на уровне многоклеточного организма достаточно длинная. Чем длиннее цепь событий между первичным действием гена и его конечным фенотипическим выражением, тем сложнее эффекты, возникающие в результате единичного нарушения. И наоборот, чем ближе признак к первичному генному продукту, тем проще соответствие между изменением гена и изменением признака. Сложность взаимосвязи между геном и признаком обусловлена многоступенчатостью реализации первичного эффекта гена в его конечное фенотипическое выражение. Следовательно, если между фенотипом как целым и соответствующим генотипом, действующим как целостная система, существует определенная связь, то это не означает, что между отдельными компонентами фенотипа и отдельными компонентами генотипа также существует взаимно однозначное соответствие: гены связаны между собой в своих эффектах, а признаки между собой — в своем развитии (Мазер, Джинкс, 1985).

Проявления внутривидовой изменчивости слишком многообразны, поэтому любая попытка их классификации неизбежно носит формальный характер. По механизмам возникновения различают наследственную (генотипическую) изменчивость, обусловленную комбинаторикой аллельных вариантов и мутациями, и ненаследственную (модификационную, паратипическую) изменчивость, вызываемую внешними факторами и жестко не закрепленную в генотипе. Изменчивость этих двух типов -наследственную и ненаследственную - нельзя разделить непосредственно наблюдением, и только гибридологический анализ способен отличить один

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сурсо, Михаил Вольдемарович, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абатурова, М.П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной / М.П. Абатурова // Науч. основы селекции хвойных древ, пород: Сб. науч. тр. - М.: Наука, 1978. -С. 87-98.

2. Абатурова, М.П. Об изоляционных барьерах при выделении популяций в лесу / М.П. Абатурова, Г.А. Абатурова, Г.П. Морозов // Селекция, генетика и семенов-во древ, пород как основа созд-я высокопродукт. лесов.: Тез. докл. и сообщ. на Всес. науч.-техн. совещ., г. Ленинград, 1-5 сентября 1980 г. - М., 1980.-Ч. 1.-С. 73-76.

3. Абрамова, Л.И. Цитологическая и цитоэмбриологическая техника для исследования культурных растений (Методические указания) [Электронный ресурс] / Л.И. Абрамова, И.Н. Орлова, М.А. Вишнякова, Л.Н. Константинова, Л.И. Орел, В.Ф. Огородникова; под ред. Л.И. Орел. — Ленинград: Издательский Сектор Центра аналитической микроскопии, 1982. - Режим доступа: http://cam.psn.ru

4. Авров, Ф.Д. Полиморфизм и наследуемость признаков лиственницы / Ф.Д. Авров // Генетика. - 1990. - Т. 26. - № 12. -С. 2191-2199.

5. Агеенко, A.C. Древесная флора Дальнего Востока / A.C. Агеенко, Н.Г. Васильев, Д.А. Глоба-Михайленко, B.C. Холявко. - М.: Лесн. пром-ть, 1982.-224 с.

6. Александровский, Е.С. Причины стерильности шишкоягод арчи (видов Juniperus) при межвидовых скрещиваниях / Е.С. Александровский //Бот. ж. - 1966.-Т. 51.-№9.-С. 1319-1320.

7. Александровский, Е.С. Развитие семяпочек и микроспорогенез у видов Juniperus / Е.С. Александровский //Бот. ж. - 1971. - Т. 56. - № 2. - С. 193-201.

8. Алексеев, Е.Б. Ботаническая номенклатура / Е.Б. Алексеев, И.А. Губанов, В.Н. Тихомиров. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 168 с.

9. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. -М.: Наука, 1983. - 280 с.

10. Алтухов, Ю.П. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской {Picea abies (L.) Karst.). Сообщение 3. Корреляция между уровнями индивидуальной гетерозиготности и относительным количеством нежизнеспособных семян / Ю.П. Алтухов, Н.И. Гафаров, К.В. Крутовский, В.А. Духарев // Генетика. - 1986. - Т. 22. - № 12. -С. 2825-2830.

11. Андреева, Т.Ф. Количественное определение свободных и связанных аминокислот листьев при помощи хроматографии на бумаге / Т.В. Андреева, О.П. Осипова // Методика колич. бумажной хроматографии Сахаров, органич. кислот и аминокислот у раст.: Сб. науч. тр. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 43-58.

12. Артемов, В.А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление в микрофенологию) / В.А. Артемов // Науч. докл. Коми фил. АН СССР. - Сыктывкар, 1976. - 57 с.

13. Артемов, В.А. Микрофенология мужского генеративного цикла сосны и ели / В.А. Артемов // Комплексные биогеоценологич. исслед. хвойных лесов Европ. Северо-Востока: Тр. Коми фил. АН СССР. - № 73. - Сыктывкар, 1985. - С. 56-69.

14. Бажина, Е.В. Мейоз при микроспорогенезе и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в среднегорье Восточного Саяна /

E.B. Бажина, O.B. Квитко, E.H. Муратова // Лесоведение. — 2007. - № 1. - С. 57-64.

15. Бакшаева, В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / В.И. Бакшаева. -Петрозаводск, 1966. - 22 с.

16. Баранов, П.А. История эмбриологии растений (в связи с развитием представлений о зарождении организмов) / П.А. Баранов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 440 с.

17. Барзут, В.М. Анализ многолетней и погодичной динамики прироста хвойных в Беломорье: автореф. дис. ...канд. биол. наук / В.М. Барзут. - Тарту, 1985. - 27 с.

18. Белобородое, В.М. К вопросу о репродуктивной способности краснопыльниковой формы сосны обыкновенной / В.М. Белобородое // Генет., селекция, Семенов, и интродукция лесн. пород: Сб. науч. тр. -№ 5. - Воронеж, 1978. - С. 39-41.

19. Белостоцкая, С.Х. Особенности развития мужского и женского гаметофитов сосны обыкновенной при внутри- и межвидовой гибридизации / С.Х. Белостоцкая // Лесоведение. - 1979. - № 5. -С. 61-72.

20. Беляев, В.И. Оплодотворение у хвойных / В.И. Беляев // Тр. Сиб. общ-ва естествоиспыт. - 1897. — Т. 25. — С. 14.

21.Бернье, Ж. Физиология цветения / Ж. Бернье, Ж.-М. Кине, Р. Сакс; пер. с англ. - М.: Агропромиздат, 1985. — Т. 1. Факторы цветения. — 192 с.

22. Бернье, Ж. Физиология цветения / Ж. Бернье, Ж.-М. Кине, Р. Сакс; пер. с англ. — М.: Агропромиздат, 1985. — Т. 2. Переход к репродуктивному развитию. - 318 с.

23. Битвинскас, Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

24. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц (25-е Комаровские чтения) / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука (Ленингр. отд-е), 1972.-96 с.

25. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука (Ленинград, отд-е), 1978. - 188 с.

26. Бондарцев, A.C. Шкала цветов (Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях) / A.C. Бондарцев. -М.-Л., 1954.-28 с.

27. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер; пер. с нем. - М.: Мир, 1982.-261 с.

28. Видякин, А.И. Оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной / А.И. Видякин, В.В. Тараканов // Аграрный вестник Урала. -2009. - № 10 (64). - С. 98-100.

29. Виноградова, В.М. Флора района теплых источников Пым-Ва-Шор в Большеземельской тундре / В.М. Виноградова // Вестник ЛГУ: Сер. биологии. - 1962. 9. - Вып. 2. - С. 22-34.

30. Волков, А.Д. Фактор биоразнообразия и комплексная продуктивность лесных экосистем северо-запада таежной зоны европейской части России / А.Д. Волков, Т.В. Белоногова, Ю.П. Курхинен и др. — Петрозаводск: Кар. науч. центр РАН, 2002. -223 с.

31. Волков, А.Д. Коренные леса северо-запада таежной зоны России: природные особенности, современное состояние и проблемы сохранения / А.Д. Волков, А.Н. Громцев, В.И. Саковец. - Петрозаводск, 1997. - 34 с.

32. Воробьев, В.Н. Методика ретроспективного изучения динамики мужского «цветения» Pinns sibirica (Pinaceae) / В.Н. Воробьев, С.Н. Горошкевич // Бот. ж. - 1989. - Т. 74. - № 4. - С. 554-557.

33. Голубец, М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst, и его внутривидовых таксонов / М.А. Голубец // Бот. ж. - 1968. - Т. 53. -№ 8. - С. 1048-1062.

34. Голубинский, И.Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Голубинский. - Киев: Наук, думка, 1974. — 368 с.

35. Гончаренко, Г.Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, В.В. Потенко. - Гомель, 1989. — 128 с.

36. Гончаренко, Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. - 1993. - Т. 29. -№ 12.-С. 2019-2038.

37. Гончаренко, Г.Г. Генетические ресурсы сосен России и сопредельных государств / Г.Г. Гончаренко, В.В. Дробышевская, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Докл. РАН. - 1996. - Т. 346. - № 3. -С. 419-423.

38. Горожанкин, И.Н. О корпускулах и половом процессе у голосеменных растений / И.Н. Горожанкин // Уч. зап. МГУ. Отд-е ест. испыт. - 1880. - №1. - С. 9-174.

39. Грибанов, JI.H. Семена сосны из ленточных боров Обь-Иртышского междуречья / JI.H. Грибанов // Тр. КазНИИЛХа. -Алма-Ата, 1959. - С. 56-69.

40. Гришина, И.В. Фенология вылета пыльцы в популяциях сосны на болоте и суходоле / И.В. Гришина // Экол. исслед. в лес. и лугов, биогеоценозах равнин. Зауралья: Информ. мат-лы Талицкого стационара. - Свердловск, 1978. - С. 12-14.

41. Гудвин, Т. Введение в биохимию растений: в 2-х т. / Т. Гудвин, Э. Мерсер; пер. с англ. - М.: Мир, 1986. - Т. 2 - 312 с.

42. Дементьева, H.H. Влияние стимулирующих веществ на прорастание пыльцы некоторых покрытосеменных растений / H.H. Дементьева // Ботанич. исслед. на Урале: Зап. свердловск. отд-я всес. бот. общ-ва. - Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 149151.

43. Дженсен, У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен; пер. с англ. -М.: Мир, 1965.-380 с.

44. Долголиков, В.И. Контролируемое скрещивание сосны и ели (методические рекомендации) / В.И. Долголиков, Р.Ф. Осьминина. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1976. - 30 с.

45. Драгавцев, В.А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и методы прогноза эффективности аналитической лесной селекции / В.А. Драгавцев. - М.: ЦБНТИлесхоз, 1973. - 16 с.

46. Дылис, Н.В. Сибирская лиственница (Материалы к систематике, географии и истории) / Н.В. Дылис. - М.: МОИП, 1947. - 139 с.

47. Дылис, Н.В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственниц / Н.В. Дылис // Докл. АН СССР. - 1948. - Т. 9. - № 4. - С. 673-676.

48. Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 209 с.

49. Егоров, М.Н. Введение в фенетику древесных растений / М.Н. Егоров. - Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2004. - 120 с.

50. Животовский, Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С.38-44.

51. Животовский, Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях / Л.А. Животовский // Итоги науки и техники. Общая генетика. - М.: ВИНИТИ, 1983. - № 8. - С. 76104.

52. Жизнь растений: в 7-и т. / Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. - М.: «Просвещение», 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - 448 с.

53. Жмылев, П.Ю. Основные термины и понятия современной морфологии растений / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина. -М.: Изд-во МГУ, 1993.-149 с.

54. Журавский, А. Хребет Адак-Тальбей. Горячий водопад / А. Журавский // Архангельск, губерн. ведом. - 1906. - № 143.

55. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

56. Иевлев, В.В. Гибридизация сосны обыкновенной / В.В. Иевлев, Ю.Н. Исаков, А.И. Чернодубов // Лес. генет., селекция и физиол. древес, раст.: Матер, междунар. симпоз., Воронеж, 25-30 сент. 1989 г.-М., 1989.-С. 190-192.

57. Имханицкая, H.H. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (Cupressaceae) / H.H. Имханицкая // Новости систематики высш. раст. - 1990. - Т. 27. — С. 5-16.

58. Ирошников, А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.И. Ирошников// Селекция хвойных пород Сибири: Сб. науч. тр. - Красноярск, 1978.-С. 76-95.

59. Исаков, Ю.Н. Гипотезы наследования некоторых качественных признаков у сосны обыкновенной / Ю.Н. Исаков, Е.А. Пугач // Генетика, селекция, Семенов, и интродукция лесн. пород: Сб. науч. тр. - Воронеж, 1975. - Вып. 2. - С. 26-31.

60. Исмаилов, М.И. Можжевельники СССР (Ботанико-географическое и систематическое исследование рода Juniperus L. в связи с его происхождением и эволюцией): автореф. дис. ...

д-ра биол. наук / М.И. Исмаилов. — Ташкент: Ин-т ботаники АН УзССР, 1975.-32 с.

61.Каппер, О.Г. Хвойные породы (лесоводственная характеристика) / О.Г. Каппер. - M.-JL: Гослесбумиздат, 1954. -304 с.

62. Кашин, В.И. Лиственничные леса европейского Севера России /

B.И. Кашин, A.C. Козобродов. — Архангельск, 1994. - 221 с.

63. Керцелли, C.B. По Болыиеземельской тундре с кочевниками /

C.B. Керцелли // Архангельск: Губерн. тип., 1911.-116 с.

64. Князева, Л.А. Отдаленная гибридизация лиственниц в Подмосковье / Л.А. Князева // Науч. основы селекции хвойных древ, пород: Сб. науч. тр. -М.: Наука, 1978. - С. 142-162.

65. Князева, С.Г. Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского {Juniperus sibirica Burgsd.): автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.Г. Князева. -Красноярск, 2000. - 21 с.

66. Кобранов, Н.П. О цветосеменных расах сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) / Н.П. Кобранов // Лесопромышл. вестник. -1914. -№ 28. — С. 6-10.

67. Ковешникова, Н.М. Цитоэмбриологические особенности плодоношения сосны обыкновенной при различном фоновом количестве пыльцы / Н.М. Ковешникова, И.В. Седельникова // Селекция, генетика и семенов-во древ, пород как основа созд-я высокопродукт. лесов/ М., 1980. - Ч. 2. - С. 401-403.

68. Ковешникова, Н.М. Сохранность неопыленных стробилов сосны обыкновенной и цитоэмбриологические особенности развития семяпочек в них / Н.М. Ковешникова, И.В. Седельникова // ЦНИИ лес. генет. и селекции. Воронеж, 1981. 14 е., ил.,

библиогр. 10 назв. - Рукопись деп. в ЦБНТИ-лесхоз 19.05.1981. -№ 145 лд-Д82.

69. Кожевникова, З.П. Анатомия и некоторые особенности прорастания семян видов можжевельника Советского Дальнего Востока / З.П. Кожевникова // Бюл. ГБС. - 1986. - Вып. 141. - С. 99-107.

70. Козубов, Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной / Г.М. Козубов // Бот. ж. - 1962. - Т. 47. - № 2. -С. 276-278.

71. Козубов, Г.М. Люминесцентный метод изучения пыльцы растений / Г.М. Козубов // Бот. ж. - 1967. - Т.52. - № 8. - С. 1156-1157.

72. Козубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов. - Л.: Наука, 1974. - 135 с.

73. Козубов, Г.М. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание) / Г.М. Козубов, В.В. Тренин, М.А. Тихова, В.П. Кондратьева. - Л.: Наука (Ленингр. отд-е), 1982. -104 е., ил.

74. Козубов, Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. - Л.: Наука, 1986. - 193 с.

75. Корочкин, Л.И. Взаимодействие генов в развитии / Л.И. Корочкин. - М.: Наука, 1976. - 280 с.

76. Корочкин, Л.И. Понятие об изоферментах / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, Г.П. Манченко // Генетика изоферментов. - М.: Наука, 1977.-С.5-17.

77. Котелова, Н.В. К вопросу об опылении и росте пыльцевых трубок у двуххвойных сосен при ксеногамии / Н.В. Котелова,

JI.B. Хромова II Науч. тр. МЛТИ. - 1974. - Вып. 51. - Физиол. и селекц. раст. и озелен. городов. - С. 44-50.

78. Коц, З.П. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной на нуцеллусе семяпочки при самоопылении / З.П. Коц // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза: Тез. докл. 7-ого Всес. симпоз. по эмбриологии раст. — Киев: Наук, думка, 1978. - Ч. 3. - С. 45-47.

79. Коц, З.П. Микроспорогенез, развитие пыльцы и ее качество в географических культурах сосны обыкновенной / З.П. Коц // Половое размножение хвойных растений: Тез. докл. 2-го Всес. симпоз., Новосибирск, 10-12 сент. 1985 г. - Новосибирск, 1985. -С. 15-17.

80. Крищенко, В.П. Методика определения аминокислотного состава растительных образцов и разделения белков на фракции буферными растворами / В.П. Крищенко // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1978. - № 3. - С. 401-416.

81. Круклис, М.В. Развитие репродуктивных структур Larix Mill. / М.В. Круклис // Половая репродукция хвойных. — Новосибирск, 1973. - Т. 1.- С. 70-82.

82. Круклис, М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, 1977. - 212 с.

83. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. — 1987. — Т. 23. — № 12. — С. 2216-2228.

84. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 2. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного

Саяна / K.B. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1988.-Т. 24.-№ 1.-С. 118-125.

85. Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1990. -Т. 26.-№4.-С. 694-707.

86. Крюссман, Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. - М.: Лесн. пром-ть, 1986.-256 с.

87. Крылов, Г.В. Пихта / Г.В. Крылов, И.И. Марадудин, Н.И. Михеев, Н.Ф. Козакова. - М.: Агропромиздат, 1986. - 239 с.

88. Кузьмина, H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье / H.A. Кузьмина // Селекция хвойных пород Сибири: Сб. науч. тр. — Красноярск, 1978. — С. 96-120.

89. Кузьмина, H.A. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной в Приангарье / H.A. Кузьмина // Селекция, генетика и семенов-во древ, пород как основа созд-я высокопродукт. лесов: Тез. докл. и сообщ. на всес. науч.-техн. совещ. (г. Ленинград, 1-5 сент. 1980 г.). - М., 1980. - 4.1. - С. 135-138.

90. Кулик, H.A. Источники «Пым-Ва-Шор» / H.A. Кулик // Изв. Архангельского общ-ва по изуч. Русского Севера. - 1909. - С. 22-34.

91. Курдиани, С.З. Деление Pinus silvestris L. на расы / С.З. Курдиани // Лесопромышл. вестник. - М., 1908. - № 26. - С. 237240.

92. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. школа, 1990. -352 с.

93. Ларионова, А .Я. Аллозимная изменчивость популяций лиственницы / А.Я. Ларионова // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. -М., 1990. - С. 157-158.

94. Ларионова, А.Я. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Эколог, генетика. - 2005. - Т. III. -№ 2. - С. 22-27.

95. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес. -Новосибирск: Наука (Сиб. отд-е), 1986. - 145 с.

96. Леса республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. - М.: Изд.-продюс. центр «Дизайн. Информ. Картограф.», 1999. - 332 с.

97. Лесное хозяйство и лесные ресурсы республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. - М.: Изд.-продюс. центр «Дизайн. Информ. Картограф.», 2000. - 512 с.

98. Листов, A.A. Семяношение сосны в лишайниковых борах Севера / A.A. Листов // В сб.: Селекция и семенов-во хвойных пород на Европейском Севере. - Архангельск, 1990. - С. 51-60.

99.Магомедмирзаев, М.М. Введение в количественную морфогенетику / М.М. Магомедмирзаев. - М.: Наука, 1990. - 230 с.

100. Мазепа, B.C. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста хвойных видов деревьев в субарктических районах Евразии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / B.C. Мазепа. - Екатеринбург, 1998. - 38 с.

101. Мазер, К. Биометрическая генетика: пер. с англ. / К. Мазер, Дж. Джинкс. - М.: Мир, 1985. - 464 с.

102. Мамаев, Б.М. Галицы, их биология и хозяйственное значение / Б.М. Мамаев. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. 72 с.

103. Мамаев, Б.М. Эволюция галлообразующих насекомых -галлиц / Б.М. Мамаев. - JL: Наука (Ленингр. отд-е), 1968. 238 с.

104. Мамаев, С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны / С.А. Мамаев // Зап. Свердловск, отд-я Всес. бот. общ-ва. - Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 58-67.

105. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с.

106. Мамаев, С.А. Ель сибирская на Урале / С.А. Мамаев, П.П. Попов. -М.: Наука, 1989. - 104 с.

107. Манжос, A.M. Заложение и формирование микроспорофилловых колосков у лиственницы сибирской {Larix sibirica Ldb.) в течение годичного цикла развития / A.M. Манжос //Докл. АН СССР.-1957.-Т. 14.-№ 1.-С. 195-198.

108. Манжос, A.M. Жизнеспособность пыльцы сосны при разных способах хранения / A.M. Манжос // Тр. ин-та леса АН СССР. -1958. - Т. 37.-С. 171-174.

109. Матвеев, С.М. Дендрохронология: Учеб. пособие / С.М. Матвеев. - Воронеж: Воронеж, гос. лесотех. акад, 2001. - 88 с.

110. Медведев, Я.С. Juniperus L. - Можжевельник / Я.С. Медведев // Деревья и кустарники Кавказа. - 2-е изд. - Вып. 1. — Тифлис, 1905.-С. 26-44.

111. Медведев, A.A. Реакция пыльцы ели на воздействие физических факторов биостимуляции / A.A. Медведев, В.И. Сахаров // Биостимуляция роста и разв-я с.-х. культур физ. факторами. - Алма-Ата, 1983.-С. 87-91.

112. Милютин, Л.И. Естественная гибридизация сибирской и даурской лиственниц и популяционная структура лиственницы

Чекановского / Л.И. Милютин // Сост-е и перспективы разв-я лесн. генетики, селекции, семенов-ва и интродукции. - Рига, 1974.-С.201-204.

113. Михеев, А.Д. Конспект флоры сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий / А.Д. Михеев. — Пятигорск: Вестник Кавказа, 2010. — 52 с.

114. Моносзон-Смолина, М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus L. / М.Х. Моносзон-Смолина // Бот. ж. - 1949. - Т. 34. - № 4. - С. 352-380.

115. Морозов, Г.П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения / Г.П. Морозов // Науч. основы селекции хвойных древ, пород. - М.: Наука, 1978. - С. 27-44.

116. Мошкович, A.M. Мужская генеративная сфера ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. Развитие пыльцевого зерна / A.M. Мошкович // Эмбриол. и анат. репродукт. и вегетат. органов сем. раст. — Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 9-27.

117. Мошкович, A.M. Мужская генеративная сфера ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. Пыльцевая трубка, мужской гаметогенез / A.M. Мошкович, A.A. Чеботарь // Эмбриол. и анат. репродукт. и вегетат. органов сем. раст. - Кишинев: Штиинца, 1986 (а).-С. 27-52.

118. Мошкович, A.M. Структурные особенности клетки-ножки хвойных в связи с ее функциональным значением и эволюционным состоянием / A.M. Мошкович, A.A. Чеботарь // Источники инф-и в филогенет. сист. раст. — М., 1986 (б). — С. 5758.

119. Мошкович, A.M. Клетка-ножка мужского гаметофита Picea abies (Pinaceae) / A.M. Мошкович // Бот. ж. - 1988. - Т. 73. -№ 4. -С. 497-507.

120. Мошкович, A.M. Оплодотворение у Picea abies (Pinaceae) / A.M. Мошкович // Бот. ж. - 1991. - Т. 76. -№ 12. - С. 1707-1715.

121. Муратова, E.H. Особенности мейоза сосны обыкновенной около северной границы ее ареала / E.H. Муратова // Онтогенез. -1995.-Т. 26. — № 2. - С. 158-162.

122. Некрасова, Т.П. Морфология пыльцы Pinus sylvestris L. ssp. lapponica Fr. / Т.П. Некрасова II Бот. ж. - 1959. - Т. 44. - № 2. — С. 232-234.

123. Некрасова, Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus / Т.П. Некрасова // Бот. ж. - 1959. -Т. 44.-№7.-С. 975-978.

124. Некрасова, Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород / Т.П. Некрасова // Лесоведение. - 1976. - № 6. — С. 37-43.

125. Некрасова, Т.П. Разнокачественность пыльцы сосны обыкновенной по содержанию крахмала / Т.П. Некрасова // Лесоведение. - 1981. - № 3. - С. 30-34.

126. Некрасова, Т.П. Значение эффективности опыления для урожая семян хвойных / Т.П. Некрасова // Лесоведение. — 1983. -№5.-С. 3-7.

127. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука (Сиб. отд-е), 1983. - 169 с.

128. Нестерович, Н.Д. Определение жизнеспособности пыльцы некоторых хвойных растений люминесцентным методом / Н.Д.

Нестерович, Л.В. Кравченко // Докл. АН БССР. - 1973. - Т. 17. -№ 1. - С. 73-75.

129. Нестерович, Н.Д. Продолжительность сохранения жизнеспособности пыльцы некоторых видов рода Ртш Ь. / Н.Д. Нестерович, Л.В. Кравченко // Экол.-биол. исслед. растит, сообществ. - Минск, 1975. - С. 85-90.

130. Нешатаев, Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов / Ю.Н. Нешатаев. - Л.: ЛГУ, 1987. - 192 с.

131. Новикова, Т.П. Анализ потомства цветосеменных форм сосны обыкновенной / Т.П. Новикова // Лесоведение. - 2007. - № 1. - С. 36-41.

132. Номенклатура ферментов. Рекомендации 1972 г. Международного биохимического союза по номенклатуре и классификации ферментов. -М.: ВИНИТИ, 1979. - 321 с.

133. Носкова, Н.Е. Влияние стресса на репродуктивные способности сосны обыкновенной / Н.Е. Носкова, И.Н. Третьякова // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - Вып. 3. - С. 54-63.

134. Обновленский, В.М. Географические изменения сосны обыкновенной / В.М. Обновленский // Тр. Брянск, лесохоз. ин-та. - Брянск, 1951. - Вып. 5. - С. 3-34.

135. ОСТ 56-94-88. Семена древесных пород. Методы рентгенографического анализа. - М., 1988. - 22 с.

136. Пармузин, Ю.П. Тайга СССР / Ю.П. Пармузин. - М.: Мысль, 1985.-303 с.

137. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М.: Колос, 1970. - 255 с.

138. Пахучий, В.В. Девственные леса Северного Приуралья / В.В. Пахучий. - С.-Пб.: Наука, 1999. - 136 с.

139. Петров, А.П. К методике окрашивания зрелой пыльцы галлоцианином / А.П. Петров, C.B. Погорелов // Бот. ж. - 1987. -Т. 72. -№ 9. - С. 1269-1270.

140. Петров, Д.Л. Дендрофильные галлообразующие двукрылые (Insecta: Díptera) фауны Беларуси / Д.Л. Петров // Вестник БГУ. Сер. 2.-2010.-№ 1.-С.31-35.

141. Петров, Д.Л. Фитофаги - вредители кустарниковых растений (учебно-методич. пособие) / Д.Л. Петров, Ф.В. Сауткин, В.В. Иванов. - Минск: БГУ, 2011. - 36 с.

142. Петров, С.А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность / С.А. Петров. - Воронеж, 1984. - 43 с.

143. Петрова, И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): автореф. дисс. ... д-ра биол. наук / И.В. Петрова. - Екатеринбург, 2002. - 49 с.

144. Пименов, A.B. Качественная оценка формового разнообразия сосны обыкновенной в лесоболотных комплексах Западной Сибири / A.B. Пименов, Т.С. Седельникова // Хвойные бореальной зоны. - 2002. - T. XXX.-№ 1-2. - С. 157-161.

145. Пирс, Э. Гистохимия: пер. с англ. / Э. Пирс. - М.: ИЛ, 1962. -964 с.

146. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. -М.: Колос, 1976. - С. 22-43.

147. Подгорный, Ю.К. О продолжительности периода рассеивания и фертильности пыльцы сосен / Ю.К. Подгорный // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - 1981. -№ 1. - С. 74-78.

148. Поздняков, Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. - М. : Наука, 1975.-312 с.

149. Попов, П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской / П.П. Попов // Лесоведение. - 1991. - № 5. - С. 26-32.

150. Попов, П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы / П.П. Попов // Лесоведение. - 1996. - № 2. - С. 62-72.

151. Последние неосвоенные леса: Экологические и экономические системы, балансирующие на грани / Ин-т мировых ресурсов. — Вашингтон, 1997. - 43 с.

152. Потенко, В.В. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края / В.В. Потенко, П.Н. Разумов // Лесоведение. - 1996. — № 5. -С. 11-18.

153. Потапов, С.П. К методике подсчета фертильности пыльцы / С.П. Потапов, Р.И. Султанов // Изв. ТСХА. - М.: Колос, 1973. -№ 1.-С. 216-217.

154. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная (Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) / Л.Ф. Правдин. — М.: Наука, 1964.-192 с.

155. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 200 с.

156. Пугач, Е.А. Цветосеменные формы у сосны обыкновенной / Е.А. Пугач // Генет., селекция, Семенов, и интродукция лесн. пород. - Воронеж, 1976. - № 3. - С. 30-34.

157. Пыльцераспылитель / Информ. бюл. ЦБНТИлесхоза. - М., 1977.-4 с.

158. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. - Сыктывкар, 1990. - 136 с.

159. Размологов, В.П. О проращивании и хранении пыльцы некоторых голосеменных растений / В.П. Размологов // Бюл. ГБС. - М: Наука, 1964 (а). - Вып. 52. - С. 79-87.

160. Размологов, В.П. О методике проращивания и некоторых морфологических свойствах пыльцы голосеменных растений /

B.П. Размологов // Бюл. ГБС. - М.: Наука, 1964 (б). - Вып. 54. -

C. 63-69.

161. Размологов, В.П. К вопросу об эволюции пыльцы голосеменных растений / В.П. Размологов // Бюл. ГБС. - М.: Наука, 1964 (в). - Вып. 55. - С. 90-94.

162. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды / Под ред. А.Н. Громцева, С.И. Китаева, В.И. Крутова и др. - Петрозаводск: Кар. науч. центр УрО РАН, 2003. - 262 с.

163. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику: пер. с англ. / Дж. В. Райт. - М.: Лесн. пром-ть, 1978. — 471 с.

164. Рождественский, Ю.Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах Крайнего Севера / Ю.Ф. Рождественский // Лесоведение. - 1981. - № 3. - С. 35-42.

165. Романова, Л.И., Третьякова И.Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенной нагрузки / Л.И. Романова, И.Н. Третьякова // Онтогенез. - 2005. - Т.36. - №2. - С.128-134.

166. Романовский, М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам / М.Г. Романовский. — М.: Наука, 1994.-96 с.

167. Рубаник, В.Г. Развитие шишек Juniperus virginiana L. и J. communis L. в Алма-Ате / В.Г. Рубаник, Т.А. Жеронкина // Бот. ж. - 1969. - Т. - № 3. - С. 464-470.

168. Ругузов, И.А. Закономерности опыления растений порядка Coniferales / И.А. Ругузов, Г.С. Захаренко, Л.У. Склонная // Цитолого-эмбриол. и генетико-биохим. основы опыления и оплодотв. раст. - Киев, 1982. - С. 257-259.

169. Ругузов, И.А. Об опылительной капле у хвойных / И.А. Ругузов, Л.У. Склонная, A.A. Чеботарь // Бот. ж. - 1992. - Т. 77. -№ 12.-С. 40-52.

170. Ругузова, А.И. Морфо-физиологические особенности формирования пыльцевых зерен и опыления у некоторых видов сем. Cupressaceae / А.И. Ругузова // Бот. ж. - 2004. - Т. 87. — № 7. -С. 1111-1121.

171. Сабуров, Д.Н. Леса Пинеги / Д.Н. Сабуров. — Л.: Наука (Ленингр. отд-е), 1972. — 173 с.

172. Самсонова, А.Е. Изменчивость количественного состава аминокислот и монотерпенов в популяциях сосны обыкновенной / А.Е. Самсонова, Е.Ю. Белякова, С.А. Петров // В сб.: Генетич. и экологич. основы повыш. продукт-ти лесов. — Воронеж, 1993. — С. 15-22.

173. Санников, С.Н. Распространение пыльцы сосны от изолированного лесного массива / С.Н. Санников, И.В. Петрова, Н.С. Санникова // Ин-т леса УрО АН СССР. - Свердловск, 1989. - 8 с. - ил. - Библиогр. 13 назв. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.10.89. №6361-889.

174. Санников, С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-248 с.

175. Свинцова, B.C. Цитоэмбриологическое изучение сосны обыкновенной при самоопылении и перекрестном опылении / B.C. Свинцова // Селекция, генетика и семенов-во древ, пород

как основа созд-я высокопродукт. лесов. - М., 1980 (а). — Ч. 2. -С. 436-438.

176. Свинцова, B.C. Цитоэмбриологическое изучение стерильной формы сосны обыкновенной / B.C. Свинцова // Лесн. семенов-во. - Воронеж, 1980 (б). - С. 45-47.

177. Селихов, В.Ф. Таксономическая ценность аминокислотного состава семян / В.Ф. Селихов, O.A. Новожилова // Бот. ж. - 1982. -№9.-С. 1207-1215.

178. Семериков, В.Л. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. / В.Л. Семериков, Л.В. Шурхал, A.B. Подогас, Т.А. Ракицкая // Генетика. - 1991. -Т. 27.-№8.-С. 1591-1596.

179. Семериков, В.Л. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской {Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам / В.Л. Семериков, A.B. Матвеев // Генетика. — 1995. — Т. 31. - № 8. - С. 1107-1113.

180. Семериков, В.Л. Структура изменчивости митохондриальной ДНК и послеледниковая история лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.) / В.Л. Семериков, А.И. Ирошников, М. Ласко // Экология. - 2007.-№3.-С. 163-171.

181. Смирнова, Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесных растений / Н.Г. Смирнова. — М.: Наука, 1978.-142 с.

182. Старова, Н.В. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах / Н.В. Старова, Ю.А. Янбаев, Н.Х. Юмадилов, Э.Н. Адлер, В.А. Духарев, З.Х. Шигапов // Генетика. - 1990. - Т. 25. - № 3. - С. 498-505.

183. Стрельцова, С.Г. О фенологической и генетической дифференциации разновозрастных популяций сосны

обыкновенной на Южном Урале / С.Г. Стрельцова, С.Н. Санников, И.В. Петрова, Ю.А. Янбаев. - Свердловск: Ин-т леса УрО АН СССР, 1991.-15 с.

184. Сунцов, A.B. Мейоз и качество пыльцы у сосны обыкновенной в изолированных популяциях Центральной Тувы / A.B. Сунцов // Селекция, генетика и семенов-во древ, пород как основа созд-я высокопродукт. лесов. - М., 1980. -Ч. 1.-С. 191193.

185. Сурова, Т.Г. Электронная микроскопия в палиноморфологии / Т.Г. Сурова, Г.П. Тапочка // Вестн. Моск. унив., сер.6, биол., почвовед. - 1970. - № 4. - С. 28-32.

186. Сурсо М.В. Влияние длительного хранения пыльцы на формирование семян сосны обыкновенной // Науч. докл. Коми науч. центра УрО АН СССР. Вып. 214. Сыктывкар, 1989. 20 с.

187. Сурсо, М.В. О соотношении мужских и женских гамет сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в искусственных популяциях / М.В. Сурсо // Лесн. журн. - 1995. - № 2-3. - С. 43-46.

188. Сурсо, М.В. Лесообразующие хвойные Европейского Севера России (репродуктивная биология, внутривидовая дифференциация, генетический полиморфизм) / М.В. Сурсо. -Екатеринбург: УрО РАН. - 2007. - 255 с.

189. Тарбаева, В.М. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных / В.М. Тарбаева. - Сыктывкар, 1995. - 244 с.

190. Теймуров, A.A. Следы инвазий ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье / A.A. Теймуров, М.А. Тайсумов // Юг Росси: экология, развитие - 2007. - № 2. - С. 69-72.

191. Тимерьянов, А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем / А.Ш. Тимерьянов,

З.Х. Шигапов, Ю.А. Янбаев // Генетика. - 1994. - Т. 30. - № 9. -С. 1243-1247.

192. Тимерьянов, А.Ш. Уровни внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева на Южном Урале / А.Ш. Тимерьянов, Н.В. Старова, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение. - 1995. - № 3. - С. 44-49.

193. Тихонова, И.В. Морфологические признаки пыльцы в связи с состоянием деревьев сосны в сухой степи / И.В. Тихонова // Лесоведение. - 2005. — №1. — С. 63-68.

194. Тренин, В.В. Цитоэмбриология лиственницы / В.В. Тренин. — Л.: Наука, 1986.-88 с.

195. Тренин, В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных / В.В. Тренин. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. — 152 с.

196. Тренин, В.В. О лесоводственной ценности некоторых форм сосны обыкновенной / В.В. Тренин // В сб.: Науч. основы селекции древ. раст. Севера. - Петрозаводск, 1998. - С. 51-57.

197. Тренин, В.В. Особенности репродукции видов семейства Pinaceae Lindl, в условиях северо-запада таежной зоны Росси (на примере Карелии): автореф. дисс. ... д-ра биол. наук / В.В. Тренин. - Петрозаводск, 2010. - 44 с.

198. Третьякова, И.Н. Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной в Забайкалье / И.Н. Третьякова // Экология семенного размнож. хвойных в Сибири. - Красноярск, 1984. - С. 63-70.

199. Третьякова, И.Н. Апомиктизация у хвойных растений / И.Н. Третьякова // Соврем, пробл. филогении раст. - М., 1986. - С. 4748.

200. Третьякова, И.Н. Развитие эмбриональных структур узкопирамидальной формы Pinns sylvestris (Pinaceae) / И.Н. Третьякова // Бот. ж. - 1987. - Т. 72. - № 9. - С. 1210-1216.

201. Третьякова, И.Н. Аномалии в эмбриологических процессах и возможные пути эволюции полового размножения хвойных / И.Н. Третьякова // Пробл. макроэволюции. — М., 1989. -С. 95-96.

202. Третьякова, И.Н. Особенности формирования генеративных органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал / И.Н. Третьякова, Ю.Н. Баранчиков, JI.B. Буглова, A.C. Белоруссова, Л.И. Романова // Успехи соврем, биол. — 2006. - Т. 126. - № 5. - С. 472-480.

203. Трувелер, К.А. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля / К.А. Трувелер, Г.Н. Нефедов // Докл. высш. шк. Биол. науки. - 1974. -№ 9. - С. 137-140.

204. Федотов, И.С. Действие гамма-излучения на вегетативные и репродуктивные органы сосны Pinus silvestris / И.С. Федотов, Ф.А. Тихомиров, Р.Т. Карабань, Б.С. Пристер // Тр. Ин-та прикладной геофизики. М.: Гидрометиздат. - 1979. - Вып. 38. -С. 53-67.

205. Фекл истов, П. А. Дендроклиматологический анализ прироста сосны и ели в северной подзоне тайги Архангельской области: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Тарту, 1978. - 19 с.

206. Флора европейской части России. Т.1. Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные / Под ред. A.A. Федорова. - Л.: Наука (Ленингр. отд-е), 1974. - 404 с.

207. Флора СССР. Т.1 / Под ред. М.М. Ильина. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-302 с.

208. Хантемиров, P.M. Дендроклиматический потенциал можжевельника сибирского / P.M. Хантемиров, С.Г. Шиятов, JI.A. Горланова // Лесоведение. - 1999. - № 6. - С. 33-38.

209. Холодковский, H.A. Хермесы, вредящие хвойным деревьям. Сельскохозяйственная монография / H.A. Холодкдвский. - Изд-е 2-е, изм. и доп. -Пг.: Тип. М. Меркушева, 1915. - 89 е.: 7 ил.

210. Хромова, Л.В. Ритм развития пыльцы Pinns silvestris L. в условиях Московской области / Л.В. Хромова // Лесоведение. — 1972. — № 1.-С. 73-75.

211. Цевелев, H.H. О названиях некоторых лиственниц (Larix, Pinaceae) России / H.H. Цевелев // Бот. ж. - 1994. - Т. 79. -№ 11. -С. 90-91.

212. Чекстерите, В.В. Аминокислотный состав цветочной пыльцы / В.В. Чекстерите // Апитерапия биол. и технол. продуктов пчелов-ва: Мат-лы Всес. конф-и. - Днепропетровск, 1988. - С. 10-15.

213. Черепнин, В.Л. Географическая изменчивость качества семян сосны обыкновенной в Западной Сибири и Казахстане / В.Л. Черепнин // В сб.: Селекция хвойных пород Сибири. -Красноярск, 1978.-С. 121-133.

214. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин. - Новосибирск, 1980. - 183 с.

215. Чернов, A.A. Сероводородные источники некоторых новых районов Печорского края, имеющих признаки нефтеносности и газоносности / A.A. Чернов // Природные газы. - 1952. -№ 3.

216. Шильников, Д.С. Конспект флоры Карачаево-Черкесии / Д.С. Шильников. — Ставрополь: Агрус, 2010.-384 с.

217. Шиятов, С. Г. О некоторых особенностях роста древесных растений на верхнем и полярном пределах лесов / С.Г. Шиятов // Вопр. древ, прироста в лесоустр-ве. - Каунас, 1967. - С. 107-111.

218. Шиятов, С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата / С.Г. Шиятов. -Екатеринбург, 2009.-204 с.

219. Шумилов, О.И. Использование можжевельника в дендрохронологическом анализе / О.И. Шумилов, Е.А. Касаткина, И.Ю. Кирцидели, А.Г. Канатьев // Лесоведение. -2008.-№ 1.-С. 52-59.

220. Шурхал, Л.В. Изучение генетической изменчивости крымской сосны {Pinus pallasiana Asch., Graebn.) / Л.В. Шурхал, A.B. Подогас, Л.А. Животовский, Ю.К. Подгорный // Генетика. -1988. -Т. 24. -№ 2. — С. 311-315.

221. Шутяев, A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели / A.M. Шутяев // Лесоведение. - 1979. - № 3. - С. 56-62.

222. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. — Красноярск, 1965.-36 с.

223. Щербина, М.А. Методика хроматографического определения аминокислот на бумаге / М.А. Щербина, К.Ф. Сорвачев, Л.В. Щелкунова // Тр. ВНИИ пруд, и рыбн. хоз-ва. - 1971. - Вып. 17. - С. 233-249.

224. Яблоков, A.B. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. -М.: Высш. школа, 1985. - 160 с.

225. Яковлев, A.B. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной / A.B. Яковлев // Лесоведение. - 1978. -№ 6. - С. 51-55.

226. Abaimov, A.P. Variability and ecology of Siberian larch species / A.P. Abaimov, J.A. Lesinski, O. Martinsson, L.I. Milyitin // Swedish Univ. Agricult. Sci. - 1998. - № 3. - P. 1-123.

227. Abercrombie, J.M. Developmental evolution of flowering plant pollen tube cell walls: callose synthase (CalS) gene expression patterns [Электронный ресурс] / J.M. Abercrombie, B.C. O'Meara, A.R. Moffatt, J.H. Williams // EvoDevo. - 2011. Vol.2.- №14. - 13 p. — Режим доступа: http://www.evodevoiournal.com

228. Acar, I. Pollen succeptibility of Pistacea species to different pH medium / I. Acar, S. Apraci, S. Eti // Air. J. Agr. Res. - 2010. -Vol. 5. — № 14.-P. 1830-1836.

229. Adams, R.P. Pan-Arctic variation in Juniperus communis: historical biogeography based on DNA fingerprinting / R.P. Adams, R.N. Pandey, J.W. Leverenz, N. Dignard, K. Hoegh, T. Thorfinnsson // Biochemical Systematics and Ecology. - 2003. — Vol. 31. - № 2. -P. 181-192.

230. Adams, R.P. Analysis of Juniperus communis and its varieties based on DNA fingerprinting / R.P. Adams, R.N. Pandey // Biochemical Systematics and Ecology. - 2003. - Vol. 31. - № 11.-P. 1271-1278.

231. Adams, W.T. Genetics of allozyme variants in loblolly pine / W.T. Adams, R.J. Joly // Heredity. - 1980. - Vol. 71. - P. 190-202.

232. Alden, J. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska / J. Alden, C. Loopstra // Can. J. For. Res. - 1987. - Vol.17. - № 12. - P. 15191526.

233. Allen, G.S. The life history of Douglas fir / G.S. Allen, J.N. Owens. - Ottawa, 1972. - 140 p.

234. Altinta§, D.U. Relantionship between pollen county and weather variables in East-Mediterranean coast of Turkey / D.U. Altinta§, G.B. Karako?, M. Yilmaz, M. Pinar, S.G. Kendirli, H. Qakan // Clinical and Developmental Immunology. - 2004. - Vol. 11 (1). - P. 87-96.

235. Antognoni, F. In vitro pollen tube growth reveals the cytotoxic potential of the flavonols, guercetin and rutin / F. Antognoni, E. Ovidi, A.R. Taddei, G. Gambellini, A. Speranza // Atla. - 2004. -Vol. 32.-P. 79-90.

236. Barner, H. The formation of pollen, the pollination mechanism, and the determination of the most favorable time for controlled pollinations in Larix / H. Barner, H. Christiansen // Silv. Genet. -1960.-Vol. 9. — № l.-P. 1-11.

237. Belmonte, J. Aerobiological dynamics of the Cupressaceae pollen in Spain, 1992-1998 / J. Belmonte, M. Canela, R. Guardia, R.A. Guardia, L. Sbai, M. Vendrell, P. Carinanos, C. Diaz de la Guardia, A. Dopazo, D. Fernandez, M. Gutierres, M.M. Trigo // Polen. - 1999. -Vol. 10.-P. 27-38.

238. Bhattacharya, A. Pollination biology in Bombax ceiba Linn. / A. Bhattacharya, S. Mandal // Cur. Sci. - 2000. - Vol. 79. - № 12. - P. 1706-1712.

239. Bingham, R.T. Self-compatibility and effects of self-sterility in Western white pine / R.T. Bingham, A.E. Squillace // For. Sci. -1955.-Vol. l.-P. 8-121.

240. Boavida, L.C. Temperature as a determinant factor for increased and reproducible in vitro pollen germination in Arabidopsis thaliana / L.C. Boavida, Sh. McCormick // Plant. J. - 2007. - Vol. 52. - P. 570582.

241. Bonnet-Masimbert, M. Floral induction in conifers: a review of available techniques / M. Bonnet-Masimbert // Forest Ecology and Management. - 1987.-Vol. 19. -№ 1-4.-P. 135-146.

242. Bortenschlager, S. Aspects of pollen morphology in the Cupressaceae / S. Bortenschlager // Grana. - 1990. - Vol. 29. - № 2. P. 129-138.

243. Boyle, T.J.B. Some aspects of the population structure of Black spruce in Central New Brunswick / T.J.B. Boyle, E.K. Morgenstern // Silv. Genet. - 1987. - Vol. 36. - № 2. - P. 53-60.

244. Brink, R.A. The physiology of pollen. 1. The requirements for growth / R.A. Brink // Amer. J. Bot. - 1924. - Vol. 11. - P. 218-228.

245. Buchholz, J.T. Suspensor and early embryo in Pinus / J.T. Buchholz // Bot. Gaz. - 1918. -№ 66. - P. 185-228.

246. Buchholz, J.T. Volumetric studies of seeds, endosperms and embryos in Pinus ponderosa during embryonic differentiation / J.T. Buchholz // Bot. Gaz. - 1946. - № 108. - P.232-244.

247. Burdon, R.D. Photoperiodic effect on pollen shedding in Pinus radiata / R.D. Burdon // N. Z. J. For. Sci. - 1977. - Vol. 7. - № 2. -P. 214-215.

248. Caliskan, B. Pollen characteristics and in vitro pollen germination of Cedrus libani A. Rich. / B. Caliskan, H. Colgecen, S. Pehlivan // Amer. J. Biotechnol. - 2009. - Vol. 8 (21). - P. 5696-5701.

249. Caramiello, R. Relationship between distribution of Juniperus communis ssp. communis in Western Alps, its pollen morphology and viability / R. Caramiello, A. Potenza, C. Siniscalco // Allionia (Turin). - 1990. -Vol. 30. -P. 65-74.

250. Chamberlain, C.J. Gymnosperms: structure and evolution / C.J Chamberlain. - Chicago, 1935. - 484 p.

251. Chandler, C. Bisporangiate cones in larch / C. Chandler // Contributions of the Boyce Thompson Inst. — 1959. - Vol. 20. - P. 107-110.

252. Chaturvedi, M. Studies on the pollen grains of Juniperus L. / M. Chaturvedi // Current Science. - 1981. - Vol. 50. - № 12. - P. 548549.

253. Cheliak, W.M. Population structure and genie diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch. / W.M. Cheliak, J. Wang, J.A. Pitel // Can. J. For. Res. - 1988. - Vol. 18. - № 10. - P. 13181324.

254. Chen, T. Combined proteomic and cytological analysis of Ca -calmodulin regulation in Picea meyeri pollen tube growth / T. Chen, X. Wu, Y. Chen, X. Li, M. Huang, M. Zheng, F. Baluska, J. Samaj, J. Lin // Plant Physiol. - 2009. - Vol. 149. - P. 1111-1126.

255. Chen, Y. Differential display proteomic analysis of Picea meyeri pollen germination and pollen tube growth after inhibition of actin polymerization by latrunculin B / Y. Chen, T. Chen, S. Shen, M.

V

Zhang, Y. Guo, J. Lin, F. Baluska, J. Samaj // The Plant Journal. -2006.-Vol. 47.-P. 174-195.

256. Chira, E. Vplyv Y-ziarenia a X-ziarenia na docrety pel niektorych ihlicnatych drevin / E. Chira, M. Ostrolucka // Folia dendrol. (CSSR).

- 1979. №5. S. 51-71.

257. Chowdhury, R.C. The embryogeny of conifers: a review / R.C. Chowdhury // Phytomorphol. - 1962. - Vol. 12. - № 3. - P. 313-338.

258. Christiansen, H. On the development of pollen and the fertilization mechanism of Picea abies (L.) Karst. / H. Christiansen // Silv. Genet.

- 1972.-Vol. 21.-№ 1-2.-P. 51-61.

259. Cilbircioglu, C. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) in forest trees of Turkey / C. Cilbircioglu, S. Unal // J. Agric. Urban Entomol. -2008.-Vol. 25.-№ l.-P. 13-23.

260. Coleman, A.W. Applications of fluorochromes to pollen biology. 1: Mithramycin and ^^-diamidino^-phenilindole (DAPI) as vital stains and for quantitation of nuclear DNA / A.W. Coleman, L.G. Goff// Stain. Technol. - 1985. - Vol. 60. - № 3. - P. 145-154.

261. Cruden, R.W. Correlation among stigma depth, style length, and pollen grain size: do they reflect function or phylogeny? / R.W. Cruden, D.L. Lyon // Bot. Gaz. - 1985. - Vol. 146. - № 1. - P. 143149.

262. De Velice, R.L. One-year ponderosa pine seedling produces pollen / R.L. De Velice, J.T. Fisher // Southwest. Natur. - 1982. - Vol. 27. -№2.-P. 211-213.

263. Diavanshir, K. Pollen germination and pollen tube growth of Juniperus from autumn and winter collections / K. Diavanshir, G.H. Fechner // Silvae Genet. - 1975. - Vol. 24. - № 1. - P. 26-29.

264. Diaz de la Guardia, C. Aerobiological and allergenic analysis of Cupressaceae pollen in Granada (Southern Spain) / C. Diaz de la Guardia, F. Alba, C. de Linares, D. Nieto-Lugilde, J. Lopez Caballero // J. Investig. Allergol. Clin. Immunol. - 2006. - Vol. - 16. - № 1. -P. 24-33.

265. Dogra, P.D. Morphology, development and nomenclature of conifer embryo / P.D. Dogra // Phytomorphology. - 1978. - Vol. 28. -№3.-P. 307-322.

266. Doyle, J. Developmental lines in pollination mechanisms in the Coniferales / J. Doyle // Sci. Proc. - 1945. - Vol. 24. - № 5. - P. 4362.

267. Doyle, J. Clevage polyembryony in Conifer and Taxads - a survey. 1. Podocarps, Taxads and Taxodiods / J. Doyle, M. Brennan // Sci. Proc. R. Dublin Soc., Ser. A. - 1971. - Vol. 4. -№ 6. -P. 57-88.

268. Doyle, J. Clevage polyembryony in Conifers and Taxads - a survey. 2. Cupressaceae, Pinaceae and conclusions / J. Doyle, M. Brennan // Sci. Proc. R. Dublin Soc., Ser. A. - 1972. - Vol. 4. - № 10.-P. 137-158.

269. Doyle, J.H. Germ-furrow morphology and storage conditions determine the degree of viability of Pinus caribaea pollen / J.H. Doyle, R.L. Verhoeven, C. Bester, B.D. Wingfield, A.-M. Botha // S. Afr. J. Bot. - 2002. - Vol. 68. - P. 457-463.

270. Duhoux, E. Structural growth of the wall of the pollen grain of Juniperus communis (Cupressaceae), growth in vitro during the hydratation phase / E. Duhoux // Comptes Rendus Des Seanses Hebdomadaires De L'Academie Des Sciences, France, D., 1972 (a). — Vol. 274. - № 20. - P. 2767-2770.

271. Duhoux, E. Formation of the cell wall of the pollen tube during germination of pollen in Juniperus communis growth in vitro / E. Duhoux // Comptes Rendus Des Seanses Hebdomadaires De L'Academie Des Sciences, France, D., 1972 (b). - Vol. 274. - № 24. -P. 3238-3241.

272. Duhoux, E. The division of the reproductive cell and the release of its products in the pollen tubes of Juniperus communis and Cupressus arizonica / E. Duhoux // Revue Generate De Botanique, 1974. - Vol. 81. - № 962/963/964. - P. 193-204.

273. Duhoux, E. Mechanism of exine rupture in hidratea taxoid type of pollen / E. Duhoux // Grana. - 1982. - Vol. 21. - P. 1 -7.

274. Dumas, C. Stigma and stigmatic secretion reexamined / C. Dumas, R.B. Bowman, T. Gaude, C.M. Guilly, Ph. Heizmann, P. Roeckel, M. Rougier // Phyton. - 1988. - Vol. 28. -№ 2. - P. 193-200.

275. Dumont-BeBoux, N. In vitro germination of western larch pollen / N. Dumont-BeBoux, B.R. Anholt, P. Aderkas // Can. J. For. Res. -2000. - Vol. 30. - № 2. - P. 329-332.

276. Elliott, D.L. The occurrence of bisexual strobiles on black spruce (Picea mañana (Mill.) B.S.P. in the forest - tundra ecotone: Keewatin, Northwest Territories / D.L. Elliott // Can. J. For. Res. -1979. - Vol. 9. -№ 2. - P. 284-286.

277. Erdtman, G. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms / G. Erdtman. - Stockholm: Almqvist and Wiksell, 1952.

278. Eriksson, G. Futher studies on meiosis and pollen formation in Larix / G. Eriksson, I. Ekberg, A. Jonsson // Studia For. Suec. - 1970. -№87.-P. 1-65.

279. Faegri, K. Textbook of pollen analysis / K. Faegri, J. Iversen. -N.Y.: Hafner Press., 1975. - 295 p.

280. Farjon, A. Towards the minimal conifer cone: Ontogeny and trends in Cupressus, Juniperus and Microbiota (Cupressaceae s. str.) / A. Farjon, S. Garcia // Botanische Jahrbuecher Fuer Systematik Pflanzengeschichte Und Pflanzengeographie. - 2002. —Vol. 124. — № 2.-P. 129-147.

281. Fashler, A.M.K. A practical solution to Douglas-fir seed orchard pollen contamination / A.M.K. Fashler, W.J.B. Devitt // Forest. Chron. - 1980. - Vol. 56. - № 5. - P. 237-241.

282. Feijo, J.A. Growing pollen tubes posses a constitutive alkaline band in the clear zone and growth-dependent acidic tip / J.A. Feijo, J. Sainhas, G.R. Hackett, J.G. Kunkel, P.K. Hepler // J. Cell. Biol. -1999.-Vol. 144.-№3.-P. 483-496.

283. Fernando, D.D. Growth and development of conifer pollen tubes / D.D. Fernando, M.D. Lazzaro, J.N. Owens // Sex. Plant. Reprod. -2005.-Vol. 18.-P. 149-162.

284. Fernando, D.D. Male gametophyte development and evolution in extant Gymnosperms / D.D. Fernando, Ch.R. Quinn, E.D. Brenner, J.N. Owens // International J. Plant Developmental Biol. - 2010. -Vol. 4.-P. 47-63.

285. Fins, L. Genetic variation in allozymes of western larch / L. Fins, L.W. Seeb // Can. J. For. Res. - 1986. - Vol. 16. - № 5. - P. 10131018.

286. Forshell, P.C. The development of cones and seeds in case of self-and cross-pollination in Pinus silvestris L. / P.C. Forshell // Meddeland. Stat. Skogsfors. Inst. - 1953. - Vol. 43. - № 11. - P. 142.

287. Foster, A.S. Comparative morphology of vascular plants / A.S. Foster, E.M.J. Gifford. - San Francisko: W.H. Freeman and Co, 2 ed., 1974.-751 p.

288. Foster, G.S. Viability tests to evaluate pollen reliability in loblolly pine controlled pollinations / G.S. Foster, F. Bridgwater // For. Sci. -1979. - Vol. 25. - № 2. - P. 270-274.

289. Fowler, D.P. Genetic diversity in red pine: evidence for low heterozygosity / D.P. Fowler, R.W. Morris // Can. J. For. Res. - 1977. - № 7. - P. 341-347.

290. Fowler, D.P. Population studies of white spruce. 1. Effects of self-pollination / D.P. Fowler, Y.S. Park // Can. J. For. Res. - 1983. - Vol. 13. — № 6. - P. 1133-1138.

291. Franklin, E.C. Genetic load in loblolly pine / E.C. Franklin // Amer. Nat. - 1971. - № 106. - P. 262-265.

292. Friedman, J. Wind of change: new insights on the ecology and evolution of pollination and mating of wind-pollinated plants / J. Friedman, S.C.H. Barrett // Annals of Botany. - 2009. - Vol. 103. -P. 1515-1527.

293. Gagné, R.J. A catalogue of the Cecidomyiidae (Díptera) of the world / R.J. Gagné // Memoirs of the Entomological Society of Washington. - 2004. - № 23. - P. 1-408.

294. Greenwood, M.S. The role of dormancy in the development of male and female strobili of loblolly pine / M.S. Greenwood // For. Sci. - 1977. - Vol. 23. - № 3. - P. 373-375.

295. Greenwood, M.S. Gene exchange in loblolly pine: the relation between pollination mechanism, female receptivity and pollen availability / M.S. Greenwood // Amer. J. Bot. - 1985. - Vol. 73. - № 10.-P. 1443-1451.

296. Greguss, L. Niektore zvlastnosti morfologie a fenologie samicich kvetov rodu Abies L. / L. Greguss // Lesnictvi. - 1979. - Vol. 25. - № 2. - S.149-152.

297. Hamrick, J.L. Genetic variation and longevity / J.L. Hamrick // Topics in Plant Population Biology. - N.Y.: Columbia Univ. Press., 1979.-P. 84-113.

298. Hamrick, J.L. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants / J.L. Hamrick, T.S. Linhart, J.B. Mitton // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1979. -№ 10.-P. 173-200.

299. Hamrick, J.L. Levels of genetic variation in forest trees: influence of life history characteristics / J.L. Hamrick, J.B. Mitton, T.S. Linhart // Isozymes in North American Forest Trees and Forest Insects. USDA Gen. Tech. Rep. PSW-48. - 1981. - P. 35-41.

300. Havill, N.P. Biology and evolution of Adelgidae / N.P. Havill, R.G. Foottit II Annu. Rev. Entomol. - 2007. - Vol. 52. - P. 325-349.

301. Hepler, P.K. Ions and pollen tube growth / P.K. Hepler, A. Lovy-Wheeler, S.T. McKenna, J.G. Kunkel. - Plant Cell Monogr (3): Springer-Verlag Berlin Heidelberg. - 2006. - P.47-69.

302. Hertel, H. Different genetic structures of two morphological types of Scots pine {Pinus sylvestris L.) / H. Hertel, N. Kohlstock II Silvae genet. - 1994. - Vol. 43. - № 5-6. - P. 268-272.

303. Ho, R.H. Pollen germination of Larix sibirica (Siberian larch) in vitro / R.H. Ho, E.G. Rouse II Can. J. Bot. - 1970. - Vol. 48. - P. 213-215.

I /y.

304. Holub, Z. Vplyv Cd a Pb na klicenie pelu a rast pelovëho vrecuska drurov Quercus cerris L., Pinus nigra Arnold a Picea abies (L.) Karsten / Z. Holub, G. Ostroluckä // Biolögia (CSSR). - 1983. -Vol. 38. -№ 5. - S. 393-399.

305. Holub, Z. To the question of direct influence of acid rains on the function of pollen of forest trees / Z. Holub, G. Ostroluckä // Ecology (CSSR). - 1988. - Vol. 7. - № 3. - P. 271-280.

306. Hyun, S.K. On the fertilization in the crossings of Pinus rigida with P. taeda, P. radiata and P. elliottii / S.K. Hyun, K.B. Yim // Proc. World Congr. For. Genet. Tree Impr. FAO, Forgen, 1963 (a). -P. 1-10.

307. Hyun, S.K. On the fertilization in the intraspecific crossings of Pinus rigida x P. taeda, P. rigida x P. radiata, P. rigida x P. elliottii / S.K. Hyun, K.B. Yim // Seoul. Univ. J. - 1963 (b). - Vol. 12 (B). -P. 9-10.

308. Hyun, S.K. A study of fertilization in crosses of Pinus rigida with P. taeda and P. radiata / S.K. Hyun, B.S. Lee // Res. Rep. Office Rural Development (Suwon, Korea). - 1964. - Vol. 7. - P. 53-61.

309. Ianovici, N. Aerobiological monitoring of Pinaceae pollen in Timisoara over five years / N. Ianovici // Annals of W. Univ. Timisoara.-2007.-Vol. 16.-№4.-P. 125-132.

310. Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Part A / Ed.: S.D.Tanskley, T.J.Orton. - Amst., Oxf., N.Y.: Elsevier, 1983. - 516 P-

311. Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Part B / Ed.: S.D.Tanskley, T.J.Orton. - Amst., Oxf., N.Y.: Elsevier, 1983. - 472

P-

312. Johnson, L.C. The production of functional pollen and ovules by pine seedlings less than 1 year old / L.C. Johnson, W.B. Crichfield // For. Sci. - 1978. - Vol. 24. - № 4. - P. 467-468.

313. John, B.M. Physiology of pollen / B.M. Johri, I.K. Vasil // Bot. Rew. - 1961. - Vol. 27. - № 3. - P. 325-381.

314. Khalique, A. Reproductive physiology of Juniperus excelsa M. Bieb. 1-pollen migration rate / A. Khalique, S. Perveen // The Pakistan Journal of Forestry. - 1997. - Vol. 27. - № 2. - P. 81-85.

315. King, J.R. Effects of varying proportions of self-pollen on seed yield, seed quality and seedling development in Picea glauca / J.R. King, R.M. Jeffers, H. Nienstaedt // IUFRO, Section 22 Working Group Meeting on the Sexual Reproduction of Forest Trees. — Finland, 1970.

316. Kinloch, B.B. Caledonian scots pine: origin and genetic structure / B.B. Kinloch, R.D. Westfall, G.I. Forrest // New Phytol. - 1986. -Vol. 104.-P. 703-729.

317. Kirkwood, J.E. Bisporangiate cones of Larix / J.E. Kirkwood // Bot. Gaz. - 1916. - Vol. 61. -№ 3. - P. 256-257.

318. Kisanuki, H. Study of the morphological and ecological characteristics of the Genus Larix with special reference to its

molecular phylogeny / H. Kisaniki // Bui. Tokyo Univ. For. - 2000. -Vol. 104.-P. 63-145.

319. Kishikawa, R. Juniper pollen monitoring by Burkard sampler in Galveston, Texas, USA and Japanese Cedar pollen counting in Fukuoka, Japan - Introduction of Pan American Aerobiology Association protocol counting technique / R. Kishikawa, T. M-Horiuti, A. Togawa, Y. Kondoh, P.D. Janzy, R.M. Goldblum, E. Kotoh, T. Shimoda, S. Shoji, S. Nishima, E.G. Brooks // Japanese Journal of Allergology. - 2004. - Vol. 53. - №. 6. - P. 582-588.

320. Klaechn, F.U. X-ray studies of artificial crosses in Picea abies (L.) Karst. and Picea glauca (Moench.) Voss. / F.U. Klaechn, W.P. Wheller//Silv. Genet.- 1961.-Vol. 10.-P. 71-77.

321. Konar, R.N. Effect of IAA and kinetin on the pollen tube growth of Pinus roxburghii Sar. / R.N. Konar // Cur. Sci. - 1958. -Vol. 27. -P. 216-217.

322. Korinekova, M. The development of integument and pollen-collecting apparatus of European larch (Larix decidua Mill.) / M. Korinekova, M. Krizo, R. Bies // Biologia (CSSR). - 1988. -Vol. 43. - № 5. - P. 393-399.

323. Kormutak, A. Cytological evidence for incompatibility in the genus Pinus / A. Kormutak // Biologia (Bratislava). - 1975. - Vol. 30. -№ 10. - S. 765-769.

324. Kormutak, A. Enzyme activity in unpollinated, incompatibly and compatibly pollinated nucelluses of the logepole pine (Pinus contorta Dougl.) / A. Kormutak // Biologia (Bratislava). - 1976. - Vol. 31. -№ 7. - S. 521-526.

325. Kormutak, A. Immunofluorescent localization of the pollen antigens in Pinus silvestris L. and Abies alba Mill. / A. Kormutak // Folia dendrol. (CSSR). - 1983.-№ 10.-P. 13-25.

326. Kormutak, A. Some cytological and biochemical aspects of interspecific incompatibility in pines {Pinus sp.) / A. Kormutak // Acta Dendrobiol. - 1984. - Vol. 7. - 93 p.

327. Kosinski, G. Megagametogenesis, fertilization, and embryo development in Larix decidua / G. Kosinski // Can. J. For. Res. -1986.-Vol. 16.-P. 1301-1309.

328. Koski, V. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris / V. Koski // Comm. Inst. For. Fenn. - 1971. - Vol. 75. - № 3. - P. 130.

329. Kraus, C. Comparison of phenolic compounds from galls and shoots of Picea glauca / C. Kraus, G. Spiteller // Phytochemistry. -1997.-Vol. 44.-P. 59-67.

330. Krichevsky, A. How pollen tubes grow (Review) / A. Krichevsky, S.V. Kozlovsky, G.-W. Tian, M.-H. Chen, A. Zaltsman, V. Citovsky // Developmental Biology. - 2007. - Vol. 303. - P. 405-420.

331. Kriebel, H.B. Embryo development and hybridity barriers in the white pines (Section Strobus) / H.B. Kriebel // Silv. Genet. - 1972. -Vol. 21. - № 1-2.-P. 39-44.

332. Labandeira, C.C. Pollination drops, pollen, and insect pollination of Mesozoic gymnosperms / C.C. Labandeira, J. Kvacek, M.P. Mostovski // Taxon. - 2007. - Vol. 56. - № 3. - P. 663-695.

333. Langner, W. Kreuzungsversuche mit Larix europae D.C. und Larix leptolepis Cord. / W. Langner // Zeitschr. Forstgen. u. Forstplanz. - 1951. - Vol. 1. - S. 40-56.

334. Larsen, P.B. Pollination-induced ethylene in carnation (Role of pollen tube growth and sexual compatibility / P.B. Larsen, E.N. Ashworth, M.L. Jones, W.R. Woodson // Plant. Physiol. - 1995. -Vol. 108.-P. 1405-1412.

335. Lewandowski, A. Genetic relationships between European and Siberian larch, Larix spp. (Pinaceae), studied by allozymes. Is the Polish larch a hybrid between these two species? / A. Lewandowski // Plant Systematics and Evolution. - 1997. - Vol. 204. - P. 65-73.

336. Lewis, J. International conifer register. Part. 4. Juniperus / J. Lewis, A.S. Leslie. - London, 1998. - 134 p.

337. Lill, B.S. Pollination in Pinus radiata / B.S. Lill, G.B. Sweet // N.Z. J. For. Sci. - 1977. - Vol. 7. - P. 21-34.

338. Loucas, M. Isozyme variation and heterozygosity in Pinus halepensis L. / M. Loucas, Y. Vergini, C.B. Krimbas // Biochem. Genet. - 1983. - Vol. 21. - № 5-6. - P. 497-509.

339. Lovy-Wheeler, A. Oscillatory increases in alkalinity anticipate growth and may regulate actin dynamics in pollen tubes of lily [Электронный ресурс] / A. Lovy-Wheeler, J.G. Kunkel, E.G. Allwood, P.J. Hussey, P.K. Hepler // The Plant Cell (Preview). -2006. - 12 p. - Режим доступа: http://www.aspb.org

340. Mater, J. Genetic variation in European larch (Larix decidua Mill.) / J. Mater // Amer. Sci. For. - 1992. - Vol. 49. - № 1. - P. 39-47.

341. Matthews, A.C. The morphological and cytological development of the sporophylles and seed of Juniperus virginiana L. / A.C. Matthews // Elisha Mitchell Science Society J. - 1939. - Vol. 5. - P. 57-62.

342. McWilliam, J.R. The role of the micropyle in the pollination of Pinus / J.R. McWilliam // Bot. Gaz. - 1958. - Vol. 120. - P. 109-117.

343. McWilliam, J.R. Interspecific incompatibility in Pinus / J.R. McWilliam // Amer. J. Bot. - 1959. - Vol. 46. - № 6. - P. 425-433.

344. Mergen, F. Effect of ionizing radiation on microsporogenesis in Pinus rigida Mill. / F. Mergen, T.S. Johansen // Radiat. Bot. - 1963. -Vol. 3.-№4.-P. 321-331.

345. Mergen, F. Embryo and seedling development in Picea glauca (Moench.) Voss. after self-, cross-, and wind-pollination / F. Mergen, B. Jeffeiy, J.M. Furnival // Silv. Genet. - 1965. - Vol. 14. - P. 188194.

346. Messerli, M.A. Tonic and osmotic disruptions of the lily pollen tube oscillator: testing proposed models / M.A. Messerli, K.R. Robinson // Planta. - 2003. - Vol. 217. - P. 147-157.

347. Mill, R.R. A new species of Larix (Pinaceae) from southeast Tibet and other nomenclatural notes on Chinese Larix / R.R. Mill I I Novon. -1999.-Vol. 9. - № 1. - P. 79-82.

348. Mirov, N.T. The Genus Pinus / N.T. Mirov. - N.Y.: The Ronald Press Company, 1967. - 602 p.

349. Milkman, R. Selection differentials and selection coefficients / R. Milkman // Genetics - 1978. - № 88. - P. 391-403.

350. Mondal, A.K. The free amino acids of pollen of some angiospermic taxa as taxonomic markers for phylogenetic interrelationships / A.K. Mondal, S. Mondal (Parui), S. Mandal // Cur. Sci. - 2009. - Vol. 96.-№8.-P. 1071-1081.

351. Moran, G.F. The origin and genetic diversity of Pinus radiata in Australia / G.F. Moran, J.C. Bell // Theoretical and Applied Genet. -1987. - Vol. 73. - № 4. - P. 616-622.

352. Morton, N.E. An estimate of the mutational damage in man from data on consanguineous marriages / N.E. Morton, J.F. Crow, H.J. Muller // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1956. - Vol. 42. - P. 855-863.

353. Mugnaini, S. Pollination drop withdrawal in Juniperus communis: response to biotic and abiotic particles / S. Mugnaini, N. Massimo, G. Massimo, P. Beti, P. Ettore // Caryologia. - 2007. - Vol. 60. - № 1-2. -P. 182-184.

354. Mulcahy, C.B. Use of vital dyes in conjuction with the semivitro technic for the detection of pollen tube sperm nuclei / C.B. Mulcahy, D.L. Mulcahy // Stain. Technol. - 1986. - Vol. 61. - № 6. - P. 382383.

355. Muona, O. Analysis of linkage in Picea abies / O. Muona, R. Yazdani, G. Lindquist // Hereditas - 1987. - Vol. 106. - № 1. - P. 31 -36.

356. Muntzing, A. Hybrid incompatibility and the origin of polyploidy / A. Muntzing // Heredites. - 1933. - № 18. - P. 33-55.

357. Nei, M. Genetics distance between populations / M. Nei // Amer. Nat. - 1972. - Vol. 106. - № 949. - P. 283-292.

358. Neet-Sarqueda, C. Genetic differentiation of Pinus sylvestris L. and Pinus mugo Aggr. populations in Switzerland / C. Neet-Sarqueda // Silvae genet. - 1994. - Vol. 43. - № 4. - P. 207-215.

359. Nevo, E. Genetic variation in natural populations: pattern and theory /E.Nevo//Theor. Popul. Biol. - 1978. -№ 13.-P. 121-177.

360. Nikkanen, T. Reproductive phenology in a Norway spruce seed orchard / T. Nikkanen // Silv. Fenn. - 2001. - Vol. 35. - № 1. - P. 39-53.

361. Nikkanen, T. Temporal and spatial variation in airborne pollen and quality of the seed crop in a Norway spruce seed orchard / T. Nikkanen, A. Pakkanen, J. Heinonen // For. Gen. - 2002. - Vol. 9. -№ 3. - P. 243-255.

362. Niklas, K.J. Conifer ovulate cone morphology: implications on pollen impaction patterns / K.J. Niklas, K.T. Paw U // Amer. J. Bot. -1983. - Vol. 70. - № 4. - P. 568-577.

363. Nygaard, P. Studies on the germination of pine pollen (Pinus mugo) in vitro. 2. Effects of different ions / P. Nygaard // Physiol. Plant. - 1970. - Vol. 23. - № 2. - P. 372-384.

364. Nyine, M. Banana nectar as a medium for testing pollen viability and germination in Musa / M. Nyine, M. Pillay // Afr. J. Biotech. -2007. - Vol 6 (10). - P. 175-180.

365. O'Leary, S.J.B. Proteins in the ovular secretions of Conifers: Diss. ... D. Ph. - Univ. Victoria (USA), 1998.-190 p.

366. de Oliveira, D.C. Influence of leaflet age in anatomy and possible adaptive values of the midrib gall of Copaifera langsdorffii (Fabaceae: Caesalpinioideae) / D.C. de Oliveira, R.M. dos Santos Isaias // Rev. Biol. Trop. - 2009. - Vol. 57 (1-2). - P. 293-302.

367. O'Malley, D.M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa / D.M. O'Malley, F.W. Allendorf, G.M. Blake // Biochem. Genet. - 1979. - Vol. 17. - P. 233-250.

368. Orr-Ewig, A.L. A cytological study of the effects of self-pollination on Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco / A.L. Orr-Ewig // Silv. Genet. - 1957. - Vol. 6. - P. 179-185.

369. Ostenfeld, C.H. The species of genus Larix and their geographical distribution / C.H. Ostenfeld, C.S. Larsen // Biolgiske Meddelelser. -1930. - Vol. 9. - № 2. - P. 1-106.

370. Ottley, A.M. The development of the gametophytes and fertilization in Juniperus communis and Juniperus virginiana / A.M. Ottley // Bot. Gaz. - 1909. - № 48. - P. 31-46.

371. Owens, J.N. Sexual reproduction of Pinus contorta. 1. Pollen development, the pollination mechanism and early ovule development / J.N. Owens, SJ. Simpson, M. Molder // Can. J. Bot. - 1981. - Vol. 59.-P. 1828-1843.

372. Owens, J.N. Pollen from conifers native to British Columbia I J.N. Owens, S. Simpson // Can. J. For. Res. - 1986. - Vol. 16. - № 5. - P. 955-967.

373. Owens, J.N. The pollination mechanism of Engelmann spruce (Picea engelmanii) / J.N. Owens, S.J. Simpson, G.E. Caron // Can. J. Bot. - 1987. - Vol. 65. - № 7. - P. 1439-1450.

374. Owens, J.N. Cytological basis for cytoplasmatic inheritance in Pseudotsuga menziesii. I. Pollen tube and archegonial development / J.N. Owens, CJ. Morris // Amer. J. Bot., 1990. Vol. 77. P. 433-445.

375. Owens, J. N. Pollination in conifers / J.N. Owens, T. Takaso, C.J. Runions // Trends Plant Sci. - 1998. - Vol. 3. - P. 479-485.

376. Owens, J.N. The reproductive biology of Western larch / J.N. Owens. - FGC Extention Note, 2008. - 80 p.

377. Pálfí, G. Proline staining as a new method for determinating the vitality of pollen grains in wind and insect pollinated plants / G. Pálfí, E. Mihalik // Acta Bot. Hung. - 1985. - Vol. 31. - № 1-4. - S. 315321.

378. Park, Y.S. Effects of inbreeding and genetic variances in a natural population of tamarack (Larix laricina (Du Roi) K. Koch) in eastern Canada / Y.S. Park, D.P. Fowler // Silv. Genet. - 1982. - Vol. 31. - P. 21-26.