Релаксационная динамика взаимодействия осцилляторов нейронного типа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Марушкина, Елена Александровна

• Марушкина, Елена Александровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Марушкина, Елена Александровна

Оглавление

Введение

1. Динамика взаимодействия пары осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо

1.1. Постановка задачи

1.2. Локальный анализ парциальной системы ФитцХью-Нагумо

1.3. Локальный анализ пары слабо связанных осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо

1.3.1. Построение нормальной формы

1.3.2. Анализ нормальной формы

1.4. Учет запаздывания в цепочке связи осцилляторов

1.4.1. Построение нормальной формы пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с учетом запаздывания в цени связи

1.4.2. Сценарии фазовых перестроек

1.5. Локальные бифуркации в системе двух осцилляторов Фит-цХью—Нагумо с асимметричным взаимодействием

1.6. Заключение

2. Релаксационные циклы в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями

2.1. Введение

2.2. Основной результат

2.3. Существование релаксационного Ьи^^-цикла

2.4. Доказательство устойчивости

релаксационного цикла

2.5. Заключение

3. Импульсные пакеты в системах осцилляторов с запаздывающей связью

3.1. Численный анализ системы связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо

3.1.1. Случай отсутствия запаздывания в цепи связи между осцилляторами

3.1.2. Случай учета запаздывания в цепи связи между осцилляторами

3.2. Статистическая обработка импульсных пакетов. Вычисление статэнтропии

3.3. Заключение

Заключение

Литература

А. Выдержки из программного кода

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Релаксационная динамика взаимодействия осцилляторов нейронного типа»

Введение

Центральная нервная система, включающая головной и спинной мозг, играет ключевую роль в жизни человека. Главной функцией центральной нервной системы является объединение и регулировка основных жизненно важных процессов в организме, таких как обеспечение дыхания (именно головной мозг подает сигнал на начало вдоха), кровообращения, пищеварения, передвижения в пространстве и многих других. Не менее важно то, что в результате прохождения импульсов в нейронах и их перестройки на клеточном и молекулярном уровне (механизмов памяти и нейропластичности) формируются мысли, чувства, желания, привязанности, стремления, планы и решения человека.

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы [44]. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Эта клетка имеет достаточно сложное строение и, хотя формы нейронов многообразны, их основные части неизменны для всех типов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела), окруженной липопротеиновой мембраной, и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты, на которых заканчиваются синапсами аксоны от других нейронов.

Аксон представляет собой обычно длинный отросток нейрона, приспособленный только для проведения возбуждения и информации от тела нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозящих синапсов, и передающие возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон, причем соотношение длины аксона и дендритов может быть различным для разных видов нервных клеток. Синапс — это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и эффекторной клеткой, получающей сигнал. Основной функцией синапса является передача нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической

передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. В зависимости от природы передаваемого сигнала синапсы делятся на электрические и химические. Для электрических характерна передача импульса от одного нейрона к другому без задержки, поскольку ионы проходят через клеточную мембрану и слабо влияют на изменение ее потенциала. В химических синапсах сигнал передается при помощи нейромедиатора — активного химического вещества, которое изменяет трансмембранный ток ионов и поляризацию мембраны. Одни из таких синапсов вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые называются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое представляет собой набор различных сигналов, передаваемых от одних нервных клеток к другим. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону, при этом сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны [44]. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают ионы калия. Благодаря работе этих каналов, называемых насосными каналами, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая — примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. В результате между внутриклеточным пространством (цитоплазмой) и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней среды клетки. Основная же роль в возбуждении нейронов принадлежит другому типу ионных каналов, при открытии которых ионы натрия устремляются внутрь клетки. Благодаря постоянной работе насосных каналов концентрация натриевых ионов вне клетки примерно в 50 раз больше, чем в клетке, поэтому при открытии натриевых каналов ионы натрия устремляются в клетку, а ионы калия через открытые калиевые каналы начинают выходить из клетки. Для каждого типа ионов — Иа+ и К+ — имеется свой собственный тип ионного

канала. Движение ионов по этим каналам происходит по концентрационным градиентам, то есть из места высокой концентрации в место с более низкой концентрацией.

В покоящемся состоянии нейрона натриевые каналы мембраны закрыты и на внутренней поверхности мембраны скапливается отрицательный заряд. Если потенциал мембраны деполяризовать, натриевый ионный канал открывается и в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, заряженные положительно. Через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Но этот потенциал будет расти не бесконечно. Спустя 1-2 мс проницаемость мембраны для ионов натрия уменьшается, одновременно увеличиваясь для ионов калия, которые начинают покидать клетку, унося положительный заряд. Отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны увеличивается и достигает еще большего по абсолютной величине значения, чем в состоянии покоя, то есть происходит гиперполяризация клетки. Описанный процесс генерации нейроном высокоамплитудиого кратковременного импульса называется потенциалом действия или спайком и является выражением возбуждения нейрона. Возбуждение нейрона сменяется так называемым «состоянием покоя», однако даже в этот период времени никакого покоя нет. Насосные каналы мембраны постоянно работают, откачивая из цитоплазмы излишек ионов натрия и закачивая туда недостающие ионы калия. Благодаря неустанной работе этих каналов нейрон всегда готов к возбуждению.

В дальнейшем сгенерированный импульс покидает тело нейрона по его отростку — аксону и передается другим клеткам. Характерной особенностью связей между нейронами является запаздывание, возникновение которого в первую очередь связано с тем, что передача сигнала вдоль аксона имеет конечную скорость. Поэтому время задержки зависит от длины аксона, состава его поверхности и биологических процессов, возникающих при передаче импульса. Отметим, что такая задержка существует только при химическом типе синаптической связи нейронов. Электрический синапс не обладает свойствами запаздывания, поскольку при этом виде связи ионы переходят из одной клетки в другую благодаря их близкому контакту.

Таким образом, качественно описать электрическую активность различных нейронных структур представляется возможным с помощью построения уравнений баланса токов, возникающих в результате ионного обмена через мембрану. Электрофизиологические исследования показали, что в ходе та-

кого движения положительный и отрицательный заряды накапливаются на противоположных сторонах границы нервной клетки и создают мембранный потенциал, который может быть изменен с помощью внешнего воздействия, полученного от соседнего нейрона. Если мембранный потенциал достигает своего порогового значения, то нервная клетка генерирует спайк. После чего нейрон на некоторое время становится невосприимчивым к внешнему воздействию.

Моделирование электрической активности нервных клеток при помощи систем дифференциальных уравнений является относительно новым направлением исследований. Однако количество предложенных на данный момент моделей огромно. Построение хорошей математической модели нейрона — довольно-таки сложная задача. В ходе этого процесса следует учитывать, что нейроны легковозбудимы и их можно рассматривать как динамические системы. Кроме того, хорошая модель должна описывать не только электрофизиологию системы, но и ее динамику.

Первой количественной моделью электрической возбудимости нервных клеток является модель, предложенная Ходжкиным и Хаксли [53], которая с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений математически описывает процесс формирования нервного импульса. Эта модель была получена в общем виде на основе ряда экспериментов, проведенных на аксонах гигантского кальмара, и учитывает три ионных потока: стойкий внутренний поток натрия, зависимый от времени внешний поток калия и независимый от времени поток утечки. Система уравнений, предложенная Ходжкиным и Хаксли, достаточно сложна сама по себе и существенным образом зависит от входящих в нее параметров. В связи с этим были предприняты многочисленные попытки упрощения этой системы, которые производились как в направлении уменьшения числа уравнений, так и упрощения нелинейности. Среди таких упрощений системы Ходжкина-Хаксли следует отметить модель Морриса-Лекара [58], в которой уменьшено количество динамических переменных.

Для качественного описания динамики нервной клетки обычно используются так называемые феноменологические модели, представляющие собой различные упрощения модели Ходжкина-Хаксли. Главным свойством выбираемой для моделирования нервной клетки системы эволюционных уравнений является наличие у нее устойчивых колебательных решений, соответствующих спайкам нейронов. Примерами таких моделей являются модели ФитцХью-Нагумо [50,59] и Хиндмарш-Роуз [52]. ФитцХью существенно усовершенствовал анализ модели нейрона и ввел упрощенную версию возбудимости, показав, что возможно получить правильный вид динамики

нейрона в моделях, испытывающих недостаток в проводимостях и потоках. Чуть позже Нагумо спроектировал соответствующую туннельно-диодную интегральную схему, таким образом, полученную модель называют осциллятором ФитцХью-Нагумо. Впоследствии исследования ФитцХыо развивали Ринзел [57] и Эрментраут [56]. Геометрический анализ моделей нейрона был усовершенствован в 2000 году Ижикевичем [55]. Он подверг изменению режимы интегратора и резонатора и провел параллели с другими нейро-вычислительными свойствами.

Кроме того, следует отметить, что разработаны модели, в которых сразу рассматриваются несколько взаимодействующих нейронов. Примером такой модели служит четырехмерная модель Вилсона-Кована [65], описывающая взаимодействие двух связанных нейронов, один из которых является возбуждающим, а другой - тормозящим. Модели с минимальным количеством взаимодействующих нейронов - двумя - изучались также в работах [45,54,62]. Кроме того, в зависимости от типа связи между нейронами модели делятся на группы: с иигибиторной (характерной для химического синапса) связью [48], и со слабым диффузионным взаимодействием (электрический синапс) [47,56,63], а также возможны оба вида связи одновременно [57].

В большинстве перечисленных работ изучена локальная динамика системы, моделирующей взаимодействие связанных нейронов, но полного численного анализа произведено не было. Также отметим, что развитие аналитических методов для их исследования очевидным образом отстает от потребностей приложений, а методики часто оказываются неприменимыми. Поэтому данная тема исследований остается по-прежнему перспективной.

Содержание диссертационной работы

Работа состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы.

В первой главе рассмотрена система из двух диффузионно слабо связанных осцилляторов нейронного типа. Для её исследования применялся метод нормальных форм, при помощи которого в близком к критическому случае двух пар чисто мнимых корней характеристического многочлена была построена трехмерная система амплитудно-фазовых переменных и проведен её полный локальный анализ. Рассмотрены три различных сценария фазовых перестроек, характерных для построенной нормальной формы, показана возможность сосуществования нескольких докритических устойчивых режимов, а также найдены области значения параметров, при которых реализуются хаотические колебания.

Также в главе 1 рассмотрена аналогичная задача взаимодействия двух осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо в случае, когда в цепочке связи между ними присутствует запаздывание. Проделанный для этого случая локальный анализ показывает, что для некоторых областей значений параметров за счет изменения запаздывания в элементе связи можно добиться такой ситуации, в которой оказывается невозможным сосуществование однородного цикла с другими устойчивыми режимами. Тем самым, учет запаздывания в цепи связи позволяет получить механизм вывода системы из состояния мультистабильности, связанной с сосуществованием нескольких устойчивых режимов.

Отдельное внимание в первой главе уделено системе связанных осцилляторов ФитцХью-Нагумо с асимметричным взаимодействием. Для этого случая проведен асимптотический локальный анализ, построена нормальная форма и найдены возможные ситуации сосуществования у системы устойчивых одночастотных колебаний с различными частотами.

Вторая глава работы посвящена изучению сингулярно возмущенного скалярного нелинейного дифференциально-разностного уравнения, являющегося математической моделью отдельного импульсного нейрона и содержащего одну функцию без запаздывания и две функции с различными запаздываниями. Основные результаты касаются релаксационных свойств данного уравнения. Важно отметить, что полученная модель является вполне содержательной, поскольку при подходящем выборе параметров она обладает как режимами с одним всплеском на периоде (например, при ¡г = 1), так и любым наперед заданным количеством таких всплесков. В ходе исследования доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в обобщенной модели импульсного нейрона с двумя запаздываниями и получены асимптотические формулы периодического решения.

Третья глава диссертационной работы посвящена численному анализу динамики и оценке инвариантных статистических характеристик аттракторов связанных осцилляторов ФитцХью-Нагумо. Численный анализ исходной системы показал, что в достаточно широкой области значений параметров её локальные фазовые перестройки происходят в соответствии с фазовыми перестройками нормальной формы. Однако при выходе за пределы локального анализа, в системе могут наблюдаться эффекты, не наблюдаемые в нормальной форме. Определены значения параметров, для которых в системе осцилляторов наблюдаются хаотические двухмасштабные колебания с генерацией случайных импульсных пакетов большой амплитуды. Для этой задачи был проведен статистический анализ случайных величин, полученных при исследовании динамики взаимодействия пары осцилляторов

нейронного типа. Удалось установить, что вычисление некоторых статистических характеристик процесса возникновения высокоамплитудных импульсов позволяет с достаточной степенью точности диагностировать два типа режимов, тогда как фазовый портрет, ляпуновская размерность и графики реализации упомянутых режимов различаются слабо. Для подтверждения отнесения динамики системы к одному из двух выявленных классов, была вычислеа такая характеристика, как статистическая оценка энтропии.

Результаты, выносимые на защиту

1) Выполнен полный локальный анализ системы двух диффузионно связанных близких друг к другу осцилляторов ФитцХыо-Нагумо.

2) Показано, что введение запаздывания в элемент связи между осцилляторами позволяет вывести систему из состояния, в котором сосуществуют устойчивый синхронный цикл и несинхронные колебания.

3) Изучена динамика взаимодействия пары осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с асимметричным взаимодействием.

4) Доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в обобщенной модели импульсного нейрона с двумя запаздываниями. Получены асимптотические формулы периодического решения.

5) Вычислены статистические характеристики многомасштабных колебательных режимов в системе связанных осцилляторов с запаздыванием.

Актуальность и научная новизна работы

Для качественного описания динамики нервной клетки обычно используются так называемые феноменологические модели, представляющие собой различные упрощения модели Ходжкина-Хаксли. Изучению систем уравнений, описывающих динамику связанных нейронов, посвящено множество работ [53], [50,59], [57], [56]. Главным свойством выбираемой для моделирования нервной клетки системы эволюционных уравнений является наличие у нее устойчивых колебательных решений, соответствующих спайкам нейронов. Объектом изучения данной диссертационной работы является динамика электрического взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа с запаздыванием в цепи связи между ними. Для описания нервных клеток выбрана модель ФитцХыо-Нагумо, являющаяся упрощением модели

Ходжкина-Хаксли и сохраняющая некоторые принципиальные свойства исходной динамической системы. Данное обстоятельство обеспечивает актуальность проведенного в работе исследования. Важно отметить особую роль запаздывания в цепи связи между осцилляторами, которое позволяет объяснить ряд новых эффектов, наблюдаемых в динамике нейросистем.

Исследование проблемы динамики нейроподобных систем часто сопровождается решением двух важных задач. Первая — это проблема синхронизации и десинхронизации колебаний. Решение данной задачи тесно связано с большим количеством медицинских приложений. Вторая задача — проблема ассоциативного хранения информации (ассоциативная память). Разрабатываемая ныне модель ассоциативной памяти базируется на сосуществовании у некоторых динамических систем, моделирующих нейронную сеть, большого количества устойчивых колебательных режимов. Эти устойчивые режимы кодируют (запоминают) информацию и доступны по ключевой последовательности, определяющей начальное состояние системы. Для решения приведенных выше задач в диссертационной работе проведено изучение простейших ассоциаций нейроподобных осцилляторов с дальнейшим усложнением связи между ними.

Научная новизна работы состоит в следующем:

1) Выполнен локальный анализ системы двух слабо связанных осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо. Численно найдены области существования и устойчивости разномасштабных колебаний с импульсными пакетами.

2) Изучена модель, учитывающая запаздывание в цепи связи между осцилляторами. Найдены статистические характеристики разномасштабных колебаний, возникающих в этой системе.

3) Изучена динамика взаимодействия пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с асимметричным взаимодействием.

4) Доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в уравнении импульсного нейрона, учитывающем три ионных тока. Построены асимптотические формулы периодического решения.

Публикации и апробация результатов

По теме диссертации автором опубликовано 5 статей и 11 тезисов докладов, в том числе 3 статьи в изданиях из списка ВАК.

Результаты работы были представлены на следующих конференциях:

Всероссийская выставка научно-технического творчества молодежи (НТТМ-2009, НТТМ-2010), Москва, 2009, 2010;

Международный молодежный научный форум «Ломоносов-2010», «Ломоносов-2011» Москва, 2010, 2011;

Воронежская зимняя математическая школа С. Г. Крейна «Современные методы теории функций и смежные проблемы», Воронеж, 2010;

VII Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи), Самара, 2010;

9-я Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур» (ХАОС-2010), Саратов, 2010;

First Russian-German Interdisciplinary Workshop on the structure and dynamics of matter, Berlin, 2010;

Всероссийская конференция «Дифференциальиые уравнения и их приложения», Самара, 2011;

VIII Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи), Самара, 2011;

Девятнадцатая международная конференция «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2012;

Международная научная конференция, посвященная 35-летию математического факультета и 25-летию факультета ИВТ ЯрГУ им.П.Г.Демидова, Ярославль, 2012;

16-th International Conference-School «Foundation and Advances in Nonlinear Science» and Advances in Nonlinear Photonics (International Symposium), Minsk, 2012;

The International Conference «Mathematical modeling and computational physics» (MMCP-2013), Dubna, 2013.

В ходе работы над диссертацией разработан «Программный комплекс численной оценки инвариантных размерностных характеристик многомасштабных колебательных режимов нейродинамических моделей», получено свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2011616515, РОСПАТЕНТ, Москва, 2011.

Частично результаты диссертационной работы получены в процессе выполнения работ по гранту ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы: поисковая научно-исследовательская работа «Динамика взаимодействия осцилляторов нейронного типа с запаздыванием в цепи связи между ними», 2010-2011 г. и гранту РФФИ № 12-01-31527.

Кроме того, результаты диссертации неоднократно докладывались на семинаре «Нелинейная динамика и синергетика» кафедры математического моделирования Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Глава 1.

Динамика взаимодействия пары осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо

1.1. Постановка задачи

Экспериментальные исследования показывают, что в работе мозга существенную роль играет динамика электрической активности различных нейронных структур, моделирование которой основано на построении уравнений баланса токов, возникающих в результате ионного обмена через границу нервной клетки (мембрану). В процессе этого движения положительный и отрицательный заряды накапливаются на противоположных сторонах поверхности мембраны и создают электрический потенциал, называемый мембранным, который характеризует состояние нервной клетки и может быть изменен с помощью внешнего воздействия, полученного от соседнего нейрона. Если мембранный потенциал достигает некоторого порогового значения, то нервная клетка генерирует кратковременный высокоамплитудный импульс — спайк. После него нейрон на некоторое время становится невосприимчивым к внешнему воздействию.

Изучению систем уравнений, описывающих динамику связанных нейронов, посвящено множество работ [53], [50,59], [57], [56] и др. Отметим, что в последнее время значительное внимание уделяется изучению нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием, роль 'которых в описании взаимодействия клеток нейронного типа весьма велика. При этом развитие аналитических методов для их исследования очевидным образом отстает от потребностей приложений, а методики, разработанные для систем обыкно-

венных дифференциальных уравнений, часто оказываются неприменимыми. В силу принципиальной сложности данных систем особую значимость приобретает разработка новых асимптотических методов исследования качественного поведения решений и связанных с ними численных методов анализа. Обширный численный анализ, предпринятый для изучения систем осцилляторов нейронного типа, показал невозможность нахождения некоторых качественных характеристик решений исключительно численными методами, что открывает дорогу для сочетания аналитических асимптотических методов и компьютерного анализа данных.

Для качественного описания динамики нервной клетки обычно используются так называемые феноменологические модели, представляющие собой различные упрощения модели Ходжкина-Хаксли [53]. Главным свойством выбираемой для моделирования нервной клетки системы эволюционных уравнений является наличие у нее устойчивых колебательных решений, соответствующих спайкам нейронов.

Для описания нервных клеток выбрана модель ФитцХыо-Нагумо [50,59], являющаяся упрощением модели Ходжкина-Хаксли и сохраняющая некоторые принципиальные свойства исходной динамической системы.

В качестве парциального осциллятора, моделирующего динамику уединенной нервной клетки, будем использовать предложенную ФитцХыо и На-гумо [50] систему обыкновенных дифференциальных уравнений:

1 з

у = у — -v — iv + 1 , о

IV = р(у + а — Ъи;),

в которой у{Ь) — нормированный мембранный потенциал, переменная ги(¿) моделирует ток активации, а параметр / — постоянный ток.

Система (1.1.1) является упрощением модели Ходжкина-Хаксли [53], которая с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений математически описывает процесс формирования нервного импульса. Основываясь на ряде экспериментов, проведенных на аксонах гигантского кальмара, Ходжкин и Хаксли [53] построили первую количественную модель электрической возбудимости нейронов. Она описывает 3 основных ионных потока: поток натрия, поток калия и независимый от времени поток утечки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Марушкина, Елена Александровна, 2013 год

Литература

1. Арнольд, В. И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений / В. И. Арнольд// М.: Главная редакция физико-математической литературы издательства "Наука". — 1978. — 304 с.

2. Боголюбов, Н. Н. Асимптотические методы в теории нелинейных колебаний / H.H. Боголюбов, Ю.А. Митропольский. — М: Наука, 1974.

3. Глызин, Д. С. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2008611464. Пакет программ для анализа динамических систем "Tracer". Заявка № 2008610548 от 14.02.2008 г. Зарегистрировано в Реестре программ для ЭВМ 24.03.2008 г.

4. Глызин, С. Д. Двухчастотные колебания фундаментального уравнения динамики популяций насекомых / С. Д. Глызин // Нелинейные колебания и экология: Межвуз. сб. / Яросл. ун-т. — Ярославль, 1984. — С. 91116.

5. Глызин, С. Д. Сценарии фазовых перестроек одной конечноразностной модели уравнения "реакция-диффузия"/ С. Д. Глызин // Дифференциальные уравнения. - 1997. - Т. 33, № 6. - С. 805-811.

6. Глызин, С. Д. Динамика взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа / С. Д. Глызин, Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. - 2008. - Т. 15, № 2. - С. 75-88.

7. Глызин, С. Д. Учет запаздывания в цепочке связи между осцилляторами/ С. Д. Глызин, Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. - 2010. - Т. 17, № 2. - С. 140-150.

8. Глызин, С.Д. Локальные методы анализа динамических систем: учебное пособие / С.Д. Глызин, А.Ю. Колесов Яросл. гос. ун-т. - Ярославль: ЯРГУ, 2006. - 92 с.

9. Глызин С. Д., Колесов А.Ю., Розов Н.Х. Релаксационные автоколебания в нейронных системах. I // Дифференц. уравнения. 2011. Т. 47, № 7. С. 919 - 932.

10. Глызин С.Д., Колесов А.Ю., Розов Н.Х. Релаксационные автоколебания в нейронных системах. II // Дифференц. уравнения. 2011. Т. 47, № 12. С. 1675 - 1692.

11. Глызин С.Д., Колесов А.Ю., Розов Н.Х. Релаксационные автоколебания в нейронных системах. III // Дифференц. уравнения. 2012. Т. 48, № 2. С. 155 - 170.

12. Глызин С. Д., Колесов А. Ю., Розов Н. X. Моделирование эффекта взрыва в нейронных системах // Матем. заметки. 2013. Т. 93, № 5. С. 684-701.

13. Глызин С. Д., Колесов А. Ю., Розов Н. X. Дискретные автоволны в нейронных системах // Журнал вычислительной математики и математической физики. 2012. Т. 52, № 5. С. 840-858.

14. Колесов А. Ю., Мищенко Е. Ф., Розов Н. X. Реле с запаздыванием и его С^-аппроксимация // Тр. МИАН. Т. 216. М.: Наука, 1997. С. 126-153.

15. Глызин, С. Д. Идентификация импульсных пакетов в системе двух связанных осцилляторов нейронного типа / С. Д. Глызин, Е. А. Марушкина // Материалы конференции «Математика. Компьютер. Образование». — Дубна, 2012. - С. 82.

16. Глызин, С. Д. Локальная динамика пары осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с несимметричным взаимодействием / С. Д. Глызин, Е.А. Марушкина // МАИС: Труды международной научной конференции, посвященной 35-летию математического факультета и 25-летию факультета ИВТ ЯрГУ им.П.Г.Демидова. — Ярославль: ЯрГУ им. П.Г. Демидова, 2012. - С. 102-103.

17. Глызин, С. Д. Пакеты импульсов в системе взаимодействующих осцилляторов с запаздыванием и их статистическая обработка/ С. Д. Глызин, Е. А. Марушкина // Моделирование и анализ информационных систем. - 2012. - Т. 19, № 3. - С. 82-96.

18. Глызин, С. Д. Релаксационные циклы в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями / С.Д. Глызин, Е.А. Марушкина 11 Моде-

лирование и анализ информационных систем. — 2013. — Т. 20, № 6. — С. 179-201.

19. Глызин, С. Д. Эффект запаздывания в цепи связи пары осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо / С. Д. Глызин, Е. А. Солдатова1 // Математическое моделирование и краевые задачи: Труды седьмой Всероссийской научной конференции с международным участием. Часть 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи. — Самара: СамГТУ, 2010. — С. 75-78.

20. Глызин, С. Д. Фактор запаздывания и десинхропизация колебаний связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо/ С. Д. Глызин, Е.А. Солдатова // Моделирование и анализ информационных систем. — 2010. — Т. 17, № 3. - С. 134-143.

21. Гукенхеймер, Д. Нелинейные колебания, динамические системы и бифуркации векторных полей / Д. Гукенхеймер, Ф. Холмс. — Москва; Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002. - 560 с.

22. Кащенко, С. А. Об одном дифференциально-разностном уравнении, моделирующем импульсную активность нейрона / С. А. Кащенко, В. В. Майоров // Математическое моделирование. — 1993. — Т. 5, № 12. - С. 13-25.

23. Кащенко, С. А. Волновые структуры в клеточной сети из формальных нейронов Хатчинсона / С. А. Кащенко, В. В. Майоров // Математическое моделирование. — 1993. — Т. 5, № 12. — С. 13-25.

24. Кащенко, С. А. Модели волновой памяти / С. А. Кащенко, В. В. Майоров. - М.: Книжный дом "ЛИБРОКОМ". - 2009. - 288 с.

25. Колесов, А. Ю. Инвариантные торы нелинейных волновых уравнений / А. Ю. Колесов, Н. X. Розов. — М.: Физматлит, 2004.

26. Колесов, Ю. С. Проблемы адекватности экологических уравнений / Ю. С. Колесов. - Ярославль, 1985. Деп. в ВИНИТИ 1985, №1901-85.

27. Майоров, В. В. Математическое моделирование нейронов сети на основе уравнений с запаздыванием / В. В. Майоров, И. Ю. Мышкин // Математическое моделирование. — 1990. — Т. 2, № 11. — С. 64-76.

1 Фамилия Солдатова изменена соискателем на фамилию Марушкина в связи с заключением брака

28. Марушкина, Е.А. Локальная динамика пары связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с "асимметричным"взаимодействием /Е.А. Марушкина // Материалы Международного молодежного научного форума "ЛОМОНОСОВ-2011". - М.: МАКС Пресс, 2011. - 1 электрон. опт. диск (CD-ROM); 12 см. — Адрес ресурса в сети интернет: http://www.lomonosov-msu.ru/2010/. — С. 20-21.

29. Марушкина, Е. А. Программный комплекс численной оценки инвариантных размерностных характеристик многомасштабных колебательных режимов нейродинамических моделей /Е.А. Марушкина // Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ. — М.: РОСПАТЕНТ, 2011. - № 2011616515.

30. Марушкина, Е. А. Асимметрическое взаимодействие пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо / Е.А. Марушкина // СамДиф-2011: конференция "Дифференциальные уравнения и их приложения тезисы докладов. — Самара: изд-во "Универс групп 2011. — С. 76.

31. Марушкина, Е. А. Локальные бифуркации в системе двух осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с асимметричным взаимодействием / Е. А. Марушкина // Математическое моделирование и краевые задачи: Труды восьмой Всероссийской научной конференции с международным участием. Часть 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи. — Самара: СамГТУ, 2011. - С. 125-128.

32. Marushkina, Е. Co-existence of bursting-cycles in impulse neuron model with delay / E. Marushkina // Foundation and Advances in Nonlinear Science (16-th International Conference-School) and Advances in Nonlinear Photonics (International Symposium): Programm and Book of Abstracts. — Minsk: Publ. Center of BSU, 2012. - P. 64.

33. Marushkina, E. Local dynamics of a pair of FitzHugh-Nagumo oscillators with asymmetric interaction / E. Marushkina // The International Conference Mathematical modeling and computational physics (MMCP 2013) - Dubna, 2013 - P. 126-127.

34. Солдатова, E. А. Эффект слабой запаздывающей связи для осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо / Е.А. Солдатова //Сборник лучших студенческих научных работ городского конкурса "Ярославль на пороге тысячелетия". — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2008. — С. 15-20.

35. Солдатова, Е. А. Эффект слабой запаздывающей связи для пары осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо / Е. А. Солдатова // Сборник материалов I Внутривузовского конкурса инновационных проектов апирантов и студентов по приоритетным направлениям науки и техники "Молодежь и наука". - Ярославль: ЯрГУ, 2009. - С. 69-79.

36. Солдатова, Е.А. Динамика взаимодействия осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо с запаздывающей связью между ними / Е. А. Солдатова // Современные проблемы математики и информатики. — Ярославль: ЯрГУ. Вып. 10. - 2009. - С. 71-80.

37. Солдатова, Е. А. Взаимодействие пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с запаздыванием в цепи связи между ними / Е. А. Солдатова // Материалы Международного молодежного научного форума "JIOMOHOCOB-2010". - М.: МАКС Пресс, 2010. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM); 12 см. — Адрес ресурса в сети интернет: http://www.lomonosov-msu.ru/2010/. - С. 20-21.

38. Солдатова, Е. А. Взаимодействие пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с запаздывающей связью между ними /Е.А. Солдатова // ВЗМШ С.Г. Крейна - 2010. Тезисы докладов. — Воронеж: изд. ВГУ, 2010. — С. 142.

39. Soldatova, Е. The effect of delay int the circuit of two coupled oscillators FitzHugh-Nagumo / E. Soldatova // First Russian-German Interdisciplinary Workshop on the structure and dynamics of matter. — Berlin, 2010. — P. 56.

40. Солдатова, E. А. Взаимодействие пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с запаздывающей связью между ними / Е.А. Солдатова // Материалы IX Международной школы "Хаотические автоколебания и образование структур". — Саратов: РИО журнала "Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика 2010. — С. 88.

41. Тимофеев, Е.А. Статистически оцениваемые инварианты мер / Е.А. Тимофеев // Алгебра и анализ. — 2005. - Т. 17, № 3. — С. 204-236.

42. Шильников, Л.,П. Методы качественной теории в нелинейной динамике. Ч. 1 / Л. П. Шильников, А. Л. Шильников, Д. В. Тураев, Л. Чу а. — Москва; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004.

43. Шильников, Л.,П. Методы качественной теории в нелинейной динамике. Ч. 2 / Л. П. Шильников, А. Л. Шильников, Д. В. Тураев, Л. Чу а. —

Москва; Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2009.

44. Шульговский, В. В. Основы нейрофизиологии // Учебное пособие для студентов вузов. — М.: Аспект Пресс. — 2000. — 277 с.

45. Aronson, D. G. Amplitude Response of Coupled Oscillators / D. G. Aronson,

G. B. Ermentrout, N. Kopell // Physica D. - 1990. - 41 - P. 403-449.

46. Chay T. R., Rinzel J. Bursting, beating, and chaos in an excitable membrane model // Biophys. J. 1985. V. 47, №3. P. 357 - 366.

47. Chow, C. Dynamics of spiking neurons with electrical coupling / C. Chow, N. Kopell//Neural Computation. - 2000. - 12 (7). - P. 1643-1678.

48. Elson, R. C. Synchronous behavior of two coupled biological neurons /R.C. Elson, A.I. Selverston, R. Huerta, N. F. Rulkov, M.I. Rabinovich,

H.D.I. Abarbanel // Physical Review Letters. — 1998. — V. 81 (N25). — P. 5692-5695.

49. Ermentrout G. В., Kopell N. Parabolic bursting in an excitable system coupled with a slow oscillation // SIAM J. Appl. Math. 1986. V. 46, №2. P. 233 - 253.

50. FitzHugh, R. Threshold and plateaus in the Hodgkin-Huxley nerve equations. / R. FitzHugh // The Journal of Generical Physiology. — 1960. - 43. - P. 867-896.

51. Hansel, D. Synchrony in excitatory neural networks /D. Hansel, G. Mato, C. Meunier // Neural Сотр. - 1995. - V. 7. - P. 307-337.

52. Hindmarsh, J. L. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations / J.L. Hindmarsh, R. M. Rose// Proc. R. Soc. London. Ser. - 1984. - 221. - P. 87-102.

53. Hodgkin, A.L. A quantitative description of membrane current and application to conduction and excitation in nerve / A.L. Hodgkin and A.F. Huxley // Journal Physiol. - 1952. - 117. - P. 500-544.

54. Huerta, R. Spike-train bifurcation scaling in two coupled chaotic neurons /R. Huerta, M.I. Rabinovich, H.D.I. Abarbanel, M. Bazhenov // Physical Review E. - 1997. - V. 55 (N3 РТА). - P. 2108-2110.

55. Izhikevich, E. M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting / E. M. Izhikevich. — Cambridge, Mass.: MIT Press, 2007.

56. Kopell, N. Symmetry and phaselocking in chains of weakly coupled oscillators / N. Kopell, G.B. Ermentrout//Comm. Pure Appl. Math. — 1986.

- 39. - P. 623-660.

57. Lewis, T. J. Dynamics of spiking neurons connected by both inhibitory and electrical coupling / T.J. Lewis, J. Rinzel// Journal of Computational Neuroscience . - 2003. - 14. - P. 283-309.

58. Morris, C. Voltage oscillation in barnacle giant muscle fiber / C. Morris, H. Lecar// Biophys. J. - 1981. - V. 35. - P. 199-213.

59. Nagumo, J. An active pulse transmission line simulating nerve axon / J. Nagumo, S. Arimoto, and S. Youshizawa// Proc IRE. — 1962. — 50.

- P. 2061-2070.

60. Rabinovich, M. I. Dynamical principles in neuroscience / M. I. Rabinovich, P. Varona, A. I. Selverston, H. D. I. Abarbanel // Rev. Mod. Phys. — 2006.

- V. 78. - P. 1213-1265. DOI: 10.1103/RevModPhys.78.1213.

61. Rubin, J. Geometric analysis of population rhythms in synaptically coupled neuronal networks / J. Rubin, D. Terman // Neural Comput. — 2000. — 12. - P. 597-645.

62. Terman, D. Dynamics of two mutually coupled slow inhibitory neurons / D. Terman, N. Kopell, A. Bose // Physica D 117. - 1998. - P. 241-275.

63. Varona, P. Dynamics of two electrically coupled chaotic neurons: Experimental observations and model analysis /P. Varona, J. J. Torres, H.B.I. Abarbanel, M.I. Rabinovich, R. C. Elson // Biological Cybernetics.

- 2001. - V. 84 (N2). - P. 91-101.

64. Wiggins, S. Introduction to Applied Nonlinear Dynamical System and Chaos. / S. Wiggins // Springer-Verlag New-York. — 1990.

65. Wilson, H. R. A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic neuron tissue / H. R. Wilson, J. B. Cowan // Kybernetic. — 1973. - V. 13. - P. 55-80.