Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Левакин, Иван Андреевич

• Левакин, Иван Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левакин, Иван Андреевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Особенности жизненного цикла Bimocotyle progenetica.

1.2. Описание структуры популяций трематод.

1.3 Влияние партенит трематод на гастропод.

1.3.1. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность моллюска-хозяина.

1.3.2. Паразитарная кастрация.

1.3.3. Влияние трематодной инвазии на рост брюхоногих моллюсков (Gastropoda).

1.3.4. Последствия инвазии партенит трематод для популяции моллюсков-хозяев

1.4. Сезонные изменения гемипопуляций партенит трематод.

1.4.1. Сезонная динамика зараженности моллюсков партенитами трематод.

1.4.2. Сезонные изменения локальных гемипопуляций партенит трематод.

1.5. Моллюски — хозяева Bimocotyle progenetica.

1.5.1. Биологические особенности Hydrobia ulvae и Н. ventrosa.

1.5.2. Продолжительность жизни гидробий.

1.5.3. Смещение признаков в совместных поселениях Hydrobia ulvae и Hydrobia ventrosa.

1.5.4.Трематоды, паразитирующие в гидробиях на Белом море.

1.6. Краткая характеристика Белого моря.

1.6.1. Географическая справка

1.6.2. Краткая характеристика водоема.

1.6.2.1. Климатические условия.

1.6.2.2. Гидрологические особенности Белого моря.

1.6.2.3. Сезонные изменения гидрологического режима Белого моря.

Глава 2. Материалы и методы.'.

2.1. Сбор материала.

2.2. Вскрытие моллюсков.

2.3. Описание группировок партенит Bunocotyle progenetica.

2.4. Определение числа яиц В. progenetica, содержащихся в зараженных гидробиях.

2.5. Определение количества зараженных особей и содержащихся в них яиц паразита на единицу площади литорали.

2.6. Измерение размеров моллюсков.

2.7. Экспериментальное заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica.

2.8. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при действии неблагоприятных условий.

2.8.1. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hydrobia ulvae к временному перегреванию.

2.8.2. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hydrobia ulvae к кратковременному замораживанию.

2.8.3. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hydrobia ulvae к длительному содержанию в пресной воде.

2.9. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Экспериментальное заражение особей Hydrobia ulvae яйцами Bunocotyle progenetica.

3.1. Результаты.

3.2. Обсуждение.

Глава 4. Патогенность партенит Bunocotyle progenetica и Cryptocotyle concavum для гидробий.

4.1. Влияние трематодной инвазии на размер гидробий в районе сбора материала на примере Hydrobia ulvae.

4.1.1. Результаты.

4.1.2. Обсуждение.

4.2. Влияние инвазии партенит Bunocotyleprogenetica и Cryptocoíyle concavum на жизнеспособность Hydrobia ulvcie при действии неблагоприятных условий внешней среды.

4.2.1. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при краткосрочном действии высокой температуры.

4.2.1.1. Результаты.

4.2.1.1. Обсуждение.

4.2.2. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при краткосрочном замораживании.

4.2.2.1. Результаты.

4.2.2.2. Обсуждение.

4.2.3. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при содержании в пресной воде.

4.2.3.1. Результаты.

4.2.3.2. Обсуждение.

Глава 5. Общая зараженность гидробий партенитами трематод в районе сбора материала

5.1. Результаты.

5.2. Обсуждение.

Глава 6. Группировки (локальные гемипопуляции) партенит Bunocotyle progenetica.

6.1. Классификация группировок паразита по степени зрелости.

6.2. Численность локальных гемипопуляций партенит Bunocotyle progenetica.

6.2.1. Результаты.

6.2.2. Обсуждение.

6.3. Зрелость группировок партенит Bunocotyle progenetica в гидробиях.

6.3.1. Результаты.

6.3.2. Обсуждение.

Глава 7. Сезонные изменения в экстенсивности трематодной инвазии, соотношении и составе группировок партенит Bunocotyle progenetica у гидробий.

7.1. Сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод.

7.1.1. Результаты.

7.1.2. Обсуждение.

7.2. Сезонные изменения в составе и зрелости локальных гемипопуляций партенит Bunocotyle progenetica.

7.2.1. Сезонные изменения локальных гемипопуляций Bunocotyle progenetica.

7.2.1.1. Результаты.

7.2.1.2. Обсуждение.

7.2.2. Сезонные изменения гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica.

7.2.2.1. Результаты.

7.2.2.2. Обсуждение.

Глава 8. Многолетние наблюдения зараженности гидробий партенитами трематод в Сухой салме

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря»

Актуальность работы

Интерес к представителям класса Trematoda во многом обусловлен тем, что среди этих паразитов имеются опасные возбудители заболеваний человека и хозяйственно важных животных, такие как Fasciola hepatica, Opisthorchis felineus, шистосомы и многие другие. С другой стороны, удивительно сложные жизненные циклы, характерные для трематод, делают их крайне интересным объектом для фундаментальных исследований общебиологической направленности, в том числе и посвященных анализу взаимоотношений паразитов и хозяев на популяционном уровне. Такого рода взаимодействия осуществляются в рамках паразитарных систем, ядром которых служит популяция паразита, включающая все стадии его развития, и все связанные с ней популяции различных хозяев (Беклемишев, 1956). Очевидно, что основные особенности паразитарной системы определяются схемой жизненного цикла паразита. С этой точки зрения, значительный интерес должно представлять изучение особенностей реализации аберрантных жизненных циклов трематод, таких как моноксенный цикл Bunocotyle progenetica (Markowski, 1936), послуживший объектом предпринятого диссертационного исследования.

Роль разных видов хозяев при параксении (возможности развития определенной фазы жизненного цикла в нескольких видах хозяев) в формируемых трематодами паразитарных системах часто бывает сложно оценить. Одним из подходов к количественному описанию происходящих в них процессов может послужить определение потоков инвазионного начала в системе, образованной одним видом паразита и малым числом видов хозяев, отличающихся по своим морфофункциональным и экологическим особенностям. Удачной моделью для выполнения подобного исследования представляется система, образованная видом Bunocotyle progenetica, паразитирующим в двух видах моллюсков рода Hydrobia — Н. uívae и Н. ventrosa. Эти моллюски часто образуют совместные поселения с острой межвидовой конкуренцией, в которых Н. nlvae, рассматриваемая как более сильный конкурент, всегда значительно крупнее, чем Н. ventrosa (Fenchel 1975b, Cherrill, James 1987a, Saloniemi, 1993).

Сезонные изменения климата определяют сезонные изменения всей биоты, в том числе и паразитов. К сожалению, изучение сезонных изменений в гемипопуляциях партенит трематод в популяциях моллюсков-хозяев в большинстве случаев сводится к анализу динамики зараженности хозяина. Очевидно, что такой подход не позволяет представить полной картины сезонных изменений в группировках партенит, поскольку динамика локальных гемипопуляций в этом случае ускользает от внимания исследователей. Опубликованные к настоящему времени работы, посвященные анализу сезонной динамике локальных гемипопуляций партенит трематод, демонстрируют перспективность этого подхода (Галактионов, 1993; Атаев и др., 2002; Galaktionov et al, 2006).

Цель и задачи исследования

Целью работы стало изучение особенностей реализации моноксенного жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении двух видов беломорских гидробий — Hydrobia nlvae и Н. ventrosa. х

В соответствии с этой целью были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить влияние трематодной инвазии на жизнеспособность гидробий;

2. Определить сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод;

3. Определить сезонные изменения зрелости группировок партенит Bunocotyle progenetica;

4. Оценить роль разных видов гидробий в их совместном поселении для реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica.

Научная новизна работы

Получены новые данные о влиянии температурного режима на вылупление пассивно заражающих мирацидиев Bunocotyle progenetica. Впервые изучено влияние возраста, пола и видовой принадлежности хозяина на численность и характер развития в нем локальных гемипопуляций этого паразита. В ходе выполнения экспериментальных исследований получены новые данные о влиянии партенит В. ру^епейса и Cryptocotyle сотсамит на жизнеспособность моллюсков Нус1гоЫа иЬае. Впервые изучена сезонная динамика гемипопуляции партенит моноксенного вида В. progenetica. Показано отсутствие связи между сезонными изменениями в локальных гемипопуляциях партенит В. рго^епгйса и экстенсивностью инвазии (зараженностью) хозяина этим паразитом. Наиболее значительные (весенние) изменения в составе и соотношении локальных гемипопуляций партенит В. рго^епейса не сопровождались изменениями в экстенсивности инвазии гидробий этим паразитом. Летом все значимые изменения в гемипопуляции партенит В. рго^епейса происходили на фоне незначительного роста зараженности моллюсков-хозяев. Осеннее снижение зараженности гидробий партенитами В. рго^епейса не сопровождалось изменениями в локальных гемипопуляциях партенит. Получены новые данные о роли разных видов хозяев для реализации жизненного цикла В. рго§епеиса. При этом впервые установлено, что менее зараженный хозяин может играть основную роль в поддержании циркуляции паразита в экосистеме.

Теоретическая и практическая значимость работы

Разработанные при выполнении диссертационного исследования методические подходы могут быть использованы для анализа паразитарных систем, формируемых гельминтами с разными типами жизненных циклов. Материалы по сезонной динамике группировок партенит в моллюсках-хозяевах, температурной зависимости характера взаимоотношений в этой системе, а так же процессов жизнедеятельности разных стадий жизненного цикла изученного вида трематод следует учитывать при прогнозировании последствий глобального изменения климата на прибрежные экосистемы северных морей. Полученные данные могут найти применение при чтении курсов по паразитологии и экологии и уже используются в курсе «Общая паразитология» в Санкт-Петербургском государственном университете.

Апробация работы

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2006), XI Международном конгрессе по паразитологии (Xlth International Congress of Parasitology (ICOPA XI), Glasgow, 2006), VII научной сессии Морской Биологической Станции Санкт-Петербургского государственного университета (Санкт-Петербург, 2007) и на Герценовских чтениях: Материалы межвузовской конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 2 из которых напечатаны в журналах, рекомендованных ВАК, а также 3 тезиса докладов конференций.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения и выводов.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Левакин, Иван Андреевич

Выводы

1) Bunocotyle progenetica — относительно высоко патогенный паразит, способный снижать скорость роста зараженных гидробий и негативно влиять на их жизнеспособность при действии неблагоприятных условий внешней среды (повышенная температура, содержание в пресной воде).

2) Заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica при низкой температуре протекает неэффективно.

3) Отсутствие негативного влияния инвазии В. progenetica на гидробий при действии низких температур благоприятствует реализации жизненного цикла этого паразита в условиях сезонного климата Белого моря.

4) Сезонные изменения в экстенсивности инвазии гидробий партенитами В. progenetica выражены относительно слабо. Массовая гибель зараженных моллюсков, сопровождающаяся высвобождением яиц паразита и заражением новых особей хозяина, может не приводить к заметным изменениям в зараженности им гидробий.

5) Анализ сезонной динамики состава и численности группировок партенит В. progenetica в моллюсках Hydrobia ulvae и Н. ventrosa позволяет следующим образом представить картину происходящих процессов. Массовое заражение гидробий, связанное с гибелью особей хозяина, содержащих яйца паразита, наблюдается в весенний период. В первой половине лета развитие локальных группировок В. progenetica сопровождается увеличением их численности, связанным отрождением редий материнскими спороцистами. Во второй половине лета мариты в полости редий достигают половой зрелости и приступают к откладке яиц. Осенью некоторая часть гидробий, содержащая яйца паразита, может погибать, обуславливая возможность осеннего заражения части гидробий партенитами В. progenetica. В холодный период развитие локальных гемипопуляций В. progenetica как минимум затормаживается, но их массовой гибели, вместе с хозяевами, не происходит.

6) В паразитарной системе, образованной В. progenetica и двумя видами гидробий, менее зараженный хозяин Н. ulvae играет основную роль в поддержании трансмиссии паразита. С другой стороны, более зараженный хозяин Н. ventrosa, в большинстве случаев, является для В. progenetica "тупиковым" хозяином, в силу низкой плодовитости развивающихся в нем группировок партенит.

Заключение

Из проведенных экспериментов по выживанию незараженных и зараженных партенитами трематод особей Hydrobia ulvae при действии высокой температуры и при содержании в пресной воде, а также из анализа ростовых ответов этого моллюска на инвазию партенитами разных видов трематод, можно сделать вывод о значительной патогенности партенит Bunocotyle progenetica, по крайней мере, по сравнению с партенитами Cryptocotyle concavum.

Этот вывод хорошо согласуется с традиционным представлением о снижении негативного воздействия на хозяина при уменьшении подвижности партенит и переходе редий от гистиофагии к гематофагии. При этом имеет место снижение энергетических затрат хозяина на регенерацию поврежденных органов и тканей, а также на компенсацию патофизиологических изменений, вызванных присутствием паразита (James, 1965; Гинецинская, 1968; Горбушин, 2000; Galaktionov, Dobrovolskij, 2003). Инвазия крупными и очень подвижными редиями-гистиофагами

B. progenetica, по-видимому, наносит значительно больший вред организму хозяина, чем инвазия мелкими и малоподвижными редиями-гематофагами

C. concavum.

Важным фактором, влияющим на жизнеспособность моллюска при трематодной инвазии, является также локализация паразита (James, 1965; Гинецинская, 1968; Горбушин, 2000). С этой точки зрения, паразитирующие в районе мантийного комплекса органов партениты В. progenetica должны оказывать большее влияние на хозяина, чем редии С. concavum, скопление которых замещает собой гонаду моллюска.

Несмотря на то, что изменение плодовитости зараженных партенитами трематод гидробий не оценивалось, необходимо отметить, что при вскрытии зараженных В. progenetica моллюсков, даже содержащих зрелую группировку партенит, в половых протоках хозяина обнаруживались значительные количества яиц, либо семенной жидкости. В то же время, партениты С. сопсауит, в полном соответствии с литературными описаниями (Горбушин, 2000), замещали собой гонаду моллюска, эффективно осуществляя кастрацию хозяина. Таким образом, обеспечение потребностей паразита в случае заражения партенитами В, рго^епейса происходит в большей мере за счет ресурсов, расходуемых на поддержание жизнеспособности моллюска-хозяина, поскольку он продолжает инвестировать ресурсы в процесс размножения. Одно лишь это обстоятельство способно привести к значительному ограничению адаптационного потенциала хозяина при заражении партенитами В. progenetica, по сравнению с инвазией партенитами трематод, вызывающих кастрацию моллюска. Аналогичным образом можно объяснить и наблюдаемое снижение скорости роста Н. иЪае при заражении В. progenetica.

Влияние инвазии партенит В. progenetica на смертность гидробий при действии высоких (повышенная смертность) и низких (смертность на уровне смертности незараженных особей) температур хорошо согласуется с особенностями реализации жизненного цикла этого паразита в условиях Белого моря. Летом, в безоблачные дни темноокрашенные обнажающиеся при отливе участки дна литорали могут сильно нагреваться прямыми лучами солнца. Поскольку летом гидробии активно питаются, высвобождение яиц паразита из погибших особей должно способствовать успешному заражению новых хозяев и реализации жизненного цикла паразита. С другой стороны, экспериментальное заражение Н. иЫае яйцами В. progenetica свидетельствует о значительном снижении эффективности заражения хозяина при низкой температуре. Высвобождение яиц паразита из погибших гидробий зимой должно снижать вероятность успешного заражения.

Кроме того, отсутствие негативного влияния инвазии В. progenetica на выживание гидробий при замораживании увеличивает вероятность распространения паразита вместе с вмерзшими в лед гидробиями в новые местообитания. Такой способ распространения должен быть важен для этого паразита, особенности жизненного цикла которого существенно ограничивают дисперсию инвазионного начала.

Таким образом, выживание зараженных В. progenetica гидробий в зимний период должно увеличивать вероятность успешной реализации жизненного цикла этого паразита.

Обобщая анализ динамики сезонных изменений в гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica и динамики сезонных изменений локальных гемипопуляций партенит, а также принимая во внимание сезонные изменения зараженности гидробий этим паразитом и изменения параметров распределения материнских спороцист, можно предложить следующую схему сезонных изменений в реализации жизненного цикла В. progenetica.

Весной (март — май), после схода льда, гибнут гидробии, содержащие наиболее зрелые группировки паразита, высвобождая значительное количество яиц В. progenetica. Это поступление инвазионного начала обуславливает наиболее массовое заражение гидробий партенитами В. progenetica в течение года.

Следует отметить, что, наряду с заглатыванием отдельных яиц паразита во многих случаях имеет место множественное заражение, обуславливающее значительное повышение агрегированности распределения материнских спороцист в гидробиях в весенний период. Согласно моим наблюдениям и наблюдениям других исследователей (К.В. Галактионов, A.M. Горбушин, А.Д. Наумов, К.Е. Николаев, личные сообщения), гидробии охотно поедают погибших сородичей. Очевидно, что при поедании зараженной особи, содержащей яйца В. progenetica, гидробия может получить очень большую дозу инвазионного начала.

К началу лета значительная часть гидробий, зараженных большим числом материнских спороцист, погибает от гиперинвазии, что обуславливает снижение агрегированности распределения материнских спороцист (см. рис. 40, май-июнь, с. 106) и снижение численности группировок партенит в гидробиях (рис. 37, май-июнь, с. 104). Можно предположить, что подобное "выедание" яиц паразита становится важным механизмом, ограничивающим зараженность гидробий и предотвращающим истребление популяции хозяина высокопатогенным паразитом с моноксенным жизненным циклом и ограниченной дисперсией.

В первой половине лета имеет место значительное увеличение численности локальных гемипопуляций, что, несомненно, связано с отрождением редий. К середине лета репродуктивный потенциал материнскР1х спороцист оказывается, по видимому, исчерпанным и число партенит в локальных гемипопуляциях паразита в дальнейшем не изменяется.

Последующие изменения в гемипопуляции партенит В. progenetica связаны, в основном, с развитием особей гермафродитного поколения внутри редий. Мариты достигают половозрелости во второй половине лета и начинают продуцировать яйца в полость редий. Начиная со второй половины лета и до окончания теплого периода года, доля редий с большим количеством яиц неуклонно возрастает.

Интенсивная продукция яиц паразитом, по-видимому, значительно увеличивает нагрузку на организм хозяина, что может приводить некоторую часть зараженных гидробий к гибели в осенний период. Высвобождение яиц паразита делает возможным заражение гидробий партенитами В. progenetica в преддверии холодного сезона года, что сопровождается увеличением доли молодых спороцист и агрегированное™ их распределения. Дальнейшее развитие паразита в условиях гидрологической зимы сильно замедляется и возобновляется весной следующего года. Основываясь на экспериментальных данных о вылупляемости яиц В. progenetica при низкой температуре, следует предположить, что вероятность заражения гидробий в зимний период крайне мала. Значение весенних и осенних процессов гибели-заражения гидробий для реализации жизненного цикла этого паразита, по-видимому, определяется климатическими особенностями конкретного года. В зимний период существенных изменений в гемипопуляции партенит

В. progenetica, по-видимому, не происходит, но нельзя исключить, что мариты могут продолжать продуцировать яйца.

Трансмиссия паразитов в конкретных экологических условиях определяется многими факторами, влияющими на характер функционирования паразитарной системы. При этом может оказаться, что наиболее зараженный хозяин играет, в силу ряда обстоятельств, не главную роль в реализации жизненного цикла паразита, что и имеет место в рассматриваемой системе "5. progenetica—Н. ulvae/H. ventrosa". Все сказанное подчеркивает необходимость исследования взаимоотношений паразитов и их хозяев на популяционном уровне (уровень паразитарных систем), без выполнения которого наши представления о закономерностях трансмиссии паразитов в экосистеме оказываются неполными.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левакин, Иван Андреевич, 2008 год

1. Анисимова H.A. 1980. Характеристика морских ванн губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря. JI.: ЛГУ, 77 с.

2. Арыстанов Е. 1970. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод в водоемах Аму-Дарьи // Паразитология., Т. 4., № 3., С. 210-218.

3. Атаев Г.Л. 1991. Влияние температуры на развитие и биологию редий и церкарий Philophthalmus rhionica // Паразитология., Т. 25., С. 349-356.

4. Атаев Г.Л., Козьминский Е.В., Добровольский A.A. 2002. Динамика зараженности Bytinia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами // Паразитология., Т. 36., № 3., С. 203-218.

5. Бабков А.И. 1982. Краткая гидрологическая характеристика Губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. Л.: ЗИН АН СССР., Т. 27 (35), С. 3-16.

6. Бабков А. И. 1998. Гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря. // Гидрология Белого моря СПб. С. 50-67.

7. Бабков А.И., Голиков А.Н. 1984. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР. 103 с.

8. Бабков А.И., Прыгункова Р.В. 1974. Аномалии сезонного развития зоопланктона и гидрологических условий в губе Чупа Белого моря // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. -Л.: Наука. С. 99-100.

9. Беклемишев В.Н. 1959. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоол. журн. Т. 38, № 8. С. 1128-1137.

10. Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65, вып. 2. С. 41-45.

11. Беклемишев В. Н. 1970. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 504с.

12. Бергер В.Я. 1976. О воздействии паразитов на систему адаптаций к солености моллюска Hydrobia ulvae II Паразитология., Т. 10., № 4., С. 333-337.

13. Бергер В.Я. 1986. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды JL: Наука, 214 с.

14. Бергер В.Я., Галактионов К. В., Прокофьев В.В. 2001. Воздействие паразитов на адаптации хозяина к абиотическим факторам внешней среды: паразито-хозяинная система партениты трематод-моллюски // Паразитология., Т. 35., № 3., С. 192—199.

15. Бергер В.Я., Кондратенков А.П. 1974. Влияние зараженности Hydrobia ulvae личинками трематод на устойчивость ее к обсыханию и опреснению // Паразитология., Т. 8., № 6., С. 563-564.

16. Будалова Т.М. 1989. Сезонная динамика зараженности малого прудовика Lymnaea truncatula трематодой Haplometra cylindracea II Бюлл. ВО Г., Т. 51., № С. 71-72.

17. Виркетис М.А. 1928. К вопросу о распределении зоопланктона в Бассейне и Горле Белого моря // Труды Ин-та по изучению Севера, Вып. 40., С. 305 -328.

18. Галактионов К.В. 1985а. Микрофаллидные трематоды из моллюсков Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. Регион, конф. Архангельск, С. 95-96.

19. Галактионов К.В. 19856. Зараженность самцов и самок моллюсков рода Littorina (Gastropoda: Prosobranchia) партенитами трематод на побережье Баренцева моря // Паразитология., Т. 19., № 3., С. 213-219.

20. Галактионов К. В. 1990. О влияниии паразитирования партенит трематод на выживаемост ьмоллюсков при стрессовых воздействиях // Тез. докл. симпозиума «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» г. Пущино. М., С. 27-28.

21. Галактионов К.В. 1991. Развитие метацеркарий Microphallus pirum (Syn. Levinseniella somateria) (Trematoda: Microphallidae) // Паразитология., Т. 25., №2., С. 116-124.

22. Галактионов К.В. 1993. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae). Апатиты. 190 с.

23. Галактионов К.В., Бергер В.Я., Прокофьев В.В. 2002. Сравнение устойчивости к факторам внешней среды моллюсков Hydrobia ulvae, зараженных партнитами трематод и свободных от инвазии // Паразитология., Т. 36., № 3., С. 195-201.

24. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1984. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы «pygmaeus» (Trematoda, Microphallidae) // Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты, С. 8-41.

25. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб, Наука, 404 с.

26. Галактионов К.В., Михайлова Н.А. 1990. Распределение трематодной инвазии в популяциях литторальных моллюсков рода Littorina

27. Онежского залива Белого моря // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, С. 61-75.

28. Гинецинская Т. JI. 1968. Трематоды — их жизненные циклы, биология и эволюция. JI. 411 с.

29. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. 1978. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. JI.: Наука, 256 с.

30. Горбушин A.M. 1992. О видовом составе моллюсков рода Hydrobia (Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море. // Зоол.ж., Т. 71., № 9., С. 47-56.

31. Горбушин A.M. 1993. Структура линий зимней остановки роста и их формирование на раковине Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia) на Белом море. // Зоол.ж., Т. 72., № 11., С. 29-34.

32. Горбушин A.M. 1995. Особенности экологии и биологии Hydrobia ulvae и Н. ventrosa (Gastropoda: Prosobranchia) Белого моря: Дис. . канд. биол. наук. СПб., 141 с.

33. Горбушин A.M. 2000. Сравнительный морфофункциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск — трематода // Паразитология., Т. 34., №6., С. 502-511.

34. Гранович А.И. 1986. Воздействие пресса паразитов на репродуктивную структуру популяции моллюска Littorina saxatilis. // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IV Всес. симп., Москва. С. 37-39.

35. Гранович А.И. 1996. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов. // Паразитология., Т. 30., № 4., С. 343-356.

36. Дементьев A.A., Зубакин Г.К. 1985. Современные колебания параметров среды в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. -Архангельск. С. 37-38.

37. Дерюгин K.M. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исследования морей СССР. № 7 8. - JI. 512 с.

38. Добровольский A.A., Галактионов К.В., Мухаммедов Г.К., Синха Б.К., Тихомиров И.А. 1983. Партеногенетические поколения трематод // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей., Т. 82., № 4., С. 1 108.

39. Догель В.А. 1962. Общая паразитология. JL: Изд-во ЛГУ. 402 с.

40. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 269 с.

41. Зеликман Э.А. 1962. Личинки сосальщиков сем. Gymnophallidae Morosov, 1955 (Trematoda: Digenea) и их развитие. // Тр. ММБИ., Т. 4., № 8., С. 186-201.

42. Зеликман Э.А. 1966. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали Кандалакшского залива // Тр. ММБИ., Т. 10., № 14., С. 7-77.

43. Исакова Л.П., Левакин И.А. 2007. Смертность церкарий Himasthla elongata (Trematoda: Echinostomatidae) при экспериментальном заражении Mytilius edalis (Bivalvia) // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых.

44. Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология. М., 230 с.

45. Климат Карелии: изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы. 2004. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 224 с.

46. Книпович Н.М. 1891. К вопросу о зоогеографических зонах Белого моря // Вести, естествозн. № 6 7. С. 201-208.

47. Книпович Н.М. 1894. Отчет о плавании в Ледовитом океане на крейсере II ранга «Наездник» летом 1983 года // Труды СПб о-ва естествоиспытателей. Т. 24. Вып. 1. С. 1-46.

48. Козминский Е.В. 1999 Популяционный анализ сообщества Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) — партениты трематод: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПБ., 16с.

49. Кондратенков А.П. 1972. Продолжительность жизненного цикла Hydrobia ulvae (Gastropoda) в районе губы Чупа, Белое море. // Зоол.ж., Т. 51., № 10., С. 1570-1572.

50. Кузнецов В. В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М. Д.: Изд - во АН СССР, 322 с.

51. Кузнецов В.В., Матвеева Т.А. 1948. Материалы к биоэкологической характеристике морских беспозвоночных Восточного Мурмана. // Тр. Мурманкой биол. ст., Т.1, с.146-154.

52. Кулькина Л.В., Белякова Ю.В. 1986. Моллюски и гаммарусы горных водоемов Тянь-Шаня промежуточные хозяева трематод сем. Microphallidae // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IVBcec. симп., Москва. С. 83-85.

53. Лоция Белого моря. 1983. Л.: Мин. обороны СССР. 343 с.

54. Луканин В.В., Бабков А.И. 1985. Весенние изменения солености и температуры поверхностных слоев Белого моря и их влияние на распределение организмов // Биоценозы губы Чупа Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР. С. 94-98.

55. Лукин Л.Р., Снеговская С. В. 1985. Сезонные изменения покрытия Белого моря льдом // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. С. 52-54.

56. Мачкевский В. К. 1989. Особенности биологии трематоды Parvatrema duboisi паразита черноморской мидии // Паразитология. Т. 23, Вып. 1. С. 60 -67.

57. Мачкевский В.К., Гаевская А.В., Корнийчук Ю.М., Пронькина Н.В. Жизненный цикл трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) (Trematoda: Opecoelidae) в скальном биоценозе Черного моря // Экология моря. 1997. - Вып. 46. - С. 58-63.

58. Милейковский С.А. 1961. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием. // Тр. ММБИ, т.3(7), с. 147-169.

59. Михайлова Н.А., Гранович А.И., Сергиевский С.О. 1988. Влияние трематод на микробиотопическое распределение моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis II Паразитология., Т. 22., № 5., С. 398-407.

60. Мухамедов Г.К. 1979. Сезонная динамика развития и размножения партеногенетических поколений Xiphidiocercaria sp. VII Odening,1962 (Trematoda: Plagiorchiidae) в моллюске Coretus corneus II Паразитология., Т. 12., № С. 444-448.

61. Наумов А.Д., Федяков B.B. 1993. Вечно живое Белое море. СПб.: Изд-во СПб дворца творчества юных. 335 с.

62. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. 1991. Мурманск: ПИНРО. 221с.

63. Прыгункова Р.В. 1974. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. -JL: Наука. С. 4-55.

64. Прыгункова Р.В. 1987. Задачи и перспективы изучения зоопланктона как элемента экосистем Белого моря и кормовой базы рыб // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. Ч. 1. С. 57-61.

65. Сергиевский С. О. 1985. Анализ зараженности беломорских популяций полиморфного литорального моллюска Littorina obtusata (L.) партенитами трематод. // Паразитол. Сб. ЗИН РАН СССР., Т. 33, С. 99-124.

66. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. 1984. Неравномерное распределение на литорали моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis

67. Gastropoda: Prosobranchia) зараженных партенитами трематод // Зоол. ж., Т. 63., №6., С. 929-931.

68. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова Н.А. 1986. Влияние трематодной инвазии на выживаемость моллюсков Littorina obtusata (L.) и L. saxatilis (Olivi) в условиях экстремально низкой солености // Паразитология., Т. 20., № 3., С. 202—207.

69. Соколова М.Н. 1963. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных литорали Кандалакшского залива Белого моря. // Тр. Кандалакш. гос. заповедника., Т. 2., № 4., С. 69113.

70. Тимонов В.В. 1925. К вопросу о гидрологическом режиме в Горле Белого моря // Исследования русских морей. № 104. Вып. 1. С. 8-57.

71. Тимонов В.В. 1929. О водообмене Белого и Баренцева морей //Труды Ин-та по изучению Севера. Т. 40. Вып. 1. С. 269-298.

72. Тимонов В.В. 1947. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод // Труды Гос. океанограф, ин-та. Вып. 1. С. 118-131.

73. Тимонов В.В. 1950. Главные особенности гидрологического режима Белого моря // Сборник памяти Ю.Ю. Шокальского. M.-JL: Изд-во АН СССР. С. 206-236.

74. Федоров В.Д., Ильяш J1.B., Кольцова Т.И., Сарухан-Бек К.К., Смирнов НА., Федоров В.В. 1995. Экологические исследования фитопланктона // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. Т. 1. С. 79-91.

75. Фролова Е.Н. 1975. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: Наука, 182 с.

76. Чубрик Г.К. 1966. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей // Тр. ММБИ., Т. 10., № 14., С. 78 159.

77. Anderson А. 1971. Intertidal activity , breeding and the floating habit of Hydrobia ulvae in the Ythan estuary. // J. mar. biol. Ass. U.K., V. 51., N. 2., P. 423437.

78. Ankel F. 1962. Hydrobia ulvae und Hydrobia ventrosa als Wirte larvaler Trematoden. 11 Videnskab. Meddel. Dansk. Naturhist. Forening., V. 124., P. 423-437.

79. Barnes, R.S.K. 1988. On reproductive strategies in adjacent lagoonal and intertidal marine populations of the gastropod Hydrobia ulvae. II J.Mar. Biol. Assoc. U.K., V. 68., N. 3., P. 365-375.

80. Baudoin M. 1975. Host castration as a parasitic strategy. // Evolution., V. 29., N. 2., P. 335—352.

81. Becker W. 1980. Metabolitic interrelationships of parasitic trematodes and mollusks, especially Schistosoma mansoni in Biomphalaria glabrata. II Zeitschrift fur Parasitekunde., V. 63., P. 101-111.

82. Berry A.J. 1962. The occurrence of a trematode larvae in a population of Littorina saxatilis (Olivi). // Parasitol., V. 52., P. 237-240.

83. Bowers E.A. 1969. Cercaria bucephalopsis haimeana (Lacaze-Duthiers, 1854) (Digenea: Bucephalidae) in the cockle Cardium edule (L.) in south wales. // J. Nat. Hist., V. 3., P. 409-422.

84. Bush A. O., Lafferty K. D., Lotz J. M., Shostak A. W. 1997. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisted // J. Parasitol. Vol. 83, №4. P. 575-583.

85. Cannon L.R.G. 1979. Ecological observations on Cerithium moniliferum Kiener (Gastropoda: Cerithiidae) and its trematode parasites at Heron Island, Great Barrier Reef. // Austral. J. Mar. and Freshwater Res., V. 30., N. 3., P. 367-374.

86. Chatfield J.E. 1972. Studies on variation and life history in the prosobrach Hydrobia ulvae (Pennant). // J. Conch. London., V. 27., N. 7., P. 463-473.

87. Cheng T.C. 1963a. Histological and histochemical studies on on the effect of parasitism of Musculium partumeum (Say) by the larvae of Gorgodera amplicava Loos. // Proc. Helmintol. Soc. Washington., V. 30., N. 1., P. 101-107.

88. Cheng T.C. 1963b. The effect of Echinopaiyphium larvae on the structure of and glycogen deposition in the hepatopancreas of Helisoma trivolvis and glycogenesis in the parasite larvae. // Malacologia., V. 1., P. 291-303.

89. Cheng T.C., Lee F.O. 1971. Glucose levels in the mollusc Biomphalaria glabrata, infected by Schistosoma mansoni. II J. Inverteb. Pathol., V. 18., N. 3., P. 395-399.

90. Cheng T.C., Snyder R.W., Rouke A.W., Blementhal A.B. 1966. Ionic calcium concentrations in nonparasitized Nitorcris dilatatus and those parasitized by the larvae of Pros todendrium (Acantarium) anaplocami (Trematoda). // Am. Zool., V. 6., P. 347.

91. Cherrill A.J., James R. 1985. The distribution and habitat preferences of four species of Hydrobiidae in East Anglia. . // J. Conch., V. 32., N. 2., P. 123133.

92. Cherrill A.J., James R. 1987a. Character displacement in Hydrobia. . // Oecologia., V. 71., P. 618-623.

93. Chemll A.J., James R. 1987b. Evidence for competition between mudsnails (Hydrobiidae): a field experiment. . // Hydrobiologia., V. 150., N. 1., P. 25-31.

94. Christie J.D., James R., Strauber L.A. 1974. 14C uptake by Schistosoma mansoni from Biomphalaria glabrata exposed to I4C. glucose. // J. Inverteb. Pathol., V. 23.,N. 3., P. 297-302.

95. Combescot-Lang C. 1976. Etudes des trematodes parasites de Littorina saxatiles (Olivi) et de leurs effect sur cet hote. // Ann. Parasitol. Hum. Comp., V. 51., N. l.,P. 27-36.

96. Cort W.W., Kathleen L.H., Ameel D.J. 1960. Seasonal fluctuations in larval trematode infections in Stagnicola emarginata angulata from phragmites flats on Douglas lake. // Parasitai., V. 27., N. 1., P. 11-13.

97. Crews A.E., Esch G.W. 1986. Seasonal dynamics of Halipegus occidualis (Trematoda: Hemiuridae) in Helisoma anceps, and its impact on fecundity on the snail host. // J. Parasitol., V. 72., P. 646-651.

98. Crews A.E., Yoshino T.P. 1990. Influence of larval schistosomes on polysaccharide synthesis in albumin glands of Biomphalaria glabrata. II Parasitology., V. 101., P. 351-359.

99. Crisp M. 1969. Studies on the behaviour of Nassarius obsoletus (Say) (Mollusca: Gastropoda). // Biol. Bull., V. 136., P. 355-373.

100. Deblock S. 1978. Distribution géographique des cercaires parasites des Mollusques du genze Hydrobia Hartmann des cotes de France. II Ann. Parasitol. (Paris)., V. 53., P. 577-593.

101. Deblock S. 1980. Inventaire des trematodes larvaires parasites des molluscues Hydrobia (Prosobranches) des cotes de France. // Parasitología., V. 22., N. 1-2., P. 1-105.

102. Dobson A. P. 1988. The population biology of parasitic-induced changes in host behavior . // Quart. Rev. Biol., V. 63., P. 139—165.

103. Esch G. W., Gibbons J. W., Bourque J. E. 1975. An analysis of the relationships between stress and parasitism // Amer. Midi. Nat. Vol. 93. P. 339-353.

104. Etges F. J., Gress W. 1965. Effect of Schistosoma mansoni infection upon fecundity in Australobis glabratus. II J. Parasitol., V. 51., N. 5., P. 751760.

105. Fenchel T. 1975. Character displacement and coexistence in mud snails (Hydrobiidae). . // Oecologia., V. 20., P. 19-32.

106. Fenchel T., Kofoed L.H. 1976. Evidence for exploitative interspecific competition in mudsnails (Hydrobiidae). . // Oikos., V. 27., P. 367-376.

107. Feral C., Breton J.-Le., Streiff. W. 1972. New observations on parasitic castration in some gastropods. // Ann. De L'Institut Michel Pacha., V. 5., P. 28-40.

108. Fernández J., Esch G.W. 1991. Effect of parasitism on the growth rateof the pulmonate snail Helisoma anceps. II J. Parasitol., V. 77., N. 6., P. 937944.

109. Fish J.D.,Fish S. 1974. The breeding cycle and growth of Hydrobia ulvae in the Dovey Estuary. // J. mar. biol. Ass. U.K., V. 54., N. 3., P. 685-697.

110. Fish J.D.,Fish S. 1977. The veliger larva of Hydrobia ulvae with observations on the veliger of Littorina littorea (Mollusca: Prosobranchia). // J. Zool., Lond., V. 182., N. 4., P. 495-503.

111. Fretter V., Graham A. 1978. The prosobranch molluscs of Britain and Denmark. // J. moll. Stud., suppl5., N. 3., P. 101-152.

112. Galaktionov K.V., Dobrovolskij A.A. 2003. The Biology and Evolution of Trematodes. An Essay on the Biology, Morphology, Life Cycles, Transmissions, and Evolution of Digenetic Trematodes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 620 pp.

113. Gerard C., Theron A. 1995. Spatial interaction between parasita and host within the Biomphalaria glabrata / Schistosoma mansoni system: influence of host size at infection time. // Parasite., V. 2., P. 345-350.

114. Gorbushin A.M. 1996. The enigma of mud snail shell growth: asymmetrical competition or character displacement?. // Oikos., V. 77., P. 85-92.

115. Gorbushin A.M. 1997. Field evidence of trematode-induced gigantism in Hydrobia ssp. (Gastropoda: Prosobranchia). // J. Mar. Biol. Ass. U. K., V. 77., N. 3.,P. 785-800.

116. Gorbushin A.M., Levakin I.A. 1999. The effect of trematode partenitae on the growth of Onoba aculeus,, Littorina saxatilis and L. obtusata (Gastropoda: Prosobranchia). // J. Mar. Biol. Ass. U. K., V. 79., P. 273-279.

117. Gorbushin A.M., Levakin I.A., Panchina N.A., Panchin Y.V. 2001. Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia): a new model for regeneration studies. // J. Exp. Biol., V. 204., P. 283-283.

118. Graham A. 1988. Molluscs: Prosobranch and Pyramidellid Gastorpods. (Synopses Brit. Fauna (New Ser.), No. 2, 2nd Edn). Brill/Backhuys, Leiden.

119. Grahame J., Mill P.J. 1989. Shell shape variation in Littorina saxatilis and L. arcana: a case of character displacement?. // J. Mar. Biol. Ass. U. K., V. 69., P. 837-855.

120. Granovitch A.I. 1999. Parasitic systems and the structure of parasite populations. // Helgol. Mar. Res., V. 53., P. 9-18.

121. Hancock D.A., Urquhart A.E. 1965. The determination of natural mortality and its causes in an exploited population of cockles {Cardium edule L.). // Fish inrest., Lond. (Ser. 2)., V. 24., P. 1-40.

122. Hodasi J.K. 1972. Effects of Fasciola hepatica on Lymnaea truncatula. II Parasitology ., V. 65., P. 359-369.

123. Hordijk P.L., van Loenhout H., Ebberink R.H.M., de Jong-Brink M., Joose J. 1991. Neuropeptide schistosomin inhibits hormonally induced ovulation in the freshwater snail Lymnea stagnalis. II J. Exp. Zool., V. 259., P. 268271.

124. Howell M. 1967. The trematode Bucephalus longicornutus (Manter, 1954) in the New Zeland mud-oyster, Ostrea lutaria. II Trans R. Soc. N. Z., V. 8., P. 221-237.

125. Hughes R.N., Answer P. 1982. Grouth, Spawning and trematode infection of Littorina littorea (L.) from an exposed shore in North Wales. // J. Moll. Stud., V. 48.,N. 3., P. 321-330.

126. Hurd H. 1990. Physiological and behavioural interactions between parasites and invertebrate hosts. // Advances in Parasitology., V. 29., P. 271-318.

127. James B. L. 1965. The effect of parasitism by larval Digenea on the digestive gland of the intertidal prosobranch Littorina saxatitis (Olivi) subsp. tenebrosa (Montagu). // Parasitol., V. 55., P. 93-115.

128. James B.L. 1968a. The occurrence of Parvatrema homoeotecnum James, 1964 (Trematoda: Gymnophallidae) in a population of Littorina saxatilis tenebrosa (Mont.). // J. Nat. Hist., V. 2., P. 21-37.

129. James B.L. 1968b. Studies on the life cycle of Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881) (Trematoda: Micrrophallidae). II J. Nat. Hist., V. 2., N. 2., P. 155172.

130. James B.L. 1969. The Digenea of the intertidal prosobranch Littorina saxatilis (Olivi). //Z. Zool. Syst. und Evolut., V. 24., N. 4., P. 273-316.

131. Jensen K.T., Mouritsen K.N. 1992. Mass mortality on two common soft-bottom invertebrates; Hydrobia idvae and Corophium volutator — the possible role of trematodes. II Helgol. Meersunters., V. 46., P. 329-339.

132. Joklea J., Uotila L., Taskinen J. 1993. Effecy of the castrating trematode parasite Riphidocotyle fennica on energy allocation of fresh-water clam Anodonta piscinalis. //Funct. Ecol., V. 7., P. 332-338.

133. Joose J., van Elk R. 1986. Trichobilharzia ocellata: Physiological characterization of giant growth, glycogen depletion, and absence of reproductive activity in the intermediate snail host, Lymrtea stagnalis. II Exp. Parasitol., V. 62., P. 1-13.

134. Keas B., Esch G. 1997. The effect of diet and reproductive maturity on the growth and reproduction of Helisoma anceps (Pulmonata) infected by Halpegus occidualis (Trematoda). // J. Parasitol., V. 83., N. 1., P. 96-104.

135. Khurshed A.S.M., Shahadat A., Gilman R.H. 1992. Histology of Fasciolopsis buski (Lankester) in susceptible snails. // Bangladesh Journal of Zoology., V. 20., P. 97-101.

136. Koie M. 1969. On the endoparasites of Buccinum undatum L. with special reference to the trematodes. // Ophelia., V. 6., P. 251-279.

137. Koie M. 1975. On the morphology and life-history of Opechona bacillaris (Molin, 1859) Looss, 1907 (Trematoda: Lepocreadidae). // Ophelia., V. 13., P. 6386.

138. Margolis L., Anderson R. C., Holmes J. C. 1982a. Recommended usage of selected terms in ecological and epidemiological parasitology // Bull. Can. Soc. Zool. Vol. 13. P. 14.

139. Margolis L., Esch G. W., Holmes J. C., Kuris A. M., Schad G. A. 1982b. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the Ameican society of parasitologists) // J. Parasitol. Vol. 68, № 2. P. 131 -133.

140. Meuleman E. 1972. Host-parasite inter- relationships between freshwater pulmonate Biomphalaria pfeijferi and trematode Schistosoma mansoni. II Nether. J. Zool., V. 22., P. 355-427.

141. Millar R.H. 1963. Ouster killed by trematode parasites. // Nature., N. 197., P. 616.

142. Miller A.A., Poulin R. 2001. Parasitism, movemens and distribution of the snail Diloma subrostrata (Trochidae) in a soft-sediment intertidal zone. // Can. J. Zool., V. 79., P. 2029-2035.

143. Miller H.M., Northup F.E. 1926. The seasonal infection of Nassa obsoleta (Say) with larval trematodes. // Biol .Bull., V. 50., P. 490-506.

144. Minchella D.J. 1985. Host life-history variation in response to parasitism. // Parasitol., V. 90., P. 205-216.

145. Minchella D.J., Leathers B.K., Brown K.M., McNair J.M. 1985. Host and parasite counteradaptations: an example from a freshwater snails. // Amer. Natur., V. 126., N. 6., P. 843-854.

146. Mohamed A.M., Ishak M.M. 1981. Growth rate and changes in tissue carbohydrates during schistosome infection of the snail Biomphalaria alexandrina. II Hydrobiologia ., V. 76., P. 17-21.

147. Mouritsen K.N., Gorbushin A.M., Jensen K.T. 1999. Influence of trematode infections on in situ grouth rates of Littorina littorea. II J. Mar. Biol. Ass. UK., V. 79., P. 425-430.

148. Mouritsen K.N., Jensen K.T. 1994. The enigma of gigantism: effects of larval trematodes on the growth, fecundity, egestion and locomotion in Hydrobia ulvae (Pennant) (Gastropoda: Prosobranchia). // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., V. 181., P. 53-66.

149. Muus B. J. 1963. Some Danish Hydrobiidae with the description of a new species, Hyrlrobia neglectu. // Proc. Malacol. Soc. Lond., V. 35., N. 4., P. 131138.

150. Muus B.J. 1967. The fauna of Danish estuaries and lagoons. Distribution and ecology of dominating sp.-s in the shallow reaches of the mesogaline zone. // -Meddel. fra. Danmarks. fisk. havund., N.S., V. 5., N. 1., P. 1-316.

151. Pan C. 1965. Studies on the host-parasite relationships between Schistosoma mansoni and the snail Australobis glabrata. II Am. J. Trop. Med. Hyd., V. 14., P. 931-976.

152. Pohley W.J. 1976. Relationships among three species of Littorina and their larval Digenea. //Mar. Biol., V. 37., P. 179-186.

153. Poulin R. 1993. The disparity between observed and uniform distributions: a new look at parasite aggregation. // Int. J. Parasitol., V. 23., P. 937-944.

154. Poulin R., Cribb T.H. 2002. Trematode life cycles: short is sweet? // TRENDS in Parasitology, V. 18, N. 4, P. 176 183.

155. Quick H.E. 1924. Length of life of Paludestrina ulvae. II J. Conch., V. 17., P. 169.

156. Rasmussen E., 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark) II Ophelia, v.ll, 1-507.

157. Raymond K., Probert A.J. 1993. The effect of infection with Schistosoma margrebowiei on the growth Bulinus nataleusis. II J. Helminthol., V. 67., P. 10-16.

158. Rees F.G. 1934. Cercaria patellae Lebour, 1911, and its effect on degestive gland and gonads of Patella vulgata II Proc. Zool. London. V. 1., P. 45-53.

159. Rees W.J. 1936. The effect of parasitism by larval trematodes on the tissues of Littorina littorea (Linne) // Proc. Zool. Soc. London. V. 1., P. 357-368.

160. Riel A. 1975. Effect of trematodes on survival of Nassarius obsoletus (Say). // Proc. Malac. Soc. Lond, V. 41., P. 527-528.

161. Robson E.M., Williams I.C. 1971b. Effect of trematodes on survival of Nassarus obsoletus (Say). // J. Helminthol., V. 45., N. 4., P. 381-401.

162. Rohde K. 1981. Population dynamics of two snail species, Planaxis sulcatus and Cerithium moniliferum, and their Trematode species at Heron Island, Great Barrier Reef. // Oecologia., V. 49., N. 3., P. 344-352.

163. Rothschild M. 1936. Some observations on the growth of Peringia ulvae (Pennant) 1777 in the laboratory. // J. Mar. Biol. Ass. UK, V. 20, P. 537-546.

164. Rothschild M. 1938. Gigantism and variation in Peringia ulvae Pennant, 1777, caused by infection with larval trematodes. // Novit. Zool, V. 40, P. 84102.

165. Rothschild M. 1941. Observation on the growth andtrematod infection of Peringia (Pennant, 1777) in a pool in the Tamar saltings, Plymouth. 11 Parasitol, V. 33, P. 406-415.

166. Rothschild A, Rothschild M. 1939. Some observations on the growth of Peringia ulvae Pennant, Mil in the laboratory. //Novit. Zool, V. 41, P. 240-247.

167. Rozsa L, Reiczigel J, Majoros G. 2000. Quantifying parasites in samples of hosts. //Journal of Parasitology, V. 86, P. 228-232.

168. Saloniemi I. 1993. An environmental explanation for the character displacement pattern in Hydrobia snails. II Oikos, V. 67, N. 1, P. 75-80.

169. Sannia A, James B.L. 1978. The morphology of Cercaria cerastodermae I nom. nov. (Monorchiidae) (<Cercaria lepidapedon rachion) (Cobbold, 1858) sensu Lebour, 1908) a rare digenean parasite of the cockle in Britain // J. Natur. Hist, V. 12, P. 487-500.

170. Schwartz C.F., Carter C.E. 1982. Effect of Schistosoma mansoni on glycogen synthase and phosphorylase from Biomphalaria glabrata (Molluska). // J. Parasitol., V. 68., N. 2., P. 236-242.

171. Sergievsky S.O., Granovitch, A.I., Sokolova, I.M. 1997. Long-term studies of Littorina obtusata and Littorina saxatilis populations in the White Sea. // Oceanologica acta., V. 20., N. 1., P. 259-265.

172. Siegismund H. R. 1982. Life cycle and production of Hydrohia ventrosa and H. neglecta (Molluscs: Prosobranchia). // Mar. Ecol. Prog. Ser., V. 7., N. 7., P. 75-82.

173. Sindermann C.J. 1961. The effect of larval trematode parasites on snail migration. //Am. Zool., V. l.,P. 379.

174. Sindermann C.J., Farrin A.E. 1962. Ecological studies of Cryptocotile lingua (Trematoda: Heterophyiidae), whose larvae cause "pigment spots" of marine fish. // Ecology., V. 43., N. 1., P. 69-75.

175. Sluiters J.F. 1981. Development of Trichobilharzia ocellata in Lymnea stagnalis and the effect of infection on the reproductive system of the host.// Z. Parasitenk., V. 64., P. 303-319.

176. Sokolova I.M. 1995. Embryonic abnormalities in populations of Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) in the White Sea. // Journal of Molluscan Studies V. 61, N 3, P. 303-311.

177. Sokolova I.M., Bock C., Portner H.O. 2000. Resistance to freshwater exposure in White Sea Littorina spp. I. Anaerobic metabolism and energetics. // Journal of Comparative Physiology, v. 170, N 2, P.91 103.

178. Sokolova I.M., Bock C., Portner H.O. 2000. Resistance to freshwater exposure in White Sea Littorina spp. II. Acid-base regulation. // Journal of Comparative Physiology v. 170, N 2, P. 105 115.

179. Sousa W. P. 1983. Host life-history and the effect of parasitic castration on growth: a field study of Cerithidea californica, Haldemann (Gastropoda: Prosobranchia), and its trematode parasites. I I J. Exp. Mar. Biol. Ecol., V. 73., P. 273-296.

180. Sousa W. P., Gleason M. 1989. Does parasitic infection compromise host survival under extreme environmental conditions? The case for Cerithidea californica (Gastropoda: Prosobranchia). // Oecologia., V. 80., N. 4., P. 456—464.

181. Stambaugh J.E., McDermot J.J. 1969. The effects of trematode larvae on the locomotion of naturally infected Nassarius obsoletus (Gastropoda). // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., V. 43., P. 226-231.

182. Stanislawski E., Beker W. 1979. Alterations of the free amino acid content in hemolymph of Biomphalaria glabrata (Pulmonata) in starvation and after infection with Schistosoma mansoni (Trematoda). // Comparat. Biochem. And Phisiol., V. 63b., P. 477-482.

183. Stopford S. 1951. An ecological survey of the Cheshire foreshore of the Dee estuary. // J.Anim.Ecol., V. 20., N. 1., P. 103-122.

184. Sturrock B.M. 1966. The influence of infection with Schistosoma mansoni on the growth and reproduction of Biomphalaria pfeifferi. II Ann. Trop. Med. Parasitol., V. 60., P. 187-197.

185. Sturrock B.M. 1967. The effect of infection with Schistosoma haemotobium on the growth and reproduction rates of Bulinus (Physopsis) nasutus productus. // Ann. Trop. Med. Parasitol., V. 61., P. 321-325.

186. Sturrock R.F., Sturrock B.M. 1970. Shell abnormalities in Biomphalaria glabrata infected with Schistosoma mansoni, and their significance in field transmission studies. // J. Helminthol., V. 45., P. 201-210.

187. Tallmark B., Norrgren G. 1976. The influence of parasitic trematodes on the ecology of Nassarius reticulatus (L.) in Gullmar Fjord (Sweden). // Zoon., V. 4., N. 2., P. 149—154.

188. TaskinenJ., MakelaT., Baltonen E.T. 1997. Explotation of Anodonta piscinalis (Bivalvia) by trematodes: parasite tactics and host longevity. // Ann. Zool. Fennici., V. 34., P. 37-46.

189. Thompson S. N., Kavaliers M. 1994. Physiological bases for parasite-induced alterations of host behaviour . // Parasitology., V. Suppll09., P. SI 19— S138.

190. Vernberg W. B., Vernberg F, J. 1963. Influence of parasitism on thermal resistence of the mud-flat snail Nassa obsoleta Say. // Exp. Parasitol., V. 14., N. 3., P. 330-332.

191. Wesenberg-Lund C.J. 1934. Contribution to the development of the trematode digenea. Part II. The biology of the freshwater cercariae in Danish fresh water. // D. Kgl. Dansk. Vidensk. Selsk. Skr., V. 5., P. 1-223.

192. Williams I.C., Ellis C. 1975. Movements of the common perwinkle Littorina littorea (L.) on the yorkshire coast in winter and influence of infection with larval digenea. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., V. 17., N. 1., P. 47-58.

193. Wilson R.A., Denison J. 1980. The parasitic castration and gigantism of Lymnaea truncatula infected with the larval stages of Fasciola hepatica. II Z. Parasitenkd., V. 61., P. 109-119.

194. Wright C.A. 1966. The pathogenesis of helminth in the Mollusca. // Helminthol. Abstr., V. 35., P. 207-224.

195. Yoshino T.P. 1975. A season and histologic study of larval digenea infecting Cerithidea californica (Gastropoda: Prosobranchia) from Goleta Slough, Santa Barbara Country, California. // Veliger., V. 18., P. 156-161.

196. Zenkevitch L. 1963. Biology of the Seas of the U.S.S.R. Allen & Unwin, London.

197. Zichke J.A., Zichke D.P. 1965. The effect of Echinostoma revolutum larvae infection on the growth and reproduction of the snail host Stagnicola palustris. II Am. Zool., V. 6., P. 707-708.