Фауна и экология трематод массовых видов моллюсков северо-западной части Японского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Рыбаков, Алексей Владимирович

• Рыбаков, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рыбаков, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

1. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

2. ФАУНА ПАРТЕНИТ И ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ У МОЛЛЮСКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

2.1. Обзор литературы

2.2. Описания партенит и личинок трематод

2.2.1. Семейство Eohinostomatidae Dietz,

2.2.2. Семейство Parorchidae Skrjabin,

2.2.3. Семейство Notoeotylidae Lühe,

2.2 Л. Семейство Microphallidae Traveseos, 1920 . Wb

2.2.5. Семейство Gymnophallidae Horosov,

2.2.6. Семейство Heterophyidae Odhner,

2.2.7. Семейство Galaetosomidae Morosov,

2.2.8. Heterophyoidea неясного систематического положения.

2.2.9. Семейство Fellodistomidae Hicoll,

2.2.10. Семейство Opecoelidae Ozaki,

2.2.11. Семейство Lepocreadiidae Nicoll,

2.2.12. Семейство Renieolidae Dollfas,

2.2.13. Семейство Monorchiidae Odhner, 1911 .I

2.2.14. Семейство Zoogonidae Odhner, 1911 .J

2.2.15. Семейство Paragonimidae Dollfas, 1939 .H®

2.2.16. Семейство Halipegidae Poche, 1925 .ИЗ

2.2.17. Семейство Haploeplanchnidae Poche, 1925 . JI

2.2.18. Подотряд Strigeata La Eue,

2.2.19. Семейства Incertae Sedie

-33. СЛУЧАИ МНОЖЕСТВЕННЫХ ЗАРАЖЕНИЙ МОЛЛЮСКОВ ПАРТЕНИТАМИ

И ЛИЧИНКАМИ ТРЕМАТОД

3.1. Обзор литературы

3.2. Собственные результаты

4. ЭКОЛОГИЯ ПАРТЕНИТ И ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД

4.1. Обзор литературы

4.2. Зависимость зараженности моллюсков от их образа жизни

4.3. Зависимость зараженности моллюсков от их числен- 14 ности

4.4. Зависимость зараженности моллюсков от наличия дефинитивных хозяев трематод

4.5. Зависимость зараженности литоральных моллюсков от пищевого спектра хозяина

4.6. Зависимость зараженности моллюсков от степени прибойности

4.7. Зависимость зараженности моллюсков от характера грунта

4.8. Локальный характер заражения моллюсков.

4.9. Зависимость зараженности моллюсков от их размера (возраста)

4.10. Зависимость зараженности моллюсков от пола

4.11. Зависимость зараженности моллюсков от степени приближения к границе ареала

4.12. Специфичность партенит и личинок трематод по отношению к моллюску-хозяину.

5. НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ ПАРТЕНИТ И ЛИЧИНОК

ТРЕМАТОД И МОЛЛЮСКОВ-ХОЗЯЕВ

5.1. Обзор литературы

-45.2. Взаимоотношения моллюсков и партенит трематод

5.3. Взаимоотношения моллюсков и метацеркарий

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и экология трематод массовых видов моллюсков северо-западной части Японского моря»

Трематоды или дигенетические сосальщики - группа паразитических плоских червей, имеющая большое теоретическое и практическое значение. В настоящее время известно свыше шести тысяч видов трематод« на гермафродитной стадии паразитирующих в теле позвоночных животных. Большая часть известных видов обитает в пищеварительном тракте и связанных с ним железах, остальные поселяются в органах дыхания, выделения, в кровеносных сосудах, подкожной клетчатке, в полости тела, мозгу.

Многие трематоды - опасные паразиты домашних и диких животных и человека. у

Для трематод характерны сложные жизненные циклы, проходящие при участии одного, двух, трех или четырех хозяев. Кроме чередования хозяев, в жизненном цикле происходит чередование партеногенетических и гермафродитного поколений (гетерогония).

Изучение жизненных циклов трематод имеет большое теоретическое и практическое значение. Всестороннее исследование жизненных циклов, выявление их наиболее уязвимых звеньев, дает возможность активно вмешиваться в ход циклов и становится, таким образом, эффективным оружием в борьбе с гельминтозами.

Трематодам, их морфологии и анатомии, отношениям с хозяевами, распространению посвящена огромная литература. Большая ^ ; ее часть, однако, касается лишь гермафродитного поколения. Гораздо хуже, а в ряде случаев - совершенно недостаточно изучены паразитирующие в моллюсках партеногенетические поколения и личинки марит - церкарии.

Как было указано в материалах ХХУ1-го съезда КПСС, в нас

-бтоящее время на первый план выдвигается задача по улучшению снабжения населения продовольствием Д/. В разработанной в этой связи Продовольственной программе важное место занимает вопрос о необходимости увеличения добычи морских организмов. Однако, уловы многих видов рыб в настоящее время уже приблизились к максимально возможным; из года в год сокращается добы- ' ча китообразных. Поэтому, все большее значение в последние го- ' ды приобретает промысел беспозвоночных. По данным на 1970 год, приблизительно 1/3 от всего промысла беспозвоночных составляют ракообразные, остальное количество (около 2,5 тыс. т) -моллюски.

В Японии в настоящее время добывается свыше 100 видов двустворчатых и брюхоногих моллюсков, из которых около 20 имеют большое промысловое значение. Большая их часть обитает и в 0 морях Советского Приморья,

Однако, в последние годы, в местах наиболее интенсивного промысла естественные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков начинают истощаться. Так, редкостью в Японском море стал приморский гребешок, численность которого еще 20 лет назад в некоторых районах достигала 10 экземпляров на I м^ и более. ^ Поэтому, все большее значение приобретает искусственное разведение моллюсков в условиях марикультуры.

В последнем случае мы, однако, сталкиваемся с рядом трудностей. Искусственные поселения моллюсков с очень высокой скученностью животных, обычно расположенные для удобства промысловиков в небольших тихих бухтах или искусственных водоемах, создают благоприятные условия для распространения паразитарных болезней. Возникающие массовые эпизоотии наносят большой ущерб народному хозяйству, а потому их профилактика и борьба с ними

-7- одна из основных задач моровой паразитологии. И в этой связи, исследование гельминтофауны моллюсков, которое является основой для познания жизненных циклов паразитов и понимания путей их циркуляции в биоценозах, необходимо для разработки практических мероприятий по борьбе с гельминтозами.

В последние годы активно исследуется гельминтофауна пресноводных моллюсков как в Европейской части СССР, так и в районах Средней Азии, Казахстана, Сибири и Дальнего Востока. Гораздо хуже изучены паразиты морских моллюсков, а гельминтофауна морских моллюсков Советского Приморья почти совсем не исследована. Между тем, Японское море обладает очень богатой фауной, огромные рыбные запасы привлекают к нему внимание рыбопромысловиков. Японское море - оживленный "перекресток" путей перелета птиц, переносящих инвазионное начало между северными и южными районами Дальнего Воотока. Постоянно растет население Дальнего Востока, курортные районы Южного Приморья привлекают все больше отдыхающих не только из Сибири и Дальнего Востока, но и из Европейской части СССР. Все это обуславливает необходимость всестороннего исследования паразитофауны домашних и ди- -кнх животных, и, в том числе - моллюсков.

Начиная нашу работу, мы не ставили себе целью разрешить все перечисленные выше проблемы. Настоящее исследование - первая попытка изучения фауны и биологии трематод, паразитирующих у массовых видов моллюсков Южного Приморья. Это определило характер конкретных задач нашей работы:

1. Описание фауны партенит и личинок трематод моллюсков ^ северо-западной части Японского моря и детальное изучение морфологии обнаруженных видов паразитов.

2. Выяснение экологических особенностей зараженности

МОЛЛЮСКОБ.

3. Подтверждение на материале трематод, паразитирующих у моллюсков Южного Приморья, применимости основных правил экологической паразитологии к анализу зараженности беспозвоночных.

Изучение изменений, происходящих в трематодофауне моллюсков вблизи границ ареалов

5. Предварительное исследование некоторых аспектов взаимоотношений партенит и личинок трематод и моллюсков-хозяев.

Автор считает своим приятным долгом выразить сердечную благодарность д.б.н., проф. Т.А.Гинецинской и д.б.н. В.В.Малахову за повседневное руководство и помощь при выполнении данной работы. Мы очень благодарны директору Института биологии моря, чл.-корр. АН СССР А.В.Жирмунскому за постоянную заботу, внимание и участие, а также всему коллективу Института за помощь и поддержку в период работы над диссертацией.

Мы глубоко признательны д.б.н. М.М.Белопольской (ЛГУ), к.б.н. Е.Д.Вальтер (МГУ), к.б.н. А.В.Гаевской (ИнБЮМ), к.б.н. А.А.Добровольскому (ЛГУ), к.б.н. В.В.Куликову (ДВГУ), к.б.н. Ю.В.Курочкину (ТИНРО), к.б.н. С.А.Подлипаеву (ЗИН) и к.б.н. Е.М.Цимбалюк (ТИНРО) и к.б.н, Г.К.Чубрик (BMA), консультациями которых мы пользовались в ходе обработки материала.

I. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

Моллюсков для вскрытий собирали с июля по сентябрь 1980 г., в декабре 1981 г. - январе 1982 г., в июне-сентябре 1982 и г. и в июне-сентябре 1983 г^ Основные места сбора указаны на рис. I. Всего было вскрыто 18 680 экземпляров моллюсков, относящихся к 94 видам (табл. I). Как видно из таблицы, количество вскрытых моллюсков каждого вида часто очень различны. Это определялось в первую очередь доступностью того или иного вида. ^ Кроме того, учитывая задачи настоящей работы, в первую очередь исследовались наиболее зараженные моллюски, затем - виды, имеющие практическое значение и наконец - все остальные виды. Наиболее инвазированные моллюски выявлялись путем вскрытия 100- ^ -200 наиболее крупных экземпляров каждого вида.

Литоральных моллюсков собирали самостоятельно вблизи уреза воды. Сублиторальных моллюсков большей частью собирали водолазы с глубины 2-15 м, особенно это относится к крупным зарывающимся двустворкам. и

Собранных моллюсков обычно вскрывали сразу после отлога, или же они содержались в морских аквариумах, вода г которых аэрировалась и 2-3 раза в день сменялась. Литториниды и другие литоральные брюхоногие длительное время сохранялись в холодильнике без воды. Зимой собранных в зоне прибоя литторин удавалось несколько недель сохранять в замороженном состоянии (при -4 --5°С) в морозильной камере. По мере надобности, моллюски размораживались небольшими порциями и вскрывались. Отход обычно не \1 превышал 1-3%. Летом большие партии моллюсков удавалось содержать в садках из капроновой сетки. Заполненные моллюсками садки забрасывали в море на глубину 1-2 м и с помощью длинного шнура I и 0 1

Рис. I. Схема побереаия северо-западной части Японского моря, Места сбора материала отмечены стрелками.

Список исследованных видов моллюсков i Количество •

Вид моллюска • • :вскрытых:зараженных :(в скобках ¡процент ин :вазии)

I 2 : 3 J

Класс Gastropoda

СемеЙСТВО Tecturidae Gray

1. Notoacmaea concimia (bischke)

2. Collisella cassis (Eschscholtz)

3. Collisella dorsuosa (Gould)

4. Collisella patina (Eschscholtz)

5. Collisella radiata (Eschscholtz)

6. Collisella heroldi (Dunker)

7« Collisella versicolor Moskalev 8. Acmaea pallida (Gould)

Семейство Fissurellidae Fleming 9» Puncturella nobilis

Семейство Trochidae Bafinesque

10. Margarites puncturata Golikov

11. Tegula rustica (Gmelin) Семейство Umboniidae H. et A.Adams

12. Umbonium costatum (Kiener)

13. Minolia iridescens (Schrenk) СемеЙСТВО Cyclostrematidae Fischer

14. Teinostoma atomaria (A.Adams)

45 156 210 20 ¿50 68 32 48

14

38 90

338 52

II

0 0

I (0,48%) 0 0 0 0 0 0

0 0

0 0 0

• I • 2 • • • • 3

Семейство Turhinidae Bafinesque

15 • Homalopoma sangarense (Schrenk) 66 0

16 • Homalopoma anmssutata (Gould) 19 0

Семейство bacunidae Gray

17 • Epheria turrita Middendorff 580 I (0,17%)

Семейство Littorinidae Gray

18 . bittorina kurila Middendorff 778 39 (5,01%)

19 • bittorina brevicula Philippi 2109 66 (здед

20 • bittorina mandshurica Schrenk 1682 83 (4,92%)

21 . bittorina squalida Broderip et Sowerhy 2071 196 (9,58%)

Семейство Fairbankiidae Thiele

22 • Fluviocingula nipponica Kuroda et Eabe 247 16 (6,48%)

Семейство Assimineidae Fischer

23 . Assiminea lutea A.Adams 988 197 (19,9%)

Семейство Falsicingulidae Slavoshevskaya

24 • Falsicingula athera Bartsch 1500 2 (0,13%)

Семейство Bissoidae H.et A.Adame

25 • Thapsiella plicosa (Smith) 132 0

Семейство Caecidae Gray

26 • Brochina derjugini Golikov 52 0

Семейство Haticidae Fordes

27 . Cryptonatica aleutica (Dali) 27 0

28 . Cryptonatica janthostoma (Deshayes) 64 22 (34,4%)

Семейство Potaminidae Troschel

29 . Batillaria cumingii (Crosse) 1450 197 (13,5%)

Семейство Nassariidae Gray

30. Tritia acutidentata (Smith)

31. Tritia fratercula (Danker) Семейство Anachidae Golikov et Starobogatov

32. Mitrella burchardi (Dunker) Семейство Buccinidae ferassac

106 143

193

33. Neptúnea lyrata (Gmelin) 5

34. Neptúnea polycostata Scarlato 30

35. Neptúnea conetricta (Dalí) 10

36. Buccinum middendorffii Verkrüeen 13

37. Buccinum verkrüseni Kobelt 14 Семейство Muricidae Eafinesque

38. Cerastostoma burnetti (Adame et Eeeve) I

39. Tritonalia japónica (Dunker) 61

40. Boreotrophon candelabrum (Adame et Eeeve) 12 Семейство Thaididae Suter

41. Nucella heyseana (Dunker) Семеймтво Brachytomidae Thiele

42. Suavodrillia kennicottii (Dalí)

43. Ophiodermella ogurana (Tokoyama)

44. Oenopota uchidai Eabe

45. Bela erosa (Schrenk)

416 I

13

26 63

0 0

0 0

7 (23,3%) 2

2 0

0 0 0 0

0 o o

5 (7,41%) j •j

• I • 2 • • • • 3

Класс Bivalvia

Семейство ffuculanidae Gray

46 • Acila insignus (Gould) 46 40 (87,0%)

47 , Leionucula ovatotruncata Scarlato 12 10

Семейство Mytilidae Rafinesque

48 • Modiolus modiolus Linne 24 I (4,17%)

49 . Modiolus difficilus (Kuroda et Habe) 181 2 (1,10%)

50 . Mytilus edulis binne 803 77 (9,59%)

51 , Crenomytilus grayanus (Dunker) 200 2 (1,00%)

52 . Adula falcatoides Habe 83 0

53 . Septifes Keenae Ношага 156 0

Семейство Glycymeridae Hewton

54 • Glycymeris yessoensis (Sowerby) 217 0

55 .Семейство Anadaridae Heinhart

55 . Anadara broughtonii (Schrenck) 18 0

56 • Area boucardii Jousseaume 29 0

Семейство Corbiculidae

57 . Corbicula japonica I 0

Семейство Aloididae Thiele

58 . Anisocorbula venusta (Gould) 26 24 (92,3%)

Семейство Crassostreidae Scarlato ez

Starobogatov

59 . Crassoetrea gigas (Thunberg) 245 0

Семейство Pectinidae Eafinesque

60 • Chlamus farreri nipponensis Kuroda II 0

61. Swiftopecten swifti (Bernardi)'

62. Patinopecten yessoensis (Jay) Семейство Anomiidae Hafinesçtue

63. Pododeemus macrochisma (Deshayes) Семейство Hiatellidae Gray

64. Hiatella arctica (Linne) Семейство Turtoniidae Clarek

65. Turtonia minuta (Fabricius) Семейство Clinocardiidae Kafanov

66. Ciliatocardium likharevi Zafanov

67. Zeenoeardium californiense (Deshayes)

68. Serripes laperousi (Deshayes) Семейство ïïngalinidae H.et A.Adams

69. Diplodonta semiasp его ides Иошига Семейство Tellinidae Blainville

70. Peronidia lutea (Wood)

71. Peronidia venulosa (Schrenk)

72. Macoma balthica (Linne) Семейство Psammobiidae Fleming

73. Buttallia ezonis (Kuroda et Habe)

74. Uuttallia olivaeea (Jay) Семейство Veneridae Eafinesque

75. Calldista brevisiphonata (Carpenter)

76. Saxidomus purpura tus (Sowerby)

77. Dosinia ;japonioa (Eeeve)

22 110 0

2 (1,82%)

16 0

374

455

7 16 4

26 58 28 2

27

14 33 2

78. Buditapes philippinarum (Adams et Eeeve) 931

47 (12,6%) 0

1 0 0 0

18 (69,2%)

51 (87,9%)

2 (7,14%) I

12 (44,4%) 0

I (3,03%) 0

860 (92,4%)

I : 2 • • • • • 3

79 . Mercenaria stimpsoni (Gould) 82 0

80 . Protothaca euglypta (Sowerby) 78 0

81 . Protothaoa jedoensis (Lischke) 6 0

82 • Callista adamsi (Eeeve) Семейство Cultellidae Davies 9 0

83 . Siliqua alta (Broderip et Sowerby) Семейство Solenidae Lamarck 24 24 (100%)

84 • Solen corneue Lamarck I I

85 • Solen krusensterni Schrenck Семейство Mactridae Lamarck 12 8

86 • Mactra chinensis Philippi 194 194 (100%)

87 • Spisula sachalineneie (Schrenck) 77 CO (62,3%)

88 . Spisula voyi (Gabb) II 5

89 . fiaeta pulchella Семейство Myidae Lamarck '2 0

90 • Mya japónica (Jay) 18 2 (II ,1%)

91 . Mya truncate Linne Семейство Teredinidae Eafineeque I I

92 . Teredo navalis Linne 21 0

93 . Zachsia zenkewitschi Bulatoff et

Ejabtschikoff 2 0

94 . Bankia setacea (Tryon) 5 0

Всего: 18680 2260 (12,10%) крепили к береговым предметам. Для предотвращения выбрасывания садков на берег прибойной волной, в них закладывали по 1-2 тяжелых камня.

Определяли моллюсков по книгам О.А.Скарлато /2/, Г.Н. Воловой и О.А.Скарлато /3/, А.Н.Голикова и О.ГЛСуеакина /4/, Г.Н.Воловой и др. /5/.

У собранных ыоллюсков измеряли длину раковины, после чего моллюсков вскрывали. Для этого у двустворок скальпелем перерезали мускулы-замыкатели, а раковину брюхоногих разбивали молотком или раздавливали крепким пинцетом. Затем мягкое тело моллюска прополаскивали в чашке Петри для удаления песка и осколков раковины и продавливали между двумя толстыми стеклами. При необходимости оно расчленялось на несколько частей. Очень мелких МОЛЛЮСКОВ Ра1а1с1п^1а а^ега, Жиу±«с±п^1а ер. и др. от раковины не освобождали, а продавливали между стеклами вместе с ней. Со внутренней стороны раковины двустворчатых моллюсков делали смыв в чашку Петри, который затем просматривали под бинокуляром для учета неинцистированных метацеркарий гимнофаллид.

Из тканей моллюска личинок гельминтов извлекали препаровальными иглами или пастеровскими пипетками. Инцистированных метацеркарий освобождали от цист после подсушивания на предметном стекле по методике, предложенной А.В.Успенской /6/.

Морфологию партенит и личинок трематод в основном исследовали на прижизненных препаратах. При этом применялись витальные красители (нейтральный красный, сульфат нильского синего и оранжСг), по методикам, подробно изложенным Т,А.Гине-цинской /7/. Применение мочевины для лучшего рассмотрения выделительной оистемы личинок оказалось малоэффективным. о

После вскрытия моллюска обнаруженных нартенит и личинок удавалось в течение 2-3 оуток сохранять живыми в холодильнике.

Морфологию трематод изучали такие на постоянных препаратах после фиксации жидкостями Буэна и Денкера или формалином. На тотальных препаратах после окраски квасцовым кармином у церка-рий и метацеркарий бывают видны половые зачатки, почти неразличимые у живых червей. Гистологию трематод и их патогенность для хозяина изучали на срезах пораженных органов после заливки в парафин и окраски железным гематоксилином и по Маллори. В ряде случаев использовали окраски толуидиновым синим, паральдегид--фуксином и паральдегид-тионином.

Измерения проводили на живых или фиксированных объектах с помощью окуляр-микрометра М0В-1-15х или обычной окулярной линейки. Для измерений партенит и личинок трематод фиксировали горячим 10% формалином.

Для заливки в парафин в полевых условиях при отсутствии термостата с успехом использовался обыкновенный термос. Для контроля температуры в его пробке проделывалось отверстие, в которое вставляли термометр.

Для обнаружения сенсилл, мы пытались применить серебрение церкарий по методике, описанной Т.А.Гинецинской и АА.Добровольским /8/ и А.Вагнером /9/, однако, наши попытки не увечались успехом, так как в морской воде при серебрении по этим методикам выпадал нерастворимый хлорид серебра.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Рыбаков, Алексей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В результате паразитологических вскрытий 18680 экземпляров морских и солоноватоводных моллюсков, обитающих в Южном Приморье и относящихся к 94 видам, обнаружено 53 вида партено-генетических поколений и личинок трематод. Их них 20 оказались новыми для науки, 10 впервые указываются для СССР, 8 - впервые для Японского моря. Для 9 видов установлены новые промежуточные хозяева. Приводятся сведения о систематическом положении и морфологии обнаруженных видов паразитов.

2. Экспериментально исследован жизненный цикл церкарии

1 типа Echinostomatata, в результате получены метацеркарии и ма-риты, определенные как Acanthoparyphium spinulosum Johnston, 1917 Частично изучен ход жизненных циклов еще нескольких видов трематод.

3. Проанализированы случаи множественных инвазий моллюсков. При этом обнаружены как случаи безразличного отношения совместно инвазирующих моллюсков трематод друг к другу, так и J случаи антагонизма и синергических взаимоотношений. Показано, что антагонистические и синергические взаимоотношения при множественных инвазиях могут возникать не только между партенита-ми разных видов, но и между разными видами метацеркарий. В случае не инцистированных метацеркарий гимнофаллид, возможно вытеснение одними видами других в результате пищевой конкуренции.

4. Показана зависимость зараженности моллюсков северо-западной части Японского моря от ряда экологических факторов (образа жизни хозяина, его численности, наличия дефинитивных хозяев, состава пищи моллюсков, от степени прибойности, от характера грунта).

-1865. Впервые показана зависимость зараженности морских литоральных моллюсков партенитами трематод от пищевого спектра хозяина. В связи с выпадением у литоральных моллюсков стадии свободного мирацидия, заражение первого промежуточного хозяина возможно либо алиментарным, либо фильтрационным путем. Поэтому, наибольшая зараженность отмечена у донных мойлюсков-дет-ритофагов, меньшая - у фитофагов, еще более низкая у фильтра- ^ торов. Обитающие в зоне литорали массовые виды хищных брюхоногих партенитами трематод практически не заражены.

6. Зараженность моллюсков метацеркариями трематод зависит главным образом от их образа жизни (доступности для потенциального дефинитивного хозяина). Зараженность моллюсков партенитами в значительной степени определяется численностью дефинитивных хозяев, а для литоральных видов - также составом пищи и степенью прибойности. Действие прибоя может маскироваться другими факторами, например - количеством птиц, кормящихся на литорали. Среди близких видов моллюсков более инвазирован-ными оказываются более массовые.

7. Отмечен локальный (очаговый) характер инвазии малоподвижных и прикрепленных моллюсков, а также видов, обитающих в литоральных ваннах.

Исследован характер зависимости зараженности моллюсков от 7 их размера (возраста). Показано, что для конкретных пар видов паразит-хозяин характер этой зависимости может быть различным, что обуславливается особенностями биологии паразитов или хозяев.

Достоверных различий в зараженности трематодами самцов и самок моллюсков не выявлено.

8. Впервые проанализированы изменения трематодофауны моль; люсков вблизи границ ареалов. При приближении к границе ареала

П 9 ¿ХЛЧ-глЛ-Д Ч Г( Д>( ЛИ 1Л.(Ч.|Ж-<, 1' { ' ч7 ' ч! и. гЛеА часто наблюдается обеднение фауны трематод, что связано прежде всего со снижением плотности популяции хозяина и, иногда, со изменением его экологии. При этом в первую очередь теряются виды, характеризующиеся узкой специфичностью. Если моллюск вблизи границы ареала образует плотные поселения, фауна его паразитов не только не обедняется, но может быть богаче, чем в центральных участках ареала. В ряде случаев наблюдается некоторое обогащение видового состава паразитофауны за счет перехода широко специфичных видов трематод с экологически близких видов моллюсков.

9. Обсуждаются вопросы специфичности партенит и личинок трематод по отношению к моллюску. Наиболее специфичны партени-ты, а среди метацеркарий - инцистирующиеся виды, претерпевающие в организме хозяина значительные процессы морфогенеза. Инцистирующиеся метацеркарии, не претерпевающие в организме второго промежуточного хозяина значительного морфогенеза, обычно обладают широким кругом хозяев, объединяющихся общностью экологии. Не инцистирующиеся, активно подвижные и активно питающиеся метацеркарии гимнофаллид обычно обладают широким кругом J хозяев, что противоречит правилу М.Н.Дубининой /227/. Вероятно это можно объяснить тем, что указанные виды метацеркарий по образу жизни и способу питания не являются настоящими эндопаразитами.

10. Обнаружены значительные различия в паразитофауне разных подродов литторин, что по-видимому подтверждает мнение некоторых авторов о необходимости разделения этого рода на ряд самостоятельных родов.

11. Обсуждаются некоторые аспекты взаимоотношений партенит и личинок трематод и моллюсков-хозяев. Заражение партенитами обычно приводит к разрушению пищеварительной железы и гонады, последнее, как правило, сопровождается кастрацией. Пищеварительная железа и гонада зараженных моллюсков обычно имеют характерную окраску, что можно связывать с высвобождением из клеток пищеварительной железы каротиноидных пигментов.

Среди метацеркарий наиболее патогенны не инцистирующиеся виды гимнофаллид. Паразитирование личинок СгутпорЬаНив зр.вышаги у мактр приводит к образованию так называемых тиляциев или зооцецидиев. Образование зооцецидиев у моллюсков, зараженных метацеркариями трематод, описывается впервые. Моллюск может реагировать на инвазию метацеркариями выделением тканями * мантии углекислой извести, изолирующей паразита.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рыбаков, Алексей Владимирович, 1983 год

1. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. - М., Политиздат, 1981, 223 с.

2. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л., Наука, 480 с.

3. Волова Г.Н., Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски залива Петра Великого. Владивосток, 1980, 93 с.

4. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. Л., Наука, 1978, 256 с.

5. Волова Г.Н., Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого. Владивосток, Изд. ДВНЦ АН СССР, 1979, 170 с.

6. Успенская А.В, Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. М.-Л., Изд. АН СССР, 1963, 128 с.

7. Гинецинская Т.А. Трематоды. Их жизненные циклы, биология и эволюция. Л., Наука, 1968, 411 с.

8. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Новый метод обнаружения сенсилл личинок трематод и значение этих образований для систематики. Докл. АН СССР, 1963, т. 151, № 2, с. 460-463.

9. Wagner A. Papillae on three species of Schistosome cerca-riae. J. Parasitol., 1961, v. 47, No. 1, p. 514-618.

10. Holliman R.B. Larval trematodes from the Apalachee Bay area Florida, with a checklist of known marine cercariae arranged in a key to their superfamilies. Tulane Studies in Zoology, 1961, v. 9, p. 2-74.

11. Pelseneer P. Trematodes parasites de mollusques marins. Bull. Sci. France Belg., 1906, ser. 5, t. 9, p. 161-186

12. Lebour M.V. On three mollusk-infecting trematodes. Ann. Mag. nat. Hist., 1907, v. 7s, No. 19, p. 102-106.17» Lebour M.V. Trematodes of the Northumberland coast. -Trans. Nat. Hist. Soc. Northumb., N.S., v. 3, p. 28-45 and 440-445.

13. Lebour M.V. A reviem of the British marine cercariae. -Parasitol., 1911» v. 4, No. 4, p. 416-456.

14. Lebour M.V. Some larval trematodes from Millport. Parasitol., 1914, v. 7, p. 1-11.

15. Rothschild M. The trematode parasites of Turritella communis Lmk. from Plymouth and Naples. Parasitol., 1935, v. 27, No. 2, p. 152-169.

16. Rothschild M. Preliminary note of the trematode parasites of Peringia ulvae (Pennant, 1777). Novit. Zool., 1936, v. 39, No. 2, p. 268-269»

17. Rothschild M. A note on the systematic position of Cercaria coronanda Rothschild, 1938. Proc. Helm. Soc. Wash., 1940, v. 7, No. 1, p. 13-14.

18. Markowski S. Über die Trematodenfauna der baltischen Molluscen aus der Umgebung der Halbinsel. Hell. Bull, internat. Acad. Pologne Sei. et lettres. Classe de Sei. mathe-matic et natur., ser. B, Sc. natur. (II), 1936, No. 5-7,p. 285-317.

19. James B.L. A new cercaria of the subfamily Gymnophalli-dae, developing in unique parthenita in Littorina saxati-lis (Olivi). Nature, 1960, v. 185, No. 4704, p. 181-182.

20. James B.L. The life cycle of Parvatrema homoeotecnum sp. nov. (Trematoda: Digenea) and a review of the family Gym-nophallidae Morosov, 1955. Parasitol., 1964, v. 54, No. 1, p. 1-41.

21. James B.L. The effect of parasitism by larval Digenea on the digestive gland and the intertidal prosobranch, Littorina saxatilis (Olivi) subsp. tenebrosa (Mont). Parasitol., 1965, v. 55, p. 93-115.

22. Reimer L.W. Zur Vebreitung der Adulti und Larvenstadien der Pamilie Microphallidae Viana, 1924 (Trematoda, Digenea) in der Mittleren Ostsee. Z. Parasitenk., 1963, v. 23, Ho. 3, p. 253-273.

23. Reimer L.W. Die Cercarienfauna der Ostsee und Prägen zur Ökologie. Wiss. Z. Päd. Inst. Güstrow, Bd. 7, 1968/69, S. 41-44.

24. Reimer L.W. Digene Trematoden und Cestoden der Ostseefische als natürliche Fischmarken. Parasit. SchrReihe, Bb. 20, S. 1-144.39* Werding B. Morphologie, Entwicklung und Ökologie digener

25. Trematoden-Larven der Strandchnecke Littorina littorea.- Mar. Biol., 1969, v. 3, Ho. 4, p. 306-333.

26. Loos-Frank B. Experimentale Untersuchungen über Bau, Entwicklung und Systematik der Himasthlinae (Trematoda, Echi-nostomatidae) des Hordseeraumes. Z. Parasitenk., 1967, Bd. 28, S. 299-351.

27. Loos-Frank B. Zur Kenntnis der gymnophalliden Trematoden des Hordseeraumes. I. Die Altemativ-Zyklen von Gymnophal-lus choledochus. Z. Parasitenk., 1969, Bd. 32, S. 135-156

28. Loos-Frank B. Zwei adulti Trematoden aus Hordsee-Mollusken: Proctoeces buccini n.sp. und P. scrobiculariae n.sp.- Z. Parasitenk., 1969, Bd. 32, S. 324-340.

29. Loos-Frank B. Zur Kenntnis der gymnophalliden Trematoden des Hordseeraumes. II. Lacunovermis macomae (Lebour, 1908) n.comb. und seine Metacercaria. Z. Parasitenk., 1970, Bd. 35, S. 130-139.

30. Loos-Frank B. Zur Kenntnis der gymnophalliden Trematoden des Hordseeraume». IV. Übersicht über die gymnophalliden Larnen aus Mollusken der Gezeitenzone. Z. Parasitenk., Bd. 36, 1971, S. 206-232.

31. Kj6ie M. On the endoparasites of Buccinum undatum L. with special reference to the trematodes. Ophelia, 1969, v. 6, p. 251-279.

32. K^ie M. On the morphology and life-history of Opechona bacillaris (Molin, 1859) Looss, 1907, (Trematoda, Lepocre-adiidae). Ophelia, 1975, v. 13, p. 63-86.

33. Kffie M. On the morphology and life history of Monascus (=Haplocladus) filiformis (Budolphi, 1819) and Steringo-phorus furciger (Olsson, 1868) Odhner, 1908 (Trematoda, Fellodistomidae). Ophelia, 1979, v. 18, No.1, p.113-132.

34. TS.fiie M. On thebmorphology and life-history of Terogenes various (Müller, 1784) Looss, 1901 (Trematoda, Eemiuridae)- Z. Parasitenk., 1979, v. 59, No. 1, p. 67-68.

35. K#ie M. The redia, cercaria and early stages of Aporoco-tyle simplex Odhner, 1900 (Sanguinicolidae) a digenetictrematode which has a polychaete annelid as the only intermediate host. Ophelia, 1983, v. 81, Ho. 2, p. 115-145

36. Stunkard H.W. Further observations on Cercaria parvicau-data Stunkard and Shaw, 1931. Biol. Bull., 1950, v. 99, p. 136-142.

37. Stunkard H.W. The morphology and life-history of the dige-netic trematode Microphallus similis (Jfigerskiold, 1900) Baer, 1943. -Biol. Bull., 1957, v. 112, p. 254-266.

38. Stunkard H.W. Studies on the trematode genus Renicoia; observations on the life-history, specificity and systematic position. Biol. Bull., 1964, v. 126, p. 467-489.

39. Stunkard H.W. The morphology and life-history of Neopecho-na pyriforme (Linton, 1900) n.gen.,'n.comb. (Trematoda, Le-pocreadiidae). -Biol. Bull., 1969, v. 136, p. 96-113.

40. Stunkard H.W. Lepocreadium areolatum (Linton, 1900) n. comb., syn. Distomum areolatum Rudolphi of Linton, 1900 (Trematoda: Digenea), Trans. Amer. Microscop. Soc., 1969, v. 88, p. 79-84.

41. Stunkard H.W. The marine cercariae of the Woods Hole, Massachusetts region. -Biol. Bull., 1970, v. 138, p. 66-76.

42. Stunkard H.W. Observation on the morphology and life-history of the digenetic trematode Lepocreadium setiferoides (Miller and Northup, 1926) Martin, 1938. Biol. Bull.,1972, v. 142, No. 2, p. 326-334.

43. Stunkard H.W. Larvae of strigeid trematodes in the Woods Hole area. Biol. Bull., 1972, v. 143, No. 2, p. 479.

44. Stunkard H.W. The morphology, life-history and taxonomic relations of Lepocreadium areolatum (Linton, 1900), Stunkard, 1969. -Biol. Bull., 1980, v,158, No. 1, p.154-163.

45. Cable R.M. Marine cercariae Puerto Rico. Scient. Surv. Puerto Bico and Virgin Islands, 1956, v. 16, No. 4, p. 491-577.

46. Cable R.M. Marine cercariae from Curaçao and Jamaica. -Z. Parasitenk., 1963, v. 23, p. 429-469.

47. Cheng T.C. Marine molluscs as hosts for symbiosis. Adv. Mar. Biol., 1967, v. 5, p. 1-424.

48. Kinne 0. (ed.) Diseases of Marine Animals. Vol. 1, General aspects, Protosoa tp Gastropoda. Salisbury, Pitman Press, 1980, 466 pp.

49. Sindermann C.J. Principle Diseases of Marine Pish and Shellfish. London, Acad. Press, 1970, 369 pp.

50. Sindermann C.J., Rosenfield A. Principle diseases of commercially important marine bivalve Molluska and Crustacea. Fishery Bull. Pish Wildlife Serv. U.S., 1967, v. 66, p. 335-385.

51. Yamaguti s. A synoptical review of life histories of di~ genetic trematodes of vertebrates. ïokyo, Keigaku Shuppan Co., 1975, 890 pp.72. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. М., Наука, 1947-1978, т. 1-26.

52. Долгих А.В. Гельминтологическое исследование моллюсков Крымского побережья Черного моря. Проблемы паразитологии. Тр. 1У научн. конф. паразитологов УССР, 1963

53. Долгих А.В. О зараженности различных возрастных групп черноморских моллюсков Mytilus galloprovincialis Lmk, и Venue gaiiina ъ. личинками и трематод. Матер, к научн. конф. ВОГ, 1964, т. I, с. 99-102.

54. Долгих А.В. Фауна личинок трематод моллюсков разных районов Черного моря. Тез. докл. I Респ. конф. ВГБО, 1964

55. Долгих А.В. Личинки трематод паразиты моллюсков Крымского побережья Черного моря. Автореф. канд. дисс., Севастополь-Львов, 1965, 19 с.

56. Долгих А.В. Прогенетические метацераарии p. Proctoeces у черноморских моллюсков. Матер. Всесоюзн. об-ва гельминтологов, 1965, т. 2, с. 84-88.

57. Долгих А.В. Личинки трематод паразиты черноморского моллюска Naesa reticulata var. pontica Mont . - В КН.: Бентос, Киев, Наукова думка. 1965. с. 122-138.

58. Долгих А.В. К изучению гельминтофауны моллюсков Новороссийской бухты. В кн.: Гельминтофауна животных южных морей. Киев, Наукова думка, 1966, с. II4-I33.

59. Долгих А.В. Зависимость гельминтофауны черноморских молщ люсков от их экологии. В кн.: Гельминтофауна животных южных морей. Киев, Наукова думка, 1966, с. 134-139.

60. Долгих А.В. О прогенезе у трематод рода Proctoecee Odhner, I9II. Паразитология, 1967, т. I, выл. 3, с. 219-221.-19884. Долгих А.В. Некоторые особенности биологии церкарий Васciger bacciger (Bidolphi, 1819) .-Биол. моря, Киев, 1968,вып. 14, с. 127-132.

61. Долгих А.В. Гелъминтофауна моллюсков северной части Черного моря. Биол. моря, Киев, 1968, вып. 14, с. II4-I26.

62. Долгих А.В. Материалы по гельминтофауне моллюсков кавказского побережья Черного моря. Биол. моря, Киев, 1970, вып. 20, с. 3-28.

63. Здун В,И., Игнатьев С.М. Черноморский моллюск Cerithium ■mlgatum (Gastropoda, Cerithiidae) НОВЫЙ промежуточный хозяин трематод. - Паразитология, 1980, т. 14, вып. 4, с. 345-348.

64. Мачкевский В.К. Некоторые аспекты биологии трематод рода proctoeces odhner, 1911, на стадии партенит паразитирующих у черноморских мидий. В кн.: Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР, Киев, Наукова думка, 1982, с. 77-78.

65. Мачкевский В.К. Особенности развития и биологии партенит Proctoeces maculatus в черноморских МИДИЯХ. ЗООЛ. журн., 1982, т. 61, № II, с. 1635-1642.

66. Мачкевский В.К., Парухин A.M. 0 биологии трематод семейства Peiiodistomatidae, паразитирующих у черноморских мидий.- Паразитология, 1981, т. 15, вып. 2, с. 181-185.

67. Рыбаков А.В. К вопросу о паразитофауне черноморских мидий.- В кн.: Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных, Вильнюс, 1980, с. 89-90.

68. Латышева Н.А. Паразитофауна некоторых беспозвоночных Азовского моря в связи с вопросом о пересадке их в Каспий. -Уч. зап. Ленинградок, гос. ун-та, 1939, № 43, вып. II, с.-199213-232.

69. Курочкин Ю.В. Паразитофауна некоторых беспозвоночных -вселенцев в Каспийское море и паразитологический контрольпри при акклиматизации. В кн.: Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, Изд. АН КазССР, 1963

70. Никитина E.H. Эколого-паразитологическое исследование некоторых видов беспозвоночных Каспийского моря. Компл. иссл. Каспийского моря, 1971, вып. 2, с. 137-142.

71. Никитина E.H. К паразитофауне некоторых беспозвоночных Каспийского моря. Компл. иссл. Каспийского моря, 1972, вып. 3, с. 89-96.

72. Никитина E.H. К паразитофауне беспозвоночных вселенцев в Каспийское море. - Компл. иссл. Каспийского моря, 1976, вып. 5, с. 261-268.

73. Никитина E.H. Фауна личинок гельминтов беспозвоночных Красноводского залива. Компл. иссл. Каспийского моря, 1979, вып. 6, с. 124-139.

74. Белопольская М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц. Уч. зап. Ленинградок, гос. ун-та, 1952, № 141, сер. биол., вып. 28, с. 127-180.

75. Зеликман Э.А. Трематоды как компоненты литорального комплекса моря. Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва, 1950, № 2, с. 214-230.

76. Зеликман Э.А. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали северной части Кандалакшского залива. Тр. Мурманск, морск. биол. инст., 1966, т. 10, № 14, с. 7-77.

77. Чубрик Г.К. Цистоносные церкарии из Natica clausa (Brod. et SOW.).- Докл. АН СССР, 1952, т. 86, № б, с. 1233-1236.

78. Чубрик Г.К. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей. Тр. Мурманск, морск. биол. инст., 1966, т. 10, № 14, с. 78-166.

79. Гинецинская Т.А. О значении таксисов в жихнедеятельности церкариев. Докл. АН СССР, 1954, т. 97, № 2, с. 369-372.

80. Подлипаев С.А. Влияние скоплений птиц на зараженность

81. МОЛЛЮСКОВ Littorina saxatilis (Olivi) И Littorina obtusata (l.) партенитами трематод. Экологическая и экспери-ментащьная паразитология, 1975, вып. I, с. 58-61.

82. Подлипаев С.А. Зараженность литоральных моллюсков губы Дальне-Зеленецкой партенитами паразита гаги Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881)(TrematOda: Microphallidae). -Паразитология, 1975, т. 9, вып. 6, с. 485-489.

83. Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана. Фауна, морфология и экология. Канд. дисс., Л., 1976, 210 с.

84. Подлипаев С.А. Изменения паразитофауны литоральных моллюсков Восточного Мурмана за 25 лет. Тез. докл. П Все-союзн. конф. по паразитам и болезням водных беспозвоночных, Л., 1976, с. 57-58.

85. НО. Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана. Экологическая и экспериментальная паразитология, 1979, вып. 2, с. 47-101.

86. Галактионов К.В. Партеногенетические поколения трематод семейства Microphallidae Travassos,i920 (развитие, размножение, экология). Канд. дисс., Л., 1979, 225 с.

87. Галактионов К.В. Четыре типа метацеркарий рода Microphallus ИЗ МОЛЛЮСКОВ Littorina saxatilis L. И L. obtusa-ta Баренцева и Белого морей. Вестн. Ленинградок, гос. ун-та, 1980, № 3, с. 21-28.

88. Галактионов К.В. Вариации количества метацеркарий в дочерних спороцистах Microphallus pygmaeus (Trematoda: Microphallidae) .-Паразитология, 1980, т. 14, № 2, с. I08-III.

89. Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Баранова Т.И., Цимбалюк Е.М. Беспозвоночные литорали острова Беринга промежуточныеи дополнительные хозяева гельминтов птиц и млекопитающих. В кн.: Гельминты животных Тихого океана. М., Наука, 1968, с. 129-152.

90. Куликов В.В., Цимбалюк А.К., Баранова Т.И. Трематоды беспозвоночных литорали острова Парамушир. Уч. зап. Дальне-восточн. гос. ун-та, 1970, № 16, с. 12-23.

91. Куликов В.В. Гельминты литоральных беспозвоночных некоторых районов Дальнего Востока. Автореф. канд. дисс., Владивосток, 1968, 32 с.

92. Киреева Е.А. Партениты и церкарии моллюсков литорали Тауйской губы (Охотское море(. Дипл. работа Дальневосточн. гос. ун-та, Владивосток, 1970,

93. Куликов В.В. Цимбалюк А.К., Баранова Т.И. Некоторые исследования по гельминтофауне беспозвоночных литорали острова Беринга. Матер, к научн. конф. ВОГ, 1966, с. 144-145

94. Костина Н.В. Материалы к составу и распределению фауны трематод моллюсков на литорали юга Приморья. В кн.: Паразиты водных беспозвоночных животных. Тез. докл. I Все-союзн. симп. по болезням и паразитам водных беспозвоночных, Львов, 1972, с. 39-40.

95. Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Ардашева Н.В., Цимбалюк Е.М. Гельминты беспозвоночных литорали острова Итуруп. В кн.: Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М., Наука, 1978, с. 64-126.

96. Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Баранова Т.И. К биологии Microphallus calidris Belopolskaia et Ryjikov, 1963 (Tre-matoda: Microphallidae). В КН.: Гельминты ЖИВОТНЫХ ТИХОГО океана. М., Наука, 1968, с. 125-129.

97. Пойс Н.В. Гельминтофауна литоральных моллюсков залива Посьета (Японское море). Дипл. работа Дальневосточн. гос. ун-та, Владивосток, 1973, 107 с.

98. Пойс Н.В., Цимбалюк А.К. Ардашева Н.В. Три новых вида морских церкарий и материалы к экологической морфологии личинок трематод приливно-отливной зоны. Паразитология. 1974. т. 8, вып. 5, с. 413-419.

99. Цимбалюк А.К., Пойс Н.В. Новые виды церкарий из литоральных моллюсков залива Посьета (Японское море). Паразитология, 1974, т. 8, вып. 2, с. 98-102.

100. Цимбалюк Е.М. О зараженности паразитами промысловых беспозвоночных залива Посьета. Тез. докл. П Всесоюзн. симп. по паразитам и болезням водных беспозвоночных, Л., 1976, с. 71.

101. Komyia Y. A metacercariae of Japan and adjacent territories. Progr. Med. Parasitol. Japan, 1968, v. 2

102. Katsuda I. Studies on the brackish water cercariae in Formosa, especially on a new cystophorous cercaria (Preliminary report). Taiwan Igakkai Zasshi, 1932, v. 31, p. 1279-1282 (in Japanese)♦

103. Ogata T. On a new curious cercaria, Cercaria haplocae-cum n.sp. Nippon Ziseichu Gakkai Kiji, 1943, v. 15, p. 47-48 (in Japanese).

104. Ito J. Studies on the brackish water cercariae in Japan.

105. Two new furcocercous cercariae Cercaria ogatai n.sp. and Cercaria tympanotoni n.sp. in Tokyo Bay. Jap. J. Med. Sci. Biol., 1956, v. 9, No. 4-5, p. 223-234.

106. Ito J. Studies on the brackish water cercariae in Japan.1.. Two new long-tailed cercariae, cercaria komiyai n.sp. and Cercaria nigrocaudata n.sp. in Tokyo Bay. Jap. J. Med. Sci. Biol., 1956, v. 9, No. 4-5, p. 235-242.

107. Ito J. Studies on the brackish water cercariae in Japan.

108. I. Three new echinostome cercariae in Tokyo Bay, with alist of Japanese echinostome cercariae. Jap. J. Med. Sci. Biol., 1957, v. 10, No. 6, p. 439-453.

109. Shimazu T. A new metacercaria of the genus Gymnophallus (Eigenea, Gymnophallidae) parasitic in a brackish-water clam Rudutapes philippinarum. Jap. J. Parasitol., 1978, v. 27, Ho. 1, p. 47-50.

110. Ito J., shumura S. On a new lepocreadiid cercaria, Cer-oaria isoninae n.sp. (Trematoda) fromba littoral gastropod, Japeuthria ferrea from Kanagawa and Chiba prefectures, Japan. Jap. J. Parasitol., 1980, v. 29, Ho. 3, p. 181-187.

111. Stunkard H.W. The morphology and life-history of thetrematode Himasthla quissetensis (Miller and Northup, 1926). Biol. Bull., 1938, v. 75, p. 145-164.

112. Stunkard H.W. The life cycle of Himasthla quissetensis. -Biol. Bull., 1938, v. 75, Ho. 2, p. 308*334.

113. Скрябин К.И., Башкирова Е.Я. Семейство Echinostomatidae.-В кн.: Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии, т. 12, М., Изд. АН СССР, 1956, с. 51932.

114. Stunkard H.W., Cable R.M. The life history of Parorchis avitus (Linton) a trematode from the cloaca of the gull. Biol. Bull., 1932, v. 62, p. 328-338.

115. Schelchter V. Two flatworms from the oyster-drilling snail Thais floridana haysae Clench. J. Parasitol., 1943, v. 29, sect. 5, p. 362.

116. Cooley N.B. Incidence and life-history of Parorchis acanthus, a digenetic trematoda in the southern oyster drill, Thais haemastoma. Proc. natn. Shellfish. Ass., 1958, v. 48, p. 174-187.

117. Lauckner G. Diseases of Mollusca: Gastropoda. In: Kinne 0. (ed.), Diseases of Marine Animals. Vol. I. General aspects. Protozoa to Gastropoda. Chichester-New York-Brisbane-Toronto, Interscience Publ., 1980, p. 311-466.

118. Bees F.G. Cercaria patellae Lebour, 1911 and its effect on the digestive gland and gonads of Patella vulgata. -Proc. Zool. Soc. London, 1934, No. 1, p. 45-53.

119. Crewe W. The occurrence of Cercaria patellae Lebour1. С h

120. Ардашева Н.В. Трематоды литоральных беспозвоночных западного побережья Камчатки. Дипл. работа Дальневосточн. гос. ун-та, Владивосток, 1972, 101 с.

121. Цимбалюк А.К., Киреева Е.А. Упрощение жизненного цикла микрофаллид ( Trematoda: Microphallidae) И его адаптивное значение. В кн.: Биологические проблемы Севера. Тр. Сев.-вост. Компл. Инст. ДВНЦ АН СССР, вып. 42, Магадан, 1971, с. 100-109.

122. Rebecq J. Role du mollusque d'eau saumatre Hydrobia ventrosa (Montagu!) dans le cycle évolutif de deux trematodes en Camargue. Compt. Rend. Acad. Sci., 1961, t. 253,

123. Bridgman J.E. The life cycle of Maritrema setonensis n. sp. (Trematoda: Microphallidae). Jap. J. Parasitol., 1971, v. 20, Mo. 1, p. 13-21.

124. Ogata T. Studies on the life histories of certain trematodes the intermediate host of which are brackish watercrustaceans with the discussion on the systematic position of the species. Jap. J. Parasitol., 1951» v. 1, Ho. 1, p. 17-35.

125. Shibue H. A study of a new metacercaria encysted in the fresh-water shrimp, Heocaridina denticulata (de Haan) believed to belong to the genus Maritrema Hicoll, 1907« -Jap. J. Med. Sci. Biol., 1953, v. 6, Ho. 4, p. 389-394.

126. Bridgman J.P., Otagaki K., Shitanda I., Tada R., Nine metacercariae (Microphallidae: Trematoda) from the arthropods of the Japan Inland Sea, Kagawa prefecture, including the description of bevinseniella conicostoma n.sp. ~ Sep. reprint, 1972

127. Bowers E.A. Studies of some parasites of sea birds and molluscs. Ph. D. Thesis, University College, Swansea, 1955

128. Stunkard H.W., Uzmann J.R. Studies on digenetic trematodes of the genera Gymnophaiius and Parvatrema. Biol. Bull., 1958, v. 115, Ho. 2, p. 276-302.

129. Зеликман Э.А. Личинки сосальщиков сем Gymnophaiiidae

130. Morosov, 1955 (Trematoda, Digenea) И ИХ развитие. Тр. Мурманск, морск. биол. инст., 1962, т. 4, № 8, с.186-201

131. Palombi A. Gli stadi larvali dei trematodi del Golfo di Hapoli. I. Contributo alio studio della morphologia, biologia e sistemática delle cercarle marine. - Pubbls Staz. zool. Napoli, 1934, v. 14, p. 51-94.

132. Bowers E.A., James В.Ь. Studies of the morphology and ecology and life cycle of Meiogymnophallus minutus (Cob-bold, 1859) comb. nov. (Trematoda, Gymnophaiiidae). -Parasitol., 1967, v. 57, p. 281-300.

133. Rothschild M. A further note on life history experiments with Cryptocotyle lingua (Creplin, 1825). J. Pa-rasitol., 1942, v. 28, p. 91-92.

134. Eothschild M. Seven years old infection of Cryptocotyle lingua in the winkle Littorina littorea L. J. Parasi-tol., 1942, v. 28, p. 350.

135. Hoff C.L. A case of correlation between infection of snail hosts with Cryptocotyle lingua and the habits of gulls. J. Parasitol., 1941, v. 27, No. 6, p. 539.

136. Lambert Т.О., Farley J.M. The effect of parasitism by the trematode Cryptocotyle lingua (Creplin) on zonation and winter migration of the common periwinkle Littorina littorea (L.). Can. J. Zol., 1968, v. 46, Ho. 6, p. 1139-1147.

137. Bavis Б.Б., Farley J* The effect of parasitism by the trematode Cryptocotyle lingua (Creplin) on digestive efficiency in the snail host Littorina saxatilis (Olivi). Parasitol., 1973, v. 66, p. 101-107.

138. Kfiie M. Stereoscan studies of cercariae, metacercariae and adults of Cryptocotyle lingua (Creplin, 1825) Fisch-hoeder, 1903 (Trematoda: Heterophyidae). J. Parasitol.,1977, v. 63, p. 835-839.

139. Цимбалюк А.К., Куликов В.В. Дополнения к фауне гельминтов литторин дальневосточных морей СССР. В кн.: Сво-бодноживущие и паразитические черви. Деп. ВИНИТИ, 1979 с. 160-166.

140. Nishigori М. On a newnspecies of fluke, Stamnosoma for-mosanum and its life history. Taiwan Igakkwai Zasshi, Taihoku, 1924, v. 234 (on Japanese).

141. Martin W.E. The life histiries of some Hawaiian heterophyid trematodes. J. Parasitol., 1958, v. 44, p.305--323.

142. Fajita T. Two species of cercariae parasites of Tapes philippinarum. Zool. Mag. Tokyo, 1906, v. 18, p. 198-203 (in Japanese).

143. Fujita T. On the specific name of a cercarial parasite of Tapes philippinarum. Zool. Mag. Tokyo, 1907, v. 19» p. 281 (in Japanese).

144. Kobayashi H. A review of Japanese cercariae. Mitt, med. Aoad. Keijo, 1922, fr.S, p. 1-28 (in Japanese).

145. Dollfus B.P. Liste critique des cercaires marines a queue setlfere signalees ¿usqua present. Trav. Stn. zool. Wimereux, 1925» v. 9, p. 43-65.

146. Palombi A. Bucciger bacciger (Had.) Hicoll, 1914, forma adult du Cercaria pectinata Huet, 1891. Boll. Soc. Mat. Eapoli, 1932, v. 44, p. 217.

147. Palombi A. Cercaria pectinata Huet e Bacciger bacciger (Rud.). Eapporti genetici e biologia. -Boll. Zool., 1933, v. 4, p. 1-11 .

148. Bray R.A., Gibson D.I. The Pellodistomidae (Digenea) of fishes from the northern Atlantic. Bull. Brit. ffius. (nat. hist.). Zool. ser., 1980, v. 37, Ho. 4, p. 199-293.

149. Hunninen A.V., Cable E.M. The life history of Podocoty-le atomon (Allocreadiidae). J. Parasitol., 1943, v. 29, !?•. 2, p. 57-68.

150. Williams I.C., Ellis C., Larval Digenea in Shetland. -Glasgow naturalist, 1976, v. 19, part 4, p. 307-315.

151. Palombi A. II cyclo biologioo di Lepocreadium album Stossich sperimentalmente realizzato. Observation! etologiche e considerazioni sistematishe sulla Cercarla setífera (non J.Müller) Monticelli. Eiv. Parassitol., 1937, v. 1, p. 1-12.

152. Martin W.E. Studies on trematodes of Woods Hole. The life cycle of lepocreadium setiferoides (Miller and Worthup) Allocreadiidae and the description of Cercarla cumin-gii n.sp. Biol. Bull., 1938, v. 75, Mo. 3, p. 463-472.

153. Bartoli P. Etude du cycle évolutif d'un Trematode peu connu: Lepocreadium pegorchis (M.Stossich, 1900)(Trematoda, Digenea). Ann. Parasitol. hum. сотр., v 1967, v. 42, Ho. 6, p. 605-619.

154. Бхутта М.Ш., Краснодембский Е.Г. Железистые образования у церкарий трех видов трематод. Экологическая и экспериментальная паразитология, 1979, вып. 2, с. 3-10.

155. Stunkard H.W., Shaw С.Е. The effect of dilution of sea water on the activity and longevity of certain marine cercariae, with description of two new species. Biol. Bull., 1931, v. 61, p. 242-271.

156. Bartoli P. Contribution a 1»etude des stages larvaires des Trematodes marins du littoral des Bouches-du-Ehone (Prance): Cercarla longicaudata n.sp. (Monorchiidae). -Ann. Parasitol. hum. сотр., 1966, v. 41, Mo. 4, p. 301-306.

157. Yokogawa М., Y»kogawa S., Koyama С., Sano М., Tsuda М., Susuki S., Tsuji M. A new first intermediate host of Paragoninms ohirai Miyazaki, 1939» Paludinella devitus (Gould, 1861) Habe, 1942. Tokyo Iji Shinshi, 1958, v. 75, Ho. 2, p. 67-72.

158. Dollfus E.P. Hotes et distribution geographique des cer-caires cystophores. Ann. Parasitol., 1950, v. 25, p. 276-296,

159. Тимофеева Т.А. Морфология и биология цистофорных церка-рий Баренцева моря. Паразитология, 1976, т. 10, вЬш. 6, с. 488-496.

160. Deblock S. Inventaire des trematodes larvaires parasites des mollusques Hydrobia (Prosobranches) des cotes de Prance. Parassitol., 1980, v. 22, No. 1

161. Martin W.E. Two new species of marine cercariae. » Trans.

162. Amer. Microscop. Soc., 1945, v. 64, Яо. 3, p. 203-212.

163. Eankin J.S. Ecological studies on larval trematodes from western Massachusetts. J. Parasitol., 1939, v. 25, Жо. 4, p. 309-328.-212200. Dubois E. Les cercaires de la region de Ueuchatel. -Bull. Soc. Meuchat., Sci. nat., 1929, v. 53, No. 2, p. 1-177.

164. Vaes M. Multiple infection of Hydrobia stagnorum (Gme-lin) with larval Trematodes. Ann. Parasitol., v. 53, Ho. 3, p. 303-312, 1979.

165. Cort W.W., McMullen D.B., Bracket S. Ecological studies on the cercariae in Stagnicola emarginata angulata (So-werby) in the Douglas lake region, Michigan. J. Parasitol., 1937, v. 23, p. 504-532.

166. RobsonE.M., Williams J.C. Relationships of some species of Digenea with the marine prosobranch Littorina lit-torea (Ь.). I. The occurrence of larval digenea in L. littorea on the Horth Yorkshire Coast. J. Helminthol., 1970, v. 44, part 2, p. 153-168.

167. Milne A. In: ISilthorpe F.L. (ed.) Mechanisms of Biological Competition, 1961, p. 40-61.

168. Sindermann O.J., Farrin A.E. Ecological studies of Cryp-tocotyle lingua (Trematoda: Heterophyidae) whose larvae cause "pigment spots" of marine fish. Ecology, 1962,v. 43, Ho. 1, p. 69-75.

169. Threlfall W., Goudie E.I. Larval trematodes in the rough periwinkle, Littorina saxatilis (Olivi) from Hew-foundland. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1977, v. 44, Ho. 2, p. 229-232.

170. Арыстанов E. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод в водоемах Аму-Дарьи Паразитология, 1970, т. вып. 3, с. 210-218.

171. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., Учпедгиз, 1947 363 с.

172. Гинецинская Т.А., Штейн Г.А. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности. -Вестник Ленинградок, гос. ун-та, 1961, № 15, вып. 3, с. 60-62.

173. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных. -В кн.: Свободноживущие и паразитические беспозвоночные: Морфология, биология, эволюция. Л., Изд. ЛГУ, 1983, с. 189-210 (Тр. ВНИИ, № 34).

174. Visniewski W.L. Characterization of the parasitofauna of en eutrophic lake. Acta parasitol. polon., 1958, v. 6, No. 1, p. 1-61.

175. Догель В.А. Общая паразитология. Л., Изд. ЛГУ, 1962, 464 с.

176. Цимбалюк А.К. Изучение фауны, биологии и экологии гельминтов беспозвоночных литорали дальневосточных морей. -Тез. докл. I Всесоюзн. симп. по болезням и паразитам водных беспозвоночных, Львов, 1972, с. 92-93.

177. Цимбалюк А.К. Морфо-экологические адаптации трематод приливно-отливной зоны моря. В кн.: Экологическая и экспериментальная паразитология, вып. I, Л., Изд. ЛГУ, 1975, с. 51-57.

178. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов рыб. В кн.: Основные проблемы паразитолргии рыб. Л., Изд. ЛГУ, 1958, с. 9-54.

179. Белопольская М.М. Гельминтофауна куликов низовья Амура в период гнездования и перелета. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР, 1963, т. 13, с. 164-195.

180. Вальтер Е.Д., Зеликман Э.А., Цимбалюк Е.М. Фауна паразитов и комменмалов мидии съедобной. В печати.П

181. Никитина Е.Н. Личное сообщение.

182. Шульман С.С. Специфичность паразитов рыб. В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб. Л., Изд. ЛГУ, 1958, с. 184-231.

183. Белопольская М.М. Семейство Microphallidae Travassos,l920 В кн.: Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основытрематодологии, т. 21, М., Изд. АН СССР, 1963, с. 260-476.

184. Дубинина М.Н. Специфичность у ремнецов на разных стадиях их жизненного цикла. Паразитол. сб. Зоол. инст. АН СССР 1953, № 15, с. 234-252•

185. Wright С.A. The pathogenesis of helmints in the Mollusca. Helminth. Abst., 1966, v. 35, p. 207-224.

186. Cheng T.C., Snyder R.M. Studies on hodt-parasite relationships between larval trematodes and their hosts. I. A re-wiev. Trans. Amer. Microseop. Soc., 1962, v. 81, p. 209-228.

187. Ree F.G. Cercaria patellae Lebour, 1911 and its effect on the digestive gland and gonads of Patella vulgata. -Proc. Zool. Soc. bond., 1934, v. 1, p. 45-53.

188. Bees W.J. The effect of parasitism by larval trematodes on the tissues of Littorina littorea (Linne). Proc. Zool. Soc. bond., 1936, v. 2, p. 357-368.

189. Yoshino T,P. A seasonal and histtlogic study of larval Digenea infecting Cerithidea californica (Gastropoda: Pro-sobranchia) from Goleta Slougt (Santa Barbara County, California) . Veliger, 1975, v. 18, p. 156-161.

190. Eees F.G. Some observations and experiments on the biology offi larval trematodes. Parasitol., 1931, v. 23, p. 428-440.

191. АТЛАС ПАРТЕНИТ И ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД,

192. ПАРАЗИТИРУЮЩИХ У МОЛЛЮСКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ1. Рис. 10-24

193. Метацеркария Himasthla sp. ИЗ НОГИ Macoma balthica1. Общий ВИД.1. Рис, 25«1. Рис. 26-28.

194. Cercaria Parorchis sp. ИЗ пищеварительной железы1. Batillaria cumingii26 а,б молодая редия27 зрелая редия28 церкарияа•2261. Ч"1. Рнс. 26.1. Рис. 27.