Размножение партенит редиоидных видов трематод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Исакова, Надежда Петровна

• Исакова, Надежда Петровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Исакова, Надежда Петровна

Введение

Глава I. Обзор литературы

1.1. Взгляды на природу жизненного цикла трематод

1.2. Механизм размножения партенит

I. 3. Развитие инфрапопуляций партенит

1.3. 1. Развитие и размножение материнских спороцист

I. 3. 2. Дочерние генерации партенит 24 I. 4. Стратегии развития микрогсмипопуляций партенит

I. 5. Природные инфрапопуляции партенит

Глава II. Материалы и методы

II. 1. Объекты исследования

II. 2. Методы

П. 2. 1. Сбор материала в природе

II. 2. 2. Постановка жизненного цикла в лабораторных условиях 39 П. 2. 3. Вскрытие моллюсков

II. 2. 4. Методы изучения морфологии партенит 41 П. 2. 5. Трансмисионная электронная микроскопия (ТЭМ) 42 П. 2. 6. Обработка цифровых данных и программное обеспечение

Глава III. Результаты 45 III. 1. Размножение и развитие партенит Echinostoma caproni

Ш. 1. 1. Общая характеристика развития инфрапопуляций партенит Echinostoma caproni

III. 1. 2. Развитие и размножение материнских спороцист ^ Echinostoma caproni

Ш. 1.3. Развитие и размножение материнских редий Echinostoma ^ caproni

Ш. 1.4. Развитие и размножение дочерних редий Echinostoma caproni

III. 2. Развитие партенит в природно-зараженных моллюсках ^ Bithynia tentaculata

Ш. 2. 1. Общая характеристика зараженности Bithynia tentaculata ^ партенитами трематод

Ш. 2. 2. Размножение и развитие партенит редиоидных видов ^ трематод, паразитирующих в Bithynia tentaculata

III. 2. 2а. Развитие и размножение редий Shpaeridiotrema globulus

III. 2. 26. Развитие и размножение редий Psilotrema tuberculata

III. 2. 2в. Развитие и размножение редий Notocotylus imbricatus

III. 2. 2г. Развитие и размножение редий Metorchis intermedius

Глава IV. Обсуждение

IV. 1. Механизм размножения партенит

IV. 1. 1. Терминальная масса партенит

IV. 1. 1а. Закладка терминальной массы 143 IV. 1. 16. Источник генеративных клеток партенит 146 IV. 1. 1в. Динамика функционирования терминальных масс редий

IV. 1. 1г. Особенности организации терминального материала у ^^ материнских спороцист

IV. 1. 1 д. Завершение размножения партенит

IV. 1.2. Формирование инфрапопуляций партенит

IV. 1. 2а. Расселение и локализация партенит

IV. 1. 26. Рост численности МГП

IV. 1. 2в. Поддержание численности инфрапопуляции партенит

IV. 1. 2г. Стратегии формирования инфрапопуляций партенит

IV. 2. Сезонная динамика трематодной инвазии моллюсков ^^ Bithynia tentaculata

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Размножение партенит редиоидных видов трематод»

До сих пор множество споров вызывают вопросы, связанные со становлением классов паразитических платод и их филогенетические связи между собой и с турбелляриями. Положение трематод в системе Neodermata определяется, в первую очередь, взглядами на природу и происхождение их жизненного цикла.

Жизненный цикл трематод реализуется с участием нескольких хозяев и включает чередование поколений и смену паразитических и свободноживущих фаз развития. Марита (гермафродитная особь) паразитирует в позвоночных. В воде из откладываемых ею яиц выходит подвижная личинка - мирацидий. Он проникает в* организм моллюска (первого промежуточного хозяина) и превращается в материнскую спороцисту, в которой формируются редии или дочерние спороцисты. Для обозначения материнских спороцист, всех поколений редий и дочерних спороцист широко используют термин «партениты». Дочерние генерации последних отрождают личинок особей гермафродитного поколения - церкарий. После эмиссии церкарии одних видов инцистируются во внешней среде и превращаются в адолескарии, других — инцистируются в организме второго промежуточного хозяина (метацеркария). Далее как адолескария, так и метацеркария должны попасть в организм позвоночного животного, где завершают свое развитие и превращаются в половозрелую мариту.

Проблемы, связанные с природой жизненного цикла трематод, волнуют исследователей уже более 150 лет, однако до сих пор нет единого мнения относительно правильности предлагаемых гипотез. Длительное время наиболее распространенной была точка зрения, согласно которой первыми перешли к паразитическому образу жизни особи гермафродитного поколения. Сейчас большинство исследователей предполагает, что становление жизненного цикла трематод началось с освоения в качестве хозяина моллюска, и лишь позднее появился второй хозяин - позвоночное животное. Еще больше вопросов связанно с происхождением партенит. Даже среди зоологов, признающих, что партениты перешли к паразитическому образу жизни раньше марнт, мнения расходятся. Одни воспринимают партенит как исходно самостоятельное половое поколение (Синицын, 1905 и др.). Другие считают, что моллюски заселялись протрематодами на стадии личинки, которые позднее приобрели способность к размножению (см. обзор: Гинецинская, 1968).

Дефицит данных о размножении и развитии спороцист/редин сильно затрудняет анализ природы жизненного цикла трематод в целом, понимание его эволюции. В этой связи актуальным становится решение вопроса: являются редии и спороцисты половым поколением или бесполым. Начало дискуссии было положено еще в конце XIX века.

Первой была сформулирована гипотеза метагенеза (Steenstrup, 1842), согласно которой размножение редий и спороцист представляет собой почкование. Позднее появилась альтернативная точка зрения: развивающиеся внутри моллюска генерации трематод размножаются партеногенетически, то есть формирующиеся в них генеративные клетки представляют собой яйцеклетки, способные приступать к дроблению без оплодотворения. Соответственно, жизненный цикл в этом случае толкуется как гетерогония (Grobben, 1882; Leuckart, 1882; Schwarze, 1886; Синицын, 1905, 1911; и др.). В 30-х годах XX века Брукс (Brooks, 1930) предположил, что увеличение числа редий и спороцист и последующее формирование церкарий - результат полиэмбрионии в рамках одного онтогенеза. Все эти гипотезы имеют своих последователей. Однако на современном этапе несколько изменились акценты. С одной стороны продолжается спор о том, является размножение редий и спороцист партеногенетическим или же это почкование, имеет место полиэмбриония или нет. С другой стороны разногласия основаны на разном восприятии явления партеногенеза. Традиционно российские исследователи уделяют особое внимание природе партеногенетического размножения и рассматривают его как исходно половое. Зарубежные паразитологи считают партеногенез формой бесполого размножения, т. к. в этом случае не происходит рекомбинации хромосом. По сути дела партеногенез, как и бесполое размножение, обеспечивает тиражирование генетически однородных копий. Это обстоятельство во многом и объясняет широкое распространение среди зарубежных паразитологов мнения о бесполом размножении редий и спороцист.

Разрешение этих споров требует детального изучения механизма размножения редий и спороцист, в том числе способа и места закладки генеративных клеток. Ряд авторов признает возможность их возникновения в любом участке стенки тела (Сагу, 1909; Dubois, 1929; и др.). Другие считают, что единственным органом размножения спороцист/редий, в котором происходит пролиферация генеративных клеток, является терминальная масса (см.: Dobrovolskij, Ataev, 2003). При этом встает вопрос об источнике генеративных клеток. Одни исследователи считают возможным развитие генеративных клеток редий/спороцист из стволовых клеток в любом участке тела. В противовес этой точке зрения утверждается, что генеративные клетки редий и спороцист специализируются из недифференцированных клеток полового зачатка. В этом случае признается гомологичность терминальной массы партенит и гонады мариты.

Необходимы дополнительные исследования закладки, структуры и функционирования терминальных масс материнского и дочерних поколений партенит.

Вероятно, материнская спороциста является самым древним поколением партенит. Соответственно, она наиболее изменена в связи с паразитическим образом жизни (Добровольский и др., 1983). Дочерние поколения партенит в эволюции появились позднее. Из них для решения вопросов о происхождении и природе партенит предпочтительнее редии, сохранившие целый набор архаичных признаков (см.: Гинецинская, 1968; Добровольский и др., 1983; Галактионов, Добровольский, 1998).

Особенности функционирования терминальной массы определяют динамику размножения партенит, и, соответственно, характер роста их численности в моллюске. Здесь встают вопросы, связанные со стратегией паразитирования в моллюске-хозяине и устойчивостью образуемых инфрапопуляций. Один из самых важных: каков механизм поддержания численности длительно существующих группировок редий/спороцист? Данные по этому вопросу остаются дискуссионными и изученными крайне фрагментарно. Причем одной из основных проблем служит несоответствие данных полученных при наблюдениях в природе с результатами лабораторных исследований.

Вышесказанное предопределило цель нашей работы: изучение развития и размножения редиоидных генераций партенит трематод.

Соответственно в рамках диссертационного исследования потребовалось решить следующие задачи:

Исследовать состав терминального материала на всех этапах развития партенит;

Изучить структуру терминальной массы партенит всех генераций (на примере представителей отр. Echinostomata);

Изучить возможность перехода дочерних редий с отрождения партенит на формирование церкарий (на примере представителей отр. Echinostomata);

Изучить регуляцию численности партенит в инфрапопуляции, основанную на изменении характера формируемых эмбрионов;

Изучить сезонную динамику трематодной инвазии Bithynia tentaculata.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Исакова, Надежда Петровна

выводы

1. Генеративные клетки партенит трематод редиоидных видов формируются только в составе терминальной массы. Последняя у партенит материнской и дочерних генераций закладывается в задней части тела. Все случаи нахождения множественных центров мультипликации генеративных клеток связаны с фрагментацией единственной терминальной массы.

2. Формирование ГК в материнских спороцистах Echinostoma caproni и редиях семейств Echinostomatidae, Psilostomatidae и Notocotylidae завершается к началу отрождения особей следующего поколения. Соответственно, в дальнейшем терминальная масса только обеспечивает развитие последних эмбрионов.

3. Переход дочерних редий с формирования эмбрионов партенит на отрождение церкарий, как правило, не обратим. Следовательно, регулирование численности инфрапопуляции партенит изученных видов преимущественно связанно с интенсивностью отрождения ими эмбрионов партенит в начале репродуктивного периода. Это, однако, не исключает потенциальной возможности развития эмбрионов партенит в редиях, приступивших к отрождению церкарий.

4. Явление аутотомии переднего конца тела материнской спороцисты Echinostoma caproni связанно с процессом отрождения и обусловлено отсутствием у них родильной поры. Выход зародышей происходит через разрыв тегумента в терминальной части тела спороцист. Это приводит к разрушению покровов, а аутотомия предотвращает нарушение постоянства внутренней среды партенит. Вероятно, эти процессы можно рассматривать в качестве первого шага на пути становления модульной организации у МС.

5. Изучение сезонной динамики трематодной инвазии Bithynia tentaculata подтвердило многолетнюю стабильность их паразитофауны. Учитывая состав дефинитивных хозяев данных видов трематод (большинство из которых - перелетные птицы), можно предположить, что именно внутримоллюековые стадии развития партенит обеспечивают стабильность жизненных циклов изучаемых паразитов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Исакова, Надежда Петровна, 2008 год

1. Атаев Г. Л., Добровольский А. А. 1990. Развитие микрогемипопуляции партенит трематод Philophthalmus rhionica. Паразитология. 24. 499-507.

2. Атаев Г. Л., Добровольский А. А. 1992. Развитие микрогемипопуляции редий Philophthalmus rhionica в моллюсках, природно-зараженных другими видами трематод. Паразитология. 26. 227-233.

3. Атаев Г. Л., Добровольский А. А. 1998. Современные взгляды на природу генеративных клеток партенит трематод. В сборнике: Проблемы систематики и филогении плоских червей. СПб. 13-16.

4. Атаев Г. Л. 2000. Развитие партенит трематод: Диссертация на соискание уч. ст. доктора биол. наук. Санкт-Петербург, СПбГУ. 329 с.

5. Атаев Г. Л., Аванесяп А. В., Локер С., Добровольский А. А. 2001. Организация терминального материала и динамика размножения материнских спороцист рода Echinostoma (Trematoda: Echinostomatidae). Паразитология 35 (4): 307-319.

6. Атаев Г. Л., Козминский Е. В., Добровольский А. А. 2002. Динамика зараженности Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами. Паразитология 36 (3): 203-218.

7. Атаев Г. Л., Добровольский А. А., Исакова Н. П. 2005. Формирование ипфрапопуляции партенит Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Паразитология. 39 (3): 221—232.

8. Атаев Г. Л., Исакова Н. П., Добровольский А. А. 2006. Развитие материнских спороцист Echinostoma caproni (Trematoda: Echinostomatidae). Паразитология. 40 (1): 47— 56.

9. Беклемишев В. Н. 1970. Биоценологические основы современной паразитологии. М. 540 с.

10. Белякова Ю. В. 1978. Новые данные по циклу развития Shpaeridiotrema globulus Rud., 1819 (Trematoda: Psilostomidae). В кн.: Жизненные циклы, экология и морфология гельминтов животных Казахстана. Алма-Ата. 101 105.

11. Быховская-Павловская И. Е., Кулакова А. П. 1971. Церкарии битиний {Bithynia tentaculata и В. leachi) Куршского залива. Паразитология. V (3): 222-232.

12. Галактионов К. В. 1992. Сезонная динамика возрастного состава гемипопуляцпй дочерних спороцист микрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae) в литоральных моллюсках Littorina saxatilis Баренцевого моря. Паразитология. 26 (6): 462 469.

13. Галактионов К. В. 1993. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae). Апатиты. Кольский научн. центр РАН. 190 с.

14. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1984. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae). Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты. 8^-0.

15. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1987. Гермафродитное поколение трематод. Л.: Наука. 193 с.

16. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1989. Паразиты в экосистемах северных морей. Жизнь и среда полярных морей. JL: Наука.

17. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб: Наука. 404 с.

18. Герасев П. И., Добровольский А. А. 1977. Развитие гермафродитного поколения Astiotrema trituri (Trematoda, Plagiorchiidae). Паразитол. сборник ЗИН АН СССР, т. 27: 89-111.

19. Гинецинская Т. А. 1968. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. JL: Наука. 411с.

20. Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. 1962. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. Гельминтологический сборник. Астрахань. Изд-во «Волга». 45-89.

21. Горбушин А. М. 2000. Сравнительный морфофункциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск-трематода. Паразитология 34 (6).

22. Гранович А. И. 1996. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов. Паразитология. 30 (4): 343-356.

23. Добровольский А. А. 1975. Некоторые закономерности эволюции материнских спороцист трематод подотряда Plagiorchiata. Эколог, и эксп. паразитол. JI. вып. 1: 96-108.

24. Добровольский А. А., Галактионов К. В., Атаев Г. JI. 2000. Особенности организации генеративного материала и динамика размножения материнских спороцист трематод. Паразитология 34 (1). 14 24.

25. Добровольский А. А., Мухамедов Г. К. 1979. Некоторые особенности размножения материнских спороцист Xiphidiocercaria sp. 7 Odening (Trematoda, Plagiorchiata). В сб.: Экологическая и экспериментальная паразитология. 2: 42-^-7.

26. Добровольский А.А, Райхель А.С. 1973. Жизненный цикл Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae). Вестн. ЛГУ. 3. 5-13.

27. Добровольский А. А., Галактионов К. В., Мухамедов Г. К., Синха Б. К., Тихомиров И. А. 1983. Партеногенетические поколения трематод. Труды ЛОЕ. 82, 4. 108 с.

28. Догель В. А. 1962. Общая паразитология. Л.: ЛГУ. 464 с.

29. Животовский Л. А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 272 с.

30. Жохов А. Е. 1990. Сезонно-возрастная характеристика зараженности популяции двустворчатого моллюска Pisidium amnicum партенитами трематод. Бюл. Момковского общества испытателей природы. Отд. биол. 95 (6). 43 52.

31. Жохов А. Е. 1993. Возрастная структура и сезонная динамика зараженности популяции моллюсков Viviparus viviparus партенитами трематод. Зоологический журнал, 72, (5): 17-25.

32. Жохов А. Е. 1995. Демографические показатели внутрипопуляциоиных группировок партенит Bunodera luciopercae и Phyllodistomum elongatum у моллюсков Pisidium amnicum. Экология, 3. 197 202.

33. Зеликман Э. А. 1966. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали Кандалакшского залива. Тр. ММБИ, 10 (14): 7-77.

34. Здун В. I. 1961. Личинки трематод у прюноводних моллюсках Украши. Кшв: Вид-во Акад. наук УРСР. 144 с.

35. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. 1981. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. I. М.: Высшая школа. 504 с.

36. Иванов А.В., Петрушевский Г.К., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. 1941. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. Л., «Гос-венное учебно-педагогическое изд-во».

37. Иванова-Казас О. М. 1964. Формы полиэмбрионии у животных. Зоологический журнал, 43 (5): 641-646.

38. Козминский Е. В., Атаев Г. JL 1995. Влияние трематодной инвазии на размножение Bithynia tentaculata (Linne, 1758). В сб.: 6-й Веер. симп. по популяционной биологии паразитов. М.: Инст. Паразит. РАН. 42^43.

39. Катков М. В. 1980. Экспериментальное изучение биологии партенит Liorchis scotiae (Willmott, 1950) Velichko, 1966 (Trematoda: Paramphistomidae). В сб.: Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных. Вильнюс. 46^48.

40. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия: Учебное пособие для биологич. спец. вузов. М.: Высшая школа. 352 с.

41. Мухаммедов Г. К. 1979. Сезонная динамика развития и размножения партеногенетических поколений Xiphidiocercaria sp. VII Odening, 1962 (Trematoda: Plagiorchiidae) в моллюске Coretus corneus. Паразитология, 13 (4): 444 448.

42. Пирс Э. Гистохимия. 1956. М.: Иностр. литер. 488 с.

43. Плохинский Н. А. 1969. Биометрия. М.: Изд-во Московского университета. 367 с.

44. Русанов Н. И., Галактионов К. В. 1984. Сезонная динамика развития и размножения партенит Podocotyle atomon (Trematoda: Opecoelidae) в литоральных моллюсках Баренцевого моря. Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты. 41 59.

45. Семенов О. Ю. 1991. Мирацидии: строение, биология, взаимоотношения с моллюсками. Л.: ЛГУ. 204 с.

46. Сендерский И. В., Курбатов И. В., Добровольский А. А. 2002. Партеногенетические поколения Sanguinicola armata (Trematoda: Sanguinicolidae). Паразитология, 36 (6).: 469-477 с.

47. Синицын Д. Ф. 1911. Партеногенетическое поколение трематод и его потомство в черноморских моллюсках. Записки императорской академии наук. VIII серия, 30 (5): 127 с.

48. Соколов В. Е., Скурат Л. Н., Степанова Л. В., Сумина Е. Б., Шабадаш С. А. 1988. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука. 279 с.

49. Тихомиров И. А. 1980. Жизненный цикл Philophthalmus rhionica sp. nov. (Trematoda: Philophthalmidae). Канд. дисс. Л., ЛГУ. 219 с.

50. Тихомиров И. А., Селезнев К. В. 1998. Микроанатомическое описание дочерней редии Philophthalmus rhionica (Trematoda: Philophthalmidae). Паразитология 32 (3): 201212.

51. Усинене В. 1974. Суточная динамика выхода гимноцефальных церкарий. Acta parasitologica Lituanica 12. 131-136.

52. Филимонова JT. В. 1985. Трематоды фауны СССР (нотокотилиды). М.: Наука. 128 с.

53. Фролова Е. Н. 1975. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: изд-во «Наука». 182 с.

54. Черногоренко М. И. 1983. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ: Фауна, биология , закономерности формирования. Киев: Наук. Думка. 210 с.

55. Чубрик Г. К. 1966. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей. В сб.: Жизненные циклы паразитических червей северных морей. Л. 78-159.

56. Шигин А. А., Шигина Н. Г. 1966. О характере зависимости между размером моллюска и числом продуцируемых им церкариев Diplostoinum spathaceum (Rud., 1819) Материалы науч. конф. ВОТ. М. 3. 327-330.

57. Шилов И. А. 1997. Экология. М.: Высш. шк. 512 с.

58. Abrous М., Rondelaud D., Dreyfuss G. 2000. Cercarial productivity of redial generations in single-miracidium infections of Lymnaea tvuntacula with Paramphistomum daubneyi or Fasciola hepatica. J. Helminthol. 74: 1-5.

59. Ameel D. J., Cort W. W., A. Van der Woude. 1949. Germinal development in the Mother sporocyst and Redia of Halipegus eccentricus Thomas. Journal of Parasitology. 35: 569-578.

60. Ameel D. J., Cort W. W., A. Van der Woude. 1950. Germinal development in the heterophuid, Euryhelmis monorchis Ameel, 1938. Journ. Parasitol. 3: 427-^-32.

61. Ameel D. J., Cort W. W., A. Van der Woude. 1951. Development of the mother sporocyst and rediae of Paragonimus kellicotti Ward, 1908. Journ. 37: 395-^-04.

62. Ameel D. J., A. Van der Woude, Cort W. W. 1953. Studies on the miracidium of the genus Trichobilharzia with special reference to the germinal cells. Proceedings of the herminhtological society of Washington, vol. 20 (1): 40-42.

63. Anderson R. M., May R. M. 1979. Prevalence of schistosome infections within molluscan populations: observed patterns and theoretical predictions. Parasitology. 79: 63-93.

64. Ataev G. L., Dobrovolskij A. A., Avanessian A. V., Loker E. S. 2001. Germinal elements and their development in Echinostoma paraensei (Trematoda) miracidia. Journal of Parasitology. 87 (5): 1160- 1164.

65. Ataev G. L., Dobrovolskij A. A., Fournier A., Jourdane J. 1997. Migration and development of mother sporocysts of Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Journal of Parasitology. 83: 444-453.

66. Ataev G. L., Fournier A., Coustau C. 1998. Comparison of Echinostoma caproni mother sporocysts development in vivo and in vitro using of Biomphalaria glabrata snails and a B. glabrata embryonic cell line. Journal of Parasitology. 84: 227-235.

67. Basch P. F. 1969/ The arterial system of Biomphalaria glabrata. Malacologia. 7 (2-3): 169 -181.

68. Bednarz S. 1962. The development cycle of germ-cells in Fasciola hepatica L., 1758 (Trematodes, Digenea). Zool. Polon. 12 (4): 439-466.

69. Bednarz S. 1973. The The development cycle of germ-cells in several representatives of Trematoda (Digenea). Zool. Polon. 23 (3-4): 279-326.

70. Brooks F. G. 1930. Studies on the germ-cell cycle of Trematodes. Amer. Journ. Hyg. 12: 299340.

71. Cable R. M. 1934. Studies on the germ-cell cycles of Cryptocotyle lingua. П. Germinal development in the larval stages. Quart. Journ. Micr. Sc. 76: 573-614.

72. Cable R. M. 1974. Phylogeny and taxonomy of trematodes with reference to marine species. In Symbiosis in the Sea. Columbia. South Carolina. 173-193.

73. Cary L. R. 1909. The life history of Diplodiscus temporatus Stafford, with especial reference to the development of the parthenogenetic eggs. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ont. 28. 595659 p.

74. Chen P. D. 1937. The germ cell cycle in trematode, Paragonimus kellicotti Ward. Trans. Amer. Micr. Soc. 56: 208-236.

75. Chernin E. 1963. Observations on hearts explanted in vitro from the snail Australobis glabratus. The Journal of Parasitology. 49: 353-364.

76. Clark W. C. 1974. Interpretation of life history pattern in the Digenea. Int. Journ. for Parasitology. 4: 115-123.

77. Соё W. K. 1896. Bau des Embryos von Distomum hepaticum. Zool. Jahrb. Abt. Anat. 9: 561570.

78. Cort W. W. 1944. The germ cell cycle in the digenetic trematodes. Quart. Rev. Biol. 19: 275284 p.

79. Cort W. W. 1953. The germ cell cycle of the digenetic trematodes. In Tappar Commemoration Volume. University of Lucknow, Lucknow. India. 41-50.

80. Cort W. W., Ameel D. J. 1944. Further studies on the development of the sporocyst stages of plagiorchiid trematodes. Journ. Parasitol. 30: 37-56.

81. Cort W. W., Ameel D. L., Van der Woude A. 1948. Studies on germinal development in rediae of the trematode order Fasciolatoidea Szidat, 1936. Journ. of Parasitol. 34: 428451.

82. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1949. Germinal masses in redia embryos of an echinostoma and a psilostome. Journal of Parasitology 35, 6 (1): 579-582.

83. Cort et al., 1950. The germinal mass in rediae of triganodistomum mutabile (cort) (trematoda: lissorchiidae). Journal of Parasitology. 36 (1): 145-151.

84. Cort et al., 1950. Germinal material in the rediae of clinostomum marginatum (rudolphi). Journal of Parasitology. 36 (2): 157-163.

85. Cort W. W., Ameel D. J. & Van der Woude A. 1952. Development of the mother and daughter sporocysts of a snake plagiorchoid, Lechriorchis primus (Trematoda: Reniferidae). Journal of Parasitology 38: 187-202.

86. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1953. Further studies on the early development of the daughter sporocysts of Schistosomatium douthitti. Proc. Helm. Soc. Wash. 20: 43^49.

87. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1954a. Germinal development in the sporocysts and rediae of the digenetic trematodes. Experimental Parasitology 3: 185-225.

88. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1954b. Germinal development in the sporocysts of the blood flukes of Turles. Proc. Helm. Soc. Wash. 21: 85-96.

89. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1954c. Further studies on the germinal development in the sporocysts of bird schistosome, Trichobilharzia stagnicolae (Talbot 1936). Proc. Helm. Soc. Wash. 21: 97-106.

90. Cort W.W., Ameel D.J. & Van der Woude A. 1955. Germinal development in the sporocysts of a Bird Schistisome Trichobilharzia physellae (Talbot, 1936). Journal of Parasitology 41: 2-16.

91. Cort W. W., Oliver L. 1941. Early developmental stages of strigeid trematodes in the first intermediate host. Journ. of Parasitol. 27: 493-504.

92. Cort W. W., Oliver L. 1943. The development of the larval stages of Plagiorchis muris Tanabi, 1922, in the first intermediate host. Journ. of Parasitol. 29: 81-99.

93. Dinnik J.A., Dinnik N.N. 1956. Observations on the succession of redial generation of Fasciola gigantica Cobbold, in a snail host. Z. Troppenmebd. Parasitol. 7: 397-419.

94. Dobrovolskij A., Ataev G. 2003. The nature of reproduction of Trematodes Rediae and Sporocysts. Taxonomy, Ecology and Evolution of Metazoan Parasites. Т.1/ Presses Universitaires de Perpignan. 249-272.

95. Donges J. 1963. Die Die experimentelle Bestimmung dcr Anzahl der Rediengenerationen bei Trematoden. Naturwissensch. 50 (3): 103 p.

96. Donges J. 1964. Der Lebenszyklus von Posthodiplostomum cuticola (V. Nord-mann 1832) Dubois 1936 (Trematoda, Diplostomatidae). Zeitschrift fur Parasitenkunde. 24: 169— 248.

97. Donges J. 1968. Der Beuris pofentiell in beschrocnkter Generationsfolge bci Redien von Isthmiophora melis (Trematoda, Echinostomatidae) durchdas Transplantationsexperiment. Zoologischer Anzeiger 32 Supplementband. Vol. 3 (7).

98. Donges J. 1971. The potential number of Redial generations in Echinostomatids (Trematoda). Intern. lourn. for parasitol. 51-59.

99. Donges J. 1973. Das Miracidium von Isthmiophora melis (Schrank, 1788) (Echinostomatidae). Okologie und Morphologie. Z. Parasitenk.41: 215-230.

100. Donges I. Gotzelmann M. 1975. Isthmiophora melis (Trematoda, Echinostomatidae): normal adults after 41 snail passages in 7 jears of redial transplantation. International Journal for Parasitol. 5: 421-422.

101. Donges J. Gotzelmann M. 1977. Isthmiophora melis: Experimental reinfection of Lymnaea stagnalis by implantation of miracidia after implantation of rediae. Experimental parasitology. 42: 318-321.

102. Donges J., Gotzelmann M. 1988. Digcnetic Trematodes: multiplication of the intermolluscan stages in some species is potentially unlimited. J. Parasitol. 74 (5): 884 885.

103. Dubois G. 1929. Les cercaires dc la Region de Neuchatel. Bull. Soc. neuchatcl. Sci. nat. 53: 177 p.

104. Esch G., Gibbons J., Bourgue J. 1975. An analysis of the relationship between stress and parasitism. American Midland Naturalist. Vol. 93: 339-353.

105. Esch G. W., Fernandez J. C. 1993. A Functional Biology of Parasitism. Chapman & Hall. 3371. P

106. Faust E. C. 1917. Life history studies on Montana trematodes. Illinois Biol. Monogr. 4: 1101.

107. Fernandez J., Esch G.W. 1991. Effect of parasitism on the growth rateof the pulmonate snail Helisoma anceps. J. Parasitol. 77 (6): 937-944.

108. Fried В., Graczyk Т. K. 2000.Echinostomes as experimental models for biological research / Ed. by B. Fried, Т. K. Graczyk. London: Klujer acad. Publ. 267 p.

109. Fried В., Huffman J. 1996. The biology of the intestinal trematode Echinostoma caproni. Advances in Parasitology. 38: 311-368.

110. Fried В., Huffman J. 1996. The biology of the intestinal trematode Echinostoma caproni. Advances in Parasitology. 38: 311-368.

111. Galactionov V. K., Dobrovolskij A. A. 2003. The biology and evolution of trematodes. An essay on the biology, morphology, life cycles, transmissions, and evolution of digenetic trematodes // Dordecht / Boston / London. Kluwer academic publishers.

112. Gibson D. I. 1987. Questions in digenean systematics and evolution. Parasitology. 95: 429460.

113. Grobben G. 1882. Doliolum und sein Generations wechsel nebst Bemerkangen uber den Generationswechsel bei Acalephen, Cestoden und Trematoden. Arb. Zool. Inst. Univ. Wien. 4 (2): 201-298.

114. Guilford H. G. 1958. Observations on the development of the miracidium and the germ cell cycle in Heronimus chelydrae MacCallum (Trematoda). Journal of Parasitology.44 (1): 64-74.

115. Haswell W. A. 1903. On two remarkable sporocysts occuring in Mytilus edulis on the coast of New Zealand. Proc. Linn. Soc. N. S. W. 27: 497-515.

116. Haight M., Davidson D., Pasternak J. 1977a. Relationship between nuclear morphology and phases of the cell cycle during cercarial development of the digenetic trematode Trichobilharzia ocellata. Journ. Parasitol. 63 (2): 267-273.

117. Haight M., Davidson D., Pasternak J. 1977b. Cell cycle analysis in developing cercariae of Trichobilharzia ocellata (Trematoda, Schistosomatidae). Journ. Parasitol. 63 (2): 274281.

118. James B. L., Bowers E. A. 1967. Reproduction in the daughter sporocyst of Cercaria bucephalopsis haimeana (Lacaze-Duthiers, 1854), (Bucephalidae) and Cercaria dichtoma Lebour, 1911 (non Muller) (Gymnophallidae). Parasitology. 57 (4): 607625.

119. Jourdane J., Theron A. 1980. Schistosoma mansoni: cloning by microsurgical transplantation of sporocysts. Experimental Parasitology. 50 (3): 349-357.

120. Khalil G. M., Cable R. M. 1968. Germinal development in Philophthalmus megalurus (Cort, 1914) (Trematoda, Digenea). Zeitschrift fur Parasitenkunde. 31: 211-231.

121. Madhavi R. 1978. Life history of Genarchopsis goppo Ozaki, 1925 (Trematoda: Allocreadiidae) from the freshwater fish Channa punctata. Journ. Helminthol. 52: 251-259.

122. Madhavi R., Jhansilakshmibai K. 1994. The miracidium of Transversotrema patialense (Soparker, 1924). Journal of Helminthology. 68 (1): 49-51.

123. McKindsey C. W., McLaughlin J. D. 1995. Species- and size-specific infection of snails by Cyclocoelum mutabile (Digenea: Cyclocoelidae). J. Parasitol. 81 (4): 513-519.

124. Mathias P. 1925. Recherches experimentales sur le cycle evolutif de quelques trematodes. Bull. Biol. 49: 1-123.

125. Nojima H., Noda S., Sato A. 1980. Serial implantations of larval Schistosoma mansoni from infected to uninfected snails. Journal of Parasitology. 66 (3): 478—482.

126. Odening K. 1974. Verwandtschaft, System und zyklo-ontogenetische Besonderheiten der Tematoden. Zool. Jahrb. Syst. 101: 345-396.

127. Pan С. T. 1980. The life structure of the miracidium of Schistosoma mansoni // J. Ivertebr. Pathol. 1980. Vol. 36: 307-372.

128. Pan С. T. 1958. The general histology and topographic microanatomy of Australorbis glabratus. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard college. 119: 237-299.

129. Pearson J. C. 1972. A phylogcny of life-cycle patterns of the Digenea. Adv. Parasitol. 10: 153-189.

130. Pearson J. C. 1992. On the position of the digenean family Heronimidae: an inquiry into a cladistic classification of the Digenea. Syst. Parasitol. 21: 81-166.

131. Rakotondravao, Moukrim A., Hourdin P., Rondelaud D. 1992. Redial generations of Fasciola gigantica in the pukmonate snail Lymnaea truncatula. Journal of Helminthology. 66: 159-166.

132. Rees F. G. 1940. Studies on the germ cell cycle of the digenetic trematode Parorchis acanthus Micoll. Structure of the miracidium and germinal development in the larval stages. Parasitology. 32: 372-391.

133. Reuss H. 1903. Die Cerkaria und Sporozyste des Distomum duplicatum. Zeitschr. wiss. Zool. 74: 458-477.

134. Riggs M. R., Lemly A. D., Esch G. W. 1987. The growth, biomass and fecundity of Bothriocephalus acheilognathi in a North Carolina cooling reservoir. J. Parasitol. Vol. 73: 893-900.

135. Rondelaud D. 1978. The redial generations of Fasciola hepatica L. in Limnaea (Galba) truncatula Muller. 4th Int. Congr. Parasitol., Warszawa. Short commun. Sec. С I С П.

136. Rossbash E. 1906. Beitrage zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Redien. Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie. 84: 361^145.

137. Sewell R. B. S. 1922. Cercariae indicae. Indian Journ. Med. Res. Suppl. 10. 360 p.

138. Southgate V. R. 1970. Observations on the epidermis of the miracidium and on the formation of the tegument of the sporocyst of Fasciola hepatica. Parasitology. 61: 177-90.

139. Stirewalt M. A. 1954. Effect of snail maintenance temperatures on development of Schistosoma mansoni. Experimental Parasitology. 3 (6): 504-516.

140. Tennent D. 1906. A study of the life history of Bucephalius hamianusa, a parasite of the Oyster. Quart. Journ. Micr. Sci. 49 (4): 635-690.

141. Theron A., Gerard С., Mone H. 1992. Early enhanced growth of the digestive gland of Biomphalaria glabrata infected by Schistosoma mansoni: side effect or parasite manipulation? Parasitol. Res. 78: 445^4-50.

142. Thomas A. P. 1883. The life history of the liver fluke. Quart Journ. Micr. Sci. 23: 90-133.

143. Van der Woude A. 1950. Germ cell cycle of Megalodiscus temporatus (Stafford, 1905) Harwood, 1932. Journ. of Parasitol. 36: 14-15.

144. Van der Woude A. 1951. Germ cycle of Megalodiscus temporatus (Stafford, 1905) Harwood, 1932 (Paramphistomatidae: Trematoda). Amer. Midi. Nat. 51 (1): 172-202.

145. Van der Woude A., Cort W. W., Ameel D. J. 1953. The early development of the daughter sporocysts of the Strigeoidea (Trematoda). Journ. of Parasitol. 39: 38^44.

146. Whitfield P.J., Evans N.A. 1983. Parthenogenesis and asexual multiplication among parasitic platyhelmints. Parasitology. 86: 121-60.