Распространенность, клиника, патоморфология и меры борьбы при цирковирусной инфекции свиней в Удмуртской Республике тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Меньшиков, Андрей Васильевич

• Меньшиков, Андрей Васильевич
• кандидат наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат наук Меньшиков, Андрей Васильевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Классификация и таксономическое положение цирковирусов

1.2 Распространение цирковируса второго типа

1.3 Строение и биологические свойства вирусов семейства

Circo viridae

1.4 Методы выделения и культивирования ЦВС

1.5 Тропизм цирковирусов

1.6 Болезни, обусловленные ЦВС-2

1.6.1 Синдром послеотъемного мультисистемного истощения

(СПМИ)

1.6.2 Синдром дерматита и нефропатии (СДНП)

1.6.3 Нарушения репродуктивной функции

1.6.4 Пролиферативно-некротизирующая пневмония свиней (ПНП)

1.6.5 Инфекционный врожденный тремор (ВТ)

1.7 Сопутствующие инфекции при ЦВС-2

1.8 Методы диагностики цирковирусной инфекции свиней

1.9 Специфическая профилактика и лечение '

2 Собственные исследования

2.1 Материалы и методы

2.2 Изучение эпизоотической обстановки по инфекционным заболеваниям в Удмуртской Республике

2.3 Результаты серологических исследований на цирковирусную инфекцию

2.4 Изучение клинических форм проявления цирковирусной инфекции

2.5 Патоморфологические изменения при СПМИ

2.6 Морфологические исследования крови поросят с признаками синдрома послеотъемного мультисистемного истощения

2.7 Иммунобиохимические исследования крови у поросят с признаками синдрома послеотъемного мультисистемного истощения

2.8 Эффективность аэрозольной обработки животноводческого помещения в присутствии животных

2.9 Сравнительная эффективность вакцинации при цирковирусной инфекции свиней

3 Обсуждение результатов исследований

4 Выводы

5 Практические предложения

6 Список литературы

7 Приложения

Список сокращений

АлАТ - аланинаминотрансфераза АсАТ - аспартатаминотрансераза Ат - антитела

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота ИФА - иммуноферментный анализ МПА - мясо-пептонный агар

ПНП - пролиферотивно - некротизирующая пневмония

ПЦР - полимеразно-цепная реакция

РРСС - репродуктивно-респираторный синдром свиней

СПМИ - синдром послеотъемного мультисистемного истощения

СДНП - синдром дерматита и нефропатии свиней

ЦВИС - цирковирусная инфекция свиней

ЦВС - цирковирус свиней

ЦВС-1 - цирковирус свиней I типа

ЦВС-2 - цирковирус свиней II типа

ЩФ - щелочная фосфатаза

^ А, М, О - иммуноглобулины классов А, М, О РК - 15 - линия клеток из почки поросят

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространенность, клиника, патоморфология и меры борьбы при цирковирусной инфекции свиней в Удмуртской Республике»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последние годы в связи с активным развитием свиноводства и ввозом племенного поголовья из-за границы, большое значение приобретают инфекционные респираторные заболевания среди поросят послеотъемного периода и старше, ранее не регистрируемые на территории Российской Федерации. Важная роль в данной инфекционной патологии принадлежит недавно получившим широкое распространение болезням, ассоциированных с цирковирусами, которые причиняют значительный экономический ущерб.

Одной из основных причин такой инфекции является цирковирус свиней второго типа (ЦВС-2). У свиней идентифицированы два вида цирковирусов: цирковирус первого и второго типа (ЦВС-1 и ЦВС-2).

Первые сведения о патогенном цирковирусе свиней появились в 1991 г. в Канаде и в связи с поражением различных систем организма заболевание названо как синдром послеотъемного мультисистемного истощения (СПМИ). Болезнь характеризуется проявлением комплекса клинических признаков, включающих потерю веса, отставание в росте, одышку, диарею, желтуху и пневмонию. Полученные впоследствии данные охарактеризовали новый вирус, как цирковирус свиней 2-го типа (ЦВС-2) ( Allan G.M. et al., 1998; Clark E. et al., 1997; Ellis J. et al., 1998; Gagnon C. et al., 2007). В естественных условиях СПМИ чаще отмечают у поросят 6-15 недельного возраста, у которых регистрируют наибольший отход, при этом пик заболеваемости приходится на 10-ти недельный возраст. У инфицированных животных вирус обнаружен в клетках лимфоидной системы (макрофагах, дендритных клетках, Т- и В-лимфоцитах), являющихся клетками-мишенями для ЦВС-2 (Б.Г. Орлянкин с соавт., 2002; Т. Дрю, 2006; E.G. Clark, 1997; G.M. Allan et al., 1998; A. Mankertz et al., 2000; B. O'Connor et al., 2001 и др.). Интенсивное размножение вируса в клетках иммунной системы приводит к их гибели и развитию иммунодефицитного состояния. У таких животных создаются условия для

возникновения вторичных инфекций, вызываемых условно-патогенными микробами (J. Segales et al., 2001).

Первые сведения о наличии цирковирусов в популяциях свиней на территории Российской Федерации были получены Щербаковым A.B. и др. в 2000 г. В дальнейших исследованиях представлены генетические характеристики изолятов вируса, циркулирующих на территории России, разработаны методы лабораторной диагностики цирковирусной инфекции свиней на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР) и иммуноферментного анализа (ИФА) (Тимина A.M. и др., 2005, 2006; Кукушкин С.А. и др., 2006, Шкаева М.А., 2006; Малоголовкин A.C. и др., 2009).

Тем не менее, остаются неизученными на достаточном уровне формы клинического проявления болезни, параметры изменений морфологических, биохимических и иммунологических показателей крови, недостаточно изучена эффективность специфических средств профилактики цирковирусной инфекции,-разработанных за последние годы. Патологические изменения при инфекционном процессе, с участием цирковируса являются чрезвычайно разнообразными, в связи с наслоением сопутствующих заболеваний и необходимо выделить такие, которые могут иметь диагностическое значение.

Цель и задачи исследований. Изучить распространение и клинические формы проявления цирковирусной инфекции свиней в промышленном свиноводстве на территории Удмуртской Республики.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

- анализировать эпизоотическую ситуацию по цирковирусной инфекции свиней в хозяйствах Удмуртской Республики;

- выявить основные клинические формы проявления болезни;

- изучить морфобиохимические показатели крови и патоморфологиче-ские изменения в тканях поросят группы доращивания с признаками синдрома послеотъемного мультисистемного истощения;

- разработать и внедрить оптимальную схему применения системной профилактической аэрозольной обработки помещения в присутствии животных;

- определить степень эффективности разных вариантов вакцин при цир-ковирусной инфекции.

Научная новизна. Впервые определенна эпизоотическая ситуация по цирковирусной инфекции свиней в ряде хозяйств Удмуртской Республики. Изучены и проанализированы клинико-эпизоотологические особенности проявления цирковирусной инфекции свиней в условиях промышленного свиноводства. Установлена степень влияния цирковируса на морфобиохими-ческие показатели крови, на гистологические структуры в лимфатических узлах и паренхиматозных органах заболевших животных в зависимости от течения формы цирковирусной инфекции. Определена эффективность аэрозольной дезинфекции помещения в присутствии животных, что позволяет предохранять восприимчивых животных от заражения контактным, воздушно-капельным путями и не допустить наслоение вторичных инфекций.

Изучена эффективность опытной аутотканевой инактивированной вакцины против цирковирусной инфекции свиней в сравнении с вакцинами отечественного и импортного производства.

Разработаны и утверждены методические рекомендации по обеспечению эпизоотического благополучия свиноводческих хозяйств при цирковирусной инфекции (г. Ижевск, 2011г.).

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные характерные патологоанатомические изменения при синдроме послеотъем-ного мультисистемного истощения могут применяться при дифференциальной диагностике цирковирусной инфекции от других инфекционных болезней свиней, вызывающих респираторную патологию. Выявленные базовые параметры динамики морфологических, биохимических и иммунологических показателей крови у больных поросят в сравнении со здоровыми имеют прогностическое значение и позволяют своевременно принять меры по органи-

зации и проведению комплекса лечебных и профилактических мероприятий. Разработанная оптимальная схема аэрозольной обработки в присутствии животных успешно применяется в свиноводческих хозяйствах в целях недопущения распространения сопутствующих заболеваний.

Усовершенствованная технология приготовления тканевой вакцины позволяет добиться наиболее полной инактивации инфекционных агентов в исходном сырье, используемого для изготовления вакцины.

Результаты научных исследований и разработанны методические рекомендации по обеспечению эпизоотического благополучия по цирковирусной инфекции используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами, при изучении дисциплины «Ветеринарная вирусология», слушателями ФПК и ветеринарными специалистами свинокомплексов Удмуртской Республики.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГБОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия» в 2009-2011 гг. и на международных, всероссийских, межвузовских конференциях в гг. Ижевске, Казани, Санкт-Петербурге, Саратове, Новосибирске.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ в научных журналах и материалах сборников Международных и Всеросийских научно-практических конференций, из них 3 публикации в изданиях из Перечня ведущих рецензируемых научных журналов ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 131 странице и включает: общую характеристику работы, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 36 рисунками, 16 таблицами. Список литературы включает 245 источников, в том числе 193 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

- анализ эпизоотической ситуации по инфекционным болезням свиней, позволяющий определить удельный вес цирковирусной инфекции среди других инфекций;

- установленные базовые параметры морфобиохимических показателей крови и характерные патоморфологические изменения в паренхиматозных органах при СПМИ служат дополнительным диагностическим критерием в комплексной дифференциальной диагностике цирковирусной инфекции;

- научно-обоснованная оптимальная схема системной аэрозольной обработки с последующей проверкой степени бактериальной обсемененности воздуха в помещении снижает тяжесть протекания инфекционного процесса и минимизирует вероятность наслоения вторичных инфекций;

- определение степени эффективности трех вариантов вакцин, позволяет осуществить правильный выбор вакцины, которая способна надежно защитить восприимчивых животных от цирковирусной инфекции и организовать профилактические мероприятия с ожидаемым положительным результатом.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Классификация и таксономическое положение цирковирусов

Цирковирусы - это представители семейства мелких (17нм) безоболо-чечных вирусов икосаэдральной формы, содержащих кольцевую одноцепо-чечную ДНК (D. Todd et al., 1991). Представители семейства были впервые обнаружены в прошлом столетии. Семейство Circoviridae включает три рода: Circovirus, Gyrovirus и Anellovirus (G.M. Allan, 2000).

Род Circovirus включает три вида вируса: вирус болезни клюва и перьев попугаев (BFDV - beak and feather disease virus), цирковирус свиней 1-го и 2-го типа (PCV - porcine circovirus type 1 and 2). Новый тип вируса был обнаружен у гусей (D. Todd et al., 2001) и голубей (W.J. Smyth et al., 2001; D. Todd et al., 2001) на Канарских островах (K.V. Phénix et al., 2001). Эти вирусы в настоящее время не классифицированы, но, основываясь на их сходстве с BFDV и PCV, было предложено, отнести их к роду Circovirus (L.W. Woo.ds et. al, 1994; D. Todd et al., 2001).

Большинство цирковирусов вызывает потенциально летальные заболевания, имеющие большое экономическое значение.

Цирковирус свиней (ЦВС) был впервые обнаружен немецкими исследователями как нецитопатогенный контаминант перевиваемой культуры клеток почек поросят РК-15 в 1974 году (I. Tischer, 1974). Первоначально вирусные частицы были отнесены к пикорновирусам. Вирус, полученный из зараженных РК-15 клеток, оказался непатогенным при экспериментальном заражении свиней (I. Tischer et al., 1986; G.M. Allan et al., 1995; S.A. Krakowka et al., 2000). Однако дальнейшие исследования поросят с признаками синдрома по-слеотъемного мультисистемного истощения (СПМИ), который впервые был подробно описан в Канаде (E.G. Clark, 1997), доказали причастность ЦВС в развитии данного синдрома. Причем вирус ЦВС отличался от выделенного вируса из клеток РК-15 антигенностью и последовательностью ДНК. Поэтому их условно обозначили как цирковирус тип 1 (PCV-1) из культуры клеток

РК-15 и цирковирус тип 2 (PCV-2), выделенный от поросят с признаками СПМИ (G.M. Allan et al., 1998; J.A. Ellis et al, 1998; B.M. Meehan et al., 1998).

ЦВС-2 также ассоциирован с рядом патологических состояний свиней, включающих дерматит и синдром нефропатии (СДНП), пролиферативно-некротизирующую пневмонию (ПНП) (S. Pesch et al, 2000; С,А. Кукушкин и др. 2005), конгенитальный (врожденный) тремор, перинатальный миокардит и нарушение функции репродукции (J.C. Harding, 2004; J. Segales et al, 2004). Зачастую цирковирусная инфекция отягощается сопутствующими инфекциями, которые провоцируют более тяжелое течение болезни (И.А. Бакулов с соавт, 2000; J.R. Thomson et al, 2001; С. Choi, С. Chae, 2001; J. Segales et al, 2002).

1.2 Распространение цирковируса второго типа

Распространение цирковирусов в свиноводческих хозяйствах различных стран мира оценивают по содержанию специфических антител в сыворотке крови свиней, а также выявлением вируса и вирусного антигена в тканях и органах поросят. Так, антитела к ЦВС-1 обнаружены у 25-98% свиней, обследованных в ряде стран мира с развитым свиноводством: Англия, Германия, Испания, Бельгия, Канада, США, Новая Зеландия (G.M. Allan et al, 2000; А.Р. Mesu et al, 20Ó0; G.M. Rodríguez-Arrioja et al, 2000). Антитела к цирковирусу второго типа (ЦВС-2) идентифицированы у свиней практически во всех обследованных хозяйствах, причем оказалось что, число серопози-тивных животных может достигать 100%. У поросят, пораженных СПМИ, титр специфических антител был выше, чем у клинически здоровых особей (А.Р. Mesu et al, 2000; G.M. Rodriguez-Arrioj a et al, 2000). В ретроспективных серологических исследованиях, проведенных в Канаде, показано, что у свиней признаки болезни проявлялись через 10 лет после обнаружения антител к ЦВС-2 (R. Magar et al, 2000).

При оценке конкурентным методом иммуноферментного анализа (ИФА) проб сыворотки крови свиней из хозяйств Северной Ирландии, соб-

ранных в 1973-1999 годы, антитела к ЦВС-2 выявлены в 358 пробах из 460 (78%); из 108 обследованных хозяйств серопозитивные животные обнаружены в 94 (87%) (I.W. Walker et al., 2000). В 1998-1999 годах во всех 42 обследованных хозяйствах обнаружены серопозитивные животные, и их число возросло с 55% (1984 год) до 92-100%) (1999 год). В этих исследованиях отражена длительная (более 20 лет) и широкая циркуляция ЦВС-2 в хозяйствах Северной Ирландии.

Канадскими исследователями методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) ЦВС-2 был обнаружен в тканях и органах 931 поросенка (55%) из 1693 обследованных, а также в семени двух (6%>) из 34 клинически здоровых хряков (A.L. Hamel et al., 2000).

Доказано, что источником возбудителя инфекции являются больные и латентно инфицированные свиньи различных возрастных групп, у которых вирус выделяется с фекалиями, слюной и слезной жидкостью (G.M. Allan et al., 2000; К.Н. West et al., 1999; B.M. Meehan et al., 2001). Следовательно, теоретически возможными являются все пути экскреции возбудителя из организма животного. Однако большее значение в развитии ЦВС-2 инфекции и СПМИ исследователи придают воздушно-капельному пути передачи, что было подтверждено многочисленными опытами (Allan G.M. et al., 1999; Balasch M. et al., 1999; Ellis J. et al., 1999; Krakowka S. et al., 2000, 2001; Rovira A. et al., 2002).

В 2000 г. Hamel A.L. et al., Larochell R. et al. в результате экспериментального воспроизведения инфекции через 47 дней после заражения обнаружили ЦВС-2 в сперме хряков. ДНК вируса также была выявлена в сперме естественно инфицировашшх животных. Таким образом, приведенные данные позволяют сделать вывод о влиянии искусственного осеменения, а также естественного спаривания животных на диссеминацию возбудителя половым путем.

Возможна и вертикальная передача вируса - от свиноматки плодам. После экспериментального заражения односуточных поросят-гнотобиотов культуральным ЦВС-2 выделение вируса продолжалось в течение 31 суток.

Внутриутробное заражение ЦВС-2 сопровождалось деструктивными нарушениями в развитии эмбрионов (Pensart М. et al, 2004; Johnson C.S. et al, 2002; Sanchez R.E. et al. 2001,2003,2004; Mateusen B. et al, 2004; Nauwynck H. et al, 2007). Нарушения репродуктивных функций, ассоциируемые с ЦВС, в Европе встречаются редко (Pensart М. et al, 2004), однако в Южной Корее около 13% случаев абортов и мертворожденных поросят связано с ЦВС-2 (Kim J, 2004). Проведённые эпизоотологические исследования дают основание полагать, что одним из главных путей распространения ЦВС по всему миру является не контролируемое использование инфицированной спермы хряков (Desrosiers R, 2007). ЦВС-2 может вызывать у свиней персистирую-щую инфекцию. ДНК ЦВС-2 обнаруживали в тканях свиней, подвергшихся убою на 125 день после заражения (Bollin S.R.et al, 2001). Свиньи, хронически инфицированные ЦВС-2, встречались как в благополучных, так и в неблагополучных по СПМИ хозяйствах (Larochelle R. et al, 2003; Sibilia M. et al, 2004). Механизмы персистенции ЦВС-2 в организме свиней до сих пор неизвестны.

В Российской Федерации респираторные заболевания также являются одной из наиболее распространенных проблем свиноводческих хозяйств. Они поражают главным образом поросят группы отъема, где заболеваемость может достигать 80%, при этом больные поросята часто подвергаются вынужденному убою. Проведенные диагностические исследования позволили установить, что практически во всех обследованных свиноводческих хозяйствах страны респираторные заболевания поросят-отъемышей имеют форму смешанной инфекции. Как правило, в каждом хозяйстве в легких больных поросят обнаруживаются один, два вида вирусов и от одного до пяти видов патогенных бактерий (A.B. Щербаков и др, 2003).

По данным российских исследователей, учитывая важность проблемы, в течение ряда лет проводились комплексные исследования по изучению эпизоотической ситуации и этиологии болезней органов дыхания в семи промышленных свиноводческих хозяйствах с разными мощностями годового содержания свиней и разной технологией выращивания (А. Шахов и др., 2008).

При анализе эпизоотической ситуации установлено, что респираторная патология свиней в изучаемых хозяйствах регистрируется на протяжении всего технологического цикла их выращивания и откорма. У поросят-сосунов она проявляется незначительно и в общей заболеваемости в 2004-2006 гг. составила 0,2-2,8%, в период доращивания животных отмечено ее резкое повышение до 34,5-96,2%). У откормочного поголовья животных заболеваемость оставалась высокой, и на ее долю приходилось 39,7-81,6%). Из общего отхода животных падеж поросят-сосунов от респираторной патологии составил 0,7-24,5%), молодняка на доращивании 28,9-89,0%) и на откорме 12,074,9%.

При молекулярно-генетическом исследовании в легких убитых с диагностической целью и павших поросят обнаружены геномы цирковируса второго типа в 40,0-81,8%, вируса РРСС в 13,0-83,3%, микоплазм в 52,2-95,5% случаев (во всех 7 хозяйствах), хламидий в 8,7-16,7% (в 2 из 7 хозяйств).

При бактериологическом исследовании этого же материала были выделены Р. ти11;оЫс1а в 18,2-46,2%, 8. сЫЛегаезшБ в 9,1-47,8% (во всех 7 хозяйствах), А. р1еигорпеишошае в 10,3-24,4%) (в 5 из 7 хозяйств), Н. рагавшБ в 9,8-11,5%о случаев (в 2 хозяйствах). Ассоциации бактериальных возбудителей - Р. тикос1ёа + 8. сИо1егае81Ш - в 5,5-36,8%) случаев (в 5 хозяйствах), Р. ти11:ос1с1а + Бй-ер! Брр. - в 11,5-18,2%о случаев (в 3 хозяйствах) и 8. с1ю1егае8Ш8 + 8.1Ьу-рЫтипиш - в 5,5-27,3%) случаев (в 6 хозяйствах).

Результаты молекулярно-генетических и бактериологических исследований патологического материала больных и павших от респираторных болезней поросят во всех хозяйствах указывают, что респираторные болезни

свиней в большинстве случаев обусловлены ассоциацией вирусно-бактериальных возбудителей в различных сочетаниях: вирус РРСС + ЦВС-2 + микоплазмы + хламидии - 18,9%, ЦВС-2 + микоплазмы - 78,6%. Во всех случаях вирусные инфекции осложнялись бактериальной микрофлорой: Р. multocida - 38,9-51,5%, S'. Choleraesuis - 32,8-43,4%, A. pleuropneumoniae в 13,7-18,3%, H. parasuis - 14,6-16,8% и Strept. spp. - 10,8-12,7% (A. Шахов и др., 2008).

1.3 Строение и биологические свойства вирусов семейства Circoviridae

Вирионы цирковируса представляют собой икосаэдрические частицы диаметром 16,8-20,7 нм, с плавучей плотностью в CsCl 1,33-1,37 г/см и коэффициентом седиментации 57S (G.M. Allan., 1994; D. Todd, 1991). Капсид вирионов состоит из 32 капсомеров. Липиды и углеводы в составе вирионов не обнаружены. Вирионы не обладают гемагглютинируюгцей активностью. Вирусы устойчивы к воздействию высоких температур (56°С, 60°С и 70°С), кислой среды (рН=3,0), хлороформу, растворителям липидов. Возбудитель остается стабильными при 60°С в течение 30 мин и при 76°С - 15 мин. Цир-ковирусы свиней устойчивы к различным детергентам и дезинфицирующим средствам (Е.В. Гусева, 2002; I. Tischer et al, 1982; 1987; G.M. Allan, K.V. Phénix et al, 1994; G.M. Allan, F. McNeilly et al, 1994; G.M. Allan, 1996; G.M. Allan, J.A. Ellis, 2000; G.W. Stevenson et al, 1999; G.M. Allan, 2000; G.M. Allan, F. McNeilly et al, 2000; D. Todd, 2000).

Генетический материал вирусов представлен односпиральной кольцевой ковалентнозамкнутой молекулой ДНК (Studdert, 1993). Геномы ЦВС-1 и ЦВС-2 являются самыми мелкими среди вирусов животных (P.D. Lukert, G.M. Allan, 1999; G.M. Allan, J.A. Ellis, 2000; В .M. Meehan. et al, 1997; A. Mankertz et al, 1997, 1998; F.D. Niagro et al, 1998). Геном ЦВС-1 состоит из 1759 нуклеотидов, а ЦВС-2 на 9 нуклеотидов длиннее и состоит из 1768. Полный геном ЦВС был клонирован и секвенирован (H.J. Buhk et al, 1985; I. Tischer et al, 1988; P.D. Lukert et al, 1995; G.M. Allan, 1996; P. Blanchard et al.

2003; B.M. Meehan et al., 1.997; F.D. Niagro et al., 1998; G.M. Allan et al, 2000). Установлено, что нуклеотидные последовательности ЦВС-1 и ЦВС-2 имеют около 70% гомологии (Kim Y., 2002).

Изучение репродукции вируса на перевиваемой линии клеток РК-15 показало, что вирусный антиген обнаруживается через 18 часов после заражения, при этом капсидный белок главным образом локализуется в ядрах инфицированных клеток (Cheung А.К, Bolin S.P, 2002).

Наряду с изучением основных классификационных свойств цирковиру-сов свиней проводится определение антигенного родства выделенных в разных странах штаммов. Применение метода нуклеотидного секвенирования позволило сформировать геномные библиотеки ЦВС-1 и ЦВС-2, изолированных в различных частях света (М. Fenaux et al., 2000; A.L. Hamel et al, 1998). Проведенный филогенетический анализ 166 изолятов ЦВС-2 позволил выделить две геногруппы цироквируса свиней 2-го типа ЦВС-2а и ЦВС-2Ь (J. Harding, 2008).

Как было отмечено ранее, ЦВС-1 является непатогенным контаминан-том перевиваемой линии клеток почки поросенка РК-15, в то время как ЦВС-2 является главным этиологическим агентом СПМИ. Однако, несмотря на сформировавшееся представление о типоспецифичности ЦВС-1 и ЦВС-2, современные результаты научных исследований ставят под сомнение сложившееся мнение о типоспецифичности ЦВС. Выделение ЦВС-1 от животных с СПМИ свидетельствует о наличии факторов, определяющих вирулентность данного типа вируса (P. LeCann et al, 1997). Также существуют данные о возможности контаминации культуральных биопрепаратов ЦВС-2 (А. П. Гери-лович, 2007).

1.4 Методы выделения и культивирования ЦВС

ЦВС-1 был выделен из персистентно инфицированной перевиваемой линии клеток РК-15. При помощи реакции иммунофлуоресценции (РИФ) было обнаружено, что 1-2% клеток содержат антиген (Gassmann М., 1988).

Заражение данной клеточной линии ЦВС-1 приводило к накоплению вирусного антигена (Todd D. et al, 1991). Для стимуляции размножения вируса, клетки через одни сутки после посева обрабатывают d-глюкозамином НС1 в растворе Хенкса в дозе 300 мМ в течение 1 ч. при 37°С. Тем самым глюкоза-мин способствует увеличению числа клеток, содержащих вирусный антиген (в 10-20 раз по сравнению с контролем), способствуя репликации ЦВС-1, обуславливая проникновение вирусного генома в ядро клетки. .

Репликация вирусной ДНК ЦВС происходит в ядре и, так как вирус не имеет своей полимеразы, репликация зависит от ферментов клетки хозяина, синтезированных в S-фазе клеточного цикла (М. Goryo et al,' 1987; I. Tischer et al, 1987; M. Gassmann et al, 1988).

ЦВС-1 выделен также из тканей поросят мертворожденных и с конгени-тальным (врожденным) тремором. Изоляты идентифицированы как ЦВС-1 с помощью моноклональных и поликлональных антител к ЦВС-1 (G.M. Allan et al, 1995; R.K. Hines et al, 1994).

ЦВС-2 впервые был выделен из тканей поросят, больных СПМИ, в свободной от контаминации ЦВС-1 перевиваемой культуре клеток РК-15 с использованием глюкозамина в дозе 300 мМ . Изоляты идентифицированы как ЦВС-2 с помощью гибридизации in situ, иммуногистохимически и путем определения первичной структуры геномной ДНК (G.M. Allan et al, 1998;J. Ellis et al, 1998; B.M. Meehan et al, 1998). Кроме того, ЦВС-2 был выделен также из тканей абортированных плодов и почек поросят с дерматитом и синдромом нефропатии (СДНП) (B.M. Meehan et al, 2001; В. O'Connor et al, 2001; K.W. West et al, 1999; J. Choi et al, 2002). ЦВС-2 размножается в перевиваемой культуре клеток РК-15 без развития цитопатического эффекта (ЦПЭ) и накапливается в титре 4.3-5.5 lg ТЦДзо/мл. Инфицированные клетки обнаруживаются в РИФ и иммунопероксидазным окрашиванием (G.M. Allan et al, 1999; S. Krakowka et al, 2000). Репликация вирусной ДНК ЦВС происходит в ядре и, так как вирус не имеет своей полимеразы, репликация зависит

от ферментов клетки хозяина, синтезированных в S-фазе клеточного цикла (М. Goryo et al., 1987; I. Tischer et al., 1987; M. Gassmann et al., 1988).

Были проведены испытания других культур клеток для выделения и культивирования цирковирусов. В работе, проведенной Центральной ветеринарной лабораторией Великобритании (S. Edwards, J.J. Sands, 1994), было испытано 12 клеточных культур: РК-15 (перевиваемая к/к почки поросенка, Дания), LLC-PK (почка поросенка, Англия), SK-6 (Kasza почка, Англия), РЕК (почка эмбриона поросенка, Англия), ESK (почка эмбриона поросенка, Япония), SK-L (почка поросенка L-, Япония), SK-H (почка поросенка Н, Япония), СРК (клональная линия почки поросенка, производное от SK-H, Япония), STE (линия клеток семенников, Германия) и др. В тестах ИФА на присутствие ЦВС, положительные результаты были получены на 4 культурах клеток: РЕК, SK-H, СРК и ESK. В культуре клеток РК-15 в этих исследованиях вирус не был обнаружен, хотя по данным других исследователей (D. Todd et al., 1991; G.M, Allan et al., 1994), в этой культуре клеток вирус успешно реплицировался (I. Tischer et al., 1987). Возможно, в проведенных исследованиях был использован другой штамм клеток РК-15.

В нашей стране для размножения ЦВС-2 используют перевиваемые линии клеток свободные от контаминации ЦВС-1: CV-1, Vero, А4С2, СПЭВ, РК-15 (клон А9) ( А.С. Малоголовкин, 2009).

1.5 Тропизм цирковирусов

При экспериментальном заражении ЦВС-1 обнаруживали в тимусе, селезенке, мезентериальных лимфатических узлах, почках, тонком кишечнике и легких (О.В. Кухаркина с соавт., 2007; G.M. Allan et al., 1994; G.M. Allan et al., 1995), но при этом не сопровождается развитием каких-либо клинических признаков и патологоанатомических изменений. При экспериментальном заражении ЦВС-2, антиген выделяли из печени, легких, почек, поджелудочной железы, миокарда, кишечника, семенников, мозга и слюнной железы, щитовидной железы и надпочечников (И.М. Карпуть, 1993; S. Kennedy et al.,

2000), а также обнаруживали в миндалинах, селезенке, лимфатических узлах и подвздошной кишке (R.M. Pogranichniy et al, 2000).

У больных, в естественных условиях, поросят с синдромом мультиси-стемного истощения, вирус ЦВС-2 выделялся из следующих органов: легкие, лимфатические узлы, селезенка и миндалины (A.L. Hamel et al, 1998; D. Mahe et al, 2000). Существует мнение, что ЦВС-2 сначала поражает миндалины и лимфатические узлы (С. Rosell et al, 1999) или тимус (L. Darwich et al, 2004), a затем распространяется по всему организму с током крови (М. Ouardani et al, 1999; S.A. Krakowka et al, 2004). Существует два противоположных мнения о процессе репликации вируса. Одни авторы считают, что вирус инфицирует лимфоциты и реплицируется в них, в частности в В-клетках (Б.Ф. Семенов с соавт, 1982; T. Shibahara et al, 2000), другие полагают, что репликации в лимфоцитах не происходит (С. Choi et al, 1999; J. Kim et al, 2003).

Заключение диссертации по теме «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов», Меньшиков, Андрей Васильевич

4 ВЫВОДЫ

1. В ходе проведения анализа данных лабораторных исследований с 2009 по 2011гг. установлено, что средний уровень выявляемости возбудителя цир-ковирусной инфекции из различных патологических материалов павших и больных животных составил 48,3%. Серопозитивность свинопоголовья к ЦВИС с учетом всех половозрастных групп установлена на уровне 49,3%. Значительное повышение числа положительно реагирующих животных зафиксировано в группе доращивания, где данный показатель достиг значения 56,1%.

2. Клинические формы проявления цирковирусной инфекции отличаются многообразием, в то же время, преобладающим признаком является синдром послеотъемного мультисистемного истощения (СПМИ), другой характерный признак, это синдром дерматита и нефропатии (СДНП). При ЦВИС особенностью патогенеза является поражение иммунокомпетентных клеток (лимфоцитов), которое приводит к иммунодефициту, вследствие чего наслаиваются другие вирусные и бактериальные инфекции, вызывающие преимущественно респираторные заболевания (репродуктивно-респираторный синдром, гемофилез, микоплазмоз, пастереллез и др.).

3. Острая стадия ЦВИС характеризуется активацией иммунной системы организма, что морфологически проявляется пролиферацией лимфоидных элементов в первую очередь в органах иммуногенеза - лимфоузлах и селезенке. В дальнейшем, по мере развития инфекционного процесса, развивается выраженное иммунодефицитное состояние, морфологическим проявлением которого является оголение ретикулярной стромы иммунных органов и деструктивные процессы в иммуннокомпетентных клетках. Помимо этого, в патологический процесс вовлекаются и другие системы органов. Так в легких, в подавляющем большинстве случаев, регистрируется интерстициальная пневмония, нередко осложняющаяся плевритом и перикардитом. В печени и почках выраженные дистрофические и воспалительные процессы.

4. Данные общего анализа крови подтверждают результаты патоморфо-логичееких и иммунологических исследований. У больных цирковирозом свиней угнетается гемопо-эз. Это проявляется достоверным снижением количества эритроцитов и уровня гемоглобина уже в возрасте 60 суток. К 90 суточному возрасту анемия еще более усугубляется. Повышение СОЭ и сдвиг лейкоцитарной формулы влево свидетельствуют о прогрессирующих воспалительных процессах во внутренних органах. Лимфоцитопения свидетельствует о деструктивных процессах в органах иммуногенеза и о нарастающем иммунодефиците.

5. По мере развития СПМИ в крови отмечается статистически объективная гипопротеинемия 23,6%, гипогликемия 28,1%. В то же время наблюдается достоверное повышение содержания общего билирубина на 134,9%, активности ферментов ЩФ на 155,5%, АлАТ на 185,2%), АсАТ на 64,7%, что показывает о развитии дистрофических процессов в паренхиме печени. Установлено увеличение количества мочевины на 89,9%, креатинина на 92,6%, свидетельствующие о нарушении клубочковой фильтрации в почках. Снижение иммуноглобулина О в опытных группах по сравнению с контрольными группами указывает на развитие иммунодефицитного состояния у больных поросят.

6. Разработанная технология по проведению системной аэрозольной санации воздуха животноводческого помещения блочного типа в присутствии животных с целью профилактики заболеваний с респираторным симптомо-комплексом, показала высокую ее эффективность. В результате применения 0,5% раствора вироцида с интервалом в 7 дней заболеваемость сократилась в 9,2 раза, коэффициент летальности в опытной группе снизился до уровня 0,12%о, экономический эффект на 1 руб. затрат составил 13,7 руб.

7. Усовершенствованная аутотканевая вакцина против ЦВИС не оказывает побочного отрицательного воздействия на организм животных, не обладает остаточной реактогенностью. Обеспечивает формирование группового иммунитета не менее 73%>.

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При постановке дифференциального диагноза на ЦВИС необходимо учитывать, установленные патогномичные изменения при СПМИ, а также базовые параметры отклонений морфобиохимических и иммунологических показателей крови.

2. Системная аэрозольная обработка по разработанной схеме позволяет поддерживать бакобсемененность воздушной среды в помещении в пределах нормативных значений и эффективно бороться против осложнения ЦВИС сопутствующей условно-патогенной микрофлорой.

3. Усовершенствованная аутотканевая вакцина наравне с коммерческими эффективно применяется для специфической профилактики ЦВИС в неблагополучных свиноводческих хозяйствах.

4. Разработанные «Методические рекомендации по обеспечению эпизоотического благополучия свинокомплексов по цирковирусной инфекции свиней» позволяют практикующим специалистам правильно и эффективно организовать и проводить профилактические и оздоровительные мероприятия против данной болезни.

5. Материалы диссертационной работы используются в научных целях, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами по дисциплине «Ветеринарная вирусология» по специальностям «Ветеринария» и «Зоотехния», и со слушателями курсов ФПК.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Меньшиков, Андрей Васильевич, 2012 год

6 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адо, А.Д. Вопросы общей нозологии /А.Д. Адо //. - М. - Медицина. - 1985. -281с.

2. Апатенко, В.М. Иммунодефицит у животных / В.М. Апатенко // Ветеринария. - М., 1982. - №5. - С. 29-30.

3. Афонюшкин, В.Н. Респираторная болезнь на свиновомплексах Сибири: диагностика, симптоматика, патоморфология / В.Н. Афонюшкин, C.B. Леонов, С.И. Прудников [и др.] // Российский ветеринарный журнал. -2007.-№4. -С. 12-13.

4. Бабанин, H.A. Патоморфологические данные у новорожденных поросят, погибающих в первые дни жизни / H.A. Бабанин, М.П. Рязанский,

A.И. Осипов и др. // Сб. науч. тр. Воронежского СХИ. - 1986. - С.41 - 46.

5. Бакулов, И.А.. Эпизоотология с микробиологией / И.А. Бакулов,

B.А. Ведерников, А.Л. Семенихин. - М.: Колос, 2000. - 481 с.

6. Винницкий, Л.И. Иммунная терапия сепсиса - миф или реальность. /ИЛ. Винницкий, И.М. Витвицкая, О.Ю. Попов // Анестезиология и реаниматология. - 1997. - № 3. - С. 89-97.

7. Герилович, А.П. Секвенирование участка гена Rep длиной 421 п.н. украинских изолятов porcine circovirus type 2 и изучение филогенетических связей возбудителей / А.П. Герилович // Сб. тр. 6-ой всеросс. науч.-практ. конф. «Молекулярная диагностика 2007», Т.П.- М., - 2007 г. - С. 16-17.

8. Гречухин, А.Н. Особенности проявления цирковирусной инфекции свиней и ее специфическая профилактика / А.Н. Гречухин // Свиноводство. - 2010. -№ 2. - С. 48-50.

9. Гречухин, А.Н. Цирковирусная инфекция у свиней и ее специфическая профилактика / А.Н. Гречухин // Ветеринария. - 2010. - № 3. - С. 8-11.

10. Гусева, Е.В. Применение полимеразной цепной реакции (ПЦР) в диагностике инфекционных заболеваний животных // Е.В. Гусева, Т.А. Сатина / г. Владимир, 1995

11. Гусева, E.B. Практический каталог возбудителей наиболее распространенных болезней животных // Е.В. Гусева / Владимир, ОКНИИ и MC ФГУ «ВНИИЗЖ», 2002. - 121 с.

12. Данилевская, Н.В Справочник ветеринарного терапевта / Н.В. Данилевская, A.B. Коробов, C.B. Старченков и др. // Серия «Мир медицины». - С. Пб.: Лань, 2001. - С. 164-167.

13. Дрю Т. Синдром мультисистемного послеотъёмного истощения, дерматит и синдром нефропатии / Т. Дрю // Мат. XIV междунар. вет. конгресса. - Москва, - 2006. - С. 21-24

14. Дрю, Т. Инфекционная патология респираторного тракта свиней / Т. Дрю // Проблемы инфекционной патологии свиней: материалы XV Московского международ. Ветеринарного конгресса по болезням мелких домашних животных, 21-23 апр. 2007. - Москва, 2007. - С. 16-19.

15. Жаров, A.B. Вскрытие и патоморфологическая диагностика болезней животных /A.B. Жаров, И.В. Иванов, А.П. Стрельников. - М.: Колос, 2000. - 400 с.

16. Зайчик, А.Ш. Основы общей патологии /А.Ш. Зайчик, Л.П. Чури-лов. - СПб., 1999. - С. 321.

17. Капустин, Б.Г, Свиные цирковирусы / Б.Г. Капустин, В.Г Лысый // Свиноферма. - 2008. - № 3. - С. 53-55.

18. Карпуть, И.М. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных / И.М. Карпуть // Мн.: Ураджай, 1986. - 183 с.

19. Карпуть, И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка/ И.М. Карпуть // Минск: Урожай, 1993. - 284 с.

20. Карташов, С.Н. Морфофункциональные изменения в печени при цирковирусной инфекции у поросят / С.Н. Карташов [и др.] // Современное состояние и перспективы развития патологии, морфологии и онкологии животных. Материалы Всерос. науч.-практич. конференции. - г. Новочеркасск, 2008. - С. 94-96.

21. ■ Карташов, С.Н. Морфофункциональная характеристика лимфатических узлов поросят при цирковирусной инфекции / С.Н. Карташов, A.M. Ермаков, А.Г. Ключников, А.И. Бутенков // Российский ветеринарный журнал. - 2009. -№ 2. - С. 13-18.

22. Кукушкин, С.А. Пролиферативно-некротизирующая пневмония свиней. / С.А. Кукушкин, Т.З. Байбиков, В.Ф. Ковалишин и др. // Ветеринария, 2005. - №9. - С. 17-20.

23. Кукушкин, С.А. Комплекс респираторных болезней свиней в свиноводческих хозяйствах России / С.А. Кукушкин, В.Ф. Ковалишин // Проблемы- инфекционной патологии свиней : материалы XV Московского международ. Ветеринарного конгресса по болезням мелких домашних животных, 21-23 апр. 2007. - Москва, 2007. - С. 24-27

24. Кухаркина, О.В. Особенности иммунитета слизистых оболочек // О.В. Кухаркина, В.В. Дрыгин, O.A. Борисова и др. / г. Владимир, 2007.

25. Кухаркина, О.В. Основные медиаторы иммунной системы // О.В. Кухаркина, Т.В. Жбанова, И.А. Борисова и др. / г. Владимир: ФГУ «ВНИ-ИЗЖ», 2009. - 91 с.

26. Малоголовкин, A.C. Оптимизация полимеразной цепной реакции для идентификации генома цирковирусной инфекции свиней- / A.C. Малоголовкин, Г.А. Нарточей, О.Н. Жигалева // Ветеринарная патология. - 2007. - № 2. - С. 49-51.

27. Малоголовкин, A.C. Выделение цирковируса свиней 2-го типа от поросят с синдромом мультисистемного истощения отъемышей / A.C. Малоголовкин, Г.А. Надточей, Д.В. Колбасов // Ветеринарный врач. - 2009. - № 2.

г-т л л

-U. Z/-JU

28. Микинс, Дж. J1. Нарушения защитных механизмов организма-хозяина. Иммунологические аспекты инфекционных заболеваний / Дж. JI. Микинс, Н.В. Кристоу. - М.: Мир, 1982. - С.139 - 173.

29. Орлянкин, Б.Г. Цирковирусная инфекция свиней // Б.Г. Орлян-кин, Т.И. Алипер, Е.А. Непоклонов / Ветеринария, №11. - 2002 - С. 48 - 52.

30. Орлянкин, Б.Г. Цирковирусная инфекция свиней / Б.Г. Орлянкин, Т.Н. Алипер, Е.А. Непоклонов // Животноводство России. - 2003. - №8. - С. 24-25.

31. Орлянкин, Б.Г. Инфекционные респираторные болезни свиней. / Б.Г. Орлянкин, Т.И. Алипер, Е.А. Непоклонов // Ветеринария - 2005. - №11. -С. 3-6

32. Орлянкин, Б.Г. Современные представления о цирковирусах свиней. / Б.Г. Орлянкин, Т.И. Алипер, Е.А. Непоклонов // С.-х. биология, сер. Биология животных, 2002. - № 6. - С. 29-37.

33. Орлянкин, Б.Г. Цирковирусная инфекция свиней / Б.Г. Орлянкин., Т.И. Ампер, Е.А. Непоклонов // БИО. - 2002. - № 4. - С. 20-21.

34. Орлянкин, Б.Г. Цирковирусные болезни свиней / Б.Г. Орлянкин,

A.M. Мишин // Свиноводство. - 2010. - № 5. - С. 50-53.

35. Орлянгин, Б.Г. Спецефическая профилактика цирковирусных болезней свиней / Б.Г. Орлянкин, A.M. Мишин, Т.И. Алипер // Свиноводство. -2011.-№2.- С. 67-68.

36. Плешакова, В.И. Эпизоото логические и клинико-патоморфологические особенности сочетанного течения гемофилезного полисерозита и цирковирусной инфекции свиней на крупном свинокомплексе /

B.И. Плешакова, H.A. Лещева, М.В. Бокарев // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009. - №1. - С. 74-75.

37. Сатина, Т.А. Цирковирусные инфекции свиней // Т.А. Сатина / Владимир: ФГУ «ВНИИЗЖ», 2003. - 101 с.

38. Семенов, Б.Ф. Клеточные и молекулярные основы противовирусного иммунитета. / Б.Ф. Семенов, Д.Р. Каулен, И.Г. Баландин // М.- Медицина. 1982.-114 с.

39. Симонян, Г.А. Ветеринарная гематология / Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хисамутдинов // М.: Колос, 1995. - 256 с.

40. Смирнов, B.C. Иммунодефицитные состояния /B.C. Смирнов, И.С. Фрейдлин // СПб. - «Фолиант». - 2000. - 568 с.

41. Сюрин, В.Н. Вирусные болезни животных /В.Н. Сюрин, А .Я. Са-муйленко, Б.В. Соловьев и др. // М. - ВНИТИБП - 1998. - 561 с.

42. " Тимина, A.M. Разработка методов лабораторной диагностики цирковирусной инфекции свиней: автореф. дис. /A.M. Тимина; ФГУ Фед. центр охраны здоровья животных. - г. Владимир, 2006. - 27 с.

43. Тимина, A.M., Выявление и дифференциация цирковирусов свиней методом мультиплексной ПЦР /A.M. Тимина, A.B. Щербаков, В.Ф. Ко-валишин // Труды Федерального центра охраны здоровья животных / ФГУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГУ «ВНИИЗЖ»). Т.4. -Владимир. - 2006.- С. 91-99.

44. Федоров, Ю.Н. Иммунодефицита домашних животных. / Ю.Н. Федоров, O.A. Верховский // М. - 1996. - 95с.

45. Федоров, Ю.Н. Иммунный статус поросят в клинической верери-нарной иммунологии / Ю.Н. Федоров, O.A. Верховский, Б.Г. Орлянкин [и др.] // Ветеринария. - 2006. - № 6. - С. 18-21.

46. Федоров, Ю.Н. Иммуноглобулиновый профиль биологических жидкостей свиньи и его характеристика в хозяйствах промышленного типа / Ю.Н. Федоров, O.A. Верховский, Б.Г. Орлянкин и др. // БИО. -.2008. - № 3. -С. 16-25.

47. Филдс, Б.Е. Вирусология. / Б.Е. Филдс, Д.Н. Найп // М. - Мир. -1989.-Т.1:-С. 116-278.

48. Чермашенцев, В.И. Репродуктивно-респираторный синдром свиней / В.И. Чермашенцев, С.А. Кукушкин, Т.З. Байбиков // газета "Ветеринарная жизнь", №13, июль, 2006.

49. Шахов, А.Г. Этиология респираторных болезней поросят в промышленных свиноводческих хозяйствах и меры их профилактики / А.Г. Шахов, Л.Ю. Сашнина, М. Лебедев [и др.] // Свиноводство. - 2008..- № 5. - С. 2628.

50. Шкаева, М.А. ИФА для выявления антител к циковируеу свиней второго типа / М.А. Шкаева, В.В. Цибезов, О.А. Верховский [и др.] // Ветеринария. - 2005. - № 9. - С. 20-23.

51. Шкаева, М.А. Разработка иммуноферментной тест-системы для выявления антител к цирковирусу свиней второго типа: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.06 / Шкаева Мария Александровна. - М., - 2006. - 25 с.

52. Щербаков, А.В. Этиологическая структура инфекционных болезней свиней в животноводческих хозяйствах России / А.В. Щербаков [и др.] // Актуальные проблемы инфекционной паталогии животных. Матер, межд. науч.-практ. конф., посвягц. 45-летию ФГУ "ВНИИЗЖ". - г. Владимир, 2003. -С. 146-150.

53. Albina, Е. An experimental Model of Postweaning Multisystemic Wasting Syndrome (PMWS) in growing piglets / E. Albina, G. Truong, E. Hutet et al. // J.Comp.Pathol., 2001. - V.125. - P . 292 - 303.

54. Allan, G.M. Experimental reproduction of severe wasting disease by co-infection of pigs with porcine circovirus and porcine parvovirus / G.M. Allan, S. Kennedy, F. McNeilly et al.// J. Сотр. Pathol., 1999. - Vol. 121. - P . 1 - 11.

55. Allan, G.M. Immunostimulation PCV-2 and PMWS / G.M. Allan, F. McNeilly, S. Kennedy et al.// Vet. Rec, 2000. - Vol. 147. - P . 170 - 171.

56. Allan, G.M. Isolation of porcine circovirus-like viruses from pigs with a wasting disease in the USA and Europe / G.M. Allan, F. McNeilly, S. Kennedy et al. // J. Vet. Diagn. Invest, 1998. - Vol.10. - P . 3-10.

57. Allan, G.M. Pathogenesis of porcine circovirus, experimental infections of colostrum deprived piglets and examination of pig foetal material / G.M. Allan, F. McNeilly, J.P. Cassidy et al. /'/' Vet. Microbiol., 1995. - Vol. 44. - P. 49 -64.

58. Allan, G.M. Novel porcine circoviruses from pigs with wasting disease syndromes [letter, comment] / G.M. Allan, B. Meehan, D. Todd et al. // Vet. Rec, 1998. - Vol. 142. -P. 467-468.

59. Allan, G.M. Absence of evidence for porcine circoviras type 2 in cattle and humans and lack of seroconversion or lesions in experimentally infected sheep /G.M. Allan, F. McNeilly, I. McNair et al. // Arch.Virol, 2000. - Vol. 145. -№4.- P. 853-857.

60. Allan, G.M. Experimental infection of colostrum deprived piglets with porcine circovirus 2 (PCV2) and porcine reproductive and respiratory syndrome virus (PRRSV) potentiates PCV2 replication / G.M. Allan, F. McNeilly, J. Ellis et al. // Arch. Virol., 2000. - Vol. 145. - № 11. - P . 2421 - 2429.

61. Allan, G.M. Porcine circoviruses: a rewiew / G.M. Allan, JA Ellis // J. Vet. Diagn. Invest., 2000. -V. 12. P. 3-14.

62. Allan, G.M. Infection of leucocyte cell cultures derived from different species with pig circovirus / G.M. Allan, F. McNeilly, J.C. Foster et al. // Veter. Microbiol., 1994. - Vol. 41. - № 3. - P. 267 - 279.

63. Allan, G.M. Porcine circoviras: Epidemiology and pathogenesis / G.M. Allan // Pig J., 1996. - Vol. 37. - P. 14-19.

64. Allan, G.M. Production preliminary characterisation and applications of monoclonal antibodies to porcine circovirus / G.M. Allan, D.P. Mackie, J. McNair et al. // Veter.Immunol.Immunopathol, 1994. - Vol.43. - № 4. - P. 357371.

65. Allan, G.M. Some biological and physico-chemical properties of porcine circovirus / G.M. Allan, K.V. Phenix, D. Todd et al. // J. Veter. Med. Ser. B, 1994. -Vol. 41. -№ l.-P. 17-26.

66. Balasch, M. Experimental inoculation of conventional pigs with tissue homogenates from pigs with post-weaning multisystemic wasting syndrome / M. Balasch, J. Segales, C. Roseil, M. Domingo, A. Manlcertz, A. Urniza, D.J. Plana // J. Сотр. Pathol., 1999. - Vol. 121. - P. 139-148.

67. Bikour, M.H. Antigenic characterization of an H3N2 swine influenza virus isolated from pigs with proliferative and ne-crotizing pneumonia in Quebec / M.H. Bikour, E. Cornaglia, J.M. Weber, Y. Elazhary // Can. J. Vet. Res., 1994. -V.58. - №4. - P. 287-290.

68. - Blanchard, P. An 0RF2 protein-based ELIS A for porcine circovirus type 2 antibodies in post-weaning multisystemic wasting syndrome / P. Blanchard, D Mahe, R. Cariolet // Vet. Microbiol., 2003. - V. 94. - P. 183-194.

69. Blanchard, P. Protection of swine against post-weaning mulrisystemic wasting syndrome (PMWS) by porcine circovirus type 2 (PCV2) proteins / P. Blanchard, D. Mahe, R. Cariolet [et al.] // Vaccine, 2003. - V. 21. - P. 4565-4575.

70. Bogdan, J. Association of porcine circovirus 2 with reproductive failure in pigs: a retrospective study 1995-1998 / J. Bogdan, K. West, E. Clark // Can.Vet.J., 2001. - V. 42. - №7. - P. 548-550.

71. • Bolin, S.R. Postweaning multisitemic wasting syndrome induced after experimental inoculation of cesarean-derived, colostrum-deprived piglets with type 2 porcine circovirus / S.R. Bolin, W.C. Stoffregen, G.P. Nayar // J. Vet. Diagn. Invest., 2001. -V. 13.-P. 185-194.

72. Borel, N. Tliree cases of postwearing multisystemic wasting syndrome (PMWS) due to porcine circovirus type 2 (PCV) in Switzerland / N. Borel, E. Burgi, M. Kiupel // Schweiz.Arch.Tierheild., 2001. - V. 143. - №5. - P.249-255

73. Brunborg, I.M. Myocarditis associated with high PCV-2 DNA-load in aborted fetuses and young piglets / I.M. Brunborg [et al.] // 5th international symposium on-emerging and re-emerging pig diseases - Poland, Krakow, 2007. - P. 57.

74. Buhk, H.J. Cloning and sequencing of the porcine circovirus PCV genom / H.J. Buhk, I. Tischer, M.A. Koch // Zbl. Bakteriol.Microbiol.Hyg.Ser.A., Meet. Abstr., 1985.-P.260-465.

75. Buhk, H.J. Replication of negative stand DNA of the singe-stranded porcine circovirus genome / H.J. Buhk, I. Blab, I. Tischer // Abstr Joint Meeting of Section Virol. And Virus Group of Soc.Gen.Microbiol., 1988. - p.54.

76. Carrasco, L. Intestinal chlamydial infection concurrent with postweaning multisystemic wasting syndrome in pigs / L. Carrasco, J. Segale's, M.J. Bautista // Vet Rec, 2000 - №146. - P. 21-23.

77. Chae, C. A review of porcine circovirus 2- associated syndromes and diseases / C. Chae // Vet. Journal, 2005. - Vol. 169 (3). - P. 326-336.

78. Chang, H.W. Reduction of porcine reproductive and respiratory syndrome virus (PRRSV) infection in swine alveolar macrophages by porcine circovirus 2 (PCV2)-induced interferon-alpha / H.W. Chang, C.R. Jeng, J .J. Liu, T.L. Lin, C.C. Chang, M.Y. Chia., Y.C. Tsai, V.F. Pang // Vet Microbiol., 2005. - Vol. 108. -P. 167-177.

79. Changming, L. Development of an ELISA Based on the Baculovirus-Expressed Capsid Protein of Porcine Circovirus Type 2 as Antigen / L. Changming, I. Takeshi, N. Tetsuo, U. Susumu // J.Vet.Med.Sci., 2004. - V.66. - №3. - P. 237- 242.

80. Cheung, A.K. Kinetics of porcine circovirus type 2 replication / A.K. Cheung, S.R. Bolin // Arch. Virol., 2002. - V. 147. - P. 43-58.

81. Choi, C. Colocalization of porcine reproductive and respiratory syndrome virus and porcine circovirus 2 in porcine dermatitis and nephropathy syndrome by double-labeling technique / C Choi, C. Chae // Veter. Pathol, 2001. -Vol. 38. - №4. - P. 436-441.

82. Choi, C. Concurrent outbreak of PMWS and PDNS in a herd of pigs in Korea /C. Choi, J. Kim, I J. Kang, C Chae //Veter.Rec, 2002. - Vol. 151. - № 16. _P. 484-485.

83. Choi, C. In-situ hybridization for the detection of porcine circovirus in pigs With postweaning multisystemic wasting syndrome / C. Choi; C. Chae // J. Comp . Pathol., 1999. - Vol. 121. - P. 265-270.

84. Cheung, A. Transcriptional analysis of porcine circovirus/ A. Cheung// J. Virol. -2003.-305.-P. 168-180.

85. Clark, E.G. Pathology of the postweaning multisystemic wasting syndrome of pigs / E.G. Clark // Proc. West. Can. Ass. Swine Pract., 1996. - P. 22-25.

86. Clark, E.G. Post-weaning multisystemic wasting syndrome / E.G. Clark//Proc.Am. Assoc. Swine Pract, 1997. -№ 28. -P.499-501.

87. Clark, E.G. Circovirus an emerging swine pathogen / E.G. Clark, J.C. Harding // ISU Swine Disease Conf. Proc. - 1997. - P. 63-64.

88. • Daft, B. Interstitial pneumonia and lymphadenopathy associated with circovirial infection in a six-week-oid pig / B. Daft, R.W. Nordhausen, K.S. Latimer et al. // 39th Meeting of the Am. Assoc. Vet. Lab. Diagn., 1996. - P. 3239.

89. Darwich, L. Phatliogenesis of postweaning multisystemic wasting syndrome caused by Porcine circovims 2: an immune riddle / L. Darwich, J. Segales, E. Mateu // Arch. Virol., 2004. - V. 149. - P. 857-874.

90. Desrosiers, R. / R. Desrosiers [et al.] // Proc. 38th Am. Ass. Swine Veterinär., Orlando, USA, 2007. - P. 143-145.

91. • Drolet, R. Detection rates of porcine reproductive and respiratory syndrome virus porcine circovims type 2 and swine influenza virus in porcine proliferative and necrotizing pneumonia / R. Drolet, R. Larochelle, M. Morin, B. De-lisle, R. Magar // Vet. Pathol., 2003. - V.40. -№2. - P. 143-148.

92. Drolet, R. Porcine dermatitis and nephropa-thy syndrome (PDNS): an overview of the disease / R. Drolet, S. Thibault, S. D'Allaire // Swine Health Prod., 1997.-V.7.-P. 241-245.

93. Edwards, S. Evidence of porcine circovirus infection in British pigs / S. Edwards, J. Sands // Vet. Ree., 1994. - V. 134. - P. 680-681.

94. • Ellis, J. Association of porcine circovirus-2 with swine diseases other than post-weaning multisystemic wasting syndrome / J. Ellis [et al.] // Vet. Pathol., 1999.-V. 36.-№5.-P. 498.

95. Ellis, J.A. Isolation of circovims from lesions of pigs with post-weanmg multisystemic wasting syndrome / I.A. Ellis, L. Hassard, E. Clark, J. Harding, G. Allan, P. Willson, J. Strokappe, K. Martin // Can. Vet. J., 1998. - Vol. 39.-P. 44-51.

96. Ellis, J. A. Coinfection by porcine circoviruses and porcine parvovirus in pigs with naturally acquired postweaning multisystemic wasting syndrome / J.A.

Ellis, A. Bratanich, E.G. Clark [et al.] 11 J. Vet. Diagn. Invest., 2000. V. 12(1). - P. 21-27.

97. Ellis, J.A. Lack of antibodies to porcine circovirus type 2 virus in beef and dairy cattle and horses in western Canada / J.A. Ellis, C. Konoby, K.H. West [et al.] // Can. Vet. J., 2001,- V. 42. - P. 461-464.

98. Ellis, J. Porcine circovirus-2 and concurrent infections in the field / J. Ellis, E. Clark, D. Haines [et al.] // Vet. Microbiol., 2004. - V. 98. - P. 159-163.

99. Farnham, M.W. Isolation and characterization of porcine circovirus type-2 from sera of stillborn fetuses / M.W. Farnham, Y.K. Choi., S.M. Goyal., H.S. Joo // Can. J. Vet. Res., 2003. - Vol. 67(2). - P. 108-113.

100. Fenaux, M. Genetic characterization of type 2 porcine circovirus (PCV2) from pigs with postweaning multisystemic wasting syndrome in different geographicregion of North America and development of a differentiate between infections with PCV-1 and PCV-2 / M. Fenaux, P.G. Haibur, M. Gill // J. Clin.Microbiol., 2000. - V.38. - №7. - P. 2494-2503.

101. Fenaux, M. A chimeric porcine circovirus (PCV) with the immunogenic capsid gene of the pathogenic PCV type 2 (PCV2) cloned into the genomic backbone of thr nonpathogenic PCV1 induces protective immunity against PCV2 infection in pigs / M. Fenaux, T. Opriessnig, P.G. Haibur // J. Virol., 2004. - V. 78. -P. 6297-6303.

102. Fenaux, M. Cloned genomic DNA of type 2 porcine circovirus is infectious when injected directly into the the liver and lymph nodes of pigs: characterization of clinical disease, virus distribution, and pathologic lesions / M. Fenaux [et al.] // J. Virol., 2002. - V. 77. - P. 541-551.

103. Gassmann, M. Replication of single-stranded porcine circovirus DNA by DNA polymerases alpha and delta / M. Gassmann, F. Focher, H.J. Buhk, E. Ferrari, S. Spadari, U. Hubscher // Biochim. Biophys. Acta., 1988. - Vol. 951. - P . 280-289.

104. Gelmetti, D. Renal failure in PRRSV and PCV2 natural infected swine / D. Gelmetti [et al.] // Virol, in new Millenium: Proc. 5th Int. Congr. Europ. Soc. Vet. Virol. - Brescia, 2000. - P. 350-351.

105. Gilpin, D.F. In vitro studies on the infection and replication of porcine circovirus type 2 in cells of the porcine immune system / D.F. Gilpin, K. McCul-lough, B.M. Meehan, F. McNeilly, I. McNair, L.S. Stevenson, J.C. Foster, J.A. Ellis // Vet. Immunol. Immunopathol., 2003. - V. 94. - P. 149-161.

106. Goryo, M. Serial propagation and purification of chicken anaemia agent in MDCC-MSB1 cell line / M. Goryo, T. Suwa, S. Matsumoto // Avian Pathol., 1987. - V. 16. - P. 149-163.

107. Halbur, P.G. Experimental reproduction of pneumonia, in gnotobiotic pigs with porcine respiratory coronavims isolate AR310 / P.G. Halbur, P.S. Paul, E.M. Vaughn, J.J. Andrews // J. Vet. Diagn. Invest. - 1993. - V. 5. - №2. - P. 184188.

108. Hamel, A.L. Nucleotide sequence of porcine circovinis associated with postweaning multisystemic wasting syndrome in pigs / A.L. Hamel, L.L. Lin, G.P.S. Nayar // J. Virol., 1998. - Vol. 72. - № 6. - P. 5262-5267.

109. Hamel, A.L. PCR detection and characterization of type-2 porcine circovirus / A.L. Hamel, L.L. Lin, C. Sachvie // Can. J. Vet. Res., 2000. - V. 64. - P. 44-52.

110. Harding, J.C, Recognizing and diagnosing postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / J.C. Harding, E.G. Clark // Swine Health and Prod. -1987.-N5.'-P. 201-203.

111. Harding, J.C. Post-Weaning Multisystemic Wasting Syndrome (PMWS): Preliminary Epidemiology and Clinical Presentation. American Association of Swine / J.C. Harding // Practitioners, 1997 - P. 503.

112. Harding, J.C. Recognizing and diagnosing postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / J.C. Harding, E.G. Clark // J. Swine Health and Prod., 1997. - V. 5. - P. 201-203.

113. Harding, J.C. The clinical expression and emergence of porcine cir-covinis 2 / J.C. Harding// Vet. Microbiol., 2004. - V.98. -№4. - P. 131-135.

114. Harms, P.A. Experimental reproduction of severe disease in CD/CD pigs concurrently infected with type 2 porcine circovirus and PRRSV / P.A. Harms, S.D. Sorden, P.G. Halbur //Vet. Pathol., 2001. -V. 38. - P. 528-539.

115. Hasegawa, M. Pigs confirmed to be infected with porcine circovinis 2 as early as 1988 / M. Hasegawa, H. Shioya, Y. Yuyama, T. Otani, Y. Kamio, T. Marayama, T. Tsujioka // J.Japan. Veter.Med.Assn., 2001. - Vol. 54. - № 10. - P. 757-760.

116. Hines, R.K. Porcine circovinis as a cause of congenital tremors in newborn pigs / R.K. Hines, P.D. Lukert // Proc.Am.Assoc.Swine Pract., 1994. - P. 344-345.

117. Hinrichs, U. Klinische und pathomorphologische Erscheinungsformen des porzinen Dermatitis-Nephropathie Syndroms / U. Hinrichs // Amtstierarzticher Dienst, 2000. - Bd. 1. - S. 553-555.

118. Hirai, T. Dual infection with PCV-2 and porcine epidemic diarrhoea virus in neonatal piglets / T. Hirai, T. Nunoya, T. Ihara, K. Kusanagi, K. Shibuya // Veter.Rec, 2001. - Vol. 148. -№15. - P. 482-484.

119. Hironori, M. Identification of a novel GC-rich 113-nucleotide region to complete the circular single-stranded DNA genome of TT virus the first human circovirus / M. Hironori, T. Hiroaki, K. Aslamuzzaman // J. Virol., 1999. - V.73. -№5.-P. 3582-3586.

120. Huedepohl, B. Porcine circovirus: a review / B. Huedepohl, B. Thacker // Iowa State Univ.Veter., 1998. - Vol.60. -№2. - P. 92-97.

121. Illanes, O. Lesions associated with postweaning multisystemic wasting syndrome in pigs from Prince Edward Island Canada / O. Illanes, A. Lopez, L. Miller//J. Vet. Diagn. Invest, 2000. - V.12. - №2. - P.146-150.

122. Johnson, C.S. Experimental in utero inoculation of late-term swine fetuses with porcine circovirus type 2 / C.S. Johnson, H.S. Joo, K. Direksin, K.-J.

Yoon, Y.K. Choi I I J. Veter.Diagnostic Investig., 2002. - Vol.14. - № 6. - P. 507512.

123. Kennedy, S. Reproduction of lesions of postweaning multisystemic wasting syndrome by infection of conventional pigs with porcine circovirus type 2 alone or in combination with porcine parvovirus / S. Kennedy, D. Moffett, F. McNeilly, B. Median, J. Ellis, S. Krakowka, G.M. Allan // J. Сотр. Pathol., 2000. -Vol. 122.-P. 9-24.

124. Kennedy, S. Absence of evidence of porcine circovirus infection in piglets with congenital tremors / S. Kennedy, J. Segales, A. Rovira [et al.] // J. Vet. Diagn. Invest., 2003.-V. 15.-P. 151-156.

125. Kim, J. Double in situ hybridization for simultaneous detection and differentiation of porcine circovirus 1 and 2 in pigs with postweaning multisystemic wasting syndrome / J. Kim, C. Chae // Vet. J., 2002. - Vol. 164. - P. 247-253.

126. Kim, J. Expression of monocyte chemoattractant protein-1 but not in-terleukin-8 in granulomatous lesions in lymph nodes from pigs with naturally occurring postweaning multisystemic wasting syndrome / J. Kim,C. Chae // Vet. Pathol., 2003. - Vol. 40. - P. 181-186.

127. Kim, J. Simultaneous detection of porcine circoviras type 2 and porcine parvovirus in pigs with PMWS by multiplex PCR / J. Kim, С Choi, D.U. Han, C. Chae // Veter.Rec, 2001. - Vol. 149. -№ 10. - P. 304-305.

128. Kim, J. Characterization of the recombinant proteins of porcine circovirus type 2 field isolate expressed in the baculovirus system / Y, Kim, J. Kim, K. Kang, Y. S. Lyoo //J. Vet. Sci. 2002. - V. 3, № 1. - P. 19-23.

129. Kim, J. Prevalence of porcine circovirus type 2 in aborted fetuses and stillborn piglets / J. Kim, K. Jung, C. Chae /'/' Vet.Record, 2004. - V. 155. - P. 489492.

130. Kiss, I. New pig disease in Hugary: postweaning multisystemic wasting syndrome caused by circoviras (short communication) /1. Kiss, S. Kecskemeti, T. Tuboly // Acta. Vet. Hung., 2000. - V.48. - № 4. - P. 469-475.

131. Kiupel, M. Circoviras - like viral associated disease in weaned pigs in Indiana / M. Kiupel, G.W. Stevenson, S.K. Mittal, E.G. Clark, D.M. Haines // Veter.Pathol., 1998. - Vol. 35. - №4. - P. 303-307.

132. Kiupel, M. Cellular localization of porcine circovirus in postweaning pigs with chronic wasting disease / M. Kiupel, G.W. Stevenson, C.L. Kanitz [et al.]. European J. Vet. Pathol, 1999. - V. 5. - P. 77-82.

133. Krakowka, S. Activation of the immune system is the pivotal event in the production of wasting disease in pigs infected with porcine circovirus-2 (PC V-2) / S. Krakowka, J.A. Ellis', F. McNeilly, S. Ringler, D.M. Rings, G. Allan // Vet. Pathol., 2001.-Vol. 38.-P. 31-42.

134. Krakowka, S. Features of cell degeneration and death in hepatic failure and systemic lymphoid depletion characteristic of PCV-2-associated postweaning multisystemic wasting disease (PMWS) / S. Krakowka, J. Ellis, F. McNeilly // Vet. Pathol., 2004 - № 41. - P.471-481.

135. Krakowka, S. Viral wasting syndrome of swine: experimental reproduction of postweaning multisystemic wasting syndrome in gnotobiotic swine by coinfection with porcine circoviras 2 and porcine parvovirus / S. Krakowka, J.A. Ellis, B. Meehan, S. Kennedy, F.M. McNeilly, G. Allan // Veter.Pathol., 2000. -Vol.37.-№3.-P. 254-263.

136. Krakowka, S. Immunologic features of porcine circoviras type 2 infection / S.. Krakowka, J.A. Ellis, F. McNeilly [et al.] // Vir. Immunol., 2002. - V. 15(4). - P. 567-582.

137. Labarque, G.G. Seroprevalence of porcine circovims types 1 and 2 in the Belgian pig population / G.G. Labarque [et al.] // Vet. Q., 2000. - V. 22. - № 4. -P. 234-236.

138. Ladekjaer-Mikkelsen, A.S. Transplcental infection with PC V-2 associated with reproductive failure in a gilt / A.S. Ladekjaer-Mikkelsen, J. Nielsen, T Storgaard [et al.] // Vet. Rec., 2001. - V. 148. - P. 759-760.

139. Ladekjaer-Mikkelsen, A.S. Reproduction of postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) in immunostimulated and non-

immimostimulated 3-week-old piglets experimentally infected with porcine cir-covirus type 2 (PCV2) / A.S. Ladekjaer-Mikkelsen, J. Nielsen, T. Stadejek, T. Storgaard, S. Krakowka, J. Ellis, F. McNeilly, G. Allan // Veter.Microbiol., 2002. -Vol.89.-№2/3.-P. 97-114.

140. Larochelle, R. Genetic characterization and phylogenetic analysis of porcine circovirus type 2 (PCV2) strains from cases presenting various clinical conditions. / R. Larochelle, R. Magar, S. D'Allaire // Virus Res., 2002. - Vol. 90. -P. 101-112.

141. Larochelle, R. PCR detection and evidence of shedding of porcine circovirus type 2 in boar semen / R. Larochelle [et al.] // J. Clin. Microbiol., 2000. -V. 38.-P. 4629-4632.

142. Larochelle, R. Comparative serologic and virologic study if commercial swine herds with and without postweaning multisystemic wasting syndrome / R. Larochelle, R. Magar, S D'Allaire // Can. J. Vet. Res., 2003. - V. 67. - P. 114120.

143. Larochelle, R. Identification and incidence of porcine circovirus in routine field cases in Quebec as determined by PCR / R. Larochelle, M. Morin, M. Antaya, R. Magar// Veter.Rec, 1999. - Vol. 145. - №5. - P. 140-142.

144. Larochelle, R. Immunohistochemical detection of swine influenza virus and porcine reproductive and respiratory syndrome virus in porcine proliferative and necrotizing pneumonia cases from Quebec / R. Larochelle, R. Sauvageau, R. Magar// Can. Vet. J., 1994. - V.35. - №8. - P. 513-515.

145. LeCann, P. Piglet wasting disease / P. LeCann, E. Albina, F. Madec, R. Cariolet, A. Jestin // Vet. Rec., 1997. - Vol. 141. - P. 6-60.

146. LeCann, P. Identification of porcine circovirus associated with piglet wasting disease / P. LeCann [et al.] // Proc. Int. Pig Vet. Soc. Congr., 1998. - V. 15.-P. 402.

147. Liu, Q. Quantitative competitive PCR analysis of porcine circovirus DNA in serum from pigs with postweaning multisystemic wasting syndrome / Q.

Liu, L. Wang, P. Willson I I J.Clin. Microbiol., 2000. - V. 38. - № 9. - P. 34743477.

148. Liu, Q. Bacterial expression of an immunologically reactive PCV2 ORF2 fusion protein / Q. Liu, P. Willson, S. Attoh-Poku et al. // Protein Expr. Pu-rif. -2001.-V. 21, №1,-P. 115-120.

149. Lukert, P.D. Family Circoviridae. In "Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses" (F.A. Murphy, CM. Fauquet, D.H.L. Bishop, S.A. Ghabrial, A.W. Jarvis, G.P. Martelli, M.A. Mayo and M.D. Summers Eds.) / P.D. Lukert, G.F. DeBoer, J.L. Dale, P. Keese, M.S. McNulty, J.W. Randels, I. Tischer //Springer New York, 1995. - P. 166-168.

150. Lukert, P.D. Porcine Circovirus. - Diseases of Swine. - 8th ed / P.D. Lukert, G.M. Allan // Ames Iowa USA. -1999. - P. 119-124.

151. Lyoo, K.S. Prevalence of porcine reproductive and respiratory syndrome virus porcine circovirus type 2 and porcine parvovirus from aborted fetuses and pigs with respiratory problems in Korea /K.S. Lyoo, Y.H. Park, B.K. Park // J. Vet. Sci., 2001. - Vol. 2(3). - P. 201-207.

152. Magar, R. Experimental transmission of porcine circovirus type 2 (PCV2) in weaned pigs: a sequential study / R. Magar, R. Larochelle, S. Thibault, L. Lamontagne // J. Сотр. Pathol., 2000. - Vol. 13. - P. 258-269.

153. Magar, R. Retrospective serological survey of antibodies to porcine circovirus type 1 and type 2 / R. Magar, P. Muller, R. Larochelle // Can. J. Vet. Res, 2000. - Vol. 64. - № 3. - P. 184-186.

154. • Mahe, D. Differential recognition of ORF2 protein from type 1 and type 2 porcine circoviruses and identification of immunorelevant epitopes / D. Mahe, P. Blancnard, C. Truong, C. Arnauld, P. LeCann, R. Cariolet, F. Madec, E. Albina// J. Gen. Virol, 2000. - Vol. 81. - P. 1815-1824.

155. Manlcertz, A. Characterisation of PCV-2 isolated from Spain Germany and France / A. Mankertz, M. Domingo, J.M. Folch // Vims Res, 2000. - V.66. -№1. - P. 65-77.

156. Mankertz, A. Identification of a protein essential for replication of porcine circovirus / A. Mankertz, J. Mankertz, K. Wolf, H.J. Buhk // J. Gen. Virol., 1998.-Vol. 79.-P. 381-384.

157. Mankertz, J. Mapping and characterization of the origin of DNA replication of porcine circovirus / A. Mankertz, F. Persson, J. Mankertz, G. Blaess, H.J. Buhk // J.Virol., 1997. - Vol.71. -№.3. - P . 2562-2566.

158. Mankertz, A. Transcription analysis of porcine circovirus (PCV) / J. Mankertz, H.J. Buhk, G. Blaess, A. Mankertz // Vims Genes., 1998.- Vol. 16. - P . 267-276.

159. Mateusen, B. Suspectibility of pig embryos to porcine circovirus type 2 infection / B. Mateusen, R.E. Sanches, A. Van Soom [et al.] // Theriogenology, 2004.-V. 61.-P. 91-101.

160. McNeilly, F. Pathogenesis of porcine circovirus experimental infections of colostrum deprived piglets and examination of pig foetal material / F. McNeilly [et al.] //. Vet. Microbiol., 1995. - V. 44. - P. 49-64.

161. McNeilly, F. A comparison of in situ hybridization and immunohisto-chemistry for the detection of a new porcine circovirus in formalin-fixed tissues from pigs with post-weaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / F. McNeilly, S. Kennedy, D. Moffett, B.M. Meehan, J .C Foster, E.G. Clarke, J.A. Ellis, D.M. Haines // J. Virol. Methods, 1999. - Vol. 80. - P. 123-238.

162. McNeilly, F. Production characterisation and applications of monoclonal antibodies to porcine circovirus 2 / F. McNeilly, I. McNair, D.P. Mackie, B.M. Meehan, S. Kennedy, D. Moffett, J. Ellis, S. Krakowka // Arch.Virol., 2001. -Vol. 146.-№5.-P. 909-922.

163. McNulty, M.S. Chicken anaemia agent: a review / M.S. McNulty // Avian Pathology, 1991. - Vol. 20. - P. 187-203.

164. Meehan, B.M. Isolation and characterization of porcine circovirus 2 from cases of sow abortion and porcine dermatitis and nephropathy syndrome / B.M. Meehan, F. McNeilly, I. McNair // Arch. Virol., 2001. - V.' 146. - №4. - P. 835-842.

165. Meehan, B.M. Characterization of novel circovirus DNAs associated with wasting syndromes in pigs / B.M. Meehan, F. McNeilly, D. Todd, S. Kennedy, V.A. Jewhurst, J.A. Ellis, L.E. Hassard, E.G. Clark // J. Gen. Virol, 1998. -Vol. 79.-P. 2171-2179.

166. Meehan, B.M. Investigation of the attenuation exhibited by a molecu-larly cloned chicken anaemia virus isolate by utilizing a chimeric virus approach / B.M. Meehan, D. Todd, T.J. Creelan, J.L. Connor, M.S. McNulty // J. Virol, 1997. -Vol. 71.-P. 8362-8367.

167. Meehan, B.M. Sequence of porcine circovirus DNA: affinities with plant circoviruses / B.M. Meehan, M.S. Creelan, J.L. McNulty, D. Todd // J. Gen. Virol, 1997.-Vol. 78. - P. 221-227.

168. Mesu, A.P. Seroprevalece of porcine circovirus types 1 and 2 in the Belgian pig population / A.P. Mesu, G.G. Labarque, H.J. Nauwynck et al. // Vet. Quart, 2000, 22 : 234-236.

169. Morozov, I. Detection of a novel strain of porcine circovirus in pigs with postweaning multisystemic wasting syndrome / I. Morozov,- T. Sirinaramitr, S.D. Sorden, P.G. Halbur, M.K. Morgan, K.J. Yoon, P.S. Paul // J. Clin. Microbiol, 1998. - Vol. 36. - P. 2535-2541.

170. Mushahwar, I.K. Molecular and biophysical characterization of TTR virus: evidence for a new virus family infecting humans / I.K. Mushahwar, J.C. Erker, A.S. Muerhoff// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1999. - V.96. - №6. - P. 31773182.

171. Nawagitgul P. Development of probes to differentiate porcine circovirus types 1 and 2 in vitro by in situ hybridization / P. Nawagitgul [et al.] // Vet. Microbiol,-2000. - V. 75. - №1. - P. 83-89.

172. Nawagitgul, P. Open reading frame 2 of porcine circovirus type 2 encodes a major capsid protein / P. Nawagitgul [et al.] // J. Gen. Virol. - 2000. -V. 81.-№9.-P. 2281-2287.

173. Nawagitgul, P. Modified indirect porcine circovirus (PCV) type 2-based and recombinant capsid protein (ORF2)-based enzyme-linked immunosor-

bent assays for detection of antibodies to PCV / P. Nawagitgul, P.A. Harms, I. Morozov, B.J. Thacker, S.D. Sorden, C Lekcharoensuk, P.S. Paul // Clin. Diagn. Lab. Immunol., 2002. - №9. - P. 33-40.

174. Nauwynck, H. Receptor determined resistance of preimplantation embryos to porcine respiratory syndrome virus / H. Nauwynck [et al.] // 5th Int. symposium on emerging and re-emerging pig diseases. - Krakow, Poland, 2007. - P. 164.

175. Nayar, G.P. Evidence for cirvovirus in cattle with respiratory disease and from aborted bovine fetuses / G.P. Nayar, A.L. Hamel, L. Lin [et al.] // Can. Vet. J., 1999. - V. 40. - P. 277-278.

176. Niagro, F.D. Beak and feather disease virus and porcine circovirus genomes: intermediates between the geminiviruses and plant circoviruses / F.D. Niagro, A.N. Forsthoefel, R.P. Lawther, L. Kamalanathan, B.W. Ritchie, K.S. Latimer, P.D. Lukert//Arch. Virol., 1998. - Vol. 143. - P. 1723-1744.

177. Nunez, A. Coinfection by Cryptosporidium parvum and porcine circovirus type 2 in weaned pigs / A. Nunez, F. McNeilly, A. Perea, P.J. Sanchez-Cordon, B. Huerta, G. Allan, L. Carrasco // J. Vet. Med. B. Infect. Dis. Vet. Public. Health., 2003. - Vol. 50(5)..- P. 255-258.

178. O'Connor, B. Multiple porcine circovirus 2-associated-abortions and reproductive failure in a multisite swine production unit / B. O'Connor, H. Gau-vreau, K. West, J. Bogdan, M. Ayroud, E.G. Clark, C Konoby, G. Allan // Can. Vet. J., 2001. - Vol. 42(7). - P. 551-553.

179. Okamoto, H. Genomic characterization of TT viruses (TTVs) in pigs cats and dogs and their relatedness with species-specific TTVs in primates and tu-paias / H. Okamoto, M. Takahashi, T. Nishizawa, A. Tawara, K. Fukai, U. Mu-ramatsu, Y. Naito, A. Yoshikawa // J. Gen. Virol., 2002. - Vol. 83(6). - P. 12911297.

180. Okuda, Y.I. Experimental reproduction of postweaning-multisystemic wasting syndrome in cesarean-derived colostrum-deprived piglets inoculated with porcine circovirus type 2 (PCV2): investigation of quantitative PCV2 distribution

and antibody responses / Y. Okuda, M. Ono, S. Yazawa, I. Shibata // J. Vet. Diagn. Invest, 2003. - Vol. 15(2). - P. 107-114.

181. Onuki, A. Detection of porcine circovirus from lesions of a pig with wasting disease in Japan / A. Onuki, K. Abe, K. Togashi, K. Kawashima, A. Ta-neichi, H. Tsunemitsu //J. Vet. Med. Sci, 1999. - Vol. 61 (10). - P. 1119-1123.

182. Opriessnig, T. Cardiovascular lesions in pigs naturally or experimentally infected with porcine circovirus type 2 / T. Opriessnig, B.H. Janke, P.G. Hal-bur//J. Сотр. Pathol, 2006. - Vol. 134. - P. 105-110.

183. Ouardani, M. Multiplex PCR for detection and typing of porcine cir-covimses / M. Ouardani, L. Wilson, R. Jette, С Montpetit, S. Dea//J. Clin. Microbiol, 1999. -Vol.37. - P. 3917-3924.

184. Pallares, F.J. Porcine circovirus type 2 (PCV-2) coinfections in US field cases of postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / F.J. Pallares, P.G. Halbur, T. Opriessnig, S.D. Sorden, D. Villar, B.H. Janice, M.J. Yaeger, D.J. Larson// J. Veter. Diagnostic Investig, 2002. - Vol. 14. - № 6. - P. 515-519.

185. Park, J.S. Birth abnormalities in pregnant sows infected intranasally with porcine circovirus 2 / J.S. Park, J. Kim, Y. Ha, K. Jung, C. Choi, J.K. Lim, S.H. Kim, С Chae // J. Сотр. Pathol, 2005. - Vol. 132. - 39-144.

186. Pass, D.A. The pathology of psittacine beak and feather disease / D.A. Pass, R.A. Perry // Australian Veterinary Journal, 1984. - Vol. 61. - P. 69-74.

187. Pensaert, M.B. Viremia and effect of fetal infection with porcine viruses with special reference to porcine circovirus 2 infection / M.B. Pensaert, R.E. Sanchez, A.S. Ladekjaer-Mikkelsen, G.M. Allan, H.J. Nauwynck // Vet. Microbiol, 2004. - Vol. 98(2). - P. 175-183.

188. Pesch, S. Proliferative necrotizing pneumonia: a result of co-infection with porcine reproductive and respiratory disease virus (PRRS) and porcine circovirus type 2 (PCV2) / S. Pesch, U. Schmidt, V.F. Ohlinger // Pig Progress, 2000. - №9. - P. 28-29.

189. Phenix, K.V. Nucleotide sequence analysis of a novel circovirus of canaries and its relationship to other members of the genus Circovirus of the fam-

ily Circoviridae / K.V. Phenix, J.H. Weston, I. Ypelaar, A. Lavazza, J.A. Smyth, D. Todd, G.E. Wilcox, S.R. Raidal //J. Gen. Virol., 2001. - Vol. 82(11). - P. 28052809.

190. Pogronichniy, R.M. Characterization of immune response of young pigs to porcine ccircovirus type 2 infection / R.M. Pogronichniy, K.J. Yoon, P.A. Harms [et al.] // Viral immmunol., 2000. - V. 13. - P. 143-153.

191. Pogranichniy, R.M. Case-control study on the association of porcine circovirus type 2 and other swine viral pathogens with postweaning multisystemic wasting syndrome / R.M. Pogranichniy, K. Yoon // Vet Diagn Invest., 2002 - №14. . p. 449-456.

192. Pogronichniy, R.M. Efficacy of experimental inactivated PCV2 vaccines for preventing PMVS in CDCD pigs / R.M. Pogronichniy, K.J. Yoon, M Yaeger [et al.] // In: Proc. Ann. Meeting Am. Ass. Swine Veterinar., 2004. - P. 443-444.

193. • Richthofen, I. Field Efficacy study of a PCV2 vaccine in three week old piglets in the United Kingdom /1. Richthofen, N. Woolfenden, A. Lischewski, W.D. Strachan // Fifth Symposium on Emerging and Re-emerging Pig Diseases Krakow Poland, 2007. - p. 122.

194. Rodriguez-Arrioja, G.M. Serum antibodies to porcine circovirus type 1 (PCV1) and type 2 (PCV2) in pigs with and without postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / G.M. Rodriguez-Arrioj a, J. Segales, M. Balasch [et al.] // Vet. Rec., 2000. - V. 146. - P. 762-764.

195. Rodriguez-Arrioja, G.M. Dynamics of porcine circovirus type 2 infection in a herd of pigs with postweaning multisystemic wasting syndrome / G.M. Rodriguez-Arrioj a, J. Segales, M. Calsamiglia [et al.] /'/' Am. J. Vet. Res., 2002. -V. 63.-P. 354-357.

196. Rosell, C. Hepatitis and staging of hepatic damage in pigs naturally infected with porcine circovirus type 2 / C Rosell, J. Segales, M. Domingo // Vet Pathol., 2000. - №37. - P. 687-692.

197. Rosell, С. Identification of porcine circovirus in tissues of pigs with porcine dermatitis and nephropathy syndrome / C. Rosell, J. Segales, J.A. Ramos-Vara, J.M. Folch, G.M. Rodriguez-Arrioja, C.O. Duran, M. Balasch, J. Plana-Duran // Veter.Rec, 2000. - Vol. 146. - № 2. - P. 40-43.

198. Rosell, C. Pathological immunohistochemical and in-situ hybridization studies of natural cases of postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) in pigs / C. Rosell, J. Segales, J. Plana-Duran // J. Сотр. Pathol, 1999 -№ 120.-P. 59-78.

199. Rovira, A. Experimental inoculation of conventional pigs with porcine reproductive and respiratory syndrome virus and porsine circovirus / A. Rovira, M. Balasch, J. Segales // J.Virol, 2002. - V.76. - P. 3232-3239.

200. Sanchez, R.E. Change of porcine circovirus 2 target cells in pigs during development from fetal to early postnatal life / R.E. Sanchez, P. Meerts, H.J. Nauwynck, M.B. Pensaert // Vet. Microbiol, 2003. - V. 95. - P. 15-25.

201. Sanchez, R.E. Porcine circovirus 2 infection in swine foetuses inoculated at different stages of gestation / R.E. Sanchez, H.J. Nauwynck, F. McNeilly, G.M. Allan, M.B. Pensaert// Veter.Microbiol, 2001. - Vol. 83. - iss. 2. - P. 169176.

202. Sato, K. Evidence of porcine circovirus infection in pigs with wasting disease syndrome from 1985 to 1999 in Hokkaido Japan / K. Sato, T. Shibahara, Y. Ishikawa, H. Kondo, M. Kubo, K. Kadota // J. Vet. Med. Sci, 2000. - Vol. 62. -P. 627-633.

203. Segales, J. Porcine dermatitis and nephropathy syndrome: a porcine circovirus type 2 infection disease / J. Segales, M. Domingo // MERIAL-PMWS Symposium. Melbourne, 2000. - P. 21-31.

204. Segales, J. Changes in peripheral blood leukocyte populations in pigs with natural postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / J. Segales, F. Alonso, C. Rosell, J. Pastor, F. Chianini, E. Campos, L. Lopez-Fuertes, J. Quintana// Vet. Immunol. Immunopathol, 2001. - Vol. 81. - P. 37-44.

205. Segales, J. First report of post-weaning multisystemic wasting syndrome in Spain / J. Segales, M. Sitijar, M. Domingo [et al.] // Vet. Record, 1997. -V. 141.-P. 600-601.

206. Segales, J. Porcine circovirus is present in cases of porcine dermatitis and nephropathy syndrome / J. Segales [et al.] // 15th Int. Pig. Vet. Soc. Proc. -Birmingham, 1998. - P. 215.

207. Segales, J. Pathological findings associated with naturally acquired porcine circovirus type 2 associated disease / J. Segales, C. Rosell, M. Domingo // Vet.Microbiol., 2004. - V. 98. - №4. - P. 137-149.

208. Segales, J. Porcine reproductive and respiratory syndrome virus (PRRSV) infection status in pigs naturally affected with post-weaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) in Spain / J. Segales, M. Calsamiglia, C. Rosell [et al.] // Vet. Microbiol., 2002. - V. 85. - P. 23-30.

209. Segales, J. Postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) in pigs. A review / J. Segales, M. Domingo // Vet. Q., 2002. - №24. - P. 109-124.

210. Segales, J. Quantification of porcine circovirus type 2 (PCV2) DNA in serum and tonsillar nasal tracheo-bronchial urinary and faecal swabs of pigs with and without postweaning multisystemic wasting syndrome (PMWS) / J. Segales, M. Calsamiglia, A. Olvera, M. Sibila, L. Badiella, M. Domingo // Vet. Microbiol., 2005.-Vol. 111.-P. 223-229.

211. Shibahara, T. Porcine circovirus induces B lymphocyte depletion in pigs with wasting disease syndrome / T. Shibahara, K. Sato, Y. Ishikawa, K. Kadota//J. Vet. Med. Sci., 2000. - V.62. - P. 1125-1131.

212. Shibata, I. PCR Detection of Porcine circovirus type 2 DNA in Whole Blood Serum Oropharyngeal Swab Nasal Swab and Feces from Experimentally Infected Pigs'and Field Cases / I. Shibata, Y. Okuda, S. Yazawa, M: Ono, T. Sasaki, M. Itagaki, N. Nakajima, Y. Okabe // J. Vet. Med. Sci., 2003. - Vol. 65(3). - P. 405-408.

213. Sibila, M. Use a polymerase chain reaction assay and an ELISA to monitor porcine circovirus type 2 infection in pigs from farms with and without

postweaning multisystemic waisting syndrome / M. Sibila, M. Calsamiglia, J. Segales // Am. J.Vet.Res, 2004. - V. 65. - №1. - P. 88- 92.

214. Sirinarumitr, T. Utilization of a rate enchancement hybridization buffer system for rapid in situ hybridization for the detection of porcine circovirus in cell culture and in tissues of pigs with postweaning multisystemic wasting syndrome / T. Sirinarumitr, I. Morozov, P. Nawagitgul [et al.] // J. Vet. Diagn. Invest, 2000.-V. 12.-P. 562-565.

215. Sirinarumitr, T. Double in situ hybridization for simultaneous detection of porcine reproductive and respiratory syndrome virus (PRRSV) and porcine circovirus (PCV) / T. Sirinarumitr, S.D. Sorden, I. Morozov, P.S. Paul // Veter. Di-agnosticlnvestig, 2001. - Vol.13. - № 1. - P . 68-71.

216. Smith, W.J. Dermatitis/nephropathy syndrome of pigs / WJ. Smith, J.R. Thomson, S. Done // Vet. Rec, 1993. - V.132. - P.47.

217. Smyth, J. A. Detection of circovirus infection in pigeons by in situ hybridization using cloned DNA probes / J.A. Smyth, J. Weston, D.A. Moffett, D. Todd//J.Veter. J. Diagnostic. Investig, 2001. - Vol.13. - №6. - P. 475-482.

218. Sorden, S.D. Porcine circovirus and PRRS virus co-infection in pigs with chronic bronchointerstitial pneumonia and lymphoid depletion: an emerging syndrome in Midwestern swine / S.D. Sorden [et al.] // Proc. Am. Ass. Vet. Lab. Diagn, 1998.-V. 41.-P. 75.

219. Sorden, S.D. Development of a polyclonal-antibody-based immuno-histochemical method for the detection of type 2 porcine circovirus in formalin-fixed paraffin-embedded tissue / S.D. Sorden, P.A. Harms, P. Nawagitgul, D. Cavanaugh, P.S. Paul // J.Veter.Diagnostic Investig, 1999. - Vol. 11. -№6. - P.

COO ОЛ JZ.O-JJU.

220. Stevenson, G. W. Tissue distribution and genetic typing of porcine cir-coviruses in pigs with naturally occurring congenital tremors / G.W. Stevenson, M. Kiupel, S.K. Mitral, J. Choi, K.S. Latimer, C.L. Kanitz // J. Veter. Diagnostic Investig, 2001. - Vol.13. - №1. - P. 57-62.

221. • Stevenson, G.W. Ultrastraeture of porcine circovirus in persistently infected PK-15 cells / G.W. Stevenson, M. Kiupel, S.K. Mittal, C.L. Kanitz // Veter. Pathol., 1999. - Vol.36. - №5. - P. 368-378.

222. Thomson, J.R. Detection of Pasteurella multocida in pigs with porcine dermatitis and nephropathy syndrome / J.R. Thomson, N. Maclntyre, L.E. Henderson, C.S. Meikle //Vet. Rec, 2001. - V.149. - P. 412-417.

223. Thomson, J.R. A study of paseurella multocida as a possible etiolodi-cal agent in porcine immune complex glomerulonephritis and dermatitis syndrome / J.R. Thomson// 15th Int. Pig.Vet. Soc. Cong. Proc. - Birmingham, 1998. - P. 396.

224. • Tischer, I. A very small porcine virus with circular single-stranded DNA /1. Tischer, H. Gelderblom, W. Vettermann, M.A. Koch // Nature, 1982. - V. 295. - P. 64-66.

225. Tischer, I. Characterization of papovavirus- and picornavirus-like particles inpermanent pig kidney cell lines / I. Tischer, R. Rasch, G. Tochtermann // Zentralbl Bakteriol [Orig A], 1974. - V. 226. - P. 153-167.

226. Tischer, I. Presence of antibodies reacting with porcine circovirus in sera of humans mice and cattle /1. Tischer, L. Bode, J. Apodaca, H. Timm, D. Peters, R. Rasch, S. Pociuli, E. Gerike // Arch. Virol., 1995. - Vol. 140. - P. 14271439.

227. Tischer, I. Replication of porcine circovirus: induction by glucosamine and cell cycle dependence /1. Tischer, D. Peters, R. Rasch, S. Pociuli // Arch. Virol., 1987. - Vol. 96. - P. 39-57.

228. Tischer, I. Studies on epidemiology and pathogenicity of porcine circovirus /1. Tischer, W. Melds, D. Wolff, M. Vagt, W. Griem // Arch. Virol., 1986. -Vol. 91.-P. 271-276.

229. Tischer, I. Viral DNA from cells infected with porcine circovirus / I. Tischer, H.J. Buhlc // Zentralbl Bakteriol Mikrobiol Hyg [A], 1988. - V. 270. - P. 280-287. •

230. Todd, D. Comparison of three animal viruses with circular single-stranded DNA genomes / D. Todd, F.D. Niagro, B.W. Ritchie, W. Curran, G.M.

Allan, P.D. Lukert, K.S. Latimer, W.L.d. Steffens //Arch. Virol, 1991. - Vol. 117. -P. 129-135.

231. Todd, D. Development of a blocking enzyme-linked immunosorbent assay for the serological diagnosis of chicken anaemia virus / D. Todd, K.A. Mawhinney, D.A. Graham, A.N. Scott // J. Virol. Methods, 1999. - Vol. 82. - P. 177-184.

232. Todd, D. Genome sequence determinations and analyses of novel cir-coviruses from goose and pigeon / D. Todd, J.H. Weston, D. Soike, J.A. Smyth // Virology, 2001. - Vol. 286. - P. 354-362.

233. Todd, D. Virus Taxonomy / D. Todd, M. Bendinelli, P. Biagini, S. Hino, A. Mankertz, S. Mishiro, C. Niel, H. Okamoto // Vlllth Report of the International Committee for the Taxonomy of Viruses, 2005. - P. 327-334.

234. Todd, D. Animal circoviruses / D. Todd, M.S. McNulty, B.M. Adair, G.M. Allan // Adv. Virus. Res, 2001. - Vol. 57. - P. 1-70.

235. . Todd, D. Family Circoviridae. In: Virus Taxonomy / D. Todd, M.S. Mc Nulty, A. Mankertz et al. // Sevent report of the ICTV, San Diego, 2000: 299303.

236. Truong, C. Identification of an immunorelevant ORF2 epitope from porcine circovirus type 2 as a serological marker for experimental and natural infection / C. Truong, D. Mahe, P. Blanchard, M. Le Dimna, F. Madec, A. Jestin, E. Albina//Arch. Virol, 2001: - Vol. 146. - № 6. - P. 1197-1211.

237. Vincent, I.E. Dendritic cells harbor infectious porcine circovirus type 2 in the absence of apparent cell modulation or replication of the virus / I.E. Vincent, C P. Carrasco, B. Herrmann [et al.] // J. Virol, 2003. - V. 77(24). - P. 1328813300.

238. Vincent, I.E. Dendritic cells harbor infectious porcine circovirus type 2 in the absence of apparent cell modulation or replication of the virus /I.E. Vincent, C.P. Carrasco, B. Herrman [et al.] // J. Virol, 2003. - V. 77. - P. 1328813300.

239. Walker, I.W. Development and application of a competitive enzyme-linked immunosorbent assay for the detection of serum antibodies to porcine cir-covirus type 2 / I.W. Walker, C.A. Konoby, V.A. Jewhurst; I. McNair, F. McNeilly, B.M. Meehan, T.S. Cottrell, J.A. Ellis // J.Veter.Diagnostic Investig., 2000. - Vol.12. - №5. - P. 400-405.

240. Wellenberg, G.J. Isolation and characterization of porcine circovirus type 2 from pigs showing signs of post-weaning multisystemic wasting syndrome in The Netiierlands [In Process Citation] / G.J. Wellenberg, S. Pesch, F.W. Bernd-sen, P.J. Steverink, W. Hunneman, T.J. VanderVorst, N.H. Peperkamp, V.F. Ohlinger // Vet. Q., 2000. - V. 22. - P. 167-172.

241. West, K.H. Myocarditis and abortion associated with intrauterine infection of sows with porcine circovirus 2 / K.H. West, J.M. Bystrom // J. Vet. Di-agn. Invest., 1999. - №11. - P. 530-532.

242. Williams, K. Proliferating cellular nuclear antigen expression as a marker of perivascular macrophages in simian immunodeficiency vims encephalitis / K. Williams, A. Schwartz, S. Corey, M. Orandle, W. Kennedy, B. Thompson,

' X. Alvarez, С Brown //Am J. Pathol., 2002. - Vol. 161(2). - P 575-585.

243. Woods, L.W. A retrospective study of circovirus infection in pigeons: nine cases (1986-1993) / L.W. Woods, K.S. Latimer, F.D. Niagro, A.M. Riddell, C. Crowley, B.M. Anderson, M.L. Daft, J.D. Moore, R.P. Campagnoli // J. Vet. Diagn. Invest, 1994. - Vol. 6. - P. 156-164.

244. Yang, J.S. Detection of porcine circovirus type 2 in feces of pigs with or without enteric disease by polymerase chain reaction /J.S. Yang, D.S. Song // Vet.Diagn. Invest, 2003. - №15. - P. 369-373.

245. Yuasa, N. Isolation and some characteristics of an agent inducing anaemia in chicks / N. Yuasa, T. Taniguchi, I. Yoshida // Avian Dis., 1979. - Vol. 23.-P. 366-385.

132