Радиолярии пелагиали Северной Атлантики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Засько, Дарья Николаевна

• Засько, Дарья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Засько, Дарья Николаевна

Введение

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Общая характеристика радиолярий.

2.1. Система радиолярий

2.2. Строение радиолярий и особенности их питания

2.3. Экология, географическое и вертикальное распространение 25 радиолярий

2.4. Осадкообразующее значение радиолярий.

Глава 3. Характеристика района исследований

3.1. Гидрологическая характеристика исследованного района

3.2. Краткая характеристика продуктивности изученных вод

3.3. Изученность радиолярий Северной Атлантики

Глава 4. Количественное распределение радиолярий по акватории

Северной Атлантики

4.1. Особенности географического распределения отдельных таксонов 42 радиолярий

4.1.1. Подкласс Acantharia

4.1.2. Надотряд Phaeodaria

4.1.3. Надотряд Polycystina

4.2. Распределение суммарной численности и биомассы радиолярий

4.3. Роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического 65 зоопланктона в эпипелагиали океана

Глава 5. Вертикальное распределение радиолярий в различных 70 климатических зонах

5.1. Особенности вертикального распределения радиолярий в умеренных водах

5.2. Особенности вертикального распределения радиолярий в субтропиках

5.3. Сравнительный анализ вертикального распределения отдельных 79 таксонов радиолярий

5.3.1. Подкласс Acantharia

5.3.2. Надотряд Phaeodaria

5.3.3. Надотряд Polycystina

5.4. Основные типы вертикального распределения радиолярий

5.5. Факторы, определяющие вертикальное распределение радиолярий

5.5.1. Абиотические факторы (свет, температура, плотность, соленость, 96 биогены)

5.5.2. Биотические факторы (хлорофилл и зоопланктон)

Глава 6. Сравнение состава радиолярий-полицистин в водной толще ив осадках Северной Атлантики.

Основные результаты

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Радиолярии пелагиали Северной Атлантики»

Термин «радиолярия» происходит от латинского radiolus - маленький луч, а Radiolaria - значит лучевики. Греческий эквивалент Radiolaria — Aktinozoa, т.е. радиально-лучистые животные. По-видимому, самое раннее сообщение о радиоляриях было сделано в 1809 г. В.Г. Тилезиусом, участником кругосветного плавания русских моряков под начальством И.Ф. Крузенштерна и Ю.Ф. Лисянского, но среди массы другого описательного биологического материала оно осталось незамеченным. Одно из ранних изображений ископаемых остатков радиолярий было дано в 1834 г. Г. Майером. В том же году были опубликованы сведения о находках ныне живущих радиолярий (Меуеп, 1834). Начало планомерного изучения радиолярий связано с именем X. Эренберга (Ehrenberg, 1854), а известность радиоляриям принесли обширные, прекрасно иллюстрированные монографии Э. Геккеля (Haeckel, 1887).

Радиолярии - это группа пелагических простейших, обладающих минеральным скелетом и обитающих в океанах и морях с океанической соленостью. Несмотря на то, что радиолярии встречаются во всех климатических зонах, их численность в толще воды и вклад в биомассу зоопланктона в целом невелики. В связи с этим радиолярии практически выпали из поля зрения планктонологических исследований. До сих пор слабо разработана систематика и таксономия полицистин (насселлярий и спумеллярий), отрывочны данные об их географическом распространении, экологии, географической и онтогенетической изменчивости отдельных видов. В настоящее время, данные о распространении полицистин получены, главным образом, благодаря изучению их в поверхностном слое донных осадков. Вертикальное распределение, численность, сезонные изменения численности и видового состава радиолярий в толще воды изучены только в отдельных районах Мирового океана: южной и тропической части Атлантики, северной и центральной Пацифики, Норвежского моря, Антарктики и арктических морей.

Насселлярии и спумеллярии, скелет которых сохраняется в осадках, являются одним из важнейших источников сведений по палеоокеанологии. Между тем, слабая изученность этой группы нередко является источником ошибок при стратиграфических и палеогеографических реконструкциях. Почти полное отсутствие сведений по экологии, биогеографии/инвентаризации этой фауны не позволяют в полной мере \) использовать преимущества этой группы для детальных палеоокеанографических реконструкций: их огромное видовое разнообразие, широкое распространение в отложениях Мирового океана, включая высокие широты и глубоководные осадки, где остатки известковых организмов сохраняются плохо.

Полученные на основании изучения донных отложений сведения о распространении таксонов высокого ранга позволяют сделать выводы о возможности использования таксонов высокого ранга (семейств, отрядов и надотрядов) для палеореконструкций и таким образом в ряде случаев избежать трудностей, связанных с недостаточной изученностью таксономии (Крутикова, 1979, 1995 и др.; Westberg, Riedel, 1979). Важно и то, что таксоны высокого ранга были широко распространены в течение всего кайнозоя, обеспечивая достоверную палеонтологическую летопись. Однако, до сих пор не имелось достоверных сведений о вертикальном и географическом распространении таксонов высокого ранга радиолярий в водной толще.

Целью настоящей работы является изучение распределения радиолярий в планктоне Северной Атлантики. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать распределение радиолярий в эпи- и мезопелагиали Северной Атлантики.

2. Оценить роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона.

3. Изучить вертикальное распределение радиолярий в районах разной продуктивности и с разными гидрологическими условиями.

4. Сравнить видовой состав радиолярий полицистин в водной толще и в поверхностном слое донных осадков. * *

Автор выражает искреннюю признательность своим научным руководителям: академику М.В. Виноградову и к.б.н. С.Б. Крутиковой. Благодарю Г.М. Виноградова, В.И. Гагарина, и В.Ю. Дьяконова за помощь при сборе и первичной обработке материала; Д.А. Алейника и В.Н. Лукашина за предоставление гидрологических данных, полученных CTD-зондом. Благодарю А.Н. Миронова и С.В. Галкина за ценные советы и консультации. Особую благодарность выражаю к.б.н. В.И. Ведерникову за плодотворное обсуждение полученных результатов и за критический просмотр рукописи. Глубокую признательность выражаю сотрудникам Лаборатории функционирования экосистем пелагиали за всестороннее содействие в ходе работы.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Засько, Дарья Николаевна

Основные результаты

1. В эпипелагиали Северной Атлантики были встречены радиолярии акантарии, феодарии и полицистины. Феодарии и полицистины найдены на всей исследуемой акватории. Акантарии отсутствовали в Норвежском и Лабрадорском морях, а также в Лабрадорском течении.

2. Общая средняя численность радиолярий в верхнем 200-метровом слое воды Северной Атлантики невелика: 1-500 экз./м3. Средняя биомасса радиолярий в верхнем 200-метровом слое изменяется от 2,4x10 мг/м до 335x10 мг/м . Наибольший вклад в суммарную численность и биомассу радиолярий в большинстве исследованных районов дают акантарии. Их наибольшее разнообразие характерно для в олиготрофных районов тропической зоны, но максимальная численность и биомасса приходится на мезотрофные и эвтрофные районы умеренной зоны. Феодарии по численности обычно уступают полицистинам, хотя на некоторых станциях их обилие было примерно одинаковым. Численность и разнообразие феодарий увеличивается с юга на север, а полицистин наоборот - с севера на юг. Сравнение с литературными данными показало, что в эпипелагиали Северной Атлантики численность и разнообразие радиолярий меньше, чем в Южной Атлантике, а также в Тихом и Индийском океанах.

3. Впервые проведена оценка, вклада радиолярий в суммарную биомассу мезозоопланктона в слое 0-200 м для районов Северной Атлантики. Наибольшую роль в зоопланктоне полицистины и феодарии играют на северо-востоке, в Канарском апвеллинге и на западе Саргассова моря (0,6-1,2%). Радиолярии акантарии в отличие от феодарий и полицистин в некоторых районах Северной Атлантики могут играть значительную роль в функционировании экосистем эпипелагиали; так в районе фронтальной зоны Гольфстрима и Лабрадорского течения на отдельных горизонтах в верхних слоях эвфотической зоны биомасса акантарий достигала 40-60% общей суммарной биомассы зоопланктона. Такие высокие цифры дают возможность утверждать, что при моделировании экосистем пелагиали для ряда районов необходимо учитывать роль радиолярий в суммарных потоках энергии и органического углерода.

4. В пределах исследованной акватории выделено два типа вертикального распределения полицистин в верхнем слое толщиной 200-500м. На ряде станций в поверхностных слоях воды до глубины 50-80 м радиолярии отсутствовали. Этот тип распределения характерен в основном для лабордорской, восточногренландской, канарской и северовосточной атлантической водных масс. На станциях 2-го типа радиолярии обнаружены на всех горизонтах, начиная с поверхности, и образуют два-три пика численности. Такое распределение характерно для вод Гольфстрима и северной центральной субтропической водной массы.

5. На основе особенностей вертикального распределения полицистин в разных водах Атлантического океана, выделено три основные группы таксонов. 1. Группы, доминирующие по численности в верхних слоях воды 0-50 м над пикноклином (Collosphaeridae и Panartidae). 2. Группы, доминирующие в слоях глубже 50 м (Sphaeridea и Cyrtoidae) с максимумом численности на средних глубинах (50-200 м). 3. Малочисленные группы (Discoidea и Larcoidea), встречающиеся во всей исследованной толще.

6. По особенностям вертикального распределения у феодарий можно выделить две группы видов: эврибатные (распространены в диапазоне глубин от 100-200 м до 2000 м) и относительно стенобатные. У последних виды предпочитали слои 5001000, 1000-1300 или 1300-1500м.

7. В исследованных водах акантарии обитают в верхнем хорошо освещенном слое при облученности составляющей более 10% от ее подповерхностных величин. Максимумы численности акантарий отмечались в слое пикноклина и/или в верхнем перемешанном слое. Наибольшее разнообразие видов, отмечалось обычно в слоях воды с максимальной их численностью.

8. Проведенный анализ не позволил четко выявить основные факторы, определяющие характер вертикального распределения феодарий и полицистин. Для формирования глубинных максимумов акантарий большую роль играет световой фактор, что связано, по всей вероятности, с высоким содержанием в их клетках зооксантелл.

9. Роль различных таксонов в толще воды и осадках не одинакова. Представители Cyrtoidae имеют относительно меньшее значение в осадках (на 20-60%), а представители Discoidea и Larcoidea наоборот имеют большее значение (на 5-10%). Для представителей Shpaeroidea при сопоставлении их роли в суммарной численности полицистин в осадках и в тоще воды различий обнаружено не было.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Засько, Дарья Николаевна, 2004 год

1. Биологическая продуктивность океана. М. Наука. С.91-104. Догель В.А. 1950. Новые данные по филогении радиолярий. И Зоол. журн. Т. 29. № 6. С. 562-565.

2. Дьяконов В.Ю. 2002. Краткое описание программы PLANKTY. / Океанологические исследования фронтальной зоны Гольфстрима: полигон «Титаник». М. Наука. С. 111-114.

3. Кругликова С.Б. 1966. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое донных осадков северной половины Тихого океана. / Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 246-261.

4. Океанология. Т. 15. Вып. 1. С. 116-123. Кругликова С.Б. 1981. Некоторые черты экологии и распространение современных и кайнозойских радиолярий / Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. М. Наука. С. 118-139.

5. Кругликова С.Б. 1981. Циртоидеи, ларкоидеи и дискоидеи (радиолярии) как показателипалеоклимата. II Докл. АН СССР. № 6. С. 1427-1432 Кругликова С.Б. 1988. Радиолярии (Polycystina) из донных осадков Арктики // Изв. АН

6. СССР. Сер. Геол. № 1. С. 92-102.

7. Кругликова С.Б. 1989. Распределение видов в поверхностном слое осадков океана. / Неоген-четвертичная палеоокеанология по микро палеологическим данным. М. Наука. С. 24-35.

8. Петрушевская М.Г. 1966. Радиолярии в планктоне и в донных осадках. / Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 219-245.

9. Петрушевская М.Г. 1967. Радиолярии отрядов Spumellaria и Nassellaria Антарктической области. (По материалам Советской Арктической экспедиции). / Исследование морей. Т.4 (12). Экспедиции 1955-1958 г. Вып.З. С. 5-186.

10. Петрушевская М.Г. 1970. О систематике радиолярий отрядов Spumellaria и Nassellaria/ Вопросы эволюционной морфологии и ценологии. Изд. Казан, ун-та. С.81-100.

11. Петрушевская М.Г. 1971. Радиолярии Nassellaria в планктоне Мирового океана. / (Радиолярии Мирового океана по материалам Советских экспедиций). Д.: Наука. С. 5-294.

12. Петрушевская М.Г. 1986. Радиоляриевый анализ. Л. Наука. 200 с.

13. Полянский Ю.Н., Хейсин Е.М. 1964. Спорные вопросы построения системы простейших. // Зоол. журн. Т. 43. № 12. С. 1754-1772.

14. Решетняк В.В. 1955. Вертикальное распределение радиолярий Курило-Камчатской впадины. // Тр. Зоол. инст. АН СССР. № 21. С. 94-101.

15. Решетняк В. В. 1966. Глубоководные радиолярии Phaeodaria северо-западной части Тихого океана. М.-Л. Наука. 206 с.

16. Решетняк В.В. 1974. Исследование радиолярий сем. Tuscaroridae (Paeodaria) при помощи растрового электронного микроскопа. // Зоол. журн. Т. 53. Вып. 5. С. 785787.

17. Решетняк В. В. 1981. Акантарии (Acantharia, Protozoa) Мирового океана. Л. Наука. 220 с.

18. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М. Советская Наука. 467 с.

19. Сванберг Н. 1984. Биология колониальных радиолярий. / Морфология экология и эволюция радиолярий. Материалы IV симпозиума европейских радиоляристов EuroRad-IV. Л. Наука. С. 35-40.

20. Степанов В.Н. 1974. Мировой океан. М. Знание. 256 с.

21. Стрелков А.А. 1959. Экология современных радиолярий и их географическое распространение / Основы палеонтологии. М. Изд. АН СССР. С.410-416

22. Стрелков А.А. Хабаков А.В. Липман Р.Х.-1959. Основы палеонтологии. Простейшие. Т.1. М. Изд. АН СССР. С. 369-410. " ,' . •

23. Стрелков А.А., Решетняк В.В. 1971. Колониальные радиолярии Spumellaria Мирового океана. // Исследование фауны морей. Вып. 9. № 17. С. 295-373.

24. Хмелева Н.Н. 1967. Роль радиолярий при оценке первичной продукции в Красном море и Аденском заливе. И Докл. АН СССР. Т. 172. № 6. С. 1430-1433.

25. Хромов Н.С. 1986. Некоторые особенности количественного распределения планктона в Атлантическом океане. / Биологические ресурсы Атлантического океана. М. Наука. С. 157-175.

26. Шифрин К.С. 1978. Приведение значений относительной прозрачности к постоянному порогу контрастной чувствительности глаза. / Гидрофизические и гидрооптические исследования в Атлантическом и тихом океанах. М. Наука. С. 139-143.

27. Шурко И.И. 1966. Аморфный кремнезем, в осадках Северной Атлантики. / Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 295-300.

28. Яшнов В.А. 1961. Водные массы и планктонные сообщества. 1: Виды Calanus finmarchicus. Как индикаторы определенных водных масс // Зоол. журн. Т. 40. № 9. С. 1314-1334.

29. Abelmann А. 1992. Radiolarian taxa from Southern Ocean sediment traps (Atlantic sector). // Polar Biol. V. 12. P. 373-385

30. Abelmann A., Gowing M.M. 1996. Horizontal and vertical distribution pattern of living radiolarians along a transect from the Southern Ocean to the South Atlantic Subtropical region. // Deep Sea Res. V. 43. N. 3. P. 361-382.

31. Abelmann A., Gowing M.M. 1997. Spatial distribution pattern of living polycystine radiolarian taxa baseline study for paleoenvironmental reconstructions in the Southern Ocean (Atlantic sector) // Mar. Micropaleontology. V. 30. P. 3-28.

32. Anderson O.R. 1980. Radiolaria. / Biochemistry and Physiology of Protozoa. V.3. New York. P. 1-42.

33. Anderson O.R. 1983. Radiolaria. New-York, Berlin, Heidelberg, Tokyo. Springer-Verlag. 450 P

34. Anderson O.R., Nigrini N., Boltovskoy D., Takahashi K., Swanberg N. 2002. Class Polycystinea. / An illustrated guide to the Protozoa. (Lee J. Lawerence, ed.). Society of Protozoologists. Kansas, USA. P. 994-1022.

35. Beers J., Stewart G. 1970. The preservation of Acantharians in fixed plankton samples. // Limnol. Oceanogr. Vol. 15. N 5. P. 825-827.

36. Bernstein R., Kling S.A., Boltovskoy D. 1999. Radiolaria Polycystina. / South Atlantic Zooplankton. (D. Boltovskoy, ed.). Leiden. Backhuys Publishers. P. 149-212.

37. Bjorklund K. 1974. The seasonal occurrence and depth zonation of radiolarians in Korsfjorden, Western Norway. // Sarsia. V. 56. P. 13-42.

38. Bjorklund K. 1984. Euphysetta (Phaeodaria, Radiolaria) in the Norwegian-Greenland sea sediments (distribution in space and time). / Морфология, экология, эволюция радиолярий. J1. С. 239-244.

39. Boltovskoy D. 1979. Zooplankton of the southwestern Atlantic. // S. Afr. J. Sci. V. 75. P. 541544.

40. Boltovskoy D. 1994. The sedimentary record of pelagic biogeography. / Progr. Oceanogr. V. 34. P. 135-160.

41. Boltovskoy D., Alder V.A., Abelmann A. 1993. Annual flux of Radiolaria and shelled plankters in the eastern equatorial Atlantic at 853 m: seasonal variations and Polycystine species-specific response // Deep Sea Res. V. 40. P. 1863-1895.

42. Boltovskoy D., Gibbons M.J., Hutchings L., Binet D. 1999. General biological features of the South Atlantic. / South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.). Leiden. Backhuys Publishers. P. 1-42.

43. Boltovskoy D., Kogan M., Alder V.A., Mianzan H. 2003. First record of a brackish radiolarian (Polycystina): Lophophaena rioplatensis n. sp. in the Rio de la Plata estuary. II Journal of plankton research. V. 25. N 12. P. 1551-1559.

44. Boltovskoy D., Uliana E., Wefer G. 1996. Seasonal variation in the flux of microplankton and radiolarian assemblage compositions in the northeastern tropical Atlantic at 2195 m. // Limnol Oceanogr. V. 41. N. 4. P. 615-635.

45. Borgert A. 1901. Die nordischen Tripyleen-Arten. // Nordisches Plankton. Abh. XV. S. 1-52.

46. Butschli O. 1882. Beitrage zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der Cyrtida. // Zeitschr. Wiss., Zoology. Bd. 36. S. 485-540.

47. Campbell A.S. 1954. Radiolaria. / Treatise on Invertebrate Paleontology. (R.C. Moore, ed.). Univ. Kanzas Press and Geol. Soc. Amer. Pt. D, Protista. N 3. P. 11-163.

48. Capurro L.R.A. 1971. On the mixing of water masses / Fertility of the Sea. (J.D. Costlow ed.).

49. New York, London, Paris: Cordon and Breach. V. 1. P.71-87. Caron D.A., Swanberg N.O. 1990. The Ecology of Planktonic Sarcodines. II Aquatic Science. V.3.CRC. P. 147-180.

50. Goll R.M., Bjorklund K.R. 1971. Radiolaria in surface sediments of the North Atlantic Ocean.

51. Micropaleontology. V. 17. N4. P. 434-454. Gowing M.M. 1998. Abundance and feeding ecology of Antarctic phaeodarian radiolarians. I I

52. Hollande A., Enjumet M. I960. Cytologic, evolution et systdmatique des Sphaeroidds

53. Eastern Tropical Pacific. // Deep Sea Res. V. 21. P. 851-864. Jorgensen E. 1905 The protist Plankton and the diatoms in bottom samples // Bergen Mus.

54. Skrifter. V. 7. P. 114-151. Kling S.A. 1978. Radiolaria. / Introduction to Marine Micropaleontology. (B.U. Haq, A.

55. Boersma, eds.). Amsterdam. Elsevier. P. 203-244. Kling S.A. 1979. Vertical distribution of polycystine radiolarians in the central North Pacific //

56. Mar. Micropaleontol. V. 4. P. 295-318. Kling S.A., Boltovskoy D. 1995. Radiolarian vertical distribution petterns across the southern

57. California Current. Deep-Sea Res. V. 42. P. 191-231. Kling, S.A., Boltovskoy, D. 1999. Radiolaria Phaeodaria. / South Atlantic Zooplankton (D.

58. Massera Bottazzi E. Andreoli M. 1975. Distribution of Acantharia in the North Atlantic //

59. Archoceanogr. limnol. V. 18. P. 115-145. MatsuokaA. 1999. Current activities of Radiolarian research. / Forma. V. 14. P. 199-204.

60. Kgl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin. Jahrg. P. 671-674. Miiller J. 1857. Uber der Thalassicollen, Polycystinen and Acanthometren des Mittelmeeres. //

61. Sanfilippo A., Riedel W.R. 1975. Late tertiary radiolarians from Grete. / VI-th Congress

62. Regional Committee on Mediterranean Neogene. Stratigraphy. Bratislava. P. 61-74. SchewiakoffW. 1902. Beitrage zur Kenntnis der Radiolaria-Acanthmetrea. // Mem. Acad. Sci.

63. St.-Petersb. Ser. 8. T. 12. N. 10. P. 1-40. SchewiakoffW. 1926. Acantharia. Roma. 755 p.

64. Strickland J.D.H. 1960.Measuring the production of marine phytoplankton. // Bui. Fish. Res. Board Canada. N. 122. P. 1-172

65. Swanberg N.R. 1979. The ecology of colonial radiolarians. / Doct. Dissertation. Woods Hole Oceanographic institution. Massachusetts institute of technology.

66. Swanberg N.R. 1983. The trophic role of colonial Radiolaria in the oligotrophic oceanic environments. II Limnol. Oceanogr. V. 28. P. 202-239.

67. Swanberg N.R., Bjorklund K.R. 1984. Faunal studieds of radiolaria in plankton and sediments of Norwegian Fjords. // Eurorad (Radiolaria). N 9. P. 99.

68. Swanberg NR., Bjorklund K.R. 1987. Radiolaria in the plankton of some Fjords in western and northern Norway: the distribution of species. // Sarsia. V. 72. P. 231-244.

69. Swanberg NR., Bjorklund K.R. 1992. The radiolarian fauna of western Norwegian fjords: a multivariate comparison of the sediment and plankton assemblages. // Micropaleontology. N 38. P.57-74.

70. Takahashi K., Honjo S. 1981. Vertical flux of Radiolaria: A taxon-quantitative sediment trap study from the western tropical Atlantic // Micropaleontology. V. 27. N 2. P. 140-190.

71. Tibbs A.I. 1967. On some planktonic protozoa taken from the track of Drift Station Arlis I, 1960-1961 // Arct. Inst. N. Amer. V. 20. N 4. P.247-254.

72. Tibbs J.F., Tibbs S.D. Further studies on the Phaeodaria (Protozoa: Radiolaria) of the Antarctic seas //Antarctic Res. Series. 1986. V. 41. P. 167-202.

73. Tregouboff G. 1953. Classe des Radiolaires. / Traite de Zoologie (P.p. Grasse. Masson ed.). Paris. V. l.P.321-388.

74. Vinogradov M.E., Shushkina I.A., Vedernikov V.I., Pelevin V.N. 1992. The ecological role of organic carbon flux in the water of different productivity in the North Atlantic Ocean. // Russian Journal of Aquatic Ecology. V. 1. N 2. P. 89-101.

75. Westberg M.Y., Riedel W.R. 1979. Radiolarians from the Mid-America trench off Guatemas, DSDP, leg 67 // Init.Rep.DSDP V. 67. P. 401-424.