Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, доктор геолого-минералогических наук Кругликова, Светлана Борисовна

• Кругликова, Светлана Борисовна
• доктор геолого-минералогических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор геолого-минералогических наук Кругликова, Светлана Борисовна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Общая характеристика Polycystina.

2.1.Морфологи я.

2.2.Физиологи я.

2.3. Таксономия.

Глава 3. Количественное распространение Polycystin. в зависимости от условий внешней среды

3.1. Климатическая зональность.

3.2. Вертикальная зональность.

3.3. Циркумконтинентальная зональность

Глава 4. Таксономический состав Polycystina, ареалы и. сообщества в бассейнах разного типа и климатической приуроченности , 4.1. Таксономический состав.

4.2. Географическое распространение и ареалы.

4.2.1.Фауна полицистин различных районов океана и бассейнов разного типа

4.2.2.Миграции

4.2.3 .Эндемизм фауны полицистин

4.3. Сообщества полицистин, их структура и экологоэволюционные изменения.

4.3.1.Сообщества Арктического бассейна

4.3.2.0собенности структуры сообществ полузамкнутых бассейнов

4.3.2.1 .Сообщества Гренландско-Исландско-Норвежского бассейна

4.3.2.2.Сообщества дальневосточных морей

4.3.2.3.Особенности древней фауны некоторых полузамкнутых бассейнов

4.3.3.Сообщества Северной Пацифики

4.3.4.Сообщества Антарктики

4.3.5.Сообщества тропических районов 4.4.Современноевидообразование, экстремальные. обстановки и их возможное влияние на сообщества полицистин

4.4.1 .Современное (четвертичное) видообразование, и предполагаемые центры видообразования полицистин

4.4.2.Уровень доминирования и разнообразие

4.4.3.Инверсии магнитного поля Земли и их совпадения с изменениями биоты

Глава 5.Таксоны Ро1усу8<:та высокого ранга как.18® показатели изменений внешней среды

5.1.Современное географическое распространение таксонов высокого ранга

5.2. Ассоциации таксонов высокого ранга в бассейнах разного типа и климатической приуроченности

5.3. Количественные соотношения между таксонами. высокого ранга в связи с изменениями условий среды

5.4. Исследование таксонов высокого ранга полицистин. как новый методологический подход к биоиндикации условий среды

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды»

Радиолярии — одна из групп микрозоопланктона, чрезвычайно широко: распространенная во времени и пространстве, ныне; населяющая все океаны и большинство морей от Арктики до Антарктики. В настоящей работе Polycystina Ehrenberg, 1838 рассматриваются как надотряд подкласса Radiolaria Muller, 1958. Полицистины представлены; одноклеточными одиночными либо колониальными организмами. Из трех существующих групп радиолярий - Acantharia, Phaeodaria и Polycystina -только радиолярии-полицистины, имеющие скелеты; состоящие из опала; после отмирания опускаются; на дно, и значительная часть их, начиная с Кембрия, достаточно хорошо сохраняются в морских донных отложениях. Они имеют важное осадкообразующее значение. Именно полицистины играют значительную роль в круговороте кремния и накоплении; кремнистых осадков в высокопродуктивных областях океана. Преимущественно их раковинками представлены; глубоководные радиоляриевые илы в экваториальных районах океана.

Polycystina - одна из наиболее чувствительных к изменениям среды групп микропланктона [Кеннетт, 1987]; Сведения о них важны для решения ряда вопросов* океанского седиментогенеза, биоиндикации условий среды, определения возраста и биостратиграфии отложений, корреляции донных отложений, в том числе нефтегазоносных толщ. Это группа микрофоссилий, широко используемая ныне для палеоокеанологических реконструкций. Особенно важны сведения о них при исследовании полярных и субполярных областей, где известковые микрофоссилии часто отсутствуют либо представлены незначительным числом видов. В тропических районах фауна полицистин также служит иногда единственным источником информации о стратиграфии и фациальных условиях накопления глубоководных отложений Мирового океана: На глубинах, превышающих критическую глубину карбонатонакоплени я (КГК) (более 4-4.5 тыс. м), карбонатные составляющие донных осадков растворяются.

Впервые полицистины были описаны в начале XIX века. В течение Х1Х-начала XX вв. им было посвящено несколько выдающихся, очень крупных исследований, до сих пор не потерявших своего? значения как таксономические [Ehrenberg, 1854, 1872; Haeckel, 1862, 1887; Popofsky, 1908, 1912, 1913; 1917 и др.]. Фактически изучение радиолярий было начато; Христианом Эренбергом [Ehrenberg,. 1854], однако широкую; известность им принесли работы Эрнеста Геккеля. В 1887 г вышла в свет уникальная работа Э. Геккеля, в которой по материалам экспедиции «Челленджера» впервые было описано много сотен новых видов полицистин, сопровождавшихся тысячами великолепных- рисунков. Однако, к сожалению в работе фактически отсутствуют данные об их биогеографии и экологии

Из-за микроскопических размеров большинства полицистин (50-250 мкм), их малочисленности в планктоне и низкой биомассы, трудности получения планктонного материала радиолярии на многие годы практически выпали из стандартных биологических исследований. Их экология, биогеография, распределение в водной толще исследованы в очень незначительной степени

Только в итоге широко развернувшегося освоения Мирового океана в 50-60-е годы XX столетия интерес к радиоляриям резко возрос в морской геологии. В результате широкомасштабных исследований осадочного чехла Мирового океана, отбора тысяч колонок четвертичных и современных донных осадков морей и океанов и особенно глубоководного бурения стало возможным получение массового материала по разным группам микрофоссилий, в том числе полицистин, что положило начало их интенсивному изучению. Имеющиеся ныне сведения о таксономии, биогеографии и экологии радиолярий получены в основном в результате исследования их сообществ из донных отложений Мирового океана, однако и эти сведения во многом недостаточно полны.

По мнению многих авторов, значительная часть полицистин при опускании на дно растворяется (прежде всего, это касается ювенильных и тонкоокремнённых форм), другая часть переносится глубинными течениями на значительное расстояние от места прижизненного обитания полицистин, в результате чего танатоценоз является до некоторой степени искаженным отражением биоценоза. Другое мнение говорит о том, что основная масса полицистин осаждается на дно в составе фекальных пеллет [МсМШеп, 1977]. Осаждение происходит за небольшой'отрезок времени и отклонение течениями от географической точки прижизненного распространения незначительно, поэтому по видовому составу танатоценоз в основном соответствует сообществу, обитающему в том же районе. Более того, по мнению автора, исследование танатоценозов более адекватно отражает круглогодичный состав локального планктонного сообщества, чем одномоментно полученные планктонные пробы. Состав этих проб достаточно случаен, так как зависит как от глубины лова, сезона, так и от времени суток получения проб и редкой возможности повторного получения материала в одном и том же месте.

Таксономический состав и количественное распространение полицистин в донных отложениях различных районов Мирового океана, зависимость состава и структуры сообществ от особенностей гидродинамического режима бассейна, изменения полицистин и их сообществ в пространстве, времени и в связи с изменениями климата, — проблемы, находящиеся на стыке наук: зоологии, биогеографии, экологии, палеонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеоокеанологии. Донные осадки содержат в себе сумму сведений из различных наук.

В конце 50-х - начале 60-х годов XX столетия начали исследования радиолярий Мирового океана практически одновременно американские, советские и японские ученые: В.А. Догель, В.В.Решетняк, А.А.Стрелков, М.Г.Петрушевская, (ЗИН РАН), W.Riedel, К. Nakaseko, A. Sanfilippo, J.Hays, C.Nigrini, автор диссертации (ИО РАН) и др.

К сожалению в настоящее время не только в России, но и в Мире исследованием четвертичных, а тем более современных, полицистин занимается очень. небольшое число ученых. Работы большинства зарубежных биологов и микропалеонтологов чаще всего касаются отдельных регионов и посвящены в большинстве случаев проблемам биостратиграфии или палеоокеанологии этих регионов. Среди крупных исследований, связанных с проблемами экологии, таксономии, биогеографии различных районов Мирового океана следует назвать работы У.Ридела, А.Санфилиппо, .Г.Петрушевской, А.Нигрини, Дж. Хейса, Ж.-П.Кале, С.Клинга, Дж. Ренц, Н.Сванберга, Д.Болтовского, А.Абельман, К.Бьерклунда, Т.Мура, Дж. Морли, К.Такахаши, , А.Нишимура, А.Мацуока, А.Г.Матуля [W.Riedel,A. Sanfilippo, M.Petrushevskaya, C.Nigrini, J.Hays, J-P.Caulet, S.Kling, Renz, A.Abelmann, D.Boltovskoy, К. Bjorklund, T.Moore, G.Morley N. Swanberg, K.Takahashi, A.Nishimura, A.Matsuoka, A. Matul] и др.

Хотя за последние 10-15 лет появилось достаточно много публикаций [Abelmann А., 1992; Abelmann, A. and Gowing, М.М., 1997; Bernstein, R.E., Betzer, P.R. and Takahashi, K., 1990; Boltovskoy, D., Alder, V.A., and Abelmann, A. 1993; D. Boltovskoy, H. Oberhansli, G. Wefer, 1996;

Boltovskoy, D., Uliana, E. and Wefer, G. 1996; Itaki, Т., 2003; Itaki, Т., Masashi, I., Hisashi, N., Naokazu, A., Hideo, S., 2003; Nimmergut, A-P., 2002; Okazaki, Y., Takahashi, K., Onodera, J. and Honda, M.C., 2005; Okazaki. Y., Takahashi, K. and Asahi, H., 2008; Renz, G. W., 1976; Swanberg, N.R., 1979; Swanberg, N.R. and Eide, L.K. 1992; Takahashi, К. and Honjo, S., 1981; Takahashi, K., 1991 etc.] с результатами исследований не только осадков, но и материалов планктонных ловов и седиментационных ловушек, установленных на длительный срок в разных районах Мирового океана, полицистины все еще - одна из наименее исследованных групп микрозоопланктона. Нет полной инвентаризации фауны полицистин, для основной массы ныне живущих видов полицистин не известно ни одного полного видового ареала, нет данных о глубинах их обитания и полного представления об ареалах таксонов высокого ранга - семейств, подотрядов и отрядов [Кругликова, 1981а, 1984; Boltovskoy et al., 2002 и др.]. До настоящего времени имеются районы Мирового океана, изучение фауны полицистин которых находится, по существу, на начальном этапе. Таким районом является, например, Арктика.

В последние десятилетия множество работ посвящено реконструкциям палеосреды по результатам изучения полицистин. Изредка использовались характеристики установленных в планктоне современных экологических группировок полицистин, которые экстраполировались на отдаленное геологическое прошлое. Вместе с тем недостаточность данных о биологии и биогеографии полицистин, недостаточно разработанные таксономия и систематика современных полицистин существенно снижают достоверность подобных прямых экстраполяций. Наиболее полными обобщающими работами о полицистинах Мирового океана по-прежнему остаются работы Р. Андерсона [Д.А.Апс1ег80п, 1983] и М.Г.Петрушевской [Петрушевская,1971, 1

1981, 1986].,

Многолетние исследования полицистин, начатые автором в Институте океанологии в 1960 году, все последующие годы были полностью посвящены изучению вышеперечисленных научных проблем и направлены на решение актуальной для палеоокеанологии научной задачи - использования полицистин из современных и четвертичных донных

I отложений как биоиндикаторов среды.

Сведения, приведенные в диссертационной работе, позволяют в определенной мере реконструировать условия среды и< процессы I геологического прошлого Мирового океана, используя сравнительно-исторический метод актуализма. Принцип Ч.Лайеля основывается на сопоставлении древних ассоциаций флоры или фауны с современными видовыми сообществами, на основополагающем представлении о связи биоты и ее изменений с изменениями среды. Этот сравнительно-исторический метод позволяет использовать результаты изучения

1 современных геологических процессов для того, чтобы судить об аналогичных процессах прошлого.

Цель и основные задачи исследований.

Целью настоящего исследования было выявление закономерностей количественного распространения и таксономического состава четвертичных и современных полицистин в Мировом океане как отражение условий окружающей среды.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучение количественного и таксономического состава полицистин из поверхностного слоя донных осадков и выяснение закономерностей их распределения в донных отложениях Мирового океана.

2. Географическое распространение массовых и характерных видов полицистин. Выделение биогеографических сообществ полицистин в . зависимости от климатической, циркумконтинентальной и вертикальной зональности океана и типа бассейна.

3. Выяснение возможности использования таксонов полицистин высокого ранга как показателей условий среды.

4. Использование полученных данных для биоиндикации условий среды, палеоэкологических и палеоокеанологических реконструкции

В соответствии с поставленными задачами и основными результатами на защиту выносятся следующие положения:

Защищаемые положения

1. Количественное распределение полицистин и их биогеографических сообществ в донных отложениях отражает климатическую и циркумконтинентальную зональности океана, особенности распространения основных водных масс, первичной продукции.

2. Сообщества полицистин из донных отложений океанов и полузамкнутых морских бассейнов одной и той же широтной зоны, как правило, близки по таксономическому составу, но существенно различаются по структуре ассоциаций.

3. Сообщество полицистин, мигрировавшее из Норвежского моря около 10 тыс. лет назад, адаптировалось к суровым условиям Арктики. За необычайно короткий срок в масштабах геологического времени сообщество полицистин приобрело сугубо специфическую («эндемичную») арктическую структуру. В сообществах полицистин Арктики наиболее резко выражен уровень доминирования, указывающий на близость их структуры морским, а не океаническим сообществам.

4. Фауна полицистин из современных донных отложений свидетельствует о современном интенсивном локальном процессе видообразования на примере представителей рода Асйпотта, доминирующего в Центральном арктическом бассейне

5. Количественные данные о таксонах высокого ранга полицистин (отрядов, подотрядов и семейств) и их соотношениях (структуре сообщества) свидетельствуют, что этот методологический подход значительно упрощает и убыстряет процесс исследования фауны полицистин. Таксоны высокого ранга по существу несут экспресс-информацию об изменениях среды.

Заключение диссертации по теме «Океанология», Кругликова, Светлана Борисовна

Выводы:

1. Таксономический состав сообществ — критерий более стабильный, чем количественная структура; сообществ, которая более чутко реагирует на; изменения условий среды.

2. Полученные данные о количественной структуре сообществ полицистин на уровне таксонов высокого ранга в разных районах Мирового океана свидетельствуют о возможности использования этих данных для палеоэкологических и палеоокеанологических реконструкций достаточно большого интервала кайнозойского времени.

3. В настоящее время данным о количественной структуре сообществ на уровне таксонов высокого ранга придается серьезное значение, поскольку количественная структура является характерным признаком биоты внутренних водоемов. Эти данные ныне используется как « паспортные данные» отдельных внутренних водоемов.

Количественные данные о сообществах полицистин высоких таксонов, впервые, полученные автором, позволяют внести лепту в решение биологической проблемы: таксоны высокого ранга - семейства, подотряды и даже отряды свидетельствуют об их экологической обусловленности. Они несут экологическую информацию иногда более точную, чем сведения о сообществах на уровне низших таксонов.

4. Количественные данные о таксонах высокого ранга полицистин ранга разных уровней (отрядов, подотрядов, семейств) и их соотношениях хорошо описывают и характеризуют различные зоогеографические провинции, и могут быть использованы для биогеографического районирования и типизации биономических обстановок. Они позволяют выявить специфические особенности сообществ морских и океанических, неритических и открытых пелагических районов океана. Именно эти данные служат основой фациального анализа.

5. Полученные автором сведения позволяют утверждать, что соотношение по численности (степени доминирования) спумеллярий и насселлярий многократно колеблется и в водной толще и в донных осадках в зависимости от географического положения^ характера бассейна, близости к береговой'линии, наличия сильных течений и пр.

6. Исследованные нами полицистины из геологических; разрезов разных районов Мирового океана, разного возраста и . из различных климатических, зон? показали; что. изменения количественной структуры сообществ; на уровне: таксонов: высокого ранга? соответствуют времени существенных; флуктуаций палеосреды (изменениям климата или гидрологического, режима; усилением? вулканической активности и др.), установленным по литологическим данным» и характерным видовым комплексам.

7. Структ5фа сообществ Арктического бассейна и Норвежского моря на: уровне таксонов высокого ранга свидетельствует о значительных отличиях этих сообществ от типичных сообществ пелагических районов Мирового океана и о близости структуры сообществ полицистин Северного ледовитого океана структуре полузамкнутых морских бассейнов.

8. Приведенные в диссертации результаты позволяют утверждать, что количественные данные о надвидовых таксонах будучи экологически обусловленными неприменимы; для обоснования глобальных стратиграфических границ,, так как не содержат информации об эволюционных изменения: фауны. Однако они позволяют уточнять местные и региональные стратиграфические схемы.

Заключение

1. В результате изучения полицистин из кайнозойских донных отложений (эоцен-голоцен) разных районов Мирового океана впервые была описана фауна полицистин, распространенных, в. современных осадках северной половины Тихого океана; Охотского моря и Арктического бассейна; опубликованы списки и изображения. полицистин, распространенных в современных' осадках Центрального арктического бассейна и« арктических окраинных морей, , аркто-бореальной Пацифики, Охотского моря; составлена карта количественного распространения полицистин! в донных отложениях современного- Мирового океана. Исследование кернов бурения юго-восточной части Тихого океана позволило внести предложения об изменениях биостратиграфических схем расчленения, четвертичных отложений этой части Пацифики. Установлены стратиграфические уровни двух ранее неизвестных в северной , части Тихого океана видов из отложений позднего плейстоцена, широко распространенных в дальневосточных морях и имеющих важное стратиграфическое значение. Предложено выделение двух подзон. Описано 12 новых видов (3 из отложений среднего миоцена, остальные из отложений плейстоцена-голоцена).

2. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое осадков в основном соответствует климатической зональности океана, прижизненному распределению полицистин в водах океана и отражает особенности распространения основных водных^ масс, первичной продукции и зоопланктона в целом. Распространение полицистин соответствует климатической и циркумконтинентальной зональности океана. Вертикальная зональность планктона и донных отложений отражается» на составе сообществ полицистин в прибрежных районах и открытых областях пелагиали лишь, через вещественно-генетический и гранулометрический типы осадка и соответствующей им в этих районах численности.

3. Проблемы, растворения и разбавления танатоценозов полицистин в. донных отложениях в ряде случаев вносят достаточно много неопределенности в- выводы, полученные на основании количественных данных о полицистинах, особенно» в* случаях низких концентраций остатков полицистин в- донных отложениях. Таким образом, количественное распределение полицистин в донных отложениях может быть использовано, для фациального анализа и палеоокеанологических реконструкций чаще всего лишь в сочетании с таксономическими и климатическими данными.

4. Исследование ареалов массовых и наиболее характерных видов позволило выделить биогеографические сообщества полицистин Тихого океана, Охотского моря, Северного Ледовитого* океана, распространение которых связано с климатической зональностью и гидродинамическим режимом Океана. Впервые приведены данные, свидетельствующие о двойственной - биографо-экологической природе феномена биполярности.

Результаты изучения полицистин из разреза через район Перуанско

Чилийского апвеллиига, указывающие на то, что фауна полицистин не только отражает существование общей климатической зональности океана, но и чутко реагирует на особенности гидрологического режима в очень узком, локальном районе.

5. Установлена близость таксономического состава арктического сообщества и сообществ других холодноводных районов Мирового океана. Выяснено, что современная фауна полицистин Арктики по видовому составу является преимущественно дериватом североатлантической фауны, мигрировавшей в Арктику из Норвежского моря около 10 тыс. лет назад.

6. Сообщества полицистин Арктики свидетельствуют, о чрезвычайно быстрых процессах эколого-эволюционных преобразований фауны в экстремальных условиях Арктики. За необычайно краткий- в масштабах геологического времени срок Североатлантическая фауна адаптировалась к. суровым условиям Арктики. Резко* изменилась структура ее сообществ* не только на видовом уровне, но и особенно на уровне таксонов высокого ранга.

Присутствие в планктонных пробах в августе 2010 года более 40 тропических видов полицистин на разных стадиях формирования скелета и постоянное присутствие ювенильных форм полицистин в донных отложениях Арктики указывают на высокую экопластичность полицистин. Именно экопластичность полицистин позволяет использовать их как индикаторы климатических изменений и изменений гидрологического режима бассейна.

7. Фауна Арктики приобрела структуру сугубо специфического арктического сообщества, которое не встречается более ни в одном районе Мирового океана. Сообщества полицистин из донных отложений Арктики по структуре близки к сообществам полузамкнутых морей, характеризующихся высокой степенью доминирования как отдельных видов; так и таксонов высокого ранга - семейств и даже подотрядов и отрядов.

8. В сообществах полицистин Арктики отмечен феномен который; по-видимому, возможно трактовать как неотению у простейших, вызванную экстремальными условиями бассейна.

9. Изучение материалов по актиноммидам из отложений Центрального Арктического бассейна привело нас к исследованию, экологических факторов процессов микроэволюции и внутривидовой дифференциации полицистин р. АсНпотта. Полученные результаты позволяют предположить ведущую роль экстремальных или стрессовыхусловий в инициации быстрых эколого-эволюционных изменений арктической биоты.

10. Впервые установлено существование процесса современного симпатрического (локального) видообразования в Центральном Арктическом бассейне и возможность образования новых видов за необычайно короткий срок (менее 10 тыс. лет): описаны 2 новых эндемичных для Арктики вида и группа эндемичных промежуточных форм рода Асйпотта.

11. Высказано предположение о возможных центрах современного видообразования полицистин в северном полушарии. Исследования четвертичных отложений Галапагосской спрединговой зоны, Охотского моря и Высокой Арктики показали возможность интенсивных процессов четвертичного видообразования в специфических условиях названных районов.

12. Получены сведения о близости таксономического состава сообществ полицистин из донных отложений в пелагических условиях * океанов и полузамкнутых бассейнах (морях и фьордах) одноименной широтной зоны. Количественная структура, уровень доминирования отдельных видов и надвидовых таксонов и сами доминанты различны. Преобладание по обилию в различных бассейнах и различных районах океанов того или иного семейства, подотряда или даже отряда не всегда сопровождается преобладанием числа видов этой же группы.

Эти результаты позволили прийти к заключению о наличии специфических особенностей состава и количественной структуры морских и океанических сообществ, сообществ неритических районов и пелагиали. Таким образом, состав сообществ полицистин в донных отложениях позволяет судить об их фациальной приуроченности.

13. Впервые получены данные о количественном распространении таксонов высокого ранга полицистин (отрядов, подотрядов и ряда семейств) и соотношений между ними (структуре сообществ) в донных отложениях различных районов Мирового океана.

14. Изменение количественной структуры полицистин во времени (в геологическом разрезе) позволило автору прийти к заключению о том, что таксономический состав сообществ - категория более стабильная, менее подверженная климатическим изменениям. Таксономический состав сообществ в меньшей мере зависит от изменений экологической обстановки, чем структура сообществ на видовом уровне или на уровне' таксонов высокого ранга (отрядов, подотрядов и семейств).

15. Использование таксонов, высокого, ранга как индикаторов изменений палеосреды представляют собой новый методологический подход, предложенный автором, для решения- проблем экологии, биогеографии, биостратиграфии, фациального анализа и палеоокеанологии. Количественные данные о таксонах надвидового уровня позволяют устранять «шумы», связанные с использованием низших систематических категорий, т.е. с проблемами онтогенетической, географической и др. изменчивости и ошибками-таксономической'идентификации, обусловленной недостаточной степенью изученности.биологии Ро^суэйпа.

Новый методологический подход значительно упрощает и ускоряет процесс исследования сообществ полицистин, принося экспресс-информацию об изменениях палеосреды.

Полученные автором с коллегами данные позволяют прийти к заключению, что метод позволяет получить выводы, основанные на исследованиях целостных сообществ полицистин на уровне надвидовых таксонов. Они содержат заметно превосходящую в степени точности информацию об изменениях палеосреды (в частности температурного режима бассейнов), чем традиционно используемые методы, связанные с изучением части наиболее известных видов сообществ.

16. Исследованные автором полицистины из геологических разрезов разных районов Мирового океана, разного возраста (от эоцена до голоцена) и из различных климатических зон показали, что изменения количественной структуры сообществ на уровне таксонов высокого ранга соответствуют времени существенных изменений палеосреды (изменениям климата* или гидрологического режима, усилением вулканической^ активности и др.), установленным по литологическим данным и характерным видовым комплексам.

17 .Большинство таксонов ранга отрядов, подотрядов и семейств полицистин существуетч в течение огромного интервала геологического времени. Полученные данные о количественной структуре сообществ полицистин на уровне таксонов высокого ранга в разных районах Мирового океана свидетельствуют о возможности использования этих данных для палеоэкологических и палеоокеанологических выводов о палеосреде достаточно большого интервала кайнозойского времени.

18. Для разных районов Мирового океана характерна специфическая количественная структура надвидовых сообществ, свидетельствующая, таким образом, об их экологической обусловленности. Эти данные не содержат информации об эволюционных изменения фауны полицистин. Результаты изучения количественной структуры надвидовых сообществ полицистин неприменимы, как это часто встречается в геологической практике, для обоснования глобальных стратиграфических границ, однако они позволяют уточнять местные и региональные стратиграфические схемы. 19. Многолетние результаты исследования полицистин из донных отложений Мирового океана убедительно свидетельствуют о высокой чувстительности радиолярий- Ро^сувйпа к изменениям условий палеосреды и возможности использования полицистин как биоиндикаторов этих изменений.

БЛАГОДАРНОСТИ

Моя искренняя благодарность моим учителям, подарившим мне основы знаний и глубокой любви к моей работе: Ольге Ильиничне Чибисовой, светлой памяти Льву Александровичу Зенкевичу, Анастасии Пантелеймоновне Жузе и Александру Александровичу Стрелкову. Я благодарна моему Институту, в котором я работаю всю жизнь, и, прежде всего, моим коллегам по Лаборатории Палеоэкологии и биостратиграфии (ранее Отдела морской геологии) за дружескую, искренне товарищескую атмосферу, взаимопонимание и готовность в случае необходимости прийти на помощь.

Моя глубокая признательность моим коллегам - радиоляристам из разных институтов России и Зарубежья, с которыми меня связывали самые добрые отношения и понимание в течение моей жизни. Моя особая благодарность Э.О. Амону, М.Г. Петрушевской, K.P. Бьерклунду и О. Хаммеру (Университет Осло), Д. Болтовскому (Университет Буэнос-Айреса), А.Г.Матулю, B.C. Вишневской, М.С. Афанасьевой, Д.ИВитухину и светлой памяти Б.Б.Назарову.

Самую большую помощь, советы и поддержку в течение многих лет выполнения этой работы мне постоянно оказывали д.б.н. И.Н. Ильин, Н.Л. Галеркина и Д.Н. Засько, за что я искренне благодарна им.

Но прежде всего, моя бесконечная благодарность моей семье: моим покойным родителям Б.З. и Р.Н. Крутиковым и мужу Г.А. Чернявскому, моей сестре, моей дочери и внукам за их бесконечное терпение, исключительно уважительное отношение и постоянную поддержку моей работы, которая всегда была частью и их жизни.

Список литературы диссертационного исследования доктор геолого-минералогических наук Кругликова, Светлана Борисовна, 2011 год

1. Богоров В.Г., 1946. Зоопланктон Карского моря: по материалам экспедиции Арктического института на( п/п «Седов» 1937-1939 гг // Тр. Дрейфующей эспедиции Главсевморпути ecsl л/п «Седов» 1937-1939 гг. Вып. 3. С. 336-370.

2. Витухин Д.И., 1990. Особенности распределения радиолярий в кайнозойских отложениях Дальнего Востока СССР (Сахалинская, Камчатская области) // Использование радиолярий в стратиграфии и палеобиологии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР. С. 22-24.

3. Вишневская B.C., С.Б. Крутикова,. 1994. Международный симпозиум «Радиолярии: применение в стратиграфии, палеогеографии и палеотектонике»(18-19 ноября 1993г., Москва) // Океанология. М.:Наука. 34(6). С.937-940.

4. Жузе А.П., 1962. Стратиграфические и палеогеографические исследования в северо-западной части Тихого океана // М.: Изд-во АН СССР. С. 259.

5. Жузе А. П., 1972. Диатомеи в поверхностном слое осадков Чилийско-Перуанского района Тихого океана // Океанология, т. 12, вып. 5. С. 831841.

6. Засько Д.Н., Ведерников В.И., 2003. Сравнительный анализ вертикального распределения радиолярий, зоопланктона и хлорофилла в эпипелагиали различных районов* Северной Атлантики (июнь-сентябрь 2001 г.). Океанология. Т.1. Вып. 1, 1. С. 71-83.

7. Зенкевич, JI.A., 1963. Биология морей СССР // Москва: Издательство Академии наук СССР. С. 739.

8. Кругликова С.Б., 1966. Количественное распределение радиолярий: в поверхностном слое осадков северной половины Тихого океана // В ich-Геохимия кремнезема. М.: Наука. С. 246-262

9. Крутикова С.Б., 1969а. Радиолярии поверхностного слоя осадков север>цой половины Тихого океана // В кн.: Тихий океан. Биология. Микрофлора и микрофауна в осадках Тихого океана. М.: Наука, т.8. С. 48-72.

10. Крутикова С.Б.,19696. Радиолярии в колонке ст.4066 (сев. часть Тихого» океана) // В кн.: Основные проблемы микропалеонтологии: и органогенного осадконакопления. М.: Наука. С. 115-126.

11. Крутикова С.Б., 1969в. Радиолярии в поверхностном слое осадхков тропической области Тихого океана ( к северу от экватора) // Тез. докл-на Научн. конф. по тропической зоне Мирового океана.// Океанографич. Комисс. АН СССР. С. 17.

12. Крутикова С.Б., 1970. Радиолярии в донных отложениях северной половины Тихого, океана. / Диссернация на соиск. учен. степ. кабД-биол. наук. Рукопись. С. 1-200.

13. Крутикова С.Б., 1973. Раздел «Радиолярии» // Атлас породообразующих организмов. Отв. ред. В.П. Маслов. М.: Наука.

14. Крутикова С.Б., 1974. Радиолярии в колонках кваториальной зоны Тихого океана // В кн.: Микропалеонтология океанов и морей. М.: Наука. С. 1734.

15. Крутикова С.Б., 1974. Характерные виды радиолярий в донных осадцс^х бореальной зоны Тихого океана // Микропалеонтология океанов и морей. М.: Наука. С. 187-196.

16. Крутикова С.Б., 1975. Радиолярии из поверхностного слоя осадков Охотского моря // Океанология. М.: Наука. 1975. ХУ(1). С. 116-122.

17. Кругликова С.Б., 1977а. Атлас микроорганизмов в донных осадках океанов (диатомеи, радиолярии, силикофлягелляты, кокколиты). Раздел радиолярии (текст, табл 85-126) // Отв. ред. А.П.Жузе. М.: Наука. С. 160.

18. Кругликова С.Б., 19776. Радиолярии (насселлярии и пумеллярии) в толще донных отложений Южной котловины Охотского моря.//У11 Всесоюзное микропалеонтологическое совещание. Тез. докл. Сыктывкар. С. 90-91.

19. Кругликова С.Б., 1977в. Радиолярии в отложениях Мирового океана и климатическая зональность // 1 съезд советских океанологов. М.: Наука. Тез. докл. вып. 3. С. 154-155.

20. Кругликова С.Б., 1977г. Особенности распределения радиолярий в отложениях бореальной и субтропической зон Тихого океана // Океанология, ХУ11 (6). С.1055-1063.

21. Кругликова С.Б., 1979. Характерные черты, распределения, радиолярий (высоких таксонов) в отложениях Тихого океана и окраинных морей // В кн.: Ископаемые и современные радиолярии. Отв. ред. Р.Х.Липман. Л.: Наука. С. 42-52.

22. Кругликова С.Б., 1981а. Некоторые черты экологии и распространения современных и кайнозойских радиолярий. // В кн.: Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. М.: Наука. С.118-139.

23. Кругликова С.Б., 19816. Cyrtoidea, Larcoidea и Discoidea (Radiolaria) как показатели палеоклимата // ДАН СССР, т. 259 (6). С.1427-1432.242

24. Крутикова С.Б., 1981 в. Радиолярии в поверхностном слое осадков восточной части тропической зоны Тихого океана // Океанология, т.1. ХХ1(3). С.499-506.t

25. Крутикова С.Б., 19846. Стратиграфия, четвертичных отложений океанов // Четветичная геология* и геоморфология. 27 Международный« Геологический конгр. т.З, секц. ЗС.ОЗ. М.: Наука. G.36-48.

26. Кругликова С.Б., 1990: Радиолярии как показатели некоторых факторов-палеоареды // В кн.: Радиолярии в биостратиграфии. Свердловск: АН СССР, Уральск. Отделение. С. 92-106.

27. Кругликова С.Б., 1995. О стратиграфии осадков в конкрециях провинции Кларион-Клиппертон (Тихий океан) // В кн.: Современный и ископаемый микропланктон-Мирового океана". М.:Наука. С. 30-40.

28. Кругликова С.Б., 1995а. Структура-ассоциаций радиолярий- -полицистин на» видовом и надвидовом уровне и палеосреда // В кн.: Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана'.'.М.': Наука. С.76-89.

29. Кругликова С.Б., Бьерклунд K.P., Засько Д.Н., 2007. Распространение полицистин (Euradiolaria)kB донных отложениях и планктоне Северного Ледовитого океана и арктических окраинных морей.// Доклады РАН. Т. 415. №2. С. 281-284.

30. Лисицын А.П., 1966. Основные закономерности распределения современныхкремнистых осадков и их связь с климатической зональностью. // Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 90-191.

31. Матуль А.Г., 1990. Танатоценозы радиолярий поверхностного слоя осадков Северной Атлантики как отражение условий природной среды // Океанология. Т. 30. № 1. С. 102-107.

32. Матуль А.Г., 2009. Четвертичная биостратиграфия и палеоокеанология Охотского моря и других субарктических районов / Отв. ред. — М.: ГЕОС. С. 182.

33. Мельников И.А, 1975. Микропланкон и органический детрит в водах юго-восточной части Тихого океана/Юкеанология, т. 15, вып. 1. С. 146-156.

34. Мурдмаа И.О, 1987. Фации океанов // М.:Наука. С. 304.

35. Мурдмаа И. О., Богданов Ю. А., Серова В. В., 1976. Современные осадки зоны Перуанско-Чилийского апвеллинга // В кн.: Геолого-геофизические исследования в юго-восточной части Тихого океана. Океанологические исслед., № 29. М.: Наука. С. 246-251.

36. Петрушевская М.Г, 1970. О систематике радиолярий отрядов БритеПапа и КаББеНапа // Вопросы эволюционной морфологии и ценологии. Изд. Казан, ун-та. С.81-100.

37. Петрушевская М.Г., 1966. Радиолярии в планктоне и в донных осадках // Геохимия кремнезема. М.:Наука. С. 219-245.

38. Петрушевская М.Г., 1971. Радиолярии КазБеИапа в планктоне Мирового океана. (Радиолярии Мирового океана по материалам Советских экспедиций). Л.: Наука. С. 5-294.

39. Петрушевская М.Г., 1981. Радиолярии отряда НаББеПапа Мирового океана // Л.: Наука. С. 406.

40. Петрушевская М.Г., 1986. Радиоляриевый анализ // Л. Наука. С. 200.

41. Решетняк В.В., 1955. Вертикальное распределение радиолярий Курило-Камчатской впадины // Тр. Зоол. инст. АН СССР. № 21. С. 94-101.

42. Скорнякова Н.С., Горбунова З.Н., Кругликова С.Б., Кузьмина Т.Г., Рудакова А.Н., Ушакова М.Г., 1978. Осадки и осадочные породы Марианского желоба // Литология и полезные ископаемые // М.: Наука, № 5. С. 18-32.

43. Скорнякова Н.С, Свальнов В.Н., Безруков П.Л., Курносов В.В., Кругликова С.Б., Мухина В.В., 1981. Осадки и осадочные породы котловин Восточно-Индийского хребта // В кн. Геология и геофизика дна восточной части Индийского океана. М.: Наука. С. 219-225.

44. Степанов В.Н., 1974. Мировой океан // М. Знание. С. 256.

45. Стрелков А.А., Решетняк В.В., 1971. Колониальные радиолярии Spumellaria Мирового океана // Исследования фауны морей. Наука. Ленинград, т. 9 (7). С. 295-373.

46. Суханова И.Н., Михеев В.Н., 1977. Планктонные сообщества Перуанского апвеллинга // В сб.: I съезд сов. Океанологов. Тезисы докл., вып. П. М.: Наука. С. 11.

47. Туманцева Н.И., 1979. Микрозоопланктон в сообществах пелагиали Восточно-Тихоокеанских апвеллингов: Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР.

48. Хабаков А.В., Стрелков А.А., Липман Р.Х., 1959. Подкласс Radiolaria.

49. Радиолярии или лучевики // Основы палеонтологии. Справочник дляпалеонтологов и геологов СССР. Т. 1. Общая часть, простейшие. М.: Изд-во1. АН СССР, С. 369-467.

50. Aagaard, К., Fahrbach, Е., Meincke, J., Swift, J.H., 1991. Saline outflow from the Arctic Ocean: Its contribution to the deep waters of the Greenland, Norwegian, and Iceland seas // Journal of Geophysical Research 96, 2043320441.

51. Abelmann A., 1992. Radiolarian flux in Antarctic waters (Drake Passage, Powell Basin, Bransfield Strait)// Polar Biology, 12:357-372.

52. Abelmann, A., and Gowing, M.M., 1997. Spatial distribution pattern of living polycystine radiolarian taxa -baseline study for paleoenvironmental reconstructions in the Southern Ocean (Atlantic sector).// Marine Micropaleontology, 30:3-28.

53. Anderson, O.R., 1976. A cytoplasmic fine-structure study of two spumellarian Radiolaria and their symbionts.// Mar. Micropaleontol, Vol.1, pp. 81-91.

54. Anderson, O.R., 1976. A cytoplasmic fine-structure study of two spumellarian

55. Radiolaria and their symbionts// Mar. Micropaleontol.,V.l pp.81-99.

56. Anderson, O. R., 1978. Fine structure of a symbiont-bearing colonial radiolarian, Collosphaera globularis, and isotopic evidence for assimilation of organic substances from its zooxanthellae. Journal of Ultrastructure Research, vol. 62, 181-189.

57. Anderson, O. R. 1983. Radiolaria. Springer Verlag, New York, pp. 355.

58. Anderson O. Roger and1 Bennet Paul, 1985. Conceptual and quantitative analasis of skeletal morphogenesis in living species of solitary radiolarians Euchitonia elegans and Spongaster tetras// Marine Micropaleontology, V. 9 pp. 441— 454.

59. Anderson O. Roger and Bennet Paul, 1986. A comparative analasis of the morphogenesis and morphometric diversity of mature of living Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus and Hexalonche amphisiphonll Marine Micropaleontology, V. 11 . pp. 203—215.

60. Anderson O.R., Matsuoka A., 1992. Endocytoplasmic microalgae and bacterioda within; the central; capsule of the radiolarian Dictyocoryne truncatum II Symbiosis, V. 12. pp. 237-247.

61. Bailey, J.W., 1856? Notice of microscopic: formsifound^m^of Kamtschatka-with a plate.// American Journal of Science Arts. Second series, 22 (64), pp. 1-6.

62. Bandy, O. L. and Casey, R. E., 1970. Late Cenozoic paleoclimatic cycles, Antarctic to the tropics, // Antarctic Journal of the United States, vol. 5, no. 5, 176178.

63. Beers, J. R. and Stewart, G. L., 1969. The vertical distribution of microzooplankton and some ecological observations.// J. Cons. Int. Explor. Mer., V. 33, pp. 30-44. Bernstein, T., 1931. Protist Plankton of the Nort-West part of the Kara Sea.

64. Transactions of the Arctic Institute, pp. 3. Bernstein, T., 1932. Über einige arktische Radiolarien.// Archiv fur Protistenkunde, 76, pp. 217-227.

65. Bernstein, T., 1934. Zooplankton des Nordlischen teiles des Karischen Meeres. //Transactions of the Arctic Institute IX, pp. 3-58. (Russian with German summary).

66. Bjorklund, K.R., Kruglikova, S.B., 2003. Polycystine radiolarians in surface sediments in the Arctic Ocean basins and marginal seas. Mar. Micropaleontol. 49, 231-273.

67. Bjorklund, K.R., Swanberg, N.R., 1987. The distribution of two morph.otypes of the radiolarian Amphimelissa setosa Cleve (Nassellarida): a result of environmental variability? // Sarsia, 72, pp. 245-254.

68. Blueford J., 1983. Distribution of Quaternary radiolarians in theNavarin Basin geologic province, Bering Sea// Deep-Sea Research, V., 30 pp.763-81.

69. Boltovskoy D., 1987. Sedimentary record of radiolarian biogeography in the equatorial to Antarctic western Pacific Ocean // Micropaleontology, V. 33 pp.:267-281.

70. Boltovskoy D., 1991. Holocene-upper Pleistocene radiolarian biogeography and paleoecology of the equatorial Pacific.// Palaeogeography, Palaeoclimato-logy, Palaeoecology, V. 86, pp. 227-241.

71. Boltovskoy D., Alder V.A., Abelmann A., 1993. Radiolarian sedimentary imprint in Atlantic equatorial sediments: comparison with the yearly flux at 853 m //Marine Micropaleontology, V. 23, pp. 1-12.

72. Boltovskoy D., Jankilevich S.S., 1985. Radiolarian distribution in east equatorial Pacific plankton// Oceanologica Acta, 8, pp. 101-123.

73. Boltovskoy D., Kling, S.A., Takahashi, K., Bjorklund K.R., 2010. // World Atlasof distribution of Recent Polycystina(Radiolaria).// http ://palaeoelectronica.org/20103/215/index.html249

74. Boltovskoy D., Kogan M., Alder V.A. and Mianzan, M., 2003. First record of a brackish radiolarian (Polycystina): Lophophaena rioplatensis n. sp. in the RMo de la Plata estuary// Journal of Plankton Research, V. 25 pp. 15511559.

75. Boltovskoy D., Oberhansli H., Wefer, G., 1996. Radiolarian assemblages in the eastern tropical Atlantic: patterns in the plankton and in sediment trap samples// Journal of Marine Systems, 8, pp. 31-51.

76. Boltovskoy D., Riedel,W.R, 1979. Polycystine radiolaria from the Southwestern

77. Atlantic Ocean plankton// Revista Española de Micropaleontologia //12 (1), pp.99146.

78. Boltovskoy, D. and Riedel W.R., 1980. Polycystine Radiolaria from the Southwestern Atlantic Ocean plankton// Revista Española de Micropaleontologia, 12 (2), pp. 99-146.

79. Boltovskoy D., Uliana, E. and Wefer G., 1996. Seasonal variation in the flux of microplankton and radiolarian assemblage composition in the northeastern tropical Atlantic at 2195 m.// Limnology & Oceanography, V. 41 pp. 615635.

80. Boltovskoy D., 1998. Classification and distribution of South Atlantic Recent polycystine Radiolaria. Palaeontologia Electrónica, vol. 1 (2): 116pp.

81. Brandt, K., 1902. Beitrage zur Kenntnis der Colliden 1 & 2. Archiv fur Protistenkunde, vol. 1, no. 1, 59-88.

82. Casey, R.E., 1971. Radiolarians as indicators of past and present water masses, ppr 331-341.// In: Riedel, W.R. and Funnell, B.M. (eds.), The micropalaeontology of oceans. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

83. Casey, R.E., 1972. Neogene radiolarian biostratigraphyand paleotemperatures: Southern California, the experimental Mohole, Antarctic core El4-8. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 12: 115-130.

84. Chang, F., Zhuang, L., Li, T., Yan, J., Cao, Q. and Cang, S., 2003. Radiolarian fauna in surface sediments of the northeast China Sea// Marine Micropaleontology, V. 48, pp. 169-204.

85. Cleve, P.T., 1899. Plankton collected by the Swedish Expedition to Spitzbergen in 1898//Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, V. 32(3), pp. 25-51.

86. Cleve, P.T., 1900. Notes on some Atlantic plankton-organisms// Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, V. 34(1), pp. 5-19.

87. Cleve, P.T., 1901. Plankton from the Indian Ocean and the Malay Archipelago// Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, V. 35(5), 10-23.

88. Cortese, G., Bj0rklund, K.R., 1996. The morphometric variation of Actinomma boreale (Radiolaria) in Atlantic boreal waters. Marine Micropaleontology 29, 271-282.

89. Cortese, G., Bjorklund, K.R. and Dolven, J.K., 2003. Polycystine radiolarians in the Greenland Iceland Norwegian Seas: species and assemblage distribution//. Sarsia. V, 88:6588.

90. DeWever, P., Dumitrica, P., Caulet, J.P., Nigrini, C., Caridroit, M., 2001. Radiolarians in the sedimentary record. Gordon and Breach Science Publishers, Amsterdam. P. 533.

91. Dolven, J.K., Bj0rklund, K.R. An early Holocene peak occurrence and recent distribution of Rhizoplegma boreale (Radiolaria): A biomarker in the Norwegian Sea.// Marine Micropaleontology, 42(1-2), 25-44.

92. Dow, R. L., 1978. Radiolarian distribution and Late Pleistocene history of the southern Indian ocean// Mar.Micropaleontol., 3 pp. 203-227.

93. Enriques, P., 1919. Richerche sui Radiolari.// Comit. Talassogr. Ital. Meml 71: 155.

94. Ehrenberg, C.G., 1872. Mikrogeologische Studien über das kleinste Leben der Meeres-Tiefgrunde aller Zonen und dessen geologischen Einfluss// Königliche Akademie Wissenschaften zu Berlin, Abhandlungen, pp. 131399.

95. Göll, R. M., 1976. Morphological integration between modern populations of Lophospyris and Phormospyris (Trissocyclidae, Radiolaria) // Micropaleontology, V.22. pp. 379-418.

96. Göll, R.M., 1979. The Neogene evolution of Zygocircus, Neosemantis and Callimitra; Their bearing on nassellarian classification// Micropaleontology, v.25.P. 365-396.

97. Göll, R.M. and Bjorklund, K.R., 1971. Radiolaria in surface sediments of the North Atlantic Ocean. Micropaleontology. V.17 pp. 434-454.

98. Göll, R.M. and Bjorklund, K.R., 1974. Radiolaria in surface sediments of the South Atlantic. Micropaleontology. V. 20pp.31-75.

99. Gupta, S.M., 1996. Quantitative Radiolarian assemblages in surface sediments from the Central Indian Basin and their paleomonsoonal1 significance// Journal of the Geological Society of India. V. 47, pp. 339-354.

100. Gupta, Shyam M., 2002. Pyloniid' stratigraphy a new tool to date tropical radiolarian ooze from the central tropical Indian Ocean// Marine Geology, V. 84, pp. 85-93.

101. Harting, P., 1863. Bijdrage tot de kennis der mikroskopische fauna en flora van de Banda-Zee// Verh.K. Akad. Wet. Amsterdam, V.10 pp.1—34, (pi. 1-3).

102. Haeckel, E., 1862. Die Radiolarien (Rhizopoda Radiolaria).Eine Monographie. Reimer, Berlin,XIV + 572 pp. (35 pi.).

103. Haeckel, E., 1887. Report on the Radiolaria collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876// Rep. Voyage "Challenger" Zool., 18,CLXXXVIII + 1803 pp. (140 pi., 1 map).

104. Haecker, V., 1908. Tiefsee-Radiolarien. Allgemeiner Teil: Form und Formbildung bei den Radiolarien//Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen TiefseeExpedition. V. 14, pp. 477-708.

105. Hammer, 0., Harper, D.A.T., Ryan, P.D., 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontol. Electron. 4 10 pp.

106. Hanson, E.D., 1977. The origin and early evolution of animals.// Wesleyan

107. Ocean. Deep-Sea Research I, vol. 50: 1481-1506. .Hertwig, R., 1879. ZËur Histologie de Radiolarien. Untersuchungen uber den Bau und die Entwicklung der Sphaerozoiden und Thalassicolliden. W. Engelmann, Leipzig, 91 pp.

108. Jansen; E., Bjorklund, K.R., 1985. Surface ocean: circulation in the Norwegian Sea 15,000 B.P. to present//. Boreas, V.14, pp. 243-257.

109. Johnson, D.A. and Knoll, A.H., 1979. Radiolaria as paleoclimatic indicators: Pleistocene climatic fluctuations in the equatorial Pacific ocean//. Quat. Res., V.4: 206 216.

110. Johnson, D.A. and Nigrini, Gl, 1980. Radiolaria biogeography in surface sediments of the western Indian ocean.// Marine Micropaleontology, V. 5, pp.111-152.

111. Johnson, D.A. and Nigrini, C., 1982. Radiolaria biogeography in surface sediments of the eastern Indian Ocean//. Marine Micropaleontology, 7:237-281.

112. Jorgensen, E., 1900. Protophyten and Protozoen in plankton aus der norwegischen/ Westküste: Bergens Mus. Arb. 1899, pp. 51-95.

113. Kamikuri, S., Motoyama, I. and Nishimura, A., 2008. Radiolarian assemblages in surface sediments along longitude 175 E in the Pacific Ocean.// Marine Micropaleontology, V. 69 pp. 151-172.

114. Kennett, J.P., 1982.// Marine Geology/ Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J., p. 646.

115. Kling, S.A., 1973. Radiolaria from the eastern North Pacific, Deep Sea Drilling Project, Leg 18// In: L.D. Kulm, R. von Huene et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 18: U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., pp. 617 671.

116. Kling-SA?., 1977. Local and regional, imprints on radiolarian, assemblagesf rom California coastal basin sediments// Marine Micropaleontology, 2:207- 221.

117. Kling, S.A., 1979. Vertical distribution of poly cystine radiolarians in Central North Pacific.// Mar. Micropaleontoli, V.4, pp. 295r.318.

118. Kling, S.A., 1973. Radiolaria'from the eastern North Pacific, Deep. Sea Drilling Project, Leg 18// In: L.D.Kulm, R. von. Huene et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 18. U.S. Government Printing Office,. Washington, D.G., pp. 617 67.

119. Kling, Stenley A. andDemetrio Boltovskoy, 1995. Radiolarian vertical'distribution patterns across the southern California Current// Deep-Sea Research I, V. 42, No. 2, pp. 191-231.

120. Kruglikova, S.B., 1974. Radiolaria in sediments of the Pacific// Symposium "Marin plankton and sediments". Kiel. Abstracts. P.20-21.

121. Kruglikova, S.B., 1989a. Certain aspects of Radiolarian data as evidence of paleoenvironment// J. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. № 69. C.303-320.

122. Kruglikova, S.B., 1989. Certain Aspects of Radiolarian Data as Evidence of Paleoenvironment/ J. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1989, no. 69, pp. 303-320.

123. Kruglikova, S.B., 1999. Distribution of Polycystine Radiolarians from Recent and Pleistocene Sediments of the Arctic Boreal Zone/ Rep. Polar Res.vol. 309, pp.120-133.

124. Matsuoka Atsushi, 2007. Living radiolarian feeding mechanisms: new light on past marine ecosystems// Swiss.j.geosi, Verlag, Basel, pp. 273-279.

125. Matul, A., Abelmann, A., 2005. Pleistocene and Holocene distribution of the radiolarian Amphimelissa setosa Cleve in the North Pacific and North Atlantic: evidence for water mass movement. Deep-Sea Res. II 52, 23512364.

126. McMillen, K. J., 1977. Modern radiolarian habitats based on the fossil record. Geol. Soc. Am., Abstr. Program, 7, p. 1091.

127. McMillen, J.K. and Casey, R.E., 1978. Distribution of living polycystine radiolarians in the Gulf of Mexico and Caribbean Sea, and comparison with the sedimentary record //. Marine Micropaleontology, 3:121-145.

128. Merinfeld, E.G., 1978. Ecological consideration in the interpretationin the morphological convergences among of the oceanic planktonic sarcodines// Biosystems, V.10. P.29-30.

129. Molina-Cruz, A., 1977. Radiolarian assemblages and their relationship to the oceanography of the subtropical southeastern Pacific// Mar. Micropaleontol., V.2, pp. 315—352.

130. Molina-Cruz, A. and Bernal-RamMrez, .R. 1996. Radiolaria biogeography and its relation to the oceanography of the Iceland and Greenland Seas. //. Sarsia, 81:315-328.

131. Morley, J J., 1980. Analysis of the abundance variations of the subspecies of Cycladophora davisiana// Marine Micropaleontology, 5:205-214.

132. Moore, T. C., 1978. The distribution of radiolarian assemblages in the modern and ice-age Pacific //. Mar. Micropaleontol.,3: 229-266.

133. Morley, J. and Hays, J., 1981. Towards a high-resolution,global, deep-sea chronology for the last 750,000 years/Earth Planet. Sci. Lett., 53:279 295.

134. Nigrini, C., 1967. Radiolaria in pelagic sediments from the Indian and Atlantic

135. Oceans//. Bull. Scripps Inst. Oceanogr., V. 11,. pp.1—106. Nigrini, C.A., 1968. Radiolaria from eastern tropical Pacific sediments.//

136. Nishimura, A., Nakaseko, K., Okuda, Y., 1997. A new coastal water radiolarian assemblage recovered from sediment samples from the Antarctic Ocean// Marine

137. Micropaleontology 30, 29-44. Nishimura A., Nakaseko K., 2011. Characterization of radiolarian assemblages in the surface sediments of the Antarctic OceanII Palaeoworld 20 (2011) 232— 251.

138. Okazaki, Y., Takahashi, K., Onodera, J. and Honda, M.C., 2005. Temporal andtspatial flux changes of radiolarians in the northwestern Pacific Ocean during 1997-2000. Deep-Sea Research, 52:22402274.

139. Okazaki. Y., Takahashi, K. and Asahi, H., 2008. Temporal fl uxes of radiolarians along the W-E transect in the central and western equatorial Pacific, 1999-2002//Micropaleontology, 54: 71-86.

140. Petrushevskaya, M. G., 19716. Radiolaria in the plankton and Recent sediments from the Indian Ocean and Antarctic. The Micropalaeontology of Oceans, Funnell, B. M. and Riedel, W. R. eds., Cambridge University Press, Cambridge, UK, 319-329.

141. Petrushevskaya, M. G., 1975. Cenozoic radiolarians of the Antarctic, Leg 29 DSDP // In: J. P. Kennet, R. E. Houtz et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 29. U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., pp 541-675.

142. Popofsky, A., 1908. Die Radiolarien der Antarktis (mit Ausnahme der Tripyleen) // Deutsch Su'dpolar-Expedition 1901-1903. Berlin, Georg Reimer, pp 1 SS-SOS.

143. Popofsky, A., 1912. Die Sphaerellarien des Warmwassergebietes. Deutsche Südpolar-Expedition (1901-1903), vol. 13: 73-159.

144. Popofsky, A., 1913. Die Nasseilarien des Warmwassergebietes//.Deutsche Siidpolar-Expedition 1901-1903, vol. 14 (zool. vol. 6), pp. 217-416.

145. Renz; G. W.,. 1976: Tfie? distributiom and? ecology of radiölärian int the* Central; Pacific:; Plänktom and- surface? sediments/. Bull! Scripps. Inst. Oceanogr» ■ 3 251. . V

146. Riedelt W.R., 1951. Number of Radiolaria in; sediments// Nature; no 4237, p.75:

147. Nature Publishing Group. Riedel, W.R., 1958. Radiolaria in; Antarctic sediments. Reports of the British-Australian-New Zealand Antarctic Research Expedition, B, 6(10)::2l9-255.

148. Riedel, W.R:, 1959. Siliceous organic remains in pelagicsediments./ In: Silica in

149. Wetzel (Editors), Geological Evolution ofthe MediterraneanBasin.Springer,

150. New York, N.Y.,pp: 487 523.

151. Rudels, В., Jones, E.P., Anderson, L.G., and Kattner, G., 1994. On the1.termediate Depth Waters of the Arctic Ocean//In: O.M^ Johannessen,

152. Muench, and J.E. Overland (eds;), The Polar Oceans and Their Rol^ in

153. Shaping the Global Environment: The Nansen Centennial Voh^me*

154. Washington, USA: American Geophysical Union, p. 33^16.262

155. Rüst D., 1898. Neue Beiträge zur Kenntniss der fossilen Radiolarien aus Gesteinen des Jura und der Kreide// Palaeontographica, vol. 45.

156. Sachs, H. M., 1973. North Pacific radiolarian assemblages and their relationship to oceanographic parameters./Quat. Res., 3: 73-88.

157. Salvigsen, O., Forman S.L., and Miller, G.H., 1992. Thermophil ous Molluscs on Svalbard During the Holocene and Their Paleoclimatic Implications //Polar Research, vol. 11, no. 1, pp. 1-10.

158. Sanfilippo* Annika, 1988. Pliocene Radiolaria from Bianco, Calabria, Italy // Micropaleontology, Vol. 34, No. 2, pp. 159-180.

159. Sanfilippo, A., Burckle, L.H., Martini, F. and Riedel,W.R., 1973. Radiolarians, diatoms, silicoflagellates and-calcareous nannofossils in the Mediterranean Neogene//Micropaleontology, 19(2): 209-234.

160. Schroder, O., 1914. Die Nordischen Nassellarien, NordischesPlankton, 1914, vol. 7, no. 11, pp. 67-146.

161. Schroder, O., 1909. Die Nordischen Spumellarien. Teil II. Unterlegion Sphaerellarien, Nordisches Plankton, 1909, vol. 7, no. 11, pp. 1-66.,

162. Steineck, P. L., & R. E. Casey. 1990. Ecology and Paleobiology of Formainifera and' Radiolaria. // In: G. M. Capriulo (ed.) Ecology of Marine Protozoa. Oxford: Oxford University Press, pp. 89-138.

163. Stepanjants, S.D., Cortesse, G., Kruglikova, S.B., Bjinrklund, K.R., 2006. A review of bipolarity concepts: history and examples from Radiolaria and Medusozoa (Cnidaria)// Mar. Biol. Res.: 2, pp. 200-241.

164. Steineck, P. L., & R. E. Casey, 1990. Ecology and Paleobiology of Formainifera and Radiolaria. Pp. 89-138 in G. M. Capriulo (ed.) Ecology of Marine Protozoa. Oxford: Oxford University Press.

165. Sugiuama, K., Anderson, 1997. Experimental and observational sturz==idies ofradiolarian physiological ecology, 6. Effects of silicate-supple -^lentedsea water on the longevity and weight gain of spongiose radi<=-olanans

166. Spongaster tetras and Dictyocoryne truncation// Marine

167. Micropaleontology, V. 29, pp. 159- 172.

168. Swanberg, N.R., 1979. The ecology of colonial radiolarians: their- colonymorphology, trophic interactions and associations, behavior, disrt: ^ . -jbution, and the photosynthesis of their symbionts. Unpublished Ph.E> Thesis,1. Woods Hole Oceanogr.

169. Swanberg, N.R., 1979. The ecology of colonial radiolarians: theii- colonymorphology, trophic interactions and associations, behavior, di Frir? -jbution, and the photosynthesis of their symbionts. Unpublished Ph.E> Thesis,

170. Woods Hole Oceanogr. Inst. Technol. Woods Hole, p. 202.

171. Swanberg and Anderson, 1985. Collozoum caudatum< sp. nov.: ^ X giant colonialradiolarian from equatorial and Gulf Stream waters.

172. Swanberg, N.R. and Bjorklund, K.R., 1987. Radiolaria in the planktorr ->f somefjords in western and northern Norway: The distribution of specie^y^----y Sarsia,vol. 72, pp. 231-244.

173. Swanberg, N.R. and Eide, L.K., 1992. The radiolarian fauna at the ice ed<^ in the

174. Freenland Sea during summer 1988// Journal of Marine ResearcTE-ft V. 50,pp.:297-320.

175. Takahashi, K. and Honjo, S., 1981. Vertical flux of Radiolaria:a taxon-qii^titativesediment trap study from the western Tropical Atlantic//. TakahasH ? ^ K. and

176. Honjo, S., 1983. Radiolarian skeletons:size, weight, sinking spe=^d, and residence time in tropical pelagic oceans. Deep-Sea Res., 30:

177. Takahashi, K., 1991. Radiolaria: Flux, Ecology and Taxonomy in the ^5-fic and

178. Atlantic/// Ocean Biocoenosis Series.3, Woods Hole Oceans ^oyaphic Institution, 303 pp., 63 plates.

179. Tappan, H. and Loeblich, A. R., 1973. Evolution of oceanic plankton./ Earth Sci. Rev. 9: 207-240.

180. Tibbs, J.F., 1967. On Some Planktonic Protozoa Taken from the Track of Drift Station ARLIS I, 1960-61// Journal of the Arctic Institute of North America, 1967, vol. 20, P. 247-254.

181. Vergnaud-Grazzini, C., Venec-Peyre, M. T., Caulet, J. P. and Lerasle, N., 1995. Fertililty tracers and monsoon forcing at an equatorial site of the Somali Basin Northwest Indian Ocean. Marine Micropaleontology, vol. 26, 137152.

182. Worsley, T.R. and Herman, Y., 1980. Episodic ice-free Arctic Ocean in Pliocene and Pleistocene time: calcareous nannofossil evidence./ Science, 210: 323325.

183. Zezina O.N. 1994. Deep-sea brachiopods. Their peculiarities in morphology and evolution// Sarsia. Bergen. V. 79. №1. P. 59-64.